Bindväv är vävnader av mesenkymalt ursprung, som är utbredda, kännetecknade av en mängd olika cellulära former och välutvecklad intercellulär substans. De fysikalisk-kemiska egenskaperna hos den intercellulära substansen och dess struktur bestämmer till stor del den funktionella betydelsen av sorterna av bindväv.

Gränsvävnadens celler - epitelet ligger tätt intill varandra och bildar ett kontinuerligt lager eller lager av celler. De har en karakteristisk prismatisk, kubisk eller platt form.

Ett lämpligt föremål för att studera epitelceller är njurvävnaden som bildas av ett komplext system av njurtubuli (fig. 38).

Ris. 38. Celler av det prismatiska epitelet av njurtubuli: 1 - tubulets vägg; 2 - lumen av tubuli; 3 - prismatiska epitelceller

Tubuli på sektionen av njuren har en rund eller oval form med en lumen inuti. Deras vägg är kantad med ett enda lager av celler. Det är bäst att överväga formen på epitelceller genom exemplet med tubuli fodrade med cylindriska celler. Deras bas är flera gånger mindre än deras höjd. Varje cell innehåller en kärna. Cellerna i tubuliväggen gränsar till varandra och bildar ett tätt lager. Varje tubuli är omgiven av bindväv.

På det här avsnittet kan du enkelt hitta andra tubuli, vars väggar är bildade av celler med kubisk eller platt form.

Träning. Undersök och rita cellerna i det prismatiska epitelet i njurtubuli.

Celler av cilierat epitel av tandlös mantel

Grunden för manteln är en bindväv med en högt utvecklad intercellulär mellansubstans och enstaka celler - fibroblaster. Bindväven är täckt med ett enda lager cilierat epitel. På gränsen mellan epitelet och bindväven finns som alltid ett basalmembran.

Det enskiktiga epitelet som täcker manteln består av höga cylindriska celler. Kärnorna i dessa celler finns på olika nivåer, men alltid i de basala delarna av cellerna. Kärnorna är ovala, ibland ganska långsträckta längs cellaxeln. De visar ofta klumpar av kromatin och nukleoler. Cellernas fria (apikala) yta är täckt med tätt placerade flimmerhår (fig. 39). Den synkrona rörelsen av flimmerhåren skapar ett kontinuerligt flöde av vatten.

Ris. 39. Cilierade epitel av manteln av tandlös: 1- cilia; 2 - basalmembran; 3 - cellkärnor

När man studerar de apikala delarna av epitelceller med ett nedsänkningssystem kan man se att en streckad linje finns vid basen av flimmerhåren. Den består av tätt placerade basalkorn, från vilka en cilium avgår.

Träning.Överväg preparatet, rita cellerna i det cilierade epitelet. Märk flimmerhåren, basalkroppen, utsöndrande celler, basalmembranet.

Stratifierat enskiktigt epitel

Alla celler i epitelskiktet är belägna på basalmembranet (fig. 40). Cellernas höjd och form är olika. Lågt insatta celler av pyramidform med en expanderad bas vänd mot basalmembranet. Dessa celler är kambiala. Med avsmalnande toppar introduceras de mellan högre interkalära celler som har en spindelform.

Ris. 40. Stratifierat epitel

De högsta epitelcellerna utgår från basalmembranet med en smal stjälk och når den fria ytan av epitelskiktet. Dessa celler kan differentieras som cilierade eller körtelformade. De skiljer sig från cilierade celler i form av en bägare med en triangulär, intensivt färgad kärna.

På grund av cellernas olika form och höjd ligger deras kärnor på olika nivåer och bildar flera rader, vilket motiverar namnet på epitelet - flera rader.

Träning. Granska förberedelserna, skissa och gör bildtexter till ritningen.

Genetisk klassificering av epitel (exempel)

• Hudtyp epitel (ektodermalt) Stratifierat skivepitel-keratiniserat och icke-keratiniserat epitel.; epitel av saliv-, talg-, bröst- och svettkörtlar; övergångsepitel i urinröret; flerradigt cilierat epitel i luftvägarna; alveolärt epitel i lungorna; epitel i sköldkörteln och bisköldkörteln, tymus och adenohypofysen.
• Epitel av tarmtyp (enterodermalt) Prismatiskt epitel i ett lager av tarmkanalen; epitel i levern och bukspottkörteln.
• Epitel av njurtyp (nefrodermalt) Nefronets epitel.
• Epitel av coelomisk typ (coelodermal) Skivepitel i ett lager av de serösa integumenten (peritoneum, pleura, perikardsäck); epitel av gonaderna; epitel i binjurebarken.
• Epitel av neuroglial typ Epidymal epitel i hjärnkamrarna; epitel av hjärnhinnorna; retinalt pigmentepitel; luktepitel; gliaepitel i hörselorganet; smakepitel; epitel i ögats främre kammare; kromofobiskt epitel av binjuremärgen; perineuralt epitel.

Topografi, källor till utveckling, struktur, förnyelse.

Enskikts epitel

Källorna till embryonal utveckling av epitelet är ektoderm, endoderm, mellanliggande och laterala (splanchnotome) delar av mesodermen, såväl som mesenkymet (endotel av blodkärl, hjärtkammare). Utvecklingen börjar från 3-4 veckors embryonal utveckling.Epitel har inte en enda ursprungskälla.

Endotelet utvecklas från mesenkymet. Det enskiktiga skivepitelet i det serösa integumentet är från splanknotomer (ventral del av mekodermen).

Morfologisk klassificering

Alla celler i ett enskiktigt epitel är belägna på basalmembranet. ett lager platt epitel (vaskulärt och hjärtendotel och mesotel)

• ett lager kubisk epitel (kantar de proximala och distala delarna av njurtubuli, har en borstkant och basal ränder)
• ett lager prismatisk(kolonn)epitel
  • Bandlös (gallblåsa)
  • Kamenchaty (tunntarm)
  • körtel (mage)
• flera rader (pseudo-lager) epitel
  • Cilierade eller cilierade (luftvägar)

Strukturen av olika typer av enskikts epitel

Enkelskiktat skivepitel bildas av tillplattade celler med viss förtjockning i området av diskoidkärnan. Dessa celler kännetecknas av diplomatisk differentiering av cytoplasman: den är uppdelad i den inre delen (endoplasman), som ligger runt kärnan och innehåller de flesta av de relativt få organellerna, och den yttre delen (ektoplasman), relativt fri från organeller. Exempel på sådant epitel är slemhinnan i blodkärlen - endotel, kroppshåligheter - mesotel(del av de serösa membranen), vissa njurtubuli ( tunn del slingor av Henle), lungalveoler(typ I-celler).

Enkelskiktat kubiskt epitel bildas av celler som innehåller en sfärisk kärna och en uppsättning organeller som är bättre utvecklade än i skivepitelceller. Detta epitel finns i njurtubuli, V folliklar i sköldkörteln, V små kanaler i bukspottkörteln, leverns gallgångar, små uppsamlingskanaler i njuren.

Prismatiskt (cylindriskt eller kolumnformat) epitel i ett lager bildas av celler med en uttalad polaritet. Ellipsoidkärnan ligger längs cellernas långa axel och är vanligtvis något förskjuten mot deras basala del, och välutvecklade organeller är ojämnt fördelade över cytoplasman. Detta epitel täcker ytan mage, tarmar, bildar ett foder stora bukspottkörtelkanaler, stora gallgångar, gallblåsan, äggledare, vägg stora uppsamlingskanaler i njuren. I tarmen och gallblåsan, detta epitel kantad.

Enkelskikts flerrads (pseudostratifierat) prismatiskt epitel bildas av celler av flera typer, med olika storlekar. I dessa celler är kärnorna belägna på olika nivåer, vilket skapar ett falskt intryck av flera lager (som orsakar det andra namnet på epitelet).

Enkellagers flerrads prismatisk cilierat (cilierat) epitel luftvägarna- den mest typiska representanten för multi-rad epitel. Det fodrar också kaviteten i äggledarna.

Enkellager dubbelrad prismatisk epitel som finns i epididymis kanal, sädesledare, terminala delar av prostatan, sädesblåsor.

Lokalisering av enskikts epitel i kroppen

1) Mesothelium - täcker de serösa membranen: pleura, epi-, perikardium, bukhinnan

2) Endotel - fodrar insidan av hjärtats väggar, blod, lymfkärl

3) epitelet av vissa tubuli i njurarna, det yttre arket av kapseln av njurtubuli, etc.

Stratifierat epitel

Källor till utveckling

Källorna till embryonal utveckling av epitelet är ektoderm, endoderm, mellanliggande och laterala (splanchnotome) delar av mesodermen, såväl som mesenkymet (endotel av blodkärl, hjärtkammare). Utvecklingen börjar från 3-4 veckors embryonal utveckling. Epitelet har inte en enda ursprungskälla.

Lokalisering i kroppen

Stratifierat skivepitel är den vanligaste typen av epitel i kroppen.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel

• Epidermis hud
• Några tomter munslemhinnan

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel

• Hornhinnaögon
• konjunktiva
• Slemhinnor i svalget, matstrupen, slidan, vaginaldelen av livmoderhalsen, en del av urinröret, munhålan

Stratifierat kuboidalt epitel är sällsynt i människokroppen. Det liknar strukturen som skiktat skivepitel, men cellerna i ytskiktet har en kubisk form.

• Vägg av stora äggstocksfolliklar
• Svettkanaler Och talgkörtlar hud.

Stratifierat prismatiskt epitel är också sällsynt.

• Några delar av urinröret
• Stora utsöndringskanaler i spott- och bröstkörtlarna(delvis)
• Zoner skarp övergång mellan flerskikts platt Och enskikts flerrad epitel

övergångsepitel

• Mest av urinvägarna

Struktur, cellulär sammansättning av lager

Skiktad platt keratinerande epitel är hudens epitel. Det utvecklas från ektodermen. Skikten:

• Basallager- på många sätt liknar ett liknande lager av stratifierat icke-keratiniserat epitel; dessutom: innehåller upp till 10% melanocyter - utväxtceller med melanininneslutningar i cytoplasman - ger skydd mot UV-strålning; det finns en liten mängd Merkelceller (del av mekanoreceptorer); dendritiska celler med en skyddande funktion genom fagocytos; V epiteliocyter innehåller tonofibriller (organoid för speciella ändamål - ger styrka).
• Taggigt lager- från epiteliala celler med taggiga utväxter; träffa dendrocyter Och lymfocyter blod; epiteliocyter delar sig fortfarande.
• Granulärt lager- från flera rader långsträckt tillplattade ovala celler med basofila granuler av keratohyalin (föregångaren till det horniga ämnet - keratin) i cytoplasman; celler delar sig inte.
• glitterlager- cellerna är helt fyllda med elaidin (bildat av keratin och tonofibrillers sönderfallsprodukter), som reflekterar och starkt bryter ljus; under ett mikroskop är gränserna för celler och kärnor inte synliga.
• Lager av stratum corneum (stratum corneum)- innefattar kåta tallrikar från keratininnehållande vesiklar med fett och luft, keratosomer (motsvarande lysosomer). Fjällen skalar av från ytan.

Skiktad platt icke-keratiniserande epitel. Skikten:

• Basallager — cylindrisk form epiteliocyter med svagt basofil cytoplasma, ofta med en mitotisk figur; i en liten mängd stamceller för regenerering;
• Taggigt lager- består av ett betydande antal lager taggiga celler , celler aktivt dela.
• integumentära celler — platta, åldrande celler dela inte, skalas gradvis av från ytan.

Övergång epitel. Skikten:

• Basallager- från små mörka lågprismatiska eller kubiska celler - odifferentierade och stamceller , tillhandahålla regeneration;
• Mellanskikt- från stora päronformade celler , en smal basal del i kontakt med basalmembranet (väggen sträcks inte, så epitelet förtjockas); när organets vägg sträcks, minskar päronformade celler i höjd och är placerade bland basalcellerna.
• integumentära celler — stora kupolformade celler ; med en sträckt vägg av ett organ plattas cellerna ut; celler dela inte, gradvis överge.

2. Från nefroganotomin

1. Färgning: hematoxylin, eosin

ge regenerering);

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel i hornhinnan

1. Färg: hematoxylin

2. Från ektodermen

3. Består av lager:

basallager

taggigt lager

täckceller

4. Linjer den främre delen (munhålan, svalget, matstrupen) och den sista delen (anal rektum) av matsmältningssystemet, hornhinnan. Mekaniskt skydd.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel i huden

1. Färg: hematoxylin

2. Från ektodermen

3. Består av lager:

basallager

taggigt lager

granulerat skikt

glänsande lager

lager av kåta fjäll

4. Hud epidermis. Skydd mot mekanisk skada, strålning, bakteriella och kemiska effekter avgränsar kroppen från omgivningen.

5. Basalskiktet innehåller stamceller för regenerering

Stratifierat övergångsepitel av blåslemhinnan

1. Färgning: hematoxylin, eosin

2. Från ektodermen

basallager

mellanlager

täckceller

4. Linjer ihåliga organ, vars vägg är kapabel till stark sträckning (bäcken, urinledare, urinblåsa). Skyddande.

5. Basalskiktet innehåller stamceller för regenerering

Grov fibrös benvävnad. Hela beredningen av gälbågen av fiskoperculum

1. Färg: nej.

2. Från mesenkymet.

3. Osseinfibrer är ordnade godtyckligt, slumpmässigt. Osteoblaster och osteocyter finns i lakuner.

4. Finns i kraniala suturer, fästningsställen för senor till ben, i embryonalperioden bildas till en början ett grovtfibrigt ben i stället för broskmodellen av det framtida benet, som sedan blir finfibröst.

Tvärsnitt av diafysen av ett avkalkat tubulärt ben (tibia)

1. Färgning: tionin + pikrinsyra, Schmorl-metoden

2. Från mesenkymet

3. 1) Periosteum (periosteum).

2) Externa vanliga (allmänna) plattor - benplattor omger benet längs hela omkretsen, och mellan dem finns osteocyter.

3) Lager av osteoner. Osteon (Haversian-systemet) är ett system med 5-20 cylindrar av benplattor, koncentriskt införda i varandra. En blodkapillär passerar genom mitten av osteon. Mellan benplattorna-cylindrar i mellanrummen ligger osteocyter. Mellanrummen mellan angränsande osteoner är fyllda med inskjutna plattor - det här är resterna av gamla osteoner som höll på att kollapsa, som fanns här före dessa osteoner.

4) Invändiga vanliga (allmänna) plattor (liknar externa).

5) Endooste - liknande i strukturen till benhinnan.

4. Regenerering och tillväxt av benet i tjocklek utförs på grund av periosteum och endostum.

Vit fettvävnad

1. Färg nr

2. Se resten ovan

hyalint brosk

1. Färg: hematoxylin, eosin

2. Från mesenkymet

3. Celler - kondrocyter, kondroblaster, kondroklaster, semi-stamceller, stamceller. Kondrocyter är huvudcellerna, oval-runda till formen med basofil cytoplasma, belägna i lakuner och bildar isogena grupper.

Intercellulär substans - kollagenfibrer, elastiska fibrer och mald substans

Runt de isogena grupperna finns en tydligt definierad basofil zon - den så kallade territoriella matrisen

Svagt oxifila områden mellan de territoriella matriserna kallas interterritoriell matris.

4. Täcker alla artikulära ytor av ben, finns i bröständarna av revbenen, i luftvägarna. Stödmekanisk, skyddande.

5. Regenerering tack vare stam- och halvstamceller

Hundens lillhjärna

1. Färg: AgNO 3

2. Från neuralröret

3. Lager av bark:

Molekylära (stellat- och korgceller)

Ganglion (piriformade purkinjeceller)

Granulär (granulära celler, Golgi-celler och spindelceller)

Vit substans: afferenta och efferenta fibrer

4. Reglering av motoriska handlingar

Enkelskiktat kubiskt tubulärt epitel

1. Färgning: hematoxylin, eosin

2. Från nefroganotomin

3. Består av ett lager skarpt tillplattade kubiska celler. På en sektion av celler är diametern (bredden) lika med höjden.

4. Det förekommer i exkretionskanalerna i de exokrina körtlarna, i de invecklade njurtubulierna.

5. Regenerering sker på grund av stamceller (kambiala) som är jämnt spridda bland andra differentierade celler.

Enkelskiktat cilierat epitel i luftstrupen

1. Färgning: hematoxylin, eosin

2. Från epikordalplattans endoderm

3. Alla celler är i kontakt med basalmembranet, men har olika höjd och därför ligger kärnorna på olika nivåer, d.v.s. i flera rader. Som en del av detta epitel finns det typer av celler:

Korta och långa interkalära celler (dåligt differentierade och bland dem stamceller; ge regenerering);

Bägareceller - har formen av ett glas, uppfattar inte färgämnen bra (vita i beredningen), producerar slem;

- cilierade celler, på den apikala ytan har cilierade cilia.

4. Linjer luftvägarna. Rening och befuktning av passerande luft.

Epitelvävnader eller epitel (erithelia), täcker kroppens yta, slemhinnor och serösa membran av inre organ (mage, tarmar, urinblåsa, etc.), och bildar också de flesta av körtlarna. I detta avseende finns det integumentärt och körtelepitel.

Integumentärt epitelär gränsvävnaden. Det separerar kroppen (inre miljö) från den yttre miljön, men deltar samtidigt i kroppens metabolism med miljön, utför funktionerna för absorption av ämnen (absorption) och utsöndring av metaboliska produkter (utsöndring). Till exempel, genom tarmepitelet, absorberas produkterna från matsmältningen i blodet och lymfan, som fungerar som en källa till energi och byggmaterial för kroppen, och genom njurepitelet, ett antal produkter av kvävemetabolism, som är gifter för kroppen, utsöndras. Utöver dessa funktioner utför det integumentära epitelet en viktig skyddande funktion, skyddar kroppens underliggande vävnader från olika yttre påverkan - kemiska, mekaniska, smittsamma etc. Till exempel är hudepitelet en kraftfull barriär mot mikroorganismer och många gifter . Slutligen skapar epitelet som täcker de inre organen i kroppshålorna förutsättningar för deras rörlighet, till exempel för hjärtkontraktion, lungexkursion etc.

körtelepitel utför en sekretorisk funktion, det vill säga den bildar och utsöndrar specifika produkter - hemligheter som används i de processer som sker i kroppen. Till exempel är utsöndring av bukspottkörteln involverad i nedbrytningen av proteiner, fetter och kolhydrater i tunntarmen.

KÄLLOR TILL UTVECKLING AV EPITELVÄVNADER

Epitel utvecklas från alla tre bakterielagren från och med den 3-4:e veckan av mänsklig embryonal utveckling. Beroende på embryonalkällan särskiljs epitel av ektodermalt, mesodermalt och endodermalt ursprung.

Strukturera. Epitel är involverade i konstruktionen av många organ, och därför uppvisar de en mängd olika morfofysiologiska egenskaper. Vissa av dem är vanliga, vilket gör det möjligt att skilja epitel från andra vävnader i kroppen.

Epitel är lager av celler - epiteliocyter (Fig. 39), som har olika form och struktur i olika typer av epitel. Det finns ingen intercellulär substans mellan cellerna som utgör epitelskiktet och cellerna är tätt förbundna med varandra med hjälp av olika kontakter - desmosomer, täta kontakter etc. Epitelet sitter på basalmembranen (lameller). Basalmembran är cirka 1 µm tjocka och består av en amorf substans och fibrillära strukturer. Basalmembranet innehåller kolhydrat-protein-lipidkomplex, på vilka dess selektiva permeabilitet för ämnen beror på. Epitelceller kan kopplas till basalmembranet med hemi-desmosomer, liknande strukturen som halvorna av desmosomer.

Epitelet innehåller inga blodkärl. Näring av epiteliocyter utförs diffust genom basalmembranet från sidan av den underliggande bindväven, med vilken epitelet är i nära växelverkan. Epitel har polaritet, det vill säga de basala och apikala sektionerna av hela epitelskiktet och dess ingående celler har en annan struktur. Epitel har en hög förmåga att regenerera. Återställandet av epitelet sker på grund av mitotisk delning och differentiering av stamceller.

KLASSIFICERING

Det finns flera klassificeringar av epitel, som är baserade på olika egenskaper: ursprung, struktur, funktion. Av dessa är den mest utbredda den morfologiska klassificeringen, som tar hänsyn till förhållandet mellan celler och basalmembranet och deras form på den fria, apikala (från latin arex - toppen) delen av epitelskiktet (schema 2).

I morfologisk klassificering speglar epitelets struktur, beroende på deras funktion.

Enligt denna klassificering särskiljs först och främst enskikts- och flerskiktsepitel. I det första är alla epitelceller anslutna till basalmembranet, i det andra är endast ett nedre lager av celler direkt anslutet till basalmembranet, medan de återstående lagren är berövade en sådan anslutning och är kopplade till varandra. I enlighet med formen på cellerna som utgör epitelet är de uppdelade i platt, kubisk och prismatisk (cylindrisk). Samtidigt, i stratifierat epitel, beaktas endast formen på de yttre lagren av celler. Till exempel är hornhinneepitelet skiktat skivepitel, även om dess nedre skikt består av prismatiska och bevingade celler.

Enskikts epitel kan vara enkelrad och flerrad. I ett enrads epitel har alla celler samma form - platt, kubisk eller prismatisk, och därför ligger deras kärnor på samma nivå, det vill säga i en rad. Ett sådant epitel kallas också isomorft (från grekiskan isos - lika). Ett enskiktigt epitel, som har celler av olika former och höjder, vars kärnor ligger på olika nivåer, det vill säga i flera rader, kallas multi-rad eller pseudo-stratifierad.

Stratifierat epitel det kan vara keratiniserat, icke-keratiniserat och övergångsmässigt. Epitelet, i vilket keratiniseringsprocesser inträffar, associerat med omvandlingen av cellerna i de övre skikten till kåta fjäll, kallas stratifierad skivepitelkeratinisering. I frånvaro av keratinisering är epitelet stratifierat skivepitelformigt icke-keratiniserande.

