Det som genererar energi i cellen. Hur celler får energi. Syre som en livsnödvändighet

Riklig tillväxt av feta träd,
som är rotade på den karga sanden
godkände sitt eget, säger tydligt att
feta skivor av fett fett från luften
absorbera...
M.V. Lomonosov

Hur lagras energi i en cell? Vad är ämnesomsättning? Vad är kärnan i processerna för glykolys, fermentering och cellandning? Vilka processer äger rum i fotosyntesens ljusa och mörka faser? Hur är processerna för energi- och plastutbyte relaterade? Vad är kemosyntes?

Lektion-föreläsning

Förmågan att omvandla en typ av energi till en annan (strålningsenergi till energi av kemiska bindningar, kemisk energi till mekanisk energi, etc.) är en av de grundläggande egenskaperna hos levande saker. Här kommer vi att överväga i detalj hur dessa processer realiseras i levande organismer.

ATP - DEN HUVUDBÄRARE AV ENERGI I CELLEN. För genomförandet av alla manifestationer av cellers vitala aktivitet behövs energi. Autotrofa organismer får initial energi från solen under fotosyntesreaktioner, medan heterotrofa organismer använder organiska föreningar från mat som energikälla. Energi lagras av celler i molekylernas kemiska bindningar ATP (adenosintrifosfat), som är en nukleotid bestående av tre fosfatgrupper, en sockerrest (ribos) och en kvävehaltig basrest (adenin) (fig. 52).

Ris. 52. ATP-molekyl

Bindningen mellan fosfatrester kallas makroerg, eftersom när den bryts frigörs en stor mängd energi. Normalt utvinner en cell energi från ATP genom att endast ta bort den terminala fosfatgruppen. I det här fallet bildas ADP (adenosin difosfat), fosforsyra och 40 kJ / mol frigörs:

ATP-molekyler spelar rollen som cellens universella energiförhandlingschip. De levereras till platsen för en energikrävande process, oavsett om det är den enzymatiska syntesen av organiska föreningar, arbetet med proteiner - molekylära motorer eller membrantransportproteiner, etc. Den omvända syntesen av ATP-molekyler utförs genom att fästa ett fosfat grupp till ADP med energiupptagning. Lagringen av energi i form av ATP av cellen utförs under reaktionerna energi metabolism. Han är nära förknippad med plastbyte under vilken cellen producerar organiska föreningar som är nödvändiga för dess funktion.

METABOLISM OCH ENERGI I CELLEN (METABOLISM). Metabolism - helheten av alla reaktioner av plast- och energimetabolism, sammankopplade. I celler pågår syntesen av kolhydrater, fetter, proteiner, nukleinsyror ständigt. Syntesen av föreningar kommer alltid med energiförbrukning, d.v.s. med det oumbärliga deltagandet av ATP. Energikällor för bildandet av ATP är enzymatiska reaktioner av oxidation av proteiner, fetter och kolhydrater som kommer in i cellen. Denna process frigör energi, som lagras i ATP. Glukosoxidation spelar en speciell roll i cellernas energimetabolism. Glukosmolekyler genomgår en serie successiva transformationer.

Den första etappen, kallas glykolys, äger rum i cellernas cytoplasma och kräver inte syre. Som ett resultat av successiva reaktioner som involverar enzymer, bryts glukos ner till två molekyler av pyrodruvsyra. I det här fallet förbrukas två ATP-molekyler, och energin som frigörs under oxidation är tillräcklig för att bilda fyra ATP-molekyler. Som ett resultat är energiutbytet av glykolys liten och uppgår till två ATP-molekyler:

C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP

Under anaeroba förhållanden (i frånvaro av syre) kan ytterligare transformationer associeras med olika typer jäsning.

Alla vet mjölksyrafermentering(mjölksyrning), som uppstår på grund av aktiviteten hos mjölksyrasvampar och bakterier. Den liknar mekanismen för glykolys, bara slutprodukten här är mjölksyra. Denna typ av glukosoxidation sker i syrebristceller, till exempel i hårt arbetande muskler. Nära i kemi till mjölksyra- och alkoholjäsning. Skillnaden är att produkterna från alkoholjäsning är etylalkohol och koldioxid.

Nästa steg, under vilket pyrodruvsyra oxideras till koldioxid och vatten, kallas cellandningen. Andningsrelaterade reaktioner äger rum i mitokondrierna hos växt- och djurceller, och endast i närvaro av syre. Detta är en serie kemiska omvandlingar före bildandet av slutprodukten - koldioxid. I olika stadier av denna process bildas mellanprodukter av oxidationen av den ursprungliga substansen med eliminering av väteatomer. I det här fallet frigörs energi, som "bevaras" i de kemiska bindningarna av ATP, och vattenmolekyler bildas. Det blir tydligt att det är just för att binda de avsplittrade väteatomerna som syre krävs. Denna serie av kemiska transformationer är ganska komplex och sker med deltagande av de inre membranen av mitokondrier, enzymer och bärarproteiner.

Cellandning har en mycket hög effektivitet. Det finns en syntes av 30 ATP-molekyler, ytterligare två molekyler bildas under glykolysen och sex ATP-molekyler - som ett resultat av omvandlingen av glykolysprodukter på mitokondriella membran. Totalt, som ett resultat av oxidationen av en glukosmolekyl, bildas 38 ATP-molekyler:

C6H12O6 + 6H20 → 6CO2 + 6H2O + 38ATP

I mitokondrier sker de sista stadierna av oxidation av inte bara sockerarter utan även proteiner och lipider. Dessa ämnen används av celler, främst när tillförseln av kolhydrater tar slut. Först konsumeras fett, under oxidationen av vilket mycket mer energi frigörs än från en lika stor volym kolhydrater och proteiner. Därför är fett hos djur den viktigaste "strategiska reserven" av energiresurser. I växter spelar stärkelse rollen som en energireserv. Vid lagring tar den upp betydligt mer plats än en energiekvivalent mängd fett. För växter är detta inte ett hinder, eftersom de är orörliga och inte bär reserver på sig själva, som djur. Du kan utvinna energi från kolhydrater mycket snabbare än från fett. Proteiner utför många viktiga funktioner i kroppen, därför är de involverade i energimetabolismen endast när resurserna av socker och fett är uttömda, till exempel under långvarig svält.

FOTOSYNTES. Fotosyntes- är en process under vilken solljusets energi omvandlas till energin av kemiska bindningar av organiska föreningar. I växtceller sker fotosyntesrelaterade processer i kloroplaster. Inuti denna organell finns det system av membran i vilka pigment är inbäddade som fångar solens strålningsenergi. Huvudpigmentet för fotosyntesen är klorofyll, som absorberar huvudsakligen blått och violett, såväl som röda strålar i spektrumet. Grönt ljus reflekteras, så själva klorofyllet och växtdelarna som innehåller det ser gröna ut.

Det finns två faser i fotosyntesen - ljus Och mörk(Fig. 53). Själva infångningen och omvandlingen av strålningsenergi sker under ljusfasen. Vid absorbering av ljuskvanta går klorofyll in i ett exciterat tillstånd och blir en elektrondonator. Dess elektroner överförs från ett proteinkomplex till ett annat längs elektrontransportkedjan. Proteinerna i denna kedja, liksom pigment, är koncentrerade på det inre membranet av kloroplaster. När en elektron passerar genom bärarkedjan förlorar den energi, som används för att syntetisera ATP. Några av elektronerna som exciteras av ljus används för att reducera NDP (nikotinamidadenindinukleotifosfat), eller NADPH.

Ris. 53. Produkter av reaktioner av ljusa och mörka faser av fotosyntes

Under påverkan av solljus i kloroplaster sker även splittringen av vattenmolekyler - fotolys; i detta fall uppstår elektroner som kompenserar för deras förlust av klorofyll; Syre bildas som en biprodukt:

Den funktionella betydelsen av ljusfasen ligger alltså i syntesen av ATP och NADP·H genom att omvandