Flockreflexen dyker upp gradvis. Utseendet på ett eller en grupp av djur av sin egen art kommer ihåg som en positiv miljöfaktor. Det blir orsaken till flockreflexen hos ett ungt djur. Flockreflexen bildas och existerar utifrån en medfödd defensiv reflex. Det är känslan av större trygghet bland andra som en själv som förstärks av en tidigare likgiltig stimulans - flocken, förvandlar den till en betingad reflex. Flockreflexen utvecklas hos alla djur av en given art och är fixerad för livet.
Liknande reflexer som heter naturligt villkorligt, och betonar med ordet "naturlig" deras närhet till djurens biologiska artegenskaper. Dessa reflexer är karakteristiska för ett givet djur, precis som strukturen på dess tänder eller färg. Förutom sällskapliga sådana inkluderar dessa många mat, orientering, termoreglerande och andra.
Naturlig betingade reflexer bildas i viss period djurliv. Under de första timmarna av livet lär sig bebisar att känna igen sin mammas röst och utseende och komma ihåg läget för att suga mjölk. När forskare flaskmatade djur som tagits från deras mödrar direkt efter födseln, började de behandla dem som föräldrar: de följde dem överallt, och när de blev hungriga bad de om mat. Redan som vuxna är sådana djur inte rädda, som andra, när en person kommer till flocken, utan springer fram till honom.
Under de första veckorna utvecklas reflexer kommunikation med djur av sin egen art (social). Under en viss period av livet lär sig djur att skilja ätbar mat från olämplig mat. Detta händer ofta när man ser mamman mata. Förvärvade färdigheter varar livet ut och är svåra att förändra. Alltså på 60-talet. förra århundradet drevs omkring 5 tusen renar från tundran i norra Kamchatka söderut till taigazonen. Som ett resultat dog nästan alla dessa rådjur av svält. Enligt herdarna visste de bara hur man skaffar mat under snön, men tänkte inte på att äta lavar som hängde på träd - en av de viktigaste födan i taigazonen.
Idén om naturliga betingade reflexer är förknippad med utvecklingen av idén om heterogeniteten hos naturliga stimuli som stimuli för djurens beteende. I experimenten av D.A. Biryukovs ankor, som tidigare haft stora svårigheter att komma ihåg signaler som en klocka, utvecklade efter två eller tre repetitioner en betingad reflex att klappa på vattnet, vilket uppenbarligen påminde dem om flaxandet av vingarna på en anka som lyfte från vattnet. JA. Biryukov föreslog att kalla sådana signaler adekvata stimuli, och därigenom betona överensstämmelsen mellan dessa signaler och hela stämningen i nervsystemet hos ett givet djur ( Baskin, 1977). Det är adekvata stimuli som till stor del avgör djurens beteende i naturen. Strukturen hos djurens kropp och egenskaperna hos deras sinnesorgan är evolutionärt anpassade för att uppfatta och svara på sådana signaler.
Ett djur med en tillräcklig uppsättning naturliga betingade reflexer är redan förberedda för att överleva. Hans träning slutar dock inte där. En hel serie betingade reflexer behövs också, som beskriver djurets förtrogenhet med miljön.
Det är nödvändigt att särskilja en grupp av betingade reflexer som utvecklas hos alla djur som ingår i en given besättning, och mer slumpmässiga reflexer, utan vilka djuret ofta kan leva. Till exempel minns alla djur metoderna för att få mat som är karakteristisk för ett visst område, säsongsbetonade utfodringsplatser, migrationsvägar och metoder för att fly från rovdjur. Följande exempel kan ges:
- förmågan hos många klövdjur att fylla på bristen på salter i kroppen med havsvatten eller från mineralkällor och avlagringar av bräckt lera;
- Säsongsbetonade vandringar av fisk från betesplatser till lekplatser.
- många djurs uppfattning om fågelrop som en signal om ett rovdjurs närmande;
- Avgång av klövvilt när rovdjur attackerar otillgängliga stenar.
En betydande del av sådana färdigheter förvärvas som ett resultat av imitation av föräldrar eller äldre kamrater.

Förmedlat lärande

Nästan alla arter av däggdjur och fåglar, såväl som många fiskarter, har ett fenomen som vi kallar indirekt lärande: detta är djurens ömsesidiga lärande, deras förvärv av nya beteendeelement genom kommunikation, vilket ökar stabiliteten och "tillförlitlighet" hos befolkningen i kampen för tillvaron. Vicarious inlärning sker vanligtvis utifrån djurs medfödda förmåga att imitera, ofta förstärkt av specifik signalering och förstärkt av minne. Vi kan tala om två typer av medierat lärande, som ständigt flätar samman och kompletterar varandra: lärande i icke-familjegrupper av djur och lärande i familjegrupper.

Signalkontinuitet. Under efterfödseln är lärande i familjegrupper viktigast. Utbildning av unga djur av deras föräldrar, väl utvecklad hos fåglar och däggdjur, leder till en viss familjekontinuitet av beteendetraditioner, varför det kallas signalkontinuitet.
Detta fenomen uppstår som ett resultat av den så kallade biologiska kontakten mellan generationer och representerar en rent funktionell kontinuitet av adaptiva reaktioner. Samtidigt överför tidigare generationer genom lärande till efterföljande generationer den information de samlat på sig och motsvarande beteendeegenskaper. Dessa egenskaper i sig är inte fixerade genetiskt, utan överförs ständigt till avkomman på grund av imitation av föräldrar eller med hjälp av speciell signalering. Signalkontinuitet har liksom blivit en ytterligare länk mellan de medfödda elementen i beteendet, som är relativt stabila, och de individuellt förvärvade elementen, som är extremt labila. Det har avsevärt berikat och förbättrat djurens beteendekomplex, kombinerat erfarenheter från många generationer och bidragit till bildandet av olika och komplexa signaler hos dem.
Grunden för sådan utbildning är prägling. Det är föräldrarnas prägling och viljan att lyda och imitera dem under en viss tid som skapar en solid grund för signalkontinuitet. Vad som följer är ett helt system för att utbilda dessa unga djur, inklusive imitation, efterföljande, en hel rad signaler och ofta belöningar och straff. Hos vissa ryggradsdjur varar denna inlärningsperiod inte länge, medan den hos andra varar väldigt länge.
Representanter för fiskklassen har som regel ingen signalkontinuitet, även om lärande i skolor (”gruppinlärning”) förekommer väldigt ofta bland dem, som visas ovan.
Hos fåglar är signalkontinuiteten mycket utvecklad. Det är känt att nästan alla deras arter - både ungar och yngel - föder upp sina ungar och tränar dem. Den här utbildningen täcker många områden av livet: skydd mot fiender, matning och anskaffning av mat, flykt, orientering, många signaler, sångfunktioner, etc.
K. Lorenz (1970) beskriver särdragen med att träna kycklingar i kajor och avslutar: ”Ett djur, som från födseln av instinkt inte är medvetet om sina fiender, får information från äldre och mer erfarna individer av sin art om vem och vad man bör frukta. Detta är verkligen en tradition, överföring av individuell erfarenhet och förvärvad kunskap från generation till generation." Beskrivande av föräldrars träning av kycklingar i passerinfåglar, A.N. Promptov kommer till slutsatsen att "en ganska komplex "arsenal" av färdigheter överförs från generation till generation, och utgör de biologiska "arternas traditioner", som inte är ärftliga, men för det mesta representerar just den mest subtila "balanseringen". "av organismen med miljöförhållanden" ( Manteuffel, 1980).
Hos häckande fåglar, från den allra första dagen i livet, följer kycklingar sin mamma överallt, imiterar henne, kopierar hennes rörelser och lyder hennes signaler. Således lär de sig snabbt föremål och matningsmetoder, samt igenkänning av sina fiender och metoder för försvar (gömma sig) när honan larmar.
Hos häckande fåglar kan två perioder av signalkontinuitet urskiljas. Först - inledande period- från kläckning till att lämna boet. Detta är den period då föräldrarna och omgivningen präglas. andra - aktiv period, när flygiga kycklingar lämnar boet, lära sig att flyga och följa sina föräldrar och lyda deras signaler. Det är under denna aktiva period som kycklingarna bildar ett stort antal konditionerade reflexer och de huvudsakliga beteendeegenskaperna hos en vuxen fågel bildas. Samtidigt agerar föräldrar, naturligtvis, omedvetet, ofta enligt vissa program.
Sålunda växlar en doppingung, efter att ha lämnat boet, simning och dykning i vattnet med värme på föräldrarnas rygg. Fågeln kastar kycklingarna i vattnet och reglerar deras simtid, vilket hindrar dem från att återvända till ryggen. När ungarna växer ökar den vuxna fågeln sin tid i vattnet.
B.P. Manteuffel (1980) observerade en talgoxehane som tränade sina flygande kycklingar att manövrera på följande sätt. Han tog en bit mat från en experimentell matare och flög fram till kycklingarna som satt på en gren, satte sig ner i närheten och flög sedan iväg, manövrerade mellan grenarna, hela flocken av kycklingar flög bakom honom. Efter en tid satte sig hanen på en gren och gav en bit till den första fågelungen som flög upp. Detta upprepades många gånger. Den stora hackspetthonan, som tog en bit bröd från samma matare, flög, åtföljd av bruden, till sin "smedja", satte in en bit där och flög bort åt sidan, som om hon skulle lära ungen att använda "smedjan". .” Det finns många liknande exempel.
Många drag i beteendet hos fåglar som ingår i "artstereotypen av deras beteende" bildas i ontogenes baserad på medierat lärande och signalkontinuitet. Detta illustrerades väl av exemplet med sång och några akustiska signaler från fåglar som har en viss artstereotyp i naturen. Sålunda visade observationerna av A. Promptov och E. Lukina att hos passerinfåglar, som kännetecknas av en förenklad sång, till exempel: grönfink, vanlig fjärv, trädpiplärka, etc., sker normal sångbildning utan inflytande från "läraren". ”. Men hos de flesta fågelarter som har en mer komplex sång kan den inte bildas utan att imitera sången från vuxna hanar av deras art. För bildandet av normal sång är det nödvändigt att kycklingen från de första dagarna av livet har möjlighet att höra en man som sjunger i närheten. Unga djur som föds upp isolerat utvecklar abortsång, ibland väldigt annorlunda än sången från individer av sin egen art. I frånvaro av närliggande sjungande män kvarstår juvenil kvittrande under lång tid - upp till tre år.
K.A. Wilks och E.K. Wilks (1958) utförde ett enormt och extremt intressant arbete med massöverföring av ägg och kycklingar från vissa fågelarter till andra arters bon. Som ett resultat av detta arbete visade det sig att manliga kycklingar i ett antal fall senare visade sig vara "beteendehybrider"; morfologiskt hade de alla egenskaper hos sina huvudföräldrar, och deras sånger motsvarade deras adoptivsånger. föräldrar. Sålunda sjöng en del brokiga flugsnappare som rödstjärtar, andra - som talgoxar, och ytterligare andra - som sångare. Även om dessa kycklingar i naturen, både under häckningsperioden och efter häckningsperioden, hade möjlighet att höra många fåglars sånger (inklusive fåglar av sin egen art), imiterade de i regel bara sina adoptivföräldrar. Sålunda tycks imitationen vara avgörande för bildandet av de studerade sångfåglarnas sång. Denna process sker främst efter att fågelungen lämnar boet, d.v.s. under den aktiva perioden av signalkontinuitet. Låten som bildades under det första året ändras inte under efterföljande år.
De lokala sångerna av fåglar i olika regioner är resultatet av lärande och skapandet av lokala akustiska familjelinjer. Således är näktergalen Kursk, Oryol och Voronezh allmänt kända för älskare av fågelsång.
Signalkontinuiteten hos däggdjur är inte mindre utvecklad. Det, precis som hos fåglar, börjar med att prägla och följa reaktioner. Föräldraträning av ungar har beskrivits för många arter. Dessa är uttrar, vargar, björnar, delfiner, etc.
Indirekt lärande är av stor biologisk betydelse för både sexuellt och moderns beteende.

Skillnader mellan betingade reflexer och obetingade. Okonditionerade reflexer är medfödda reaktioner i kroppen, de bildades och konsoliderades i evolutionsprocessen och ärvs. Betingade reflexer uppstår, blir konsoliderade och försvinner under hela livet och är individuella. Okonditionerade reflexer är specifika, det vill säga de finns hos alla individer av en given art. Betingade reflexer kan utvecklas hos vissa individer av en given art, men saknas hos andra; de är individuella. Okonditionerade reflexer kräver inga speciella förhållanden för att de ska uppstå, de uppstår nödvändigtvis om tillräckliga stimuli verkar på vissa receptorer. Konditionerade reflexer kräver speciella förhållanden för att de ska bildas, de kan bildas som svar på alla stimuli (med optimal styrka och varaktighet) från alla mottagliga fält. Okonditionerade reflexer är relativt konstanta, ihållande, oföränderliga och kvarstår hela livet. Konditionerade reflexer är föränderliga och mer rörliga.

Okonditionerade reflexer kan uppstå i nivå med ryggmärgen och hjärnstammen. Konditionerade reflexer kan bildas som svar på alla signaler som uppfattas av kroppen och är i första hand en funktion av hjärnbarken, realiserad med deltagande av subkortikala strukturer.

Okonditionerade reflexer kan säkerställa existensen av en organism endast i ett mycket tidigt skede av livet. Kroppens anpassning till ständigt föränderliga miljöförhållanden säkerställs av betingade reflexer som utvecklas under hela livet. Konditionerade reflexer är föränderliga. I livets process försvinner vissa betingade reflexer, som förlorar sin mening, medan andra utvecklas.

Biologisk betydelse av betingade reflexer. Kroppen föds med en viss fond av obetingade reflexer. De ger honom upprätthållandet av vitala funktioner under relativt konstanta existensförhållanden. Dessa inkluderar obetingade reflexer: mat (tugga, suga, svälja, utsöndring av saliv, magsaft, etc.), defensiva (att dra en hand bort från ett varmt föremål, hosta, nysningar, blinka när en luftström kommer in i ögat etc.) .), sexuella reflexer (reflexer förknippade med samlag, matning och vård av avkommor), termoregulatoriska, andnings-, hjärt-, vaskulära reflexer som upprätthåller beständigheten i den inre miljön i kroppen (homeostas), etc.

Konditionerade reflexer ger en mer perfekt anpassning av kroppen till förändrade levnadsförhållanden. De hjälper till att hitta mat genom lukt, snabb flykt från fara och orientering i tid och rum. Den betingade reflexseparationen av saliv, mag- och pankreasjuicer genom syn, lukt och måltidstider skapar bättre förutsättningar för att smälta maten redan innan den kommer in i kroppen. Att förbättra gasutbytet och öka lungventilationen innan arbetet påbörjas, endast när man ser miljön där arbetet utförs, bidrar till större uthållighet och bättre prestation av kroppen vid muskelaktivitet.

När en betingad signal appliceras ger hjärnbarken kroppen en preliminär förberedelse för att reagera på de miljöstimuli som sedan kommer att påverka. Därför signalerar aktiviteten i hjärnbarken.

Villkor för bildandet av en betingad reflex. Betingade reflexer utvecklas på basis av obetingade. Den betingade reflexen kallades så av I.P. Pavlov eftersom vissa villkor krävs för dess bildande. Först och främst behöver du en betingad stimulans, eller signal. En betingad stimulans kan vara vilken stimulans som helst från den yttre miljön eller en viss förändring i kroppens inre tillstånd. I I.P. Pavlovs laboratorium användes blinkandet av en elektrisk glödlampa, klockan, gurglandet av vatten, hudirritation, smak, luktstimulans, klirrande av disk, åsynen av ett brinnande ljus, etc. som betingade stimuli. Konditionerade reflexer utvecklas tillfälligt hos en person genom att observera en arbetsregim, äta samtidigt, i överensstämmelse med läggdags.

En betingad reflex kan utvecklas genom att kombinera en likgiltig stimulans med en tidigare utvecklad betingad reflex. På så sätt bildas betingade reflexer av andra ordningen, då måste den likgiltiga stimulansen förstärkas med en betingad stimulans av första ordningen. Det var möjligt att bilda betingade reflexer av tredje och fjärde ordningen i experimentet. Dessa reflexer är vanligtvis instabila. Barn lyckades utveckla sjätte ordningens reflexer.

Möjligheten att utveckla betingade reflexer hämmas eller helt elimineras av starka yttre stimuli, sjukdom etc.

För att utveckla en betingad reflex måste den betingade stimulansen förstärkas med en obetingad stimulus, det vill säga en som framkallar en obetingad reflex. Klinkandet av knivar i matsalen kommer att få en person att salivera endast om detta klirr har förstärkts med mat en eller flera gånger. Ringningen av knivar och gafflar i vårt fall är en betingad stimulans, och den obetingade stimulansen som orsakar den obetingade salivreflexen är mat. Synen av ett brinnande ljus kan bli en signal för ett barn att dra tillbaka sin hand endast om åtminstone en gång synen av ett ljus sammanfaller med smärta från en brännskada. När en betingad reflex bildas måste den betingade stimulansen föregå verkan av den obetingade stimulansen (vanligtvis med 1-5 s).

Mekanismen för bildandet av en betingad reflex. Enligt I.P. Pavlovs idéer är bildandet av en betingad reflex associerad med upprättandet av en tillfällig koppling mellan två grupper av kortikala celler: mellan de som uppfattar konditionerad och de som uppfattar ovillkorlig stimulering. Denna koppling blir starkare ju oftare båda områdena av cortex exciteras samtidigt. Efter flera kombinationer visar sig sambandet vara så starkt att under påverkan av endast ett betingat stimulus sker excitation även i det andra fokuset (fig. 15).

Inledningsvis orsakar en likgiltig stimulans, om den är ny och oväntad, en allmän generaliserad reaktion av kroppen - en orienterande reflex, som I. P. Pavlov kallade den utforskande eller "vad är det?"-reflexen. Alla stimulanser, om de används för första gången, orsakar en motorisk reaktion (allmän rysning, vändning av ögon och öron mot stimulus), ökad andning, hjärtslag, generaliserade förändringar i hjärnans elektriska aktivitet - alfarytmen ersätts av snabb svängningar (betarytm). Dessa reaktioner återspeglar generaliserad generaliserad upphetsning. När en stimulans upprepas, om den inte blir en signal för en specifik aktivitet, försvinner orienteringsreflexen. Till exempel, om en hund hör en klocka för första gången, kommer den att ge en allmän ungefärlig reaktion på den, men kommer inte att producera saliv. Låt oss nu backa upp ljudet av klockan med mat. I det här fallet kommer två excitationshärdar att dyka upp i hjärnbarken - en i hörselzonen och den andra i matcentret (dessa är områden i cortex som är exciterade under påverkan av lukten och smaken av mat). Efter flera förstärkningar av klockan med mat uppstår en tillfällig koppling (nära) i hjärnbarken mellan de två excitationshärdarna.

Under loppet av ytterligare forskning erhölls fakta som tyder på att stängningen av den tillfälliga anslutningen inte bara sker längs horisontella fibrer (bark - bark). Nedskärningar i den grå substansen separerade olika områden av cortex hos hundar, men detta hindrade inte bildandet av tillfälliga kopplingar mellan cellerna i dessa områden. Detta gav anledning att tro att cortex-subcortex-cortex-banorna också spelar en viktig roll för att etablera tillfälliga kopplingar. I det här fallet kommer centripetalimpulser från den betingade stimulansen genom thalamus och det ospecifika systemet (hippocampus, retikulär formation) in i motsvarande zon i cortex. Här bearbetas de och når nedåtgående vägar de subkortikala formationerna, varifrån impulserna kommer igen till cortex, men redan i representationszonen för den obetingade reflexen.

Vad händer i nervcellerna som är involverade i bildandet av en tillfällig anslutning? Det finns olika synpunkter i denna fråga. En av dem tilldelar huvudrollen till morfologiska förändringar i ändarna av nervprocesser.

En annan synpunkt om mekanismen för den betingade reflexen är baserad på principen om dominans av A. A. Ukhtomsky. I nervsystemet vid varje tidpunkt finns dominanta excitationshärdar - dominanta härdar. Det dominerande fokuset har egenskapen att locka till sig den excitation som kommer in i andra nervcentra och därigenom intensifieras. Till exempel, under hunger, uppträder ett ihållande fokus med ökad excitabilitet i motsvarande delar av det centrala nervsystemet - en matdominerande. Om du låter en hungrig valp klappa mjölk och samtidigt börjar irritera tassen med en elektrisk ström, så drar valpen inte tillbaka tassen utan börjar lappa med ännu större intensitet. Hos en välmatad valp orsakar irritation av tassen med en elektrisk ström en reaktion på dess tillbakadragande.

Man tror att under bildandet av en betingad reflex, "attraherar" fokus för ihållande excitation som uppstod i mitten av den obetingade reflexen till sig den excitation som uppstod i mitten av den betingade stimulansen. När dessa två excitationer kombineras bildas en tillfällig koppling.

Många forskare tror att den ledande rollen i att fixa den tillfälliga kopplingen tillhör förändringar i proteinsyntesen; Specifika proteinsubstanser associerade med att prägla en tillfällig koppling har beskrivits. Bildandet av en tillfällig anslutning är förknippad med mekanismerna för att lagra spår av excitation. Minnesmekanismer kan dock inte reduceras till "bältesanslutningsmekanismer".

Det finns bevis på möjligheten att lagra spår på nivån av enskilda neuroner. Fall av imprinting från en enda verkan av en extern stimulans är välkända. Detta ger anledning att tro att stängningen av en tillfällig anslutning är en av minnesmekanismerna.

Hämning av betingade reflexer. Konditionerade reflexer är av plast. De kan kvarstå under lång tid, eller så kan de hämmas. Två typer av hämning av betingade reflexer har beskrivits - inre och yttre.

Ovillkorlig, eller extern, hämning. Denna typ av hämning uppstår i fall där i hjärnbarken, under implementeringen av en betingad reflex, uppstår ett nytt, tillräckligt starkt excitationsfokus, inte associerat med denna betingade reflex. Om en hund har utvecklat en betingad salivreflex till ljudet av en klocka, då att tända ett starkt ljus vid ljudet av en klocka hos denna hund hämmar den tidigare utvecklade salivreflexen. Denna hämning är baserad på fenomenet negativ induktion: ett nytt starkt fokus på excitation i cortex från yttre stimulering orsakar en minskning av excitabilitet i de områden av hjärnbarken som är associerade med implementeringen av den betingade reflexen, och som en konsekvens av detta fenomen inträffar hämning av den betingade reflexen. Ibland kallas denna hämning av betingade reflexer induktiv hämning.

Induktiv hämning kräver ingen utveckling (det är därför den klassificeras som obetingad hämning) och utvecklas omedelbart så snart en yttre stimulans, främmande för den givna betingade reflexen, verkar.

Extern bromsning inkluderar även transcendental bromsning. Det visar sig när styrkan eller verkningstiden för den betingade stimulansen ökar överdrivet. I detta fall försvagas eller försvinner den betingade reflexen helt. Denna hämning har ett skyddande värde, eftersom den skyddar nervceller från stimuli av för stor styrka eller varaktighet som kan störa deras aktivitet.

Betingad, eller intern, hämning. Intern hämning, i motsats till extern hämning, utvecklas inom bågen av den betingade reflexen, d.v.s. i de nervstrukturer som är involverade i implementeringen av denna reflex.

Om extern hämning inträffar omedelbart så fort det hämmande medlet har agerat måste inre hämning utvecklas, det sker under vissa förhållanden och det tar ibland lång tid.

En typ av inre hämning är utrotning. Den utvecklas om den betingade reflexen inte förstärks av en obetingad stimulans många gånger.

En tid efter utrotningen kan den betingade reflexen återställas. Detta kommer att hända om vi återigen förstärker verkan av den betingade stimulansen med den obetingade.

Sköra konditionerade reflexer återställs med svårighet. Utrotning kan förklara den tillfälliga förlusten av arbetsförmåga och förmågan att spela musikinstrument.

Hos barn sker nedgången mycket långsammare än hos vuxna. Det är därför det är svårt att avvänja barn från dåliga vanor. Utrotning är grunden för att glömma.

Utrotningen av betingade reflexer har en viktig biologisk betydelse. Tack vare det slutar kroppen att reagera på signaler som har förlorat sin mening. Hur många onödiga, överflödiga rörelser skulle en person göra under skrivandet, arbetsoperationer och idrottsövningar utan utsläckande hämning!

Fördröjningen av betingade reflexer hänvisar också till inre hämning. Det utvecklas om förstärkningen av en betingad stimulans av en obetingad stimulans försenas. Vanligtvis, när man utvecklar en betingad reflex, slås en betingad stimulanssignal (till exempel en klocka) på, och efter 1-5 s ges mat (okonditionerad förstärkning). När reflexen utvecklas, omedelbart efter att klockan slås på, utan att ge mat, börjar saliv att flöda. Låt oss nu göra så här: slå på klockan och skjuta gradvis upp matförstärkningen till 2-3 minuter efter att klockan börjar ljuda. Efter flera (ibland mycket flera) kombinationer av en klingande klocka med fördröjd förstärkning med mat, utvecklas en fördröjning: klockan slås på och saliv kommer inte längre att flöda direkt, utan 2-3 minuter efter att klockan slås på. På grund av att den betingade stimulansen (klocka) inte förstärks under 2-3 minuter av den obetingade stimulansen (maten), får den betingade stimulansen ett hämmande värde under perioden av icke-förstärkning.

Förseningen skapar förutsättningar för bättre orientering av djuret i omvärlden. Vargen rusar inte direkt på haren när den ser den på avsevärt avstånd. Han väntar på att haren ska närma sig. Från det ögonblick som vargen såg haren tills haren närmade sig vargen, ägde en process av inre hämning rum i vargens hjärnbark: motoriska och matbetingade reflexer hämmades. Om detta inte hände, skulle vargen ofta lämnas utan byte och bryta in i jakten så snart han ser haren. Den resulterande förseningen förser vargen med byte.

Försening hos barn utvecklas med stor svårighet under påverkan av uppfostran och träning. Kom ihåg hur en förstaklassare otåligt sträcker ut sin hand, viftar med den, reser sig från sitt skrivbord så att läraren lägger märke till honom. Och först i gymnasieåldern (och även då inte alltid) märker vi uthållighet, förmågan att hålla tillbaka våra önskningar och viljestyrka.

Liknande ljud, lukt och andra stimuli kan signalera helt andra händelser. Endast en noggrann analys av dessa liknande stimuli säkerställer biologiskt lämpliga reaktioner hos djuret. Analys av stimuli består av att särskilja, separera olika signaler, särskilja liknande interaktioner på kroppen. I laboratoriet för I.P. Pavlov, till exempel, var det möjligt att utveckla följande differentiering: 100 metronomslag per minut förstärktes med mat och 96 slag förstärktes inte. Efter flera upprepningar skiljde hunden 100 metronomslag från 96: vid 100 slag saliverade hon, vid 96 slag separerade inte saliven Diskriminering, eller differentiering, av liknande betingade stimuli utvecklas genom att förstärka vissa och icke-förstärkande andra stimuli. Hämningen som utvecklas undertrycker reflexreaktionen på icke-förstärkta stimuli. Differentiering är en av typerna av betingad (inre) hämning.

Tack vare differentiell hämning är det möjligt att identifiera signalsignifikanta tecken på stimulans från många ljud, föremål, ansikten etc. runt omkring oss.Differentiering utvecklas hos barn från de första levnadsmånaderna.

Dynamisk stereotyp. Den yttre världen verkar på kroppen inte med enstaka stimuli, utan vanligtvis med ett system av samtidiga och sekventiella stimuli. Om detta system ofta upprepas i denna ordning, leder detta till bildandet av en dynamisk stereotyp.

En dynamisk stereotyp är en sekventiell kedja av betingade reflexhandlingar, utförda i en strikt definierad, tidsbestämd ordning och resultatet av en komplex systemisk reaktion av kroppen på ett komplex av betingade stimuli. Tack vare bildandet av kedjekonditionerade reflexer blir varje tidigare aktivitet i kroppen en betingad stimulans - en signal för nästa. Således, genom tidigare aktivitet är kroppen förberedd för den efterföljande. En manifestation av en dynamisk stereotyp är en betingad reflex för tid, som bidrar till att kroppen fungerar optimalt med den korrekta dagliga rutinen. Att äta vid vissa tider säkerställer till exempel god aptit och normal matsmältning; Konsekvens i att hålla en läggdags hjälper barn och ungdomar att somna snabbt och därmed sova längre; Att utföra pedagogiskt arbete och arbetsaktiviteter alltid på samma tider leder till snabbare bearbetning av kroppen och bättre assimilering av kunskaper, färdigheter och förmågor.

En stereotyp är svår att utveckla, men om den utvecklas kräver bibehållandet av den ingen betydande belastning på kortikal aktivitet, och många handlingar blir automatiska. ;d En dynamisk stereotyp är grunden för bildandet av vanor hos en person, bildandet av en viss sekvens i arbetsoperationer och förvärvet av färdigheter.

Att gå, springa, hoppa, åka skidor, spela piano, använda en sked, gaffel, kniv när man äter, skriva - allt detta är färdigheter som är baserade på bildandet av dynamiska stereotyper i hjärnbarken.

Bildandet av en dynamisk stereotyp ligger till grund för varje persons dagliga rutin. Stereotyper kvarstår i många år och utgör grunden för mänskligt beteende. Stereotyper som uppstår i tidig barndom är mycket svåra att förändra. Låt oss komma ihåg hur svårt det är att "omskola" ett barn om det har lärt sig att hålla en penna felaktigt när han skriver, sitter fel vid bordet, etc. Svårigheten att göra om stereotyper tvingar oss att ägna särskild uppmärksamhet åt de korrekta uppfostringsmetoderna och lära barn från de första levnadsåren.

En dynamisk stereotyp är en av manifestationerna av den systemiska organisationen av högre kortikala funktioner som syftar till att säkerställa stabila reaktioner i kroppen.

Genom mekanismen för bildandet av en betingad reflex förstod I. P. Pavlov processen att etablera och stänga en nervös förbindelse i hjärnbarken mellan två exciterade foci - centra för betingade och obetingade stimuli.

Beroende på egenskaperna hos svaren, arten av stimuli, villkoren för deras användning och förstärkning, etc., urskiljs olika typer av betingade reflexer. Dessa typer klassificeras utifrån olika kriterier i enlighet med målen. Vissa av dessa klassificeringar är av stor betydelse både teoretiskt och praktiskt, även inom idrottsaktiviteter.

Naturliga (naturliga) och konstgjorda betingade reflexer

Betingade reflexer som bildas som svar på signaler som kännetecknar de konstanta egenskaperna hos obetingade stimuli (till exempel lukten eller typen av mat) kallas naturliga betingade reflexer. En illustration av lagarna som styr bildandet av naturliga betingade reflexer är I. S. Tsitovichs experiment. I dessa experiment hölls valpar av samma kull på olika dieter: vissa fick endast kött, andra bara mjölk. Hos djur som utfodrats med kött framkallade synen och lukten av det redan på avstånd en betingad matreaktion med uttalade motoriska och sekretoriska komponenter. Valparna som bara fick mjölk för första gången reagerade på kött endast med en indikativ reaktion (dvs i det bildliga uttrycket av I.P. Pavlov, med "Vad är det?"-reflexen) - de sniffade på det och vände sig bort. Men bara en enda kombination av synen och lukten av kött med mat eliminerade helt denna "likgiltighet". Valpar har utvecklat en naturlig matkonditionerad reflex.

Bildandet av naturliga (naturliga) betingade reflexer till synen, lukten av mat och egenskaperna hos andra obetingade stimuli är också karaktäristiskt för människor. Naturliga betingade reflexer kännetecknas av snabb utveckling och stor stabilitet. De kan hållas under hela livet i avsaknad av efterföljande förstärkningar. Detta förklaras av det faktum att naturliga betingade reflexer är av stor biologisk betydelse, särskilt i de tidiga stadierna av kroppens anpassning till miljön. Det är egenskaperna hos den ovillkorliga stimulansen i sig (till exempel synen och lukten av mat) som är de första signalerna som verkar på kroppen efter födseln.

Men betingade reflexer kan också utvecklas till olika likgiltiga signaler (ljus, ljud, lukt, temperaturförändringar etc.), som under naturliga förhållanden inte har egenskaperna hos en stimulans som orsakar en obetingad reflex. Dessa typer av reaktioner, i motsats till naturliga, kallas artificiella betingade reflexer. Till exempel är lukten av mynta inte inneboende i kött. Men om denna lukt kombineras flera gånger med matning av kött? då bildas en betingad reflex: lukten av mynta blir en betingad signal av mat och börjar orsaka en salivreaktion utan förstärkning. Konstgjorda konditionerade reflexer utvecklas långsammare och försvinner snabbare när de inte förstärks. Ett exempel på utveckling av betingade reflexer till artificiell stimuli kan vara bildandet hos en person av sekretoriskt och motoriskt betingade reflexer till signaler i form av ljudet av en klocka, metronomslag, ökande eller minskande belysning vid beröring av huden, etc.

BILDNING AV KONDITIONERADE REFLEXER

Den huvudsakliga elementära handlingen av högre nervös aktivitet är bildandet av en betingad reflex. Här kommer dessa egenskaper att övervägas, liksom alla allmänna lagar i fysiologin för högre nervös aktivitet, med exemplet med betingade salivreflexer hos en hund.

Den betingade reflexen intar en hög plats i utvecklingen av tillfälliga anslutningar, som är ett universellt adaptivt fenomen i djurvärlden. Den mest primitiva mekanismen för individuell anpassning till förändrade levnadsförhållanden representeras tydligen av intracellulära tillfälliga anslutningar protozoer. Koloniala former utvecklas rudiment av intercellulära tillfälliga anslutningar. Uppkomsten av ett primitivt nervsystem med en nätstruktur ger upphov till tillfälliga anslutningar av det diffusa nervsystemet, finns i coelenterater. Slutligen leder centraliseringen av nervsystemet till noder hos ryggradslösa djur och hjärnan hos ryggradsdjur till snabba framsteg tillfälliga anslutningar av det centrala nervsystemet och uppkomsten av betingade reflexer. Sådana olika typer av tillfälliga kopplingar utförs uppenbarligen av fysiologiska mekanismer av olika karaktär.

Det finns otaliga betingade reflexer. Om lämpliga regler följs, kan varje upplevd stimulans göras till en stimulans som utlöser en betingad reflex (signal), och varje aktivitet i kroppen kan vara dess grund (förstärkning). Beroende på typen av signaler och förstärkningar, samt på relationerna mellan dem, har olika klassificeringar av betingade reflexer skapats. När det gäller att studera den fysiologiska mekanismen för tillfälliga anslutningar har forskarna mycket arbete att göra.

Allmänna tecken och typer av betingade reflexer

Med exemplet med en systematisk studie av salivutsöndring hos hundar, har allmänna tecken på en betingad reflex, såväl som specifika tecken på olika kategorier av betingade reflexer, framkommit. Klassificeringen av betingade reflexer bestämdes enligt följande speciella egenskaper: 1) bildningsförhållanden, 2) typ av signal, 3) sammansättning av signalen, 4) typ av förstärkning, 5) samband i tid för den betingade stimulansen och förstärkningen .

Allmänna tecken på betingade reflexer. Vilka tecken är vanliga och obligatoriska för alla betingade reflexer? Den betingade reflexen a) är den högsta individuella anpassningen till förändrade levnadsförhållanden; b) utförs av de högre delarna av det centrala nervsystemet; c) förvärvas genom tillfälliga neurala förbindelser och går förlorad om de miljöförhållanden som orsakade det har förändrats; d) representerar en varningssignalreaktion.

Så, en betingad reflex är en adaptiv aktivitet som utförs av de högre delarna av det centrala nervsystemet genom bildandet av tillfälliga kopplingar mellan signalstimulering och den signalerade reaktionen.

Naturliga och konstgjorda konditionerade reflexer. Beroende på typen av signalstimulans delas betingade reflexer in i naturliga och artificiella.

Naturlig kallas betingade reflexer som bildas som svar på påverkan av medel som är naturliga tecken på signalerad ovillkorlig stimulering.

Ett exempel på en naturlig betingad matreflex är utsöndringen av saliv hos en hund till lukten av kött. Denna reflex utvecklas oundvikligen naturligt under hundens liv.

Artificiell kallas betingade reflexer som bildas som svar på påverkan av medel som inte är naturliga tecken på signalerad ovillkorlig stimulering. Ett exempel på en artificiell betingad reflex är salivutsöndringen av en hund till ljudet av en metronom. I livet har detta ljud ingenting med mat att göra. Försöksledaren gjorde det på konstgjord väg till en födointagssignal.

Naturen utvecklar naturliga betingade reflexer från generation till generation hos alla djur beroende på deras livsstil. Som ett resultat naturliga betingade reflexer är lättare att bilda, är mer benägna att stärkas och visar sig vara mer hållbara än konstgjorda. En valp som aldrig har smakat kött är likgiltig för sin typ. Det räcker dock för honom att äta kött en eller två gånger, och den naturliga betingade reflexen är redan fixerad. Vid åsynen av kött börjar valpen salivera. Och för att utveckla en artificiell konditionerad salivreflex i form av en blinkande glödlampa behövs dussintals kombinationer. Härifrån blir innebörden av den "biologiska adekvansen" hos de medel från vilka stimulansen av betingade reflexer görs tydlig.

Selektiv känslighet för miljömässigt adekvata signaler manifesteras i reaktionerna från nervceller i hjärnan.

Exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva betingade reflexer. Betingade reflexer till yttre stimuli kallas exeroceptiva, till irriterande ämnen från inre organ - interceptiva, mot irriterande ämnen i rörelseapparaten - proprioceptiv.

Ris. 1. Interoceptiv betingad urineringsreflex under den "imaginära infusionen" av fysiologisk lösning (enligt K. Bykov):

1 - initial kurva för urinbildning, 2 - urinbildning som ett resultat av infusion av 200 ml fysiologisk lösning i magen, 3 - urinbildning som ett resultat av en "imaginär infusion" efter 25 sant

Exteroceptiv reflexer delas in i reflexer orsakade av avlägsen(agerar på distans) och Kontakt(verkar vid direktkontakt) irriterande ämnen. Därefter delas de in i grupper enligt huvudtyperna av sensorisk perception: visuell, auditiv, etc.

Interoceptiv betingade reflexer (Fig. 1) kan också grupperas efter organ och system som är signalkällor: mag-, tarm-, hjärt-, vaskulär-, lung-, njur-, livmoderreflexer, etc. En särställning intar den s.k reflex ett tag. Det manifesterar sig i olika vitala funktioner i kroppen, till exempel i den dagliga frekvensen av metaboliska funktioner, i utsöndringen av magsaft när det är dags för lunch, i förmågan att vakna vid den bestämda timmen. Tydligen "håller kroppen tid" främst baserat på interoceptiva signaler. Den subjektiva upplevelsen av interoceptiva reflexer har inte den figurativa objektiviteten som exteroceptiva. Det ger bara vaga "mörka känslor" (I.M. Sechenovs term), som bildar det allmänna hälsotillståndet, vilket påverkar humör och prestation.

Proprioceptiv betingade reflexer ligger till grund för all motorik. De börjar utvecklas från de första flikarna på ungens vingar, från barnets första steg. De är förknippade med behärskning av alla typer av rörelse. Rörelsens koherens och noggrannhet beror på dem. Handens och röstapparatens proprioceptiva reflexer hos människor får en helt ny användning i samband med förlossningar och tal. Den subjektiva "upplevelsen" av proprioceptiva reflexer består huvudsakligen i den "muskulära känslan" av kroppens position i rymden och dess medlemmar i förhållande till varandra. Samtidigt har till exempel signaler från de ackommodativa och oculomotoriska musklerna en visuell karaktär av perception: de ger information om avståndet för föremålet i fråga och dess rörelser; signaler från musklerna i handen och fingrarna gör det möjligt att utvärdera formen på föremål. Med hjälp av proprioceptiv signalering återger en person med sina rörelser de händelser som inträffar omkring honom (fig. 2).

Ris. 2. Studie av proprioceptiva komponenter i mänsklig visuell representation:

A- bild som tidigare visats för motivet, b- Ljuskälla, V- reflektion av en ljusstråle från en spegel monterad på ögongloben, G- ögonrörelsens bana när man kommer ihåg en bild

En speciell kategori av betingade reflexer består av modellexperiment med elektrisk stimulering av hjärnan som förstärkning eller signal; använda joniserande strålning som förstärkning; skapandet av en dominant; utvecklingen av tillfälliga förbindelser mellan punkter i den neuronalt isolerade cortex; studie av summeringsreflexen, såväl som bildandet av betingade reaktioner av en nervcell på en signal, förstärkta av lokal elektroforetisk applicering av mediatorer.

Betingade reflexer till enkla och komplexa stimuli. Som har visats kan en betingad reflex utvecklas till vilken som helst av de listade extero-, intero- eller proprioceptiva stimuli, till exempel till att tända ett ljus eller till ett enkelt ljud. Men i livet händer detta sällan. Oftare blir signalen ett komplex av flera stimuli, till exempel lukt, värme, mammans mjuka päls blir irriterande för den betingade sugreflexen för kattungen. Följaktligen är betingade reflexer indelade i enkel Och komplex, eller komplex, irriterande ämnen.

Betingade reflexer på enkla stimuli kräver ingen förklaring. Betingade reflexer till komplexa stimuli delas upp baserat på relationerna mellan medlemmarna i komplexet (Fig. 3).

Ris. 3. Relation i tid mellan medlemmar av komplex av komplexa betingade stimuli. A- samtidig komplex; B- total stimulans; I- sekventiellt komplex; G- kedja av stimuli:

enkla linjer visar likgiltiga stimuli, dubbla linjer visar tidigare utvecklade signaler, prickade linjer visar förstärkning

Konditionerade reflexer utvecklade på basis av olika förstärkningar. Grunden för bildandet av en betingad reflex är dess förstärkningar- kan vara vilken aktivitet som helst i kroppen som utförs av nervsystemet. Därav de obegränsade möjligheterna till betingad reflexreglering av nästan alla kroppens vitala funktioner. I fig. Figur 4 visar schematiskt olika typer av förstärkningar, på basis av vilka betingade reflexer kan utvecklas.

Ris. 4. Klassificering av förstärkningar till vilka betingade reflexer kan bildas

Varje betingad reflex kan i sin tur bli grunden för bildandet av en ny betingad reflex. En ny betingad reaktion som utvecklats genom att förstärka en signal med en annan betingad reflex kallas betingad reflex av andra ordningen. Den andra ordningens betingade reflexen kan i sin tur användas som grund för utveckling betingad reflex av tredje ordningen etc.

Betingade reflexer av andra, tredje och ytterligare ordningen är utbredda i naturen. De utgör den mest betydelsefulla och perfekta delen av naturliga betingade reflexer. Till exempel, när en hon-varg matar en vargunge med kött av rivet byte, utvecklar den en naturlig betingad reflex av första ordningen. Synen och lukten av kött blir en matsignal för honom. Då "lär" han sig att jaga. Nu spelar dessa signaler - synen och lukten av köttet från fångat bytesdjur - rollen som grunden för att utveckla jakttekniker för att ligga på lur och förfölja levande byten. Det är så olika jakttecken får sin sekundära signalbetydelse: en buske gnagd av en hare, spår av ett får som förirrat sig från flocken, etc. De blir stimuli av andra ordningens betingade reflexer, utvecklade på basis av naturliga.

Slutligen finns en exceptionell variation av betingade reflexer, som förstärks av andra betingade reflexer, i människans högre nervösa aktivitet. De kommer att behandlas närmare i kap. 17. Här är det bara nödvändigt att notera att, till skillnad från de betingade reflexerna hos djur mänskliga betingade reflexer bildas inte på grundval av obetingad mat, defensiva och andra liknande reflexer, utan på basis av verbala signaler, förstärkta av resultaten av människors gemensamma aktiviteter. Därför styrs en persons tankar och handlingar inte av djurinstinkter, utan av motiven för hans liv i det mänskliga samhället.

Konditionerade reflexer utvecklades vid olika tidpunkter för signal och förstärkning. Baserat på hur signalen ligger i tiden relativt förstärkningsreaktionen särskiljer de kontanter Och spåra betingade reflexer(Fig. 5).

Ris. 5. Alternativ för det tidsmässiga förhållandet mellan signal och förstärkning. A- Kontantmatchning; B- avsatta kontanter. I- släpande kontanter; G- spårkonditionerad reflex:

Den heldragna linjen anger signalens varaktighet, den streckade linjen anger tiden för förstärkningen.

Kontanter kallas betingade reflexer, under utvecklingen av vilka förstärkning används under verkan av en signalstimulus. Beroende på tidpunkten för tillsatsen av förstärkning delas befintliga reflexer in i sammanfallande, fördröjda och fördröjda. Matchande reflex produceras när, omedelbart efter att signalen har slagits på, förstärkning fästs på den. Till exempel, när man arbetar med spottreflexer slår hundar på klockan, och efter ca 1 s börjar de mata hunden. Med denna utvecklingsmetod bildas reflexen snabbast och förstärks snart.

Pensionerad reflexen utvecklas i de fall där en förstärkande reaktion tillsätts först efter det att en tid har gått (upp till 30 s). Detta är den vanligaste metoden för att utveckla betingade reflexer, även om den kräver ett större antal kombinationer än slumpmetoden.

Försenad reflex produceras när en förstärkande reaktion tillsätts efter en lång isolerad verkan av signalen. Vanligtvis varar denna isolerade åtgärd 1–3 minuter. Denna metod för att utveckla en betingad reflex är ännu svårare än de två föregående.

Följare kallas betingade reflexer, under utvecklingen av vilka en förstärkande reaktion presenteras endast en tid efter att signalen stängts av. I detta fall utvecklas reflexen som svar på verkan av signalstimulansen; använd korta intervaller (15–20 s) eller långa (1–5 min). Bildandet av en betingad reflex med hjälp av spårmetoden kräver det största antalet kombinationer. Men spårbetingade reflexer ger mycket komplexa handlingar av adaptivt beteende hos djur. Ett exempel skulle vara jakt på dolda byten.

Förutsättningar för utveckling av tillfälliga förbindelser

Vilka villkor måste uppfyllas för att aktiviteten i de högre delarna av centrala nervsystemet ska kunna kulminera i utvecklingen av en betingad reflex?

Kombination av en signalstimulus med förstärkning. Detta villkor för utvecklingen av tillfälliga anslutningar avslöjades från de allra första experimenten med salivbetingade reflexer. En tjänares steg som bar mat orsakade bara "psykisk salivation" när de kombinerades med mat.

Detta motsägs inte av bildandet av spårbetingade reflexer. Förstärkning kombineras i detta fall med ett spår av excitation av nervceller från en tidigare påslagen och avstängd signal. Men om förstärkningen börjar föregå den likgiltiga stimulansen, kan den betingade reflexen utvecklas med stor svårighet, bara genom att vidta ett antal speciella åtgärder. Detta är förståeligt, eftersom om du först matar hunden och sedan ger en matsignal, så kan den strängt taget inte ens kallas en signal, eftersom den inte varnar för kommande händelser, utan speglar det förflutna. I detta fall undertrycker den obetingade reflexen signalexcitation och förhindrar bildandet av en betingad reflex till en sådan stimulans.

Likgiltighet för signalstimulansen. Det medel som valts som en betingad stimulans för matreflexen bör inte i sig ha någon relation till mat. Han måste vara likgiltig, d.v.s. likgiltig, för spottkörtlarna. Signalstimulansen bör inte orsaka en signifikant orienteringsreaktion som stör bildandet av en betingad reflex. Men varje ny stimulans framkallar en indikativ reaktion. Därför, för att den ska förlora sin nyhet, måste den återanvändas. Först efter att den indikativa reaktionen praktiskt taget släckts eller reducerats till ett obetydligt värde börjar bildandet av en betingad reflex.

Övervägande styrkan av excitation orsakad av förstärkning. Kombinationen av metronomens ljud och matningen av hunden leder till den snabba och lätta bildningen av en betingad salivreflex till detta ljud. Men om du försöker kombinera det öronbedövande ljudet av en mekanisk skallra med mat, är en sådan reflex extremt svår att bilda. För utvecklingen av en tillfällig anslutning är förhållandet mellan signalstyrka och förstärkande reaktion av stor betydelse. För att en tillfällig koppling ska bildas mellan dem måste excitationsfokus som skapas av den senare vara starkare än excitationsfokus som skapas av den betingade stimulansen, d.v.s. en dominant måste uppstå. Först då kommer det att ske en spridning av excitation från fokus för den likgiltiga stimulansen till fokus för excitation från den förstärkande reflexen.

Behovet av en betydande intensitet av excitation av en förstärkande reaktion har en djup biologisk betydelse. Faktum är att en betingad reflex är en varningsreaktion på en signal om kommande betydande händelser. Men om stimulansen som de vill ge en signal visar sig vara en händelse som är ännu viktigare än de som följer den, så orsakar denna stimulans i sig en motsvarande reaktion i kroppen.

Brist på främmande irriterande ämnen. Varje främmande irritation, till exempel ett oväntat ljud, orsakar den redan nämnda vägledande reaktionen. Hunden blir pigg, vänder sig i ljudets riktning och, viktigast av allt, stoppar sin nuvarande aktivitet. Djuret vänds mot den nya stimulansen. Inte konstigt att I.P. Pavlov kallade den orienterande reaktionen för "Vad är det?"-reflexen. Förgäves vid denna tidpunkt kommer försöksledaren att ge en signal och erbjuda hunden mat. Den betingade reflexen kommer att försenas av den viktigare för tillfället för djuret - orienteringsreflexen. Denna fördröjning skapas av ett extra excitationsfokus i hjärnbarken, vilket hämmar betingad excitation och förhindrar bildandet av en tillfällig anslutning. I naturen påverkar många sådana olyckor utvecklingen av betingade reflexer hos djur. En distraherande miljö minskar en persons produktivitet och mentala prestation.

Normal funktion av nervsystemet. Full stängningsfunktion är möjlig förutsatt att de högre delarna av nervsystemet är i normalt arbetstillstånd. Metoden för kroniska experiment gjorde det därför möjligt att upptäcka och studera processerna för högre nervös aktivitet, eftersom djurets normala tillstånd samtidigt bevarades. Prestanda hos nervceller i hjärnan minskar kraftigt på grund av otillräcklig näring, under påverkan av giftiga ämnen, såsom bakteriella toxiner i sjukdomar, etc. Därför är allmän hälsa en viktig förutsättning för normal funktion av de högre delarna av hjärnan. Alla vet hur detta tillstånd påverkar en persons mentala funktion.

Bildandet av betingade reflexer påverkas avsevärt av kroppens tillstånd. Sålunda kan fysiskt och mentalt arbete, näringstillstånd, hormonell aktivitet, verkan av farmakologiska substanser, andning vid högt eller lågt tryck, mekanisk överbelastning och joniserande strålning, beroende på exponeringens intensitet och tidpunkt, modifiera, förstärka eller försvaga betingad reflexaktivitet upp till dess fullständiga undertryckande.

Bildandet av betingade reflexer och genomförandet av handlingar med högre nervös aktivitet är extremt beroende av kroppens behov av biologiskt betydelsefulla medel som används som förstärkning. Således är det mycket svårt för en välnärd hund att utveckla en konditionerad matreflex, den kommer att vända sig bort från den mat som erbjuds, men hos ett hungrigt djur med hög matexcitabilitet bildas den snabbt. Det är välkänt hur en elevs intresse för ämnet klasser bidrar till dess bättre assimilering. Dessa exempel visar den stora betydelsen av faktorn för kroppens attityd till de visade stimuli, som betecknas som motivering(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturell grund för nedläggning av tillfälliga villkorliga anslutningar

Studiet av de slutliga, beteendemässiga manifestationerna av högre nervös aktivitet var betydligt före studiet av dess inre mekanismer. Hittills har både den strukturella grunden för det tidsmässiga sambandet och dess fysiologiska natur ännu inte studerats tillräckligt. Det finns olika uppfattningar i denna fråga, men frågan är ännu inte löst. För att lösa det genomförs många studier på system- och cellnivå; använda elektrofysiologiska och biokemiska indikatorer för dynamiken i det funktionella tillståndet hos nerv- och gliaceller, med hänsyn till resultaten av irritation eller avstängning av olika hjärnstrukturer; attrahera data från kliniska observationer. Men på den nuvarande forskningsnivån blir det mer och mer säkert att det, tillsammans med den strukturella, också är nödvändigt att ta hänsyn till hjärnans neurokemiska organisation.

Förändringar i lokaliseringen av stängningen av tillfälliga anslutningar i evolutionen. Oavsett om man anser att betingade reaktioner coelentererar(diffusa nervsystemet) uppstår på grundval av summeringsfenomen eller verkliga tillfälliga samband, de senare har ingen specifik lokalisering. U annelider(nodalnervsystemet) i experiment med utveckling av en betingad undvikandereaktion upptäckte man att när en mask skärs på mitten, bevaras reflexen i varje halva. Följaktligen stängs de tillfälliga anslutningarna av denna reflex många gånger, möjligen i alla nervnoder i kedjan och har flera lokaliseringar. U högre blötdjur(den anatomiska konsolideringen av det centrala nervsystemet, som redan bildar en utvecklad hjärna i bläckfisken, är skarpt uttryckt) experiment med förstörelse av delar av hjärnan visade att de supraesofageala sektionerna utför många betingade reflexer. Efter att dessa sektioner tagits bort, slutar bläckfisken att "känna igen" föremålen för sin jakt och förlorar förmågan att bygga ett skydd av stenar. U insekter funktioner för organiserande beteende är koncentrerade i de cefaliska ganglierna. De så kallade svampkropparna i protocerebrum, vars nervceller bildar många synaptiska kontakter med många vägar till andra delar av hjärnan, når särskild utveckling hos myror och bin. Det antas att det är här nedläggningen av tillfälliga förbindelser sker under insektsinlärning.

Redan i ett tidigt skede av ryggradsdjurens utveckling urskiljs hjärnan, som styr adaptivt beteende, i de främre delarna av det initialt homogena hjärnröret. Den utvecklar strukturer som är av största vikt för att stänga skadliga förbindelser i processen med betingad reflexaktivitet. Baserat på experiment med att ta bort delar av hjärnan från fisk det föreslogs att i dem utförs denna funktion av strukturerna i mellanhjärnan och diencephalon. Kanske bestäms detta av det faktum att det är här som vägarna för alla sensoriska system konvergerar, och framhjärnan utvecklas bara som en lukt.

U fåglar Striatalkropparna, som utgör huvuddelen av hjärnhemisfärerna, blir den ledande avdelningen inom hjärnans utveckling. Många fakta tyder på att tillfälliga anslutningar är stängda i dem. En duva med sina hemisfärer borttagna fungerar som en tydlig illustration av den extrema fattigdomen i beteende, berövad de färdigheter som förvärvats i livet. Implementeringen av särskilt komplexa former av beteende hos fåglar är förknippad med utvecklingen av hyperstriatumstrukturer som bildar en höjd över halvklotet, vilket kallas "vulst". Hos korvider, till exempel, stör dess förstörelse förmågan att utföra komplexa former av beteende som är karakteristiska för dem.

U däggdjur Hjärnan utvecklas främst på grund av den snabba tillväxten av den flerskiktade cortex i hjärnhalvorna. Den nya cortexen (neocortex) får en speciell utveckling, som skjuter undan den gamla och antika cortexen, täcker hela hjärnan i form av en mantel och, som inte passar på dess yta, samlas i veck och bildar många veck åtskilda av spår. Frågan om de strukturer som utför stängningen av tillfälliga förbindelser och deras lokalisering i hjärnhalvorna är föremål för ett stort antal studier och är till stor del diskutabel.

Borttagning av delar och hela hjärnbarken. Om de occipitala områdena i cortex tas bort från en vuxen hund, förlorar den alla komplexa visuella betingade reflexer och kan inte återställa dem. En sådan hund känner inte igen sin ägare, är likgiltig inför åsynen av de läckraste matbitarna och ser likgiltigt på en katt som springer förbi, som den tidigare skulle ha rusat för att förfölja. Det som tidigare kallades "mental blindhet" sätter in. Hunden ser eftersom den undviker hinder och vänder sig mot ljuset. Men hon "förstår inte" innebörden av det hon såg. Utan deltagande av den visuella cortex förblir visuella signaler orelaterade till någonting.

Och ändå kan en sådan hund bilda mycket enkla visuella betingade reflexer. Till exempel kan utseendet på en upplyst mänsklig figur göras till en matsignal, vilket orsakar salivutsöndring, slickande och viftande svans. Följaktligen finns det i andra delar av cortex celler som uppfattar visuella signaler och kan associera dem med vissa handlingar. Dessa fakta, bekräftade i experiment med skador på de kortikala representationsområdena för andra sensoriska system, ledde till uppfattningen att projektionszoner överlappar varandra (L. Luciani, 1900). Ytterligare studier av frågan om lokalisering av funktioner i cortex i verk av I.P. Pavlov (1907–1909) visade en stor överlappning av projektionszoner, beroende på signalernas karaktär och de tillfälliga förbindelserna som bildades. Sammanfattningsvis alla dessa studier, I.P. Pavlov (1927) framförde och underbyggde idén om dynamisk lokalisering kortikala funktioner. Överlappningarna är spår av den breda representationen av alla typer av mottagning i hela cortex som ägde rum innan deras uppdelning i projektionszoner. Varje kärna i den kortikala delen av analysatorn är omgiven av dess spridda element, som blir mindre och mindre när de rör sig bort från kärnan.

Spridda element kan inte ersätta specialiserade celler i kärnan för bildandet av subtila tillfälliga anslutningar. Efter avlägsnande av occipitalloberna kan en hund endast producera de enklaste betingade reflexerna, till exempel vid åsynen av en upplyst figur. Det är inte möjligt att tvinga henne att skilja mellan två sådana figurer, liknande till formen. Men om de occipitalloberna avlägsnas vid tidig ålder, när projektionszonerna ännu inte har isolerats och konsoliderats, uppvisar dessa djur, när de växer upp, förmågan att utveckla komplexa former av betingade visuella reflexer.

Möjligheten till utbredd utbytbarhet av funktionerna i hjärnbarken i tidig ontogenes motsvarar egenskaperna hos den dåligt differentierade hjärnbarken hos däggdjur i fylogenes. Ur denna synvinkel förklaras resultaten av experiment på råttor, där graden av försämring av konditionerade reflexer visade sig bero inte på det specifika området av den borttagna cortex, utan på den totala volymen av den borttagna kortikala massan (Fig. 6). Baserat på dessa experiment drogs slutsatsen att för betingad reflexaktivitet har alla delar av cortex samma betydelse, cortex "ekvipotential"(K. Lashley, 1933). Resultaten av dessa experiment kan dock bara visa egenskaperna hos den dåligt differentierade cortexen hos gnagare, medan den specialiserade cortexen hos mer välorganiserade djur inte avslöjar "ekvipotentialitet", utan en väldefinierad dynamisk specialisering av funktioner.

Ris. 6. Utbytbarhet av delar av hjärnbarken efter att de tagits bort hos råttor (enligt K. Lashley):

de borttagna områdena är svärtade, siffrorna under hjärnan anger mängden avlägsnande i procent av hela ytan av cortex, siffrorna under staplarna anger antalet fel vid testning i labyrinten

De första experimenten med avlägsnande av hela hjärnbarken (<…пропуск…>Goltz, 1982) visade att efter en så omfattande operation, som tydligen påverkade den omedelbara subcortexen, kunde hundarna inte lära sig någonting. I experiment på hundar med avlägsnande av cortex utan att skada de subkortikala strukturerna i hjärnan, var det möjligt att utveckla enkel betingad salivreflex. Det krävdes dock mer än 400 kombinationer för att utveckla den, och det var inte möjligt att släcka den även efter 130 appliceringar av signalen utan förstärkning. Systematiska studier på katter, som lättare tolererar dekorationsoperationer än hundar, har visat på svårigheten att hos dem bilda enkla generaliserade foder och defensiva betingade reflexer och utvecklingen av vissa grova differentieringar. Experiment med kall avstängning av cortex visade att fullfjädrad integrerad hjärnaktivitet är omöjlig utan dess deltagande.

Utvecklingen av en operation för att skära av alla stigande och nedåtgående banor som förbinder cortex med andra hjärnstrukturer gjorde det möjligt att utföra dekortikation utan direkt skada på subkortikala strukturer och att studera cortex roll i betingad reflexaktivitet. Det visade sig att det hos dessa katter var möjligt med stor svårighet att utveckla endast grova konditionerade reflexer av allmänna rörelser, och defensiv betingad böjning av tassen kunde inte uppnås ens efter 150 kombinationer. Men efter 20 kombinationer dök en reaktion på signalen upp: förändringar i andningen och några betingade vegetativa reaktioner.

Naturligtvis är det med alla kirurgiska operationer svårt att utesluta deras traumatiska effekt på subkortikala strukturer och att vara säker på att den förlorade förmågan till subtil betingad reflexaktivitet var en funktion av cortex. Övertygande bevis gavs av experiment med tillfällig reversibel avstängning av kortikala funktioner, vilket visar sig i en spridande minskning av elektrisk aktivitet när KCI appliceras på dess yta. När råttans hjärnbark stängs av på detta sätt och djurets reaktion på betingade och ovillkorade stimuli testas vid denna tidpunkt, kan man se att obetingade reflexer är helt bevarade, medan betingade reflexer störs. Som framgår av fig. 7, mer komplexa defensiva och speciellt matbetingade reflexer med maximal depression är helt frånvarande under den första timmen, och den enkla försvarsreaktionen att undvika lider i mindre utsträckning.

Således tyder resultaten av experiment med partiell och fullständig kirurgisk och funktionell dekortikering på det högre Hos djur utförs funktionen att bilda exakta och subtila konditionerade reflexer som kan säkerställa adaptivt beteende huvudsakligen av hjärnbarken.

Ris. 7. Effekten av tillfällig avstängning av cortex genom att sprida depression på näringsmässiga (1) och defensiv (2) betingade reflexer, obetingat undvikandesvar (3) och EEG svårighetsgrad (4) råttor (enligt J. Buresh och andra)

Kortikala-subkortikala relationer i processerna av högre nervös aktivitet. Modern forskning bekräftar uttalandet av I.P. Pavlov att betingad reflexaktivitet utförs av det gemensamma arbetet i cortex och subkortikala strukturer. Från en övervägande av utvecklingen av hjärnan som ett organ med högre nervös aktivitet, följer det att förmågan att bilda tillfälliga kopplingar som säkerställer adaptivt beteende demonstrerades av strukturerna hos diencephalon hos fiskar och striatalkropparna hos fåglar, som är fylogenetiskt de yngsta delarna av den. När den fylogenetiskt yngsta neocortexen, som utförde den mest subtila analysen av signaler, uppstod hos däggdjur ovanför dessa delar av hjärnan, antog den den ledande rollen i bildandet av tillfälliga kopplingar som organiserar adaptivt beteende.

Hjärnstrukturer som visar sig vara subkortikala behåller i viss mån sin förmåga att stänga tillfälliga kopplingar som ger adaptivt beteende som är karakteristiskt för evolutionsnivån när dessa strukturer ledde. Detta bevisas av beteendet hos djur som beskrivits ovan, som, efter att ha stängt av hjärnbarken, knappast kunde utveckla endast mycket primitiva betingade reflexer. Samtidigt är det möjligt att sådana primitiva tillfälliga kopplingar inte helt har förlorat sin betydelse och utgör en del av den lägre nivån av den komplexa hierarkiska mekanismen för högre nervös aktivitet, som leds av hjärnbarken.

Interaktionen mellan cortex och subkortikala delar av hjärnan utförs också av tonic influenser, reglerar det funktionella tillståndet hos nervcentra. Det är välkänt hur humör och känslomässigt tillstånd påverkar effektiviteten av mental aktivitet. I.P. Pavlov sa att subcortex "laddar" cortex. Neurofysiologiska studier av mekanismerna för subkortikal påverkan på cortex har visat det retikulär bildning mellanhjärnan har en effekt på henne uppåtaktiverande åtgärd. Den retikulära formationen tar emot säkerheter från alla afferenta vägar och deltar i alla beteendereaktioner, vilket bestämmer det aktiva tillståndet i cortex. Dess aktiverande inflytande under en betingad reflex organiseras emellertid av signaler från cortex projektionszoner (fig. 8). Irritation av den retikulära formationen orsakar en förändring i elektroencefalogrammet i form av dess desynkronisering, karakteristiskt för ett tillstånd av aktiv vakenhet.

Ris. 8. Interaktion mellan den retikulära bildningen av mellanhjärnan och cortex (enligt L.G. Voronin):

tjocka linjer indikerar afferenta specifika banor med kollateraler till den retikulära formationen, intermittenta linjer - stigande vägar till cortex, tunna linjer - cortex inverkan på retikulära formationen, vertikal skuggning - underlättande zon, horisontell - hämmande zon, cellulär skuggning - talamus kärnor

En annan effekt på det funktionella tillståndet av cortex utövas av specifika kärnor i talamus. Deras lågfrekventa irritation leder till utvecklingen av hämningsprocesser i cortex, vilket kan leda till att djuret somnar etc. Irritation av dessa kärnor orsakar uppkomsten av speciella vågor i elektroencefalogrammet - "slända", som förvandlas till långsamma deltavågor, kännetecknande för sömn. Spindelrytmen kan bestämmas hämmande postsynaptiska potentialer(IPSP) i hypotalamiska neuroner. Tillsammans med det reglerande inflytandet av ospecifika subkortikala strukturer på cortex, observeras också den omvända processen. Sådana bilaterala kortikala-subkortikala ömsesidiga påverkan är obligatoriska vid implementeringen av mekanismer för bildandet av tillfälliga anslutningar.

Resultaten av vissa experiment tolkades som bevis på den hämmande effekten av striatala strukturer på djurens beteende. Men ytterligare forskning, i synnerhet experiment med förstörelse och stimulering av kaudatkropparna, och andra fakta ledde till slutsatsen om förekomsten av mer komplexa kortikala-subkortikala relationer.

Vissa forskare anser fakta om deltagande av subkortikala strukturer i processerna för högre nervös aktivitet som en grund för att betrakta dem som en plats för stängning av tillfälliga anslutningar. Detta är hur tanken på "centerencephalic system" som ledare i mänskligt beteende (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Som bevis på stängningen av den tillfälliga anslutningen i retikulära formationen citerades observationer att under utvecklingen av en betingad reflex inträffar de första förändringarna i den elektriska aktiviteten i hjärnan just i den retikulära formationen, och sedan i hjärnbarken. Men detta indikerar bara en helt förståelig tidig aktivering av det stigande kortikala aktiveringssystemet. Slutligen ansågs ett starkt argument för den subkortikala lokaliseringen av stängning vara möjligheten att utveckla en betingad, till exempel, visuell-motorisk reflex, trots upprepad dissektion av cortex till dess fulla djup, vilket avbryter alla kortikala vägar mellan visuella och motoriska områden. Detta experimentella faktum kan dock inte tjäna som bevis, eftersom stängningen av den tillfälliga kopplingen i cortex är multipel till sin natur och kan ske i vilken del som helst av den mellan de afferenta och effektorelementen. I fig. 9 tjocka linjer visar vägen för den betingade visuell-motoriska reflexen när man skär cortex mellan de visuella och motoriska områdena.

Ris. 9. Multipel stängning av tillfälliga anslutningar i cortex (visas med den streckade linjen), som inte förhindras av dess skärningar (enligt A.B. Kogan):

1, 2, 3 - centrala mekanismer för defensiva, mat- och orienteringsreaktioner, respektive; vägen för den konditionerade matreflexen till ljussignalen visas med tjocka linjer

Som många studier har visat är deltagandet av subkortikala strukturer i processerna med högre nervös aktivitet inte begränsat till den reglerande rollen för den retikulära bildningen av mellanhjärnan och limbiska strukturer. När allt kommer omkring, redan på subkortikal nivå, sker analysen och syntesen av befintliga stimuli och bedömningen av deras biologiska betydelse, vilket till stor del bestämmer arten av de förbindelser som bildas med signalen. Användningen av indikatorer för bildandet av de kortaste vägarna längs vilka signalen når olika subkortikala strukturer i hjärnan avslöjade det mest uttalade deltagandet i inlärningsprocesserna i de bakre delarna av thalamus och fältet CA 3 i hippocampus. Hippocampus roll i minnesfenomen bekräftas av många fakta. Slutligen finns det ingen anledning att anta att förmågan till primitiv stängningsaktivitet hos hjärnstrukturer, som förvärvades i evolutionen när de ledde, nu helt har försvunnit hos dem när denna funktion har övergått till neocortex.

Således bestäms kortikala-subkortikala relationer reglering av det funktionella tillståndet i cortex av det aktiverande systemet - den retikulära bildandet av mellanhjärnan och det hämmande systemet för de ospecifika kärnorna i thalamus, såväl som möjligt deltagande i bildandet av primitiva temporära anslutningar på den lägre nivån av komplex hierarkisk mekanismer för högre nervös aktivitet.

Interhemisfäriska relationer. Hur deltar hjärnhalvorna, som är ett parat organ, i processerna för bildandet av betingade förbindelser? Svaret på denna fråga erhölls i experiment på djur som genomgick hjärnans "splittringsoperation" genom att skära av corpus callosum och främre kommissuren, såväl som längsgående uppdelning av den optiska chiasmen (Fig. 10). Efter en sådan operation var det möjligt att utveckla olika betingade reflexer av höger och vänster hemisfär, som visar olika figurer till höger eller vänster öga. Om en apa som opereras på detta sätt utvecklar en betingad reflex till en ljusstimulus som presenteras för ena ögat, och sedan applicerar den på det andra ögat, kommer ingen reaktion att följa. Att "träna" en halvklot lämnade den andra "otränad". Men om corpus callosum bevaras, visar sig den andra halvklotet också vara "tränad". Corpus callosum utför interhemisfärisk överföring av skicklighet.

Ris. 10. Studier av inlärningsprocesser hos apor som utsatts för hjärnsplittrande kirurgi. A- en enhet som skickar en bild till höger öga och en annan till vänster öga; B- speciell optik för att projicera visuella bilder i olika ögon (enligt R. Sperry)

Genom att använda metoden för funktionell avstängning av hjärnbarken hos råttor, reproducerades tillstånden för en "splittrad" hjärna under en tid. I detta fall kan temporära anslutningar bildas av en kvarvarande aktiv halvklot. Denna reflex manifesterade sig också efter att den spridande depressionen upphörde. Det kvarstod även efter inaktivering av hemisfären som var aktiv under utvecklingen av denna reflex. Följaktligen överförde den "tränade" hemisfären den förvärvade färdigheten till den "otränade" genom fibrerna i corpus callosum. Denna reflex försvann emellertid om sådan inaktivering utfördes innan aktiviteten hos hemisfären som ingick under utvecklingen av den betingade reflexen var fullständigt återställd. För att överföra en förvärvad färdighet från en hemisfär till den andra är det alltså nödvändigt att båda är aktiva.

Ytterligare studier av interhemisfäriska relationer under bildandet av tillfälliga kopplingar av betingade reflexer visade att hämningsprocesser spelar en specifik roll i hemisfärernas interaktion. Således blir halvklotet mittemot sidan av förstärkningen dominerande. Det utför först bildandet av den förvärvade färdigheten och dess överföring till den andra hemisfären, och sedan, genom att bromsa aktiviteten på den motsatta halvklotet och utöva en selektiv hämmande effekt på strukturen av tillfälliga anslutningar, förbättrar den den betingade reflexen.

Således, varje halvklot, även när det är isolerat från det andra, kan bilda tillfälliga förbindelser. Men under naturliga förhållanden för deras pararbete bestämmer sidan av förstärkningen den dominerande hemisfären, som bildar den subtila excitatoriska-hämmande organisationen av den betingade reflexmekanismen för adaptivt beteende.

Antaganden om platsen för stängningen av tillfälliga anslutningar i hjärnhalvorna. Efter att ha upptäckt den betingade reflexen, I.P. Pavlov föreslog först att den tillfälliga kopplingen är en "vertikal koppling" mellan den visuella, auditiva eller andra delar av hjärnbarken och de subkortikala centra av obetingade reflexer, till exempel mat - kortikal-subkortikal temporal anslutning(Fig. 11, A). Men många fakta om ytterligare arbete och resultaten av speciella experiment ledde sedan till slutsatsen att den tillfälliga kopplingen är en "horisontell koppling" mellan excitationshärdar belägna inom cortex. Till exempel, under bildandet av en betingad salivreflex till ljudet av en klocka, uppstår en kortslutning mellan cellerna i hörselanalysatorn och cellerna som representerar den obetingade salivreflexen i cortex (Fig. 11, B). Dessa celler kallades representanter för den obetingade reflexen.

Förekomsten av obetingade reflexer i hundens hjärnbark bevisas av följande fakta. Om du använder socker som ett livsmedelsirriterande, produceras salivavsöndring som svar på det bara gradvis. Om någon betingad stimulans inte förstärks, minskar "socker" salivutsöndringen som följer den. Detta innebär att denna obetingade reflex har nervceller som är belägna i sfären av kortikala processer. Ytterligare forskning har visat att om hundens cortex avlägsnas, genomgår dess obetingade reflexer (salivering, utsöndring av magsaft, lemrörelser) permanenta förändringar. Följaktligen har obetingade reflexer, förutom det subkortikala centret, även centra på kortikal nivå. Samtidigt har stimulansen, som görs villkorad, också en representation i cortex. Därför uppstod antagandet (E.A. Asratyan, 1963) att de tillfälliga kopplingarna för den betingade reflexen är stängda mellan dessa representationer (Fig. 11, I).

Ris. 11. Olika antaganden om strukturen av den betingade reflexens temporala anslutning (för förklaring, se texten):

1 - betingad stimulans, 2 - kortikala strukturer, 3 - villkorslöst irriterande, 4 - subkortikala strukturer, 5 - reflexreaktion; streckade linjer visar tillfälliga anslutningar

Betraktande av processerna för stängning av temporära anslutningar som centrala länkar i bildandet av ett funktionellt system (P.K. Anokhin, 1961) relaterar stängning till strukturerna i cortex, där jämförelsen av signalinnehållet sker - afferent syntes- och resultatet av det betingade reflexsvaret - handlingsacceptor(Fig. 11, G).

Studiet av motoriska reflexer visade på en komplex struktur av tillfälliga kopplingar som bildades under denna process (L.G. Voronin, 1952). Varje rörelse som utförs på en signal i sig blir en signal för den resulterande motorkoordinationen. Två system av tillfälliga anslutningar bildas: för en signal och för rörelse (fig. 11, D).

Slutligen, baserat på det faktum att betingade reflexer bevaras under kirurgisk separation av sensoriska och motoriska kortikala områden och även efter flera snitt i cortex, och även med tanke på att cortex är rikligt försörjt med både inkommande och utgående vägar, har det föreslagits att stängningen av temporära anslutningar kan ske i var och en av dess mikrosektioner mellan dess afferenta och efferenta element, vilket aktiverar mitten av motsvarande obetingade reflexer som fungerar som förstärkning (A.B. Kogan, 1961) (se fig. 9 och 11, E). Detta antagande motsvarar idén om uppkomsten av en tillfällig anslutning inom analysatorn av en betingad stimulans (O.S. Adrianov, 1953), åsikten om möjligheten av "lokala" betingade reflexer som är stängda inom projektionszonerna (E.A. Asratyan , 1965, 1971), och slutsatsen att när en tillfällig anslutning stängs, spelar den afferenta länken alltid en nyckelroll (U.G. Gasanov, 1972).

Neural struktur av temporala anslutningar i hjärnbarken. Modern information om den mikroskopiska strukturen av hjärnbarken, i kombination med resultaten av elektrofysiologiska studier, gör det möjligt för oss att med en viss grad av sannolikhet bedöma det möjliga deltagandet av vissa kortikala neuroner i bildandet av tillfälliga anslutningar.

Den högt utvecklade hjärnbarken från däggdjur är känd för att vara uppdelad i sex lager med olika cellulär sammansättning. Nervfibrerna som kommer hit slutar mestadels i två typer av celler. En av dem är interneuroner som finns i II, III och delvis IV skikten. Deras axoner går till V Och VI skikt till stora pyramidala celler av associativ och centrifugaltyp. Dessa är de kortaste vägarna, som kan representera medfödda anslutningar av kortikala reflexer.

En annan typ av celler med vilka inkommande fibrer bildar det största antalet kontakter är buskliknande grenformade runda och kantiga kortbearbetade celler, ofta stjärnformade. De finns främst i IV lager. Deras antal ökar med utvecklingen av däggdjurshjärnan. Denna omständighet, tillsammans med det faktum att stjärnceller upptar positionen för slutstationen för impulser som anländer till cortex, antyder att det är stjärncellerna som är de viktigaste perceptiva kortikala cellerna i analysatorerna och att ökningen av deras antal i evolutionen representerar den morfologiska grunden för att uppnå hög subtilitet och noggrannhet av reflektion av den omgivande freden.

Systemet av interkalära och stjärnneuroner kan komma i otaliga kontakter med stora associativa och projektionsneuroner av pyramidform lokaliserade i V Och VI skikten. Associationsneuroner, med sina axoner som passerar genom den vita substansen, förbinder olika kortikala fält med varandra, och projektionsneuroner ger upphov till vägar som förbinder cortex med de nedre delarna av hjärnan.

De uppstår under en individs liv och fixeras inte genetiskt (inte ärvt). De dyker upp under vissa förutsättningar och försvinner i sin frånvaro. De bildas på basis av obetingade reflexer med deltagande av högre delar av hjärnan. Betingade reflexreaktioner beror på tidigare erfarenheter, på de specifika förhållanden under vilka den betingade reflexen bildas.

Studiet av betingade reflexer förknippas främst med namnet I. P. Pavlov och I. F. Tolochinov. De visade att ett nytt betingat stimulus kan utlösa ett reflexsvar om det presenteras under en tid tillsammans med ett obetingat stimulus. Till exempel, om du ger en hund en doft av kött, utsöndrar den magsaft (detta är en ovillkorlig reflex). Om en klocka ringer samtidigt med köttets utseende, associerar hundens nervsystem detta ljud med mat, och magsaft kommer att frigöras som svar på klockan, även om köttet inte presenteras. Detta fenomen upptäcktes oberoende av Edwin Twitmyer ungefär samtidigt som i I. P. Pavlovs laboratorium. Betingade reflexer är grunden förvärvat beteende. Dessa är de enklaste programmen. Världen omkring oss förändras ständigt, så bara de som snabbt och ändamålsenligt reagerar på dessa förändringar kan leva framgångsrikt i den. När vi får livserfarenhet utvecklas ett system av betingade reflexförbindelser i hjärnbarken. Ett sådant system kallas dynamisk stereotyp. Det ligger till grund för många vanor och färdigheter. När vi till exempel har lärt oss att åka skridskor eller cykla tänker vi inte längre på hur vi ska röra oss för att inte ramla.

Bildning av en betingad reflex

För att göra detta behöver du:

• Närvaron av 2 stimuli: en ovillkorad stimulans och en likgiltig (neutral) stimulans, som sedan blir en betingad signal;
• Viss styrka av stimuli. Den obetingade stimulansen måste vara så stark att den orsakar dominerande excitation i det centrala nervsystemet. Den likgiltiga stimulansen måste vara bekant för att inte orsaka en uttalad orienteringsreflex.
• En upprepad kombination av stimuli över tiden, där den likgiltiga stimulansen verkar först, sedan den obetingade stimulansen. Därefter fortsätter verkan av de två stimuli och slutar samtidigt. En betingad reflex kommer att uppstå om en likgiltig stimulans blir en betingad stimulans, det vill säga den signalerar verkan av en obetingad stimulans.
• Miljöns beständighet - utvecklingen av en betingad reflex kräver beständighet hos den betingade signalens egenskaper.

Mekanismen för bildandet av betingade reflexer

På verkan av en likgiltig stimulans excitation sker i motsvarande receptorer, och impulser från dem kommer in i analysatorns hjärnsektion. När de utsätts för en obetingad stimulans uppstår specifik excitation av motsvarande receptorer, och impulser genom de subkortikala centra går till hjärnbarken (kortikal representation av centrum för den obetingade reflexen, som är det dominerande fokus). Således uppstår samtidigt två excitationshärdar i hjärnbarken: I hjärnbarken bildas en tillfällig reflexförbindelse mellan två excitationshärdar enligt den dominerande principen. När en tillfällig anslutning uppstår orsakar den isolerade verkan av ett betingat stimulus en ovillkorlig reaktion. I enlighet med Pavlovs teori sker bildandet av en tillfällig reflexförbindelse på nivån av hjärnbarken, och den bygger på principen om dominans.

Typer av betingade reflexer

Det finns många klassificeringar av betingade reflexer:

• Om klassificeringen baseras på obetingade reflexer så skiljer vi på mat, skyddande, orientering osv.
• Om klassificeringen baseras på de receptorer som stimuli verkar på, urskiljs exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva betingade reflexer.
• Beroende på strukturen hos den använda betingade stimulansen särskiljs enkla och komplexa (komplexa) betingade reflexer.
  Under verkliga förhållanden för kroppens funktion är de betingade signalerna som regel inte individuella, enstaka stimuli, utan deras tidsmässiga och rumsliga komplex. Och sedan är den betingade stimulansen ett komplex av miljösignaler.
• Det finns betingade reflexer av första, andra, tredje, etc. ordningen. När ett betingat stimulus förstärks av ett obetingat, bildas en första ordningens betingad reflex. En andra ordningens betingad reflex bildas om en betingad stimulus förstärks av en betingad stimulus till vilken en betingad reflex tidigare utvecklats.
• Naturliga reflexer bildas som svar på stimuli som är naturliga, åtföljande egenskaper hos den ovillkorliga stimulansen på grundval av vilken de utvecklas. Naturliga konditionerade reflexer, jämfört med konstgjorda, är lättare att bilda och mer hållbara.

Anteckningar

Wikimedia Foundation. 2010.

• Konventionella skyltar (kartografi)
• Villkorligt pass

Se vad "Konditionerade reflexer" är i andra ordböcker:

KONDITIONERADE REFLEXER- KONDITIONERADE REFLEXER. Den betingade reflexen är nu en separat fysik. en term som betecknar ett visst nervfenomen, en detaljerad studie av vilket ledde till bildandet av en ny avdelning inom djurfysiologi, fysiologin för högre nervös aktivitet som... ... Stor medicinsk encyklopedi

KONDITIONERADE REFLEXER- (tillfälliga anslutningar) reflexer utvecklade under vissa förhållanden (därav namnet) under ett djurs och en persons liv; bildas på basis av obetingade reflexer. Termen betingade reflexer föreslogs 1903 av I. P. Pavlov. Konditionerade reflexer... ... Stor encyklopedisk ordbok

KONDITIONERADE REFLEXER- individuellt förvärvade systemiska adaptiva reaktioner hos djur och människor, som uppstår på grundval av bildandet av en tillfällig koppling mellan en betingad (signal) stimulans och en obetingad noreflexhandling. U.r. karaktäristisk i varierande grad... Biologisk encyklopedisk ordbok

betingade reflexer- (tillfälliga anslutningar), reflexer utvecklade under vissa förhållanden (därav namnet) under ett djurs och en persons liv; är bildade på basis av ovillkorliga reflexer. Termen "betingad reflex" föreslogs 1903 av I. P. Pavlov. Konditionerade reflexer... encyklopedisk ordbok

betingade reflexer- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: engl. villkorliga reflexer vok. bedingte Reflexe eng. betingade reflexer... Sporto terminų žodynas

Konditionerade reflexer- individuellt förvärvade komplexa adaptiva reaktioner av djuret och människokroppen, som uppstår under vissa förhållanden (därav namnet) baserat på bildandet av en tillfällig koppling mellan en betingad (signal) stimulans och... ... Stora sovjetiska encyklopedien

KONDITIONERADE REFLEXER- (tillfälliga anslutningar), reflexer som produceras av vissa. förhållanden (därav namnet) under ett djurs och en persons liv; bildas på basis av obetingade reflexer. Termen U. r. föreslagen 1903 av I. P. Pavlov. U.r. bildas när handlingen... ... Naturvetenskap. encyklopedisk ordbok

Konditionerade reflexer Ordboksuppslagsbok om pedagogisk psykologi

Konditionerade reflexer- (tillfälliga kopplingar) reflexer utvecklade under vissa förhållanden under ett djurs eller en persons liv; bildas på basis av obetingade reflexer... Ordbok för pedagogisk psykologi