övergångsepitel linjer organ som utsätts för stark sträckning - urinblåsan, urinledarna etc. När organets volym förändras förändras också epitelets tjocklek och struktur.

Tillsammans med den morfologiska klassificeringen, ontofylogenetisk klassificering, skapad av den sovjetiske histologen N. G. Khlopin. Det är baserat på egenskaperna hos utvecklingen av epitel från vävnadsrudiment. Det inkluderar epidermala (hud), enterodermala (tarm), colognefrodermala, ependymogliala och angiodermala typer av epitel.

epidermal typ Epitelet bildas av ektodermet, har en flerskikts- eller flerradsstruktur och är anpassat för att framför allt utföra en skyddande funktion (till exempel keratiniserat skiktat skivepitel i huden).

Enterodermal typ Epitelet utvecklas från endodermen, är enskiktsprismatisk i strukturen, utför processerna för absorption av ämnen (till exempel tunntarmens enkelskiktskantade epitel) och utför en körtelfunktion.

Hel nefrodermal typ Epitelet är av mesodermalt ursprung, i strukturen är det enskiktigt, platt, kubiskt eller prismatiskt, utför huvudsakligen en barriär- eller utsöndringsfunktion (till exempel skivepitelet i de serösa membranen - mesotel, kubiskt och prismatiskt epitel i urinrören av njurarna).

Ependymoglial typ Det representeras av en speciell epitelbeklädnad, till exempel hjärnans håligheter. Källan till dess bildande är neuralröret.

till den angiodermala typen hänvisar till endotelslemhinnan i blodkärlen, som är av mesenkymalt ursprung. Strukturellt är endotelet ett enskiktigt skivepitel.

STRUKTUR AV OLIKA TYPER AV TÄCKANDE EPITEL

Enkelskiktat skivepitel (epitelium simplex squamosum).
Denna typ av epitel representeras i kroppen av endotel och mesotel.

Endotel (entotel) fodrar blod- och lymfkärlen, såväl som hjärtats kammare. Det är ett lager av platta celler - endoteliocyter, som ligger i ett lager på basalmembranet. Endoteliocyter kännetecknas av den relativa fattigdomen hos organeller och närvaron av pinocytiska vesiklar i cytoplasman.

Endotelet är involverat i utbytet av ämnen och gaser (O2, CO2) mellan blodet och andra vävnader i kroppen. Om det är skadat är det möjligt att ändra blodflödet i kärlen och bildandet av blodproppar i deras lumen - blodproppar.

Mesothelium (mesothelium) täcker de serösa membranen (pleura, visceral och parietal peritoneum, perikardsäck, etc.). Mesotelceller - mesoteliocyter är platta, har en polygonal form och ojämna kanter (Fig. 40, A). På platsen för kärnorna är cellerna något förtjockade. Vissa av dem innehåller inte en, utan två eller till och med tre kärnor. Det finns enstaka mikrovilli på den fria ytan av cellen. Genom mesotelet utsöndras och absorberas serös vätska. Tack vare sin släta yta är glidning av de inre organen lätt att utföra. Mesothelium förhindrar bildandet av bindvävsvidhäftningar mellan organen i buk- och brösthålan, vars utveckling är möjlig om dess integritet kränks.

Ett lager kubiskt epitel (epitelium simplex cubuideum). Det kantar en del av njurtubuli (proximala och distala). Cellerna i de proximala tubuli har en borstkant och basal ränder. Ränderna beror på koncentrationen av mitokondrier i de basala sektionerna av cellerna och närvaron av djupa veck av plasmalemma här. Epitelet i njurtubuli utför funktionen av reabsorption (reabsorption) av ett antal ämnen från primärurinen till blodet.

Prismatiskt epitel i ett lager (epitelium simplex columnare). Denna typ av epitel är karakteristisk för den mellersta delen av matsmältningssystemet. Det kantar den inre ytan av magsäcken, tunn- och tjocktarmen, gallblåsan, ett antal kanaler i levern och bukspottkörteln.

I magen, i ett enskiktigt prismatiskt epitel, är alla celler körtelformade och producerar slem, vilket skyddar magväggen från den grova inverkan av matklumpar och magsaftens matsmältningsverkan. Dessutom absorberas vatten och vissa salter i blodet genom epitelet i magen.

I tunntarmen utför ett enskiktigt prismatiskt (”kant”) epitel aktivt absorptionsfunktionen. Epitelet bildas av prismatiska epitelceller, bland vilka bägareceller finns (Fig. 40, B). Epiteliocyter har en väldefinierad strimmig (borste) sugkant, bestående av många mikrovilli. De är involverade i den enzymatiska nedbrytningen av mat (parietal matsmältning) och absorptionen av de resulterande produkterna i blodet och lymfan. Bägareceller utsöndrar slem. Täcker epitelet, slem skyddar det och underliggande vävnader från mekanisk och kemisk påverkan.

Tillsammans med border- och bägarecellerna finns basal-granulära endokrina celler av flera typer (EC, D, S, J, etc.) och apikala-granulära körtelceller. Hormonerna från endokrina celler som utsöndras i blodet deltar i regleringen av funktionen hos matsmältningsapparatens organ.

Flerradigt (pseudostratifierat) epitel (epithelium pseudostratificatum). Det kantar luftvägarna - näshålan, luftstrupen, bronkierna och ett antal andra organ. I luftvägarna är det flerskiktiga epitelet cilierat, eller cilierat. Den särskiljer 4 typer av celler: cilierade (cilierade) celler, korta och långa interkalerade celler, slemceller (bägare) (Fig. 41; se Fig. 42, B), såväl som basal-granulära (endokrina) celler. Interkalära celler är troligen stamceller som kan dela sig och förvandlas till cilierade och slemceller.

Interkalerade celler är fästa vid basalmembranet med en bred proximal del. I cilierade celler är denna del smal, och deras breda distala del vetter mot organets lumen. På grund av detta kan tre rader av kärnor särskiljas i epitelet: de nedre och mellersta raden är kärnor av interkalära celler, den övre raden är kärnor av cilierade celler. Toppen av de interkalerade cellerna når inte ytan av epitelet, därför bildas det endast av de distala delarna av de cilierade cellerna, täckta med många cilia. Slemceller har en bägare eller äggformad form och utsöndrar muciner på ytan av formationen.

Dammpartiklar som har kommit in i andningsvägarna med luft sätter sig på epitelets slemyta och, genom rörelsen av dess cilierade cilia, skjuts de gradvis in i näshålan och vidare in i den yttre miljön. Förutom cilierade, interkalära och slemhinneepitelocyter hittades flera typer av endokrina, basal-granulära celler (EC-, P-, D-celler) i epitelet i luftvägarna. Dessa celler utsöndrar biologiskt aktiva ämnen i blodkärlen - hormoner, med hjälp av vilka lokal reglering av andningsorganen utförs.

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Täcker utsidan av ögats hornhinna, kantar munnen och matstrupen. Tre lager urskiljs i den: basal, taggig (mellanliggande) och platt (ytlig) (fig. 42, A).

Basallager består av epitelceller av prismatisk form, placerade på basalmembranet. Bland dem finns stamceller som kan mitotisk delning. På grund av att de nybildade cellerna går in i differentiering sker en förändring i epiteliocyterna i de överliggande skikten av epitelet.

Taggigt lager består av celler med oregelbunden polygonal form. I basala och ryggradsskikten är tonofibriller (tonofilamentbuntar) välutvecklade i epiteliocyter, och desmosomer och andra typer av kontakter finns mellan epitelceller. De övre skikten av epitelet bildas av skivepitelceller. När de avslutar sin livscykel dör de och faller av epitelets yta.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Det täcker hudens yta och bildar dess epidermis, där processen för omvandling (transformation) av epitelceller till kåta fjäll - keratinisering äger rum. Samtidigt syntetiseras specifika proteiner (keratiner) i cellerna och allt fler ackumuleras, och själva cellerna flyttar sig gradvis från det nedre lagret till epitelets överliggande lager. I överhuden av huden på fingrarna, handflatorna och fotsulorna urskiljs 5 huvudlager: basala, taggiga, granulära, glänsande och kåta (Fig. 42, B). Huden på resten av kroppen har en epidermis där det inte finns något glänsande lager.

Basallager består av cylindriska epitelceller. I deras cytoplasma syntetiseras specifika proteiner som bildar tonofilament. Här är stamcellerna. Stamceller delar sig, varefter några av de nybildade cellerna differentierar och flyttar till de överliggande lagren. Därför kallas basalskiktet germinalt, eller germinalt (stratum germinativum).

Taggigt lager Det bildas av polygonalformade celler, som är fast sammankopplade av många desmosomer. I stället för desmosomer på ytan av cellerna finns små utväxter - "spikar" riktade mot varandra. De är tydligt synliga med expansionen av intercellulära utrymmen eller med skrynkling av celler. I cytoplasman hos taggiga celler bildar tonofilament buntar - tonofibriller.

Förutom epiteliocyter finns det i de basala och taggiga skikten pigmentceller, som är processformade i form - melanocyter, som innehåller granuler av svart pigment - melanin, såväl som epidermala makrofager - dendrocyter och lymfocyter, som bildar en lokal immunövervakning system i epidermis.

Granulärt lager består av tillplattade celler, vars cytoplasma innehåller tonofibriller och korn av keratohyalin. Keratogialin är ett fibrillärt protein som senare kan förvandlas till eleidin i cellerna i de överliggande lagren, och sedan till keratin - en kåt substans.

glitterlager består av skivepitelceller. Deras cytoplasma innehåller det mycket refraktiva lätta eleidinet, som är ett komplex av keratohyalin med tonofibriller.

stratum comeum mycket kraftfull i huden på fingrar, handflator, fotsulor och relativt tunn i resten av huden. När cellerna rör sig från det lysande lagret till stratum corneum, försvinner kärnor och organeller gradvis med deltagande av lysosomer, och komplexet av keratohyalin med tonofibriller förvandlas till keratinfibriller och cellerna blir kåta fjäll som liknar platta polyeder till formen. De är fyllda med keratin (hornig substans), som består av tätt packade keratinfibriller och luftbubblor. De yttersta kåta fjällen, under påverkan av lysosomenzymer, tappar kontakten med varandra och faller ständigt av epitelets yta. De ersätts av nya på grund av reproduktion, differentiering och rörelse av celler från de underliggande lagren. Epitelets stratum corneum kännetecknas av betydande elasticitet och dålig värmeledningsförmåga, vilket är viktigt för att skydda huden från mekanisk påverkan och för processerna för värmereglering av kroppen.

Övergångsepitel (epitelium transitionale). Denna typ av epitel är typisk för urinorganen - njurarnas bäcken, urinledare, urinblåsa, vars väggar är föremål för betydande sträckning när de fylls med urin. Det skiljer flera lager av celler - basala, mellanliggande, ytliga (Fig. 43, A, B).

Basallager bildas av små rundade (mörka) celler. Det mellanliggande lagret innehåller celler av olika polygonala former. Det ytliga lagret består av mycket stora, ofta två- och trekärniga celler, som har en kupolformad eller tillplattad form, beroende på organväggens tillstånd. När väggen sträcks på grund av att organet fylls med urin, blir epitelet tunnare och dess ytceller plattar ut. Under sammandragningen av organets vägg ökar tjockleken på epitelskiktet kraftigt. Samtidigt ”pressas” vissa celler i mellanskiktet ut uppåt och får en päronformad form, medan de ytliga cellerna ovanför dem är kupolformade. Täta förbindelser hittades mellan ytcellerna, vilka är viktiga för att förhindra penetrering av vätska genom väggen på ett organ (till exempel urinblåsan).

Regeneration. Det integumentära epitelet, som upptar en gränsposition, är ständigt under påverkan av den yttre miljön, därför slits epitelceller ut och dör relativt snabbt.

Källan till deras återhämtning är epitelstamceller. De behåller förmågan att dela sig under hela organismens liv. En del av de nybildade cellerna förökar sig och går in i differentiering och förvandlas till epitelceller, liknande de förlorade. Stamceller i stratifierat epitel är belägna i det basala (rudimentära) lagret, i stratifierat epitel inkluderar de interkalära (korta) celler, i enskiktsepitelet är de belägna i vissa områden, till exempel i tunntarmen i epitelet. krypter, i magen i epitelet av halsarna på sina egna körtlar och etc. Epitelets höga kapacitet för fysiologisk regenerering tjänar som grund för dess snabba återställande under patologiska förhållanden (reparativ regenerering).

Vaskularisering. Integumentära epitelet har inga blodkärl, med undantag för kärlremsan (stria vascularis) i innerörat. Näring för epitelet kommer från kärl som finns i den underliggande bindväven.

innervation. Epitelet är väl innerverat. Den har många känsliga nervändar - receptorer.

Åldersförändringar. Med åldern observeras en försvagning av förnyelseprocesserna i det integumentära epitelet.

STRUKTUR AV DET GRANULARA EPITELET

Det körtelepitel (epitelium glandulare) består av körtelceller, eller sekretoriska, celler - glandulocyter. De utför syntesen, såväl som frisättningen av specifika produkter - hemligheter på ytan av huden, slemhinnor och i håligheten i ett antal inre organ [extern (exokrin) sekretion] eller in i blodet och lymfan [inre (insöndring].

Genom utsöndring utförs många viktiga funktioner i kroppen: bildning av mjölk, saliv, mag- och tarmsaft, galla, endokrin (humoral) reglering, etc.

De flesta körtelceller med extern sekretion (exokrin) kännetecknas av närvaron av sekretoriska inneslutningar i cytoplasman, ett utvecklat endoplasmatiskt retikulum och det polära arrangemanget av organeller och sekretoriska granuler.

Sekretion (från latin secretio - separation) är en komplex process som inkluderar 4 faser:

1. upptag av råprodukter av glandulocyter,
2. syntes och ackumulering av hemlighet i dem,
3. utsöndring från glandulocyter - extrudering
4. och restaurering av deras struktur.

Dessa faser kan förekomma i glandulocyter cykliskt, det vill säga den ena efter den andra, i form av en så kallad sekretorisk cykel. I andra fall uppträder de samtidigt, vilket är karakteristiskt för diffus eller spontan utsöndring.

Första fasen av sekretion består i att olika oorganiska föreningar, vatten och lågmolekylära organiska ämnen kommer in i körtelcellerna från blodet och lymfan in i körtelcellerna från basytan: aminosyror, monosackarider, fettsyror etc. Ibland större molekyler av organiska ämnen tränga in i cellen genom pinocytos, till exempel proteiner.

I den andra fasen hemligheter syntetiseras från dessa produkter i det endoplasmatiska retikulumet, och proteiner med deltagande av det granulära endoplasmatiska retikulum, och icke-proteinprodukter med deltagande av det agranulära endoplasmatiska nätet. Den syntetiserade hemligheten rör sig genom det endoplasmatiska retikulumet till Golgi-komplexets zon, där den gradvis ackumuleras, genomgår kemisk omstrukturering och tar formen av granuler.

I den tredje fasen de resulterande sekretoriska granulerna frisätts från cellen. Sekret utsöndras olika, och därför finns det tre typer av sekret:

• merokrin (eccrin)
• apokrin
• holokrin (Fig. 44, A, B, C).

Med den merokrina typen av sekret behåller körtelceller sin struktur helt (till exempel celler i spottkörtlarna).

Med den apokrina typen av sekret inträffar partiell förstörelse av körtelceller (till exempel celler i bröstkörtlarna), dvs tillsammans med sekretoriska produkter, antingen den apikala delen av cytoplasman hos körtelceller (makroapokrin sekretion) eller toppen av mikrovilli (mikroapokrin sekretion) separeras.

Den holokrina typen av utsöndring åtföljs av ackumulering av fett i cytoplasman och fullständig förstörelse av körtelceller (till exempel celler i hudens talgkörtlar).

Fjärde fasen av sekretionär att återställa körtelcellernas ursprungliga tillstånd. Oftast sker dock reparationen av celler när de förstörs.

Glandulocyter ligger på basalmembranet. Deras form är mycket varierande och varierar beroende på sekretionsfasen. Kärnorna är vanligtvis stora, med en robust yta, vilket ger dem en oregelbunden form. I cytoplasman hos glandulocyter, som producerar proteinhemligheter (till exempel matsmältningsenzymer), är det granulära endoplasmatiska retikulumet välutvecklat.

I celler som syntetiserar icke-proteinhemligheter (lipider, steroider), uttrycks ett agranulärt cytoplasmatiskt retikulum. Golgi-komplexet är omfattande. Dess form och placering i cellen förändras beroende på fasen av den sekretoriska processen. Mitokondrier är vanligtvis många. De ackumuleras på platser med störst cellaktivitet, d.v.s. där en hemlighet bildas. I cellernas cytoplasma finns vanligtvis sekretoriska granuler, vars storlek och struktur beror på hemlighetens kemiska sammansättning. Deras antal fluktuerar i samband med faserna av den sekretoriska processen.

I cytoplasman hos vissa glandulocyter (till exempel de som är involverade i bildandet av saltsyra i magen) finns intracellulära sekretoriska tubuli - djupa utsprång av cytolemma, vars väggar är täckta med mikrovilli.

Cytolemmat har en annan struktur på de laterala, basala och apikala ytorna av celler. På sidoytorna bildar den desmosomer och täta slutande kontakter (terminalbryggor). De senare omger de apikala (apikala) delarna av cellerna och separerar på så sätt de intercellulära luckorna från körtelns lumen. På cellernas basala ytor bildar cytolemma ett litet antal smala veck som tränger in i cytoplasman. Sådana veck är särskilt välutvecklade i cellerna i körtlarna som utsöndrar en hemlighet rik på salter, till exempel i spottkörtlarnas ductala celler. Den apikala ytan av cellerna är täckt med mikrovilli.

I körtelceller är polär differentiering tydligt synlig. Det beror på riktningen av sekretoriska processer, till exempel med extern sekretion från den basala till den apikala delen av cellerna.

KÖRTLAR

Körtlar (körtlar) utför en sekretorisk funktion i kroppen. De flesta av dem är derivat av körtelepitel. Hemligheterna som produceras i körtlarna är viktiga för processerna för matsmältning, tillväxt, utveckling, interaktion med den yttre miljön etc. Många körtlar är oberoende, anatomiskt utformade organ (till exempel bukspottkörteln, stora spottkörtlar, sköldkörteln). Andra körtlar är bara en del av organen (till exempel magsäckens körtlar).

Körtlarna är indelade i två grupper:

1. endokrina körtlar eller endokrina körtlar
2. körtlar av extern sekretion, eller exokrin (Fig. 45, A, B, C).

Endokrina körtlar producera högaktiva ämnen - hormoner som kommer direkt in i blodet. Det är därför dessa körtlar endast består av körtelceller och inte har utsöndringskanaler. Dessa inkluderar hypofysen, epifysen, sköldkörteln och bisköldkörteln, binjurarna, bukspottkörtelns öar, etc. Alla är en del av kroppens endokrina system, som tillsammans med nervsystemet utför en reglerande funktion.

exokrina körtlar producera hemligheter som släpps ut i den yttre miljön, det vill säga på ytan av huden eller i håligheterna i organ kantade med epitel. I detta avseende består de av två delar:

1. sekretoriska eller slutliga divisioner (pirtiones terminalae)
2. utsöndringskanaler.

De terminala sektionerna bildas av glandulocyter som ligger på basalmembranet. Utsöndringskanalerna är klädda med olika typer av epitel, beroende på körtlarnas ursprung. I körtlar som härrör från enterodermalt epitel (till exempel i bukspottkörteln) är de kantade med enskiktigt kubiskt eller prismatiskt epitel, och i körtlar som utvecklas från ektodermalt epitel (till exempel i hudens talgkörtlar) är de fodrad med stratifierat icke-keratiniserande epitel. Exokrina körtlar är extremt olika, skiljer sig från varandra i struktur, typ av utsöndring, d.v.s. metoden för utsöndring och dess sammansättning.

Dessa funktioner är grunden för klassificeringen av körtlar. Efter struktur delas exokrina körtlar in i följande typer (schema 3).

enkla körtlar har en icke-grenad utsöndringskanal, komplexa körtlar - förgrening (se fig. 45, B). Den öppnar sig i ogrenade körtlar en åt gången och i grenade körtlar flera ändsektioner, vars form kan vara i form av ett rör eller en säck (alveol) eller en mellantyp mellan dem.

I vissa körtlar, derivat av det ektodermala (stratifierade) epitelet, till exempel i spottkörtlar, förutom sekretoriska celler, finns det epitelceller som har förmågan att dra ihop sig - myoepitelceller. Dessa celler, som har en processform, täcker terminalsektionerna. Deras cytoplasma innehåller mikrofilament som innehåller kontraktila proteiner. Myoepitelceller, när de dras samman, komprimerar de terminala sektionerna och underlättar därför utsöndringen av sekret från dem.

Hemlighetens kemiska sammansättning kan vara annorlunda, i samband med detta är de exokrina körtlarna indelade i

• protein (seröst)
• slem-
• proteinslem (se fig. 42, D)
• fettavsöndrande.

I blandade körtlar kan två typer av sekretoriska celler finnas - protein och slem. De bildar antingen individuellt terminala sektioner (rent proteinhaltiga och rent slemhinnor), eller tillsammans blandade terminala sektioner (proteinartade-slemhinne). Oftast innehåller sammansättningen av den sekretoriska produkten protein och slemkomponenter med endast en av dem som dominerar.

Regeneration. I körtlarna, i samband med deras sekretoriska aktivitet, sker ständigt processer av fysiologisk regenerering.

I de merokrina och apokrina körtlarna, som innehåller långlivade celler, sker återställandet av det initiala tillståndet för glandulocyter efter utsöndring från dem genom intracellulär regenerering och ibland genom reproduktion.

I de holokrina körtlarna utförs restaurering på grund av reproduktionen av speciella stamceller. De nybildade cellerna från dem förvandlas sedan genom differentiering till körtelceller (cellulär regenerering).

Vaskularisering. Körtlarna är rikligt försedda med blodkärl. Bland dem finns arteriolo-venulära anastomoser och vener utrustade med sfinktrar (stängande vener). Stängning av anastomoserna och sfinktrarna i de stängande venerna leder till en ökning av trycket i kapillärerna och säkerställer frisättningen av ämnen som används av glandulocyter för att bilda en hemlighet.

innervation. Utförs av det sympatiska och parasympatiska nervsystemet. Nervfibrer följer i bindväven längs loppet av blodkärlen och utsöndringskanalerna i körtlarna och bildar nervändar på cellerna i terminalsektionerna och utsöndringskanalerna samt i kärlens väggar.

Förutom nervsystemet regleras utsöndringen av de exokrina körtlarna av humorala faktorer, det vill säga de endokrina körtlarnas hormoner.

Åldersförändringar. I hög ålder kan förändringar i körtlarna visa sig i en minskning av den sekretoriska aktiviteten hos körtelceller och en förändring i sammansättningen av producerade sekret, såväl som i en försvagning av regenereringsprocesser och i tillväxten av bindväv (körtelstroma) ).

Kapitel 6. EPITELVÄVNADER

Kapitel 6. EPITELVÄVNADER

Epitelvävnader (från grekiskan. epi- över och thele- hud) - de äldsta histologiska strukturerna som uppträder först i fylo- och ontogenes. De är ett system av differentialer av polärt differentierade celler, nära belägna i form av ett lager på basalmembranet (lamina), på gränsen till den yttre eller inre miljön, och som också bildar de flesta av kroppens körtlar. Det finns ytliga (integumentära och foder) och körtelepitel.

6.1. ALLMÄNNA MORFOLOGISKA EGENSKAPER OCH KLASSIFIKATIONER

Ytepitelet- Dessa är kantvävnader som ligger på kroppens yta (integumentära), slemhinnor i inre organ (mage, tarmar, urinblåsa, etc.) och sekundära kroppshåligheter (slemhinnan). De separerar kroppen och dess organ från sin omgivning och deltar i metabolismen mellan dem, och utför funktionerna för absorption av ämnen (absorption) och utsöndring av metaboliska produkter (utsöndring). Till exempel, genom tarmepitelet, absorberas produkterna från matsmältningen i blodet och lymfan, som fungerar som en källa till energi och byggmaterial för kroppen, och genom njurepitelet, ett antal produkter av kvävemetabolism, som är slagg, utsöndras. Utöver dessa funktioner utför det integumentära epitelet en viktig skyddande funktion, skyddar kroppens underliggande vävnader från olika yttre påverkan - kemiska, mekaniska, smittsamma etc. Till exempel är hudepitelet en kraftfull barriär mot mikroorganismer och många gifter . Slutligen skapar epitelet som täcker de inre organen förutsättningar för deras rörlighet, till exempel för hjärtkontraktion, lungexkursion etc.

körtelepitel, som bildar många körtlar, utför en sekretorisk funktion, d.v.s. syntetiserar och utsöndrar specifika produkter -

Ris. 6.1. Strukturen av ett enskiktigt epitel (enligt E. F. Kotovsky): 1 - kärna; 2 - mitokondrier; 2a- Golgi-komplex; 3 - tonofibriller; 4 - strukturer av den apikala ytan av celler: 4a - mikrovilli; 4b - mikrovillös (borste) kant; 4v- ögonfransar; 5 - strukturer av den intercellulära ytan: 5a - täta kontakter; 5b - desmosomer; 6 - strukturer av den basala ytan av celler: 6a - invaginationer av plasmolemma; 6b - hemidesmosomer; 7 - basalmembran (platta); 8 - bindväv; 9 - blodkapillärer

hemligheter som används i de processer som sker i kroppen. Till exempel är bukspottkörtelns hemlighet involverad i matsmältningen av proteiner, fetter och kolhydrater i tunntarmen, de endokrina körtlarnas hemligheter - hormoner - reglerar många processer (tillväxt, metabolism, etc.).

Epitel är involverade i konstruktionen av många organ, och därför uppvisar de en mängd olika morfofysiologiska egenskaper. Vissa av dem är vanliga, vilket gör det möjligt att skilja epitel från andra vävnader i kroppen. Det finns följande huvuddrag hos epitelet.

Epitel är ark av celler epiteliala celler(Fig. 6.1), som har olika form och struktur i olika typer av epitel. Det finns lite intercellulär substans mellan cellerna som utgör epitelskiktet, och cellerna är nära förbundna med varandra genom olika kontakter - desmosomer, intermediate, gap och tight junctions.

Epitelet ligger på basalmembran, som bildas som ett resultat av aktiviteten hos både epitelceller och den underliggande bindväven. Basalmembranet har en tjocklek på cirka 1 µm och består av en subepitelial elektrontransparent ljusplatta

Ris. 6.2. Basalmembranets struktur (schema enligt E. F. Kotovsky): C - ljusplatta (lamina lucida); T - mörk platta (lamina densa); BM - basalmembran. 1 - cytoplasma av epiteliocyter; 2 - kärna; 3 - fästplatta av hemidesmosomer (hemidesmosomer); 4 - keratin tonofilament; 5 - ankarfilament; 6 - plasmolemma av epiteliocyter; 7 - förankringsfibriller; 8 - subepitelial lös bindväv; 9 - blodkapillär

(lamina lucida) 20-40 nm tjock och mörk platta (lamina densa) 20-60 nm tjock (Fig. 6.2). Ljusplattan innehåller en amorf substans, relativt fattig på proteiner, men rik på kalciumjoner. Den mörka plattan har en proteinrik amorf matris, i vilken fibrillära strukturer löds in, vilket ger membranets mekaniska styrka. Dess amorfa substans innehåller komplexa proteiner - glykoproteiner, proteoglykaner och kolhydrater (polysackarider) - glykosaminoglykaner. Glykoproteiner - fibronektin och laminin - fungerar som ett adhesivt substrat, med hjälp av vilket epiteliocyter fästs på membranet. En viktig roll spelas av kalciumjoner, som ger en länk mellan de adhesiva molekylerna av basalmembranglykoproteiner och epitelcellshemidesmosomer. Dessutom inducerar glykoproteiner proliferation och differentiering av epiteliocyter under epitelial regenerering. Proteoglykaner och glykosaminoglykaner skapar membranets elasticitet och dess karakteristiska negativa laddning, vilket bestämmer dess selektiva permeabilitet för ämnen, såväl som förmågan att ackumulera många giftiga ämnen (gifter), vasoaktiva aminer och komplex av antigener och antikroppar under patologiska tillstånd.

Epitelcellerna är särskilt starkt associerade med basalmembranet i hemidesmosomregionen (hemidesmosomer). Här, från de basala epitelcellernas plasmolemma genom den ljusa plattan till den mörka plattan av basala

nya" filament. I samma område, men från sidan av den underliggande bindväven, vävs knippen av "förankrings" fibriller (innehållande kollagen typ VII) in i basalmembranets mörka platta, vilket säkerställer en stark fästning av epitelskiktet till den underliggande vävnaden. .

Sålunda utför basalmembranet ett antal funktioner: mekanisk (fastsättning), trofisk och barriär (selektiv transport av ämnen), morfogenetisk (organisering under regenerering) och begränsar möjligheten till invasiv tillväxt av epitelet.

På grund av det faktum att blodkärl inte tränger in i epiteliocytskikten, utförs näringen av epiteliocyter diffust genom basalmembranet från den underliggande bindväven, med vilken epitelet är i nära växelverkan.

Epitelet har polaritet dvs de basala och apikala sektionerna av epiteliocyter har en annan struktur. I monolagerepitel uttrycks cellpolariteten tydligast, manifesterad av morfologiska och funktionella skillnader mellan de apikala och basala delarna av epiteliocyter. Således har epitelcellerna i tunntarmen många mikrovilli på den apikala ytan, som säkerställer absorptionen av matsmältningsprodukter. Det finns inga mikrovilli i den basala delen av epitelcellen, genom den sker absorption och utsöndring av metabola produkter i blodet eller lymfan. I flerskiktsepitelet noteras dessutom cellskiktets polaritet - skillnaden i strukturen hos epitelcellerna i basala, mellanliggande och ytskikt (se fig. 6.1).

Epitelvävnader är vanligtvis förnya vävnader. Därför har de en hög förmåga att regenerera. Återställandet av epitelet sker på grund av mitotisk delning och differentiering av kambiaceller. Beroende på placeringen av kambiala celler i epitelvävnader särskiljs diffust och lokaliserat kambium.

Källor för utveckling och klassificering av epitelvävnader. Epitel utvecklas från alla tre bakterielagren, från och med den 3-4:e veckan av mänsklig embryonal utveckling. Beroende på embryonalkällan särskiljs epitel av ektodermalt, mesodermalt och endodermalt ursprung. Epitelceller bildar celllager och är ledande cellulär skillnad i detta tyg. I histogenes kan sammansättningen av epitelet (förutom epiteliocyter) inkludera histologiska element av differoner av ett annat ursprung (associerade differons i polydifferentiella epitel). Det finns också epitel, där, tillsammans med borderline epiteliocyter, som ett resultat av divergerande differentiering av stamcellen, uppträder celldifferoner av epitelceller av sekretorisk och endokrin specialisering, integrerade i sammansättningen av epitelskiktet. Endast besläktade typer av epitel, som utvecklas från samma groddlager, under patologiska förhållanden kan utsättas för metaplasi, d.v.s. flytta från en typ till en annan, till exempel i luftvägarna, kan det ektodermala epitelet vid kronisk bronkit förvandlas från ett enskiktigt cilierat epitel till ett flerskiktigt skivepitel,

som normalt är karakteristisk för munhålan och även har ett ektodermalt ursprung.

Cytokemisk markör för epiteliocyter är cytokeratinprotein, som bildar mellanliggande filament. I olika typer av epitel har det olika molekylära former. Mer än 20 former av detta protein är kända. Immunhistokemisk detektering av dessa former av cytokeratin gör det möjligt att avgöra om materialet som studeras tillhör en eller annan typ av epitel, vilket är av stor betydelse vid diagnostik av tumörer.

Klassificeringar. Det finns flera klassificeringar av epitel, som är baserade på olika egenskaper: ursprung, struktur, funktion. Vid konstruktion av klassificeringar beaktas histologiska egenskaper som kännetecknar den ledande cellulära skillnaden. Den mest utbredda är den morfologiska klassificeringen, som tar hänsyn främst till förhållandet mellan celler och basalmembranet och deras form (schema 6.1).

Enligt denna klassificering, bland det integumentära epitelet och slemhinnan som utgör huden, serösa och slemhinnor i inre organ (munhålan, matstrupen, matsmältningskanalen, andningsorganen, livmodern, urinvägarna, etc.), två huvudgrupper av epitel. särskiljs: ett lager Och flerskikt. I enskiktsepitelet är alla celler anslutna till basalmembranet, och i flerskiktsepitelet är endast ett nedre skikt av celler direkt kopplat till det, medan de återstående överliggande skikten inte har en sådan koppling. I enlighet med formen på cellerna som utgör enskiktsepitelet delas de senare in i platt(skiveplattor), kubisk Och pelar-(prismatisk). I definitionen av stratifierat epitel beaktas endast formen på cellerna i de yttre lagren. Till exempel är epitelet i ögats hornhinna skiktat skivepitel, även om dess nedre lager består av celler med kolumnformad och bevingad form.

Enskikts epitel kan vara enkelrad och flerrad. I ett enrads epitel har alla celler samma form - platt, kubisk eller kolumnär, deras kärnor är belägna på samma nivå, det vill säga i en rad. Ett sådant epitel kallas också isomorft (från grekiskan. isos- likvärdig). Ett enskiktigt epitel, som har celler av olika former och höjder, vars kärnor ligger på olika nivåer, det vill säga i flera rader, kallas flera rader, eller pseudo-flerlager(anisomorf).

Stratifierat epitel det är keratiniserande, icke-keratiniserande och övergångsmässigt. Epitelet, i vilket keratiniseringsprocesser inträffar, i samband med differentieringen av celler i de övre skikten till platta hornfjäll, kallas flerskikts platt keratinisering. I frånvaro av keratinisering är epitelet flerskikts platt icke-keratiniserande.

övergångsepitel linjer organ som utsätts för stark sträckning - urinblåsan, urinledarna etc. När organets volym förändras förändras också epitelets tjocklek och struktur.

Tillsammans med den morfologiska klassificeringen, ontofylogenetisk klassificering, skapad av den ryske histologen N. G. Khlopin. Beroende på den embryonala grodden, som fungerar som en källa till utveckling

Schema 6.1. Morfologisk klassificering av typer av ytepitel

den ledande cellulära skillnaden är epitelet indelat i typer: epidermal (hud), enterodermal (tarm), hel nefrodermal, ependymoglial och angiodermal epiteltyp.

epidermal typ Epitelet bildas av ektodermen, har en flerskikts- eller flerradsstruktur, är anpassad för att framförallt utföra en skyddande funktion (till exempel keratiniserat skiktat skivepitel i huden).

Enterodermal typ Epitelet utvecklas från endodermen, är enskiktsprismatisk i struktur, utför absorption av ämnen (till exempel tunntarmens enkelskiktsepitel), utför en körtelfunktion (till exempel enkelskiktsepitelet av magen).

Hel nefrodermal typ epitelet utvecklas från mesodermen, strukturen är enkelskiktad, platt, kubisk eller prismatisk; utför huvudsakligen en barriär- eller utsöndringsfunktion (till exempel skivepitel i de serösa membranen - mesotel, kubiskt och prismatiskt epitel i njurarnas urintubuli).

Ependymoglial typ Det representeras av en speciell epitelbeklädnad, till exempel hjärnans håligheter. Källan till dess bildande är neuralröret.

TILL angiodermal typ epitel hänvisar till endotelslemhinnan i blodkärlen. Till sin struktur liknar endotelet enskikts skivepitel. Dess tillhörighet till epitelvävnader är

är kontroversiellt. Många forskare tillskriver endotelet till bindväven, med vilken det är förknippat med en vanlig embryonal utvecklingskälla - mesenkymet.

6.1.1. Enskikts epitel

Enkelrads epitel

Enkelskiktat skivepitel(epitelium simplex squamosum) Det representeras i kroppen av mesotel och, enligt vissa uppgifter, av endotel.

Mesothelium (mesothelium) täcker de serösa membranen (pleura, visceral och parietal peritoneum, perikardsäck). Mesotelceller - mesoteliocyter- platt, har en polygonal form och ojämna kanter (fig. 6.3, A). I den del där kärnan finns i dem är cellerna mer "tjocka". Vissa av dem innehåller inte en, utan två eller till och med tre kärnor, dvs polyploida. Det finns mikrovilli på den fria ytan av cellen. Utsöndringen och absorptionen av serös vätska sker genom mesothelium. Tack vare sin släta yta är glidning av de inre organen lätt att utföra. Mesothelium förhindrar bildandet av bindvävsvidhäftningar mellan organen i buk- och brösthålan, vars utveckling är möjlig om dess integritet kränks. Bland mesoteliocyter finns det dåligt differentierade (kambiala) former som kan reproduktion.

Endotel (endotel) fodrar blod- och lymfkärlen, såväl som hjärtats kammare. Det är ett lager av platta celler - endotelceller, liggande i ett lager på basalmembranet. Endoteliocyter är relativt fattiga på organeller; pinocytiska vesiklar finns i deras cytoplasma. Endotelet, som ligger i kärlen på gränsen till lymfa, blod, är involverat i ämnesomsättningen och gaser (O 2 , CO 2) mellan dem och andra vävnader. Endoteliocyter syntetiserar en mängd olika tillväxtfaktorer, vasoaktiva ämnen etc. Om endotelet skadas kan blodflödet i kärlen förändras och blodproppar, eller blodproppar, kan bildas i deras lumen. I olika delar av kärlsystemet skiljer sig endoteliocyter i storlek, form och orientering i förhållande till kärlets axel. Dessa egenskaper hos endotelceller kallas heteromorfi, eller polymorfi(N. A. Shevchenko). Endoteliocyter som kan fortplanta sig är belägna diffust, med en dominans i zonerna med dikotom delning av kärlet.

Enkelskiktat kubiskt epitel(epitelium simplex cuboideum) linjer en del av njurtubuli (proximala och distala). Cellerna i de proximala tubuli har en mikrovillös (borste) kant och basal ränder. Borstkanten består av ett stort antal mikrovilli. Ränderna beror på närvaron i de basala sektionerna av cellerna av djupa veck av plasmolemma och mitokondrier som ligger mellan dem. Epitelet i njurtubuli utför funktionen av reabsorption (reabsorption) av ett antal ämnen från den primära urinen som strömmar genom tubuli in i blodet i de intertubulära kärlen. kambiala celler

Ris. 6.3. Strukturen av enskiktsepitelet:

A- platt epitel (mesothelium); b- kolumnärt mikrovillöst epitel: 1 - mikrovilli (gräns); 2 - epiteliocytens kärna; 3 - basalmembran; 4 - bindväv; V- mikrofotografi: 1 - kant; 2 - mikrovillösa epiteliocyter; 3 - bägarecell; 4 - bindväv

lokaliserad diffust bland epitelceller. Emellertid är cellernas proliferativa aktivitet extremt låg.

Enkelskikts kolumnärt (prismatiskt) epitel(epitel simplex kolumnär). Denna typ av epitel är karakteristisk för den mellersta delen av matsmältningssystemet (se fig. 6.3, b, c). Det kantar den inre ytan av magsäcken, tunn- och tjocktarmen, gallblåsan, ett antal kanaler i levern och bukspottkörteln. Epitelceller är sammankopplade med hjälp av desmosomer, gap-kommunikationsövergångar, som ett lås, tättslutande korsningar (se kapitel 4). Tack vare det senare kan innehållet i hålrummet i magen, tarmarna och andra ihåliga organ inte tränga in i epitelets intercellulära luckor.

I magsäcken, i ett enskiktigt kolumnärt epitel, är alla celler körtelformade (ytslemhinneceller) som producerar slem. Hemligheten med mucocyter skyddar magväggen från den grova inverkan av matklumpar och matsmältningsverkan av magsaft, som har en sur reaktion, och enzymer som bryter ner proteiner. En mindre del av epitelcellerna som finns i maggroparna - små fördjupningar i magsäckens vägg, är kambiala epiteliocyter som kan dela sig och differentiera till körtelepitelocyter. På grund av gropceller sker var 5:e dag en fullständig förnyelse av epitelet i magen - dess fysiologiska regenerering.

I tunntarmen är epitelet kolumnärt i ett lager, aktivt involverat i matsmältningen, det vill säga i nedbrytningen av mat till slutprodukter och deras absorption i blodet och lymfan. Det täcker ytan av villi i tarmen och bildar väggen i tarmkörtlarna - krypter. Villis epitel består huvudsakligen av mikrovillösa epitelceller. Mikrovilli på den apikala ytan av epiteliocyten är täckta med glykokalyx. Membransmältning sker här - nedbrytning (hydrolys) av livsmedelsämnen till slutprodukter och deras absorption (transport genom epitelcellers membran och cytoplasma) in i blodet och lymfatiska kapillärerna i den underliggande bindväven. I den del av epitelet som kantar tarmens kryptor urskiljs kantlösa kolumnära epiteliocyter, bägareceller samt endokrina celler och exokrina celler med acidofila granuler (Paneth-celler). Kryptlösa epitelceller är kambiala celler i tarmepitelet som kan föröka sig (reproduktion) och divergera differentiering till mikrovilla, bägare, endokrina och Paneth-celler. Tack vare kambiala celler förnyas (regenereras) mikrovillösa epiteliocyter helt inom 5-6 dagar. Bägareceller utsöndrar slem på ytan av epitelet. Slem skyddar det och de underliggande vävnaderna från mekaniska, kemiska och smittsamma påverkan, och deltar också i parietal matsmältning, det vill säga i nedbrytningen av proteiner, fetter och kolhydrater i maten med hjälp av enzymer som adsorberas i det till mellanprodukter. Endokrina (basal-granulära) celler av flera typer (EC, D, S, etc.) utsöndrar hormoner i blodet, som utför lokal reglering av funktionen hos matsmältningsapparatens organ. Paneth-celler producerar lysozym, ett bakteriedödande ämne.

Monolagerepitel representeras också av derivat av neuroektoderm - epitel av ependymoglial typ. Beroende på cellstrukturen varierar den från platt till kolumnär. Så det ependymala epitelet som kantar den centrala kanalen i ryggmärgen och hjärnans ventriklar är en kolonnformad i ett lager. Det retinala pigmentepitelet är ett enskiktigt epitel som består av polygonala celler. Det perineurala epitelet, som omger nervstammarna och täcker det perineurala utrymmet, är platt i ett lager. Som derivat av neuroektodermen har epitel begränsade regenereringsförmåga, övervägande på intracellulära sätt.

Stratifierat epitel

Flerradigt (pseudostratifierat) epitel (epitelium pseudostratificatum) linje luftvägarna - näshålan, luftstrupen, bronkierna och ett antal andra organ. I luftvägarna är det stratifierade kolumnära epitelet cilierat. Mångfald av celltyper

Ris. 6.4. Strukturen av det flerradiga kolumnära cilierade epitelet: A- schema: 1 - skimrande flimmerhår; 2 - bägareceller; 3 - cilierade celler; 4 - infoga celler; 5 - basala celler; 6 - basalmembran; 7 - bindväv; b- mikrofotografi: 1 - flimmerhår; 2 - kärnor av cilierade och interkalära celler; 3 - basala celler; 4 - bägareceller; 5 - bindväv

i sammansättningen av epitelet (cilierade, interkalära, basala, bägare, Clara-celler och endokrina celler) är resultatet av divergerande differentiering av kambiala (basala) epiteliocyter (Fig. 6.4).

Basala epiteliocyter låg, belägen på basalmembranet i djupet av epitelskiktet, är involverade i regenereringen av epitelet. Cilierade (cilierade) epitelceller lång, pelarformad (prismatisk) form. Dessa celler utgör den ledande cellulära skillnaden. Deras apikala yta är täckt med flimmerhår. Förflyttningen av flimmerhåren säkerställer transporten av slem och främmande partiklar mot svalget (slemhinnetransport). bägareepitelocyter utsöndrar slem (muciner) på ytan av epitelet, vilket skyddar det från mekaniska, smittsamma och andra influenser. Epitelet innehåller också flera typer endokrinocyter(EC, D, P), vars hormoner utför lokal reglering av muskelvävnaden i luftvägarna. Alla dessa typer av celler har olika former och storlekar, så deras kärnor är belägna på olika nivåer av epitelskiktet: i den övre raden - kärnorna av cilierade celler, i den nedre raden - basalcellernas kärnor och i mitten - kärnorna i interkalärceller, bägare och endokrina celler. Förutom epiteliala skillnader finns histologiska element i sammansättningen av det flerradiga kolumnära epitelet. hematogen differon(specialiserade makrofager, lymfocyter).

6.1.2. Stratifierat epitel

Stratifierat skivepitel, icke-keratiniserat epitel(epitelium stiatificatum squamosum noncornificatum) täcker utsidan av ögats hornhinna

Ris. 6.5. Strukturen hos det stratifierade skivepitelvävnads-icke-keratiniserade epitelet i ögats hornhinna (mikrografi): 1 - lager av skivepitelceller; 2 - taggigt lager; 3 - basallager; 4 - basalmembran; 5 - bindväv

munhåla och matstrupe. Tre lager urskiljs i den: basal, taggig (mellanliggande) och ytlig (fig. 6.5). Basallager består av kolumnära epitelceller placerade på basalmembranet. Bland dem finns det kambiala celler som kan mitotisk delning. På grund av att de nybildade cellerna går in i differentiering sker en förändring i epiteliocyterna i de överliggande skikten av epitelet. Taggigt lager består av celler med oregelbunden polygonal form. I epiteliocyterna i de basala och taggiga skikten är tonofibriller (buntar av tonofilament från keratinprotein) välutvecklade, och mellan epiteliocyterna finns desmosomer och andra typer av kontakter. Ytskikt Epitelet är uppbyggt av skivepitelceller. I slutet av sin livscykel dör de senare och faller av.

Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel(epitelium stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) täcker hudens yta och bildar dess epidermis, där processen för keratinisering (keratinisering) sker, i samband med differentieringen av epitelceller - keratinocyter i de horniga fjällen i det yttre lagret av epidermis. Differentiering av keratinocyter manifesteras av deras strukturella förändringar på grund av syntesen och ackumuleringen i cytoplasman av specifika proteiner - cytokeratiner (sura och alkaliska), filaggrin, keratolinin, etc. Flera lager av celler urskiljs i epidermis: basal, taggig, granulär, glänsande Och kåt. De tre sista lagren är särskilt uttalade i huden på handflatorna och fotsulorna.

Den ledande cellulära differonen i epidermis representeras av keratinocyter, som, när de differentierar, rör sig från basalskiktet till de överliggande skikten. Förutom keratinocyter innehåller epidermis histologiska element av samtidiga cellulära skillnader - melanocyter(pigmentceller) intraepidermala makrofager(Langerhans celler) lymfocyter Och Merkel celler.

Basallager består av kolonnformade keratinocyter, i vars cytoplasma syntetiseras keratinprotein, som bildar tonofilament. De kambiala cellerna av keratinocyter differon finns också här. Taggigt lager Den bildas av polygonalformade keratinocyter, som är fast sammankopplade av många desmosomer. I stället för desmosomer på ytan av celler finns små utväxter -

Ris. 6.6. Stratifierat skivepitel-keratiniserat epitel:

A- schema: 1 - stratum corneum; 2 - glänsande lager; 3 - granulärt skikt; 4 - taggigt lager; 5 - basallager; 6 - basalmembran; 7 - bindväv; 8 - pigmentocyt; b- mikrofotografi

"Spikes" i intilliggande celler riktade mot varandra. De är tydligt synliga med expansionen av intercellulära utrymmen eller med skrynkling av celler, såväl som under maceration. I cytoplasman hos taggiga keratinocyter bildar tonofilament buntar - tonofibriller och keratinosomer uppträder - granuler som innehåller lipider. Dessa granuler frigörs genom exocytos till det intercellulära utrymmet, där de bildar en lipidrik substans som cementerar keratinocyter.

I de basala och ryggradsskikten finns också processformade melanocyter med granulat av svart pigment - melanin, Langerhans celler(dendritiska celler) och Merkel celler(taktila epiteliocyter), med små granuler och i kontakt med afferenta nervfibrer (Fig. 6.7). Melanocyter med hjälp av pigment skapar en barriär som förhindrar att ultravioletta strålar tränger in i kroppen. Langerhansceller är en typ av makrofager, deltar i skyddande immunreaktioner och reglerar reproduktionen (delningen) av keratinocyter och bildar tillsammans med dem "epidermala proliferativa enheter". Merkelceller är känsliga (taktila) och endokrina (apudocyter), vilket påverkar regenereringen av epidermis (se kapitel 15).

Granulärt lager består av tillplattade keratinocyter, vars cytoplasma innehåller stora basofila granuler, som kallas keratohyalin. De inkluderar mellanliggande filament (keratin) och ett protein som syntetiseras i keratinocyterna i detta lager - filaggrin, och

Ris. 6.7. Strukturen och celldifferentiella sammansättningen av det stratifierade skivepitel-keratiniserade epitelet (epidermis) (enligt E. F. Kotovsky):

I - basallager; II - taggigt lager; III - granulärt skikt; IV, V - briljant och stratum corneum. K - keratinocyter; P - corneocyter (horniga fjäll); M - makrofag (Langerhans-cell); L - lymfocyt; O - Merkel cell; P - melanocyt; C - stamcell. 1 - mitotiskt delande keratinocyt; 2 - keratin tonofilament; 3 - desmosomer; 4 - keratinosomer; 5 - keratohyalingranulat; 6 - lager av keratolinin; 7 - kärna; 8 - intercellulär substans; 9, 10 - keratin-nya fibriller; 11 - cementering av intercellulär substans; 12 - falla av skalan; 13 - granulat i form av tennisracketar; 14 - basalmembran; 15 - papillärt lager av dermis; 16 - hemokapillär; 17 - nervfiber

även ämnen som bildas till följd av sönderdelningen av organeller och kärnor som börjar här under påverkan av hydrolytiska enzymer. Dessutom syntetiseras ett annat specifikt protein, keratolinin, i granulära keratinocyter, vilket stärker cellplasmolemma.

glitterlager detekteras endast i starkt keratiniserade områden av epidermis (på handflatorna och fotsulorna). Det bildas av postcellulära strukturer. De saknar kärnor och organeller. Under plasmamembranet finns ett elektrontätt lager av keratolininproteinet, vilket ger det styrka och skyddar det från den destruktiva effekten av hydrolytiska enzymer. Keratohyalingranulat smälter samman och den inre delen av cellerna fylls med en ljusbrytande massa av keratinfibriller limmade ihop med en amorf matris innehållande filaggrin.

stratum comeum mycket kraftfull i huden på fingrar, handflator, fotsulor och relativt tunn i resten av huden. Den består av platta, polygonala (tetradekaeder) hornfjäll som är tjockt mantlade med keratolinin och fyllda med keratinfibriller arrangerade i en amorf matris som består av en annan typ av keratin. Filaggrin bryts ner till aminosyror, som är en del av fibrilkeratinet. Mellan fjällen finns ett cementerande ämne - en produkt av keratinosomer, rik på lipider (ceramider, etc.) och har därför en vattentätande egenskap. De yttersta kåta fjällen tappar kontakten med varandra och faller hela tiden av epitelets yta. De ersätts av nya - på grund av reproduktion, differentiering och rörelse av celler från de underliggande lagren. Genom dessa processer, som fysiologisk regenerering, i epidermis förnyas sammansättningen av keratinocyter helt var 3-4 vecka. Betydelsen av processen för keratinisering (keratinisering) i epidermis ligger i det faktum att det resulterande stratum corneum är resistent mot mekanisk och kemisk stress, dålig värmeledningsförmåga och ogenomtränglighet för vatten och många vattenlösliga giftiga ämnen.

övergångsepitel(epitelium transitionale). Denna typ av stratifierat epitel är typiskt för urinorgan - njurarnas bäcken, urinledare, urinblåsa, vars väggar är föremål för betydande sträckning när de fylls med urin. Det skiljer flera lager av celler - basala, mellanliggande, ytliga (fig. 6.8, a, b).

Ris. 6.8. Strukturen av övergångsepitel (schema):

A- med en orgelvägg som inte är sträckt; b- med en sträckt vägg av orgeln. 1 - övergångsepitel; 2 - bindväv

Basallager bildas av små, nästan rundade (mörka) kambiala celler. I mellanskikt polygonala celler finns. Ytskikt består av mycket stora, ofta två- och trekärniga celler, som har en kupolformad eller tillplattad form, beroende på organväggens tillstånd. När väggen sträcks på grund av att organet fylls med urin, blir epitelet tunnare och dess ytceller plattar ut. Under sammandragningen av organets vägg ökar tjockleken på epitelskiktet kraftigt. Samtidigt ”pressas” vissa celler i mellanskiktet ut uppåt och får en päronform, medan de ytliga cellerna ovanför dem är kupolformade. Täta förbindelser hittades mellan ytcellerna, vilka är viktiga för att förhindra penetrering av vätska genom väggen på ett organ (till exempel urinblåsan).

Regeneration. Det integumentära epitelet, som upptar en gränsposition, är ständigt under påverkan av den yttre miljön, därför slits epitelceller ut och dör relativt snabbt. Källan till deras återhämtning är kambiala celler epitel, som ger en cellulär form av regenerering, eftersom de behåller förmågan att dela sig under hela organismens liv. En del av de nybildade cellerna förökar sig i differentiering och förvandlas till epitelceller, liknande de förlorade. Kambiaceller i stratifierat epitel är belägna i det basala (rudimentära) skiktet, i stratifierade epitel inkluderar de basalceller, i enkelskiktsepitel är de belägna i vissa områden: till exempel i tunntarmen - i krypternas epitel, i magen - i groparnas epitel, såväl som halsarna på sina egna körtlar, i mesotelet - bland mesoteliocyter, etc. Den höga förmågan hos de flesta epitel till fysiologisk regenerering fungerar som grunden för dess snabba återhämtning under patologiska tillstånd ( reparativ regenerering). Tvärtom, derivat av neuroektoderm återställs huvudsakligen på intracellulära sätt.

Med åldern försvagar integumentärt epitel processerna för cellförnyelse.

Innervation. Epitelet är väl innerverat. Den innehåller många sensoriska nervändar - receptorer.

6.2. körtelepitel

Dessa epitel kännetecknas av en sekretorisk funktion. körtelepitel (epitelium glandulare) består av körtelepitelocyter (körtelepitelocyter). De utför syntesen, såväl som frisättningen av specifika produkter - hemligheter på ytan av huden, slemhinnor och i håligheten i ett antal inre organ (extern - exokrin sekretion) eller in i blodet och lymfan (inre - insöndring).

Genom utsöndring utförs många viktiga funktioner i kroppen: bildning av mjölk, saliv, mag- och tarmsaft, galla, endo-

crine (humoral) reglering, etc. De flesta celler kännetecknas av närvaron av sekretoriska inneslutningar i cytoplasman, välutvecklat endoplasmatiskt retikulum och Golgi-komplexet och det polära arrangemanget av organeller och sekretoriska granuler.

sekretoriska epiteliocyter ligga på basalmembranet. Deras form är mycket varierande och varierar beroende på sekretionsfasen. Kärnorna är vanligtvis stora, ofta oregelbundna till formen. I cytoplasman hos celler som producerar hemligheter av proteinkaraktär (till exempel matsmältningsenzymer), är det granulära endoplasmatiska retikulumet välutvecklat. I celler som syntetiserar icke-proteinhemligheter (lipider, steroider), uttrycks ett agranulärt endoplasmatiskt retikulum. Golgi-komplexet är omfattande. Dess form och placering i cellen förändras beroende på fasen av den sekretoriska processen. Mitokondrier är vanligtvis många. De ackumuleras på platser med störst cellaktivitet, d.v.s. där en hemlighet bildas. I cellernas cytoplasma finns vanligtvis sekretoriska granuler, vars storlek och struktur beror på hemlighetens kemiska sammansättning. Deras antal fluktuerar i samband med faserna av den sekretoriska processen. I cytoplasman hos vissa glandulocyter (till exempel de som är involverade i bildningen av saltsyra i magen) hittas intracellulära sekretoriska tubuli - djupa invaginationer av plasmolemma täckt med mikrovilli. Plasmalemmat har en annan struktur på de laterala, basala och apikala ytorna av celler. Till en början bildar den desmosomer och täta låsande korsningar. De senare omger de apikala (apikala) delarna av cellerna och separerar på så sätt de intercellulära luckorna från körtelns lumen. På cellernas basala ytor bildar plasmolemma ett litet antal smala veck som tränger in i cytoplasman. Sådana veck är särskilt välutvecklade i cellerna i körtlarna som utsöndrar en hemlighet rik på salter, till exempel i cellerna i spottkörtlarnas utsöndringskanaler. Den apikala ytan av cellerna är täckt med mikrovilli.

I körtelceller är polär differentiering tydligt synlig. Det beror på riktningen av sekretoriska processer, till exempel under extern sekretion från den basala till den apikala delen av cellen.

Periodiska förändringar i körtelcellen i samband med bildning, ackumulering, sekretion och dess återställande för ytterligare sekretion kallas sekretorisk cykel.

För att bilda en hemlighet från blodet och lymfan kommer olika oorganiska föreningar, vatten och lågmolekylära organiska ämnen in i körtelcellerna från sidan av basytan: aminosyror, monosackarider, fettsyror etc. Ibland större molekyler av organiska ämnen, såsom proteiner, tränger in i cellen genom pinocytos. Hemligheter syntetiseras från dessa produkter i det endoplasmatiska retikulumet. De rör sig genom det endoplasmatiska retikulumet till Golgi-komplexets zon, där de gradvis ackumuleras, genomgår kemisk omstrukturering och tar formen av granuler som frigörs från epitelceller. En viktig roll i rörelsen av sekretoriska produkter i epitelceller och deras frisättning spelas av element i cytoskelettet - mikrotubuli och mikrofilament.

Ris. 6.9. Olika typer av utsöndring (schema):

A- merokrin; b- apokrin; V- holokrin. 1 - dåligt differentierade celler; 2 - regenererande celler; 3 - kollapsande celler

Emellertid är uppdelningen av den sekretoriska cykeln i faser väsentligen godtycklig, eftersom de överlappar varandra. Så syntesen av hemligheten och dess frigörande fortgår nästan kontinuerligt, men intensiteten av frigörandet av hemligheten kan antingen öka eller minska. I det här fallet kan utsöndring (extrudering) vara annorlunda: i form av granulat eller genom diffusion utan formalisering till granuler, eller genom att förvandla hela cytoplasman till en massa av hemlighet. Till exempel, i fall av stimulering av bukspottkörtelns körtelceller, kastas alla sekretoriska granulat snabbt ut från dem, och efter det, under 2 timmar eller mer, syntetiseras hemligheten i cellerna utan att formas till granulat och frigörs i ett diffust sätt.

Sekretionsmekanismen i olika körtlar är inte densamma, och därför finns det tre typer av sekret: merokrin (ekrin), apokrin och holokrin (Fig. 6.9). På merokrin typ sekretion, körtelceller behåller helt sin struktur (till exempel celler i spottkörtlarna). På apokrin typ utsöndring sker partiell förstörelse av körtelceller (till exempel celler i bröstkörtlarna), dvs tillsammans med sekretoriska produkter är antingen den apikala delen av cytoplasman hos körtelceller (makroapokrin sekretion) eller toppen av mikrovilli (mikroapokrin sekretion) separerat.

Holokrin typ utsöndring åtföljs av ackumulering av hemlighet (fett) i cytoplasman och fullständig förstörelse av körtelceller (till exempel celler i hudens talgkörtlar). Återställande av strukturen hos körtelceller sker antingen genom intracellulär regenerering (med mero- och apokrin sekretion), eller med hjälp av cellulär regenerering, d.v.s. delning och differentiering av kambiala celler (med holokrin sekretion).

Sekretionen regleras med hjälp av neurala och humorala mekanismer: de förra verkar genom frisättning av cellulärt kalcium, och de senare främst genom ackumulering av cAMP. Samtidigt aktiveras enzymsystem och metabolism, sammansättning av mikrotubuli och reduktion av mikrofilament involverade i intracellulär transport och utsöndring av sekret i körtelceller.

körtlar

Körtlar är organ som producerar specifika ämnen av olika kemisk natur och utsöndrar dem i utsöndringskanalerna eller till blodet och lymfan. De hemligheter som körtlarna producerar är viktiga för processerna matsmältning, tillväxt, utveckling, interaktion med den yttre miljön etc. Många körtlar är oberoende, anatomiskt utformade organ (till exempel bukspottkörteln, stora spottkörtlar, sköldkörteln), vissa är bara en del av organen (till exempel körtlar i magen).

Körtlarna är indelade i två grupper: endokrina körtlar, eller endokrin, Och körtlar av extern sekretion, eller exokrin(Fig. 6.10, a, b).

Endokrina körtlar producera högaktiva ämnen - hormoner, kommer direkt in i blodet. Därför består de endast av körtelceller och har inga utsöndringskanaler. Alla är en del av kroppens endokrina system, som tillsammans med nervsystemet utför en reglerande funktion (se kapitel 15).

exokrina körtlar utveckla hemligheter, släpps ut i den yttre miljön, d.v.s. på ytan av huden eller i håligheterna i organ fodrade med epitel. De kan vara encelliga (till exempel bägareceller) och flercelliga. Flercelliga körtlar består av två delar: sekretoriska eller terminala sektioner (portiones terminalae) och utsöndringskanaler (ductus excretory).Ändsektioner bildas sekretoriska epitelceller liggande på basalmembranet. Utsöndringskanalerna är fodrade med olika

Ris. 6.10. Strukturen hos de exokrina och endokrina körtlarna (enligt E. F. Kotovsky): A- exokrina körtel; b- endokrina körteln. 1 - ändsektion; 2 - sekretoriska granuler; 3 - utsöndringskanal i den exokrina körteln; 4 - integumentärt epitel; 5 - bindväv; 6 - blodkärl

Schema 6.2. Morfologisk klassificering av exokrina körtlar

typer av epitel beroende på körtlarnas ursprung. I körtlar bildade av epitel av endodermal typ (till exempel i bukspottkörteln) är de fodrade med ett enda lager av kubiskt eller kolumnärt epitel, och i körtlar som utvecklas från ektodermen (till exempel i hudens talgkörtlar), de är fodrade med stratifierat epitel. Exokrina körtlar är extremt olika, skiljer sig från varandra i struktur, typ av utsöndring, d.v.s. metoden för utsöndring och dess sammansättning. Dessa funktioner är grunden för klassificeringen av körtlar. Efter struktur är de exokrina körtlarna indelade i följande typer (se fig. 6.10, a, b; schema 6.2).

Enkla rörformiga körtlar har en icke-förgrenande utsöndringskanal, komplexa körtlar har en förgrenad. Den öppnar sig i ogrenade körtlar en efter en och i grenade körtlar, flera terminalsektioner, vars form kan vara i form av ett rör eller en säck (alveol) eller en mellantyp mellan dem.

I vissa körtlar, derivat av det ektodermala (stratifierade) epitelet, till exempel i spottkörtlar, förutom sekretoriska celler, finns det epitelceller som har förmågan att dra ihop sig - myoepitelceller. Dessa celler, som har en processform, täcker terminalsektionerna. Deras cytoplasma innehåller mikrofilament som innehåller kontraktila proteiner. Myoepitelceller, när de dras samman, komprimerar de terminala sektionerna och underlättar därför utsöndringen av sekret från dem.

Hemlighetens kemiska sammansättning kan vara annorlunda, i samband med detta är de exokrina körtlarna indelade i protein(serös), slem-(slemhinna), proteinslem(se fig. 6.11), talg, saltlösning(svett, tår, etc.).

Två typer av sekretoriska celler kan finnas i blandade spottkörtlar - protein(serocyter) och slem-(mucocyter). De bildas

yut protein, slemhinnor och blandade (protein-slem) ändsektioner. Oftast innehåller sammansättningen av den sekretoriska produkten protein och slemkomponenter med endast en av dem som dominerar.

Regeneration. I körtlarna, i samband med deras sekretoriska aktivitet, sker ständigt processer av fysiologisk regenerering. I de merokrina och apokrina körtlarna, som innehåller långlivade celler, sker återställandet av det initiala tillståndet för sekretoriska epiteliocyter efter utsöndring från dem genom intracellulär regenerering och ibland genom reproduktion. I de holokrina körtlarna utförs restaurering på grund av reproduktionen av kambiaceller. De nybildade cellerna från dem förvandlas sedan genom differentiering till körtelceller (cellulär regenerering).

Ris. 6.11. Typer av exokrina körtlar:

1 - enkla rörformade körtlar med ogrenade terminalsektioner;

2 - en enkel alveolär körtel med en ogrenad terminal sektion;

3 - enkla rörformade körtlar med grenade terminalsektioner;

4 - enkla alveolkörtlar med grenade terminalsektioner; 5 - komplex alveolär-tubulär körtel med grenade ändsektioner; 6 - komplex alveolkörtel med grenade terminalsektioner

I hög ålder kan förändringar i körtlarna manifesteras av en minskning av den sekretoriska aktiviteten hos körtelceller och en förändring i sammansättningen

producerade hemligheter, såväl som försvagningen av regenereringsprocesserna och tillväxten av bindväv (körtelstroma).

Kontrollfrågor

1. Källor för utveckling, klassificering, topografi i kroppen, de viktigaste morfologiska egenskaperna hos epitelvävnader.

2. Stratifierat epitel och deras derivat: topografi i kroppen, struktur, cellulär differentiell sammansättning, funktioner, regenereringsregelbundenheter.

3. Monoskiktsepitel och deras derivat, topografi i kroppen, cellulär differentialsammansättning, struktur, funktioner, regenerering.

Histologi, embryologi, cytologi: lärobok / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky och andra. - 6:e upplagan, reviderad. och ytterligare - 2012. - 800 sid. : sjuk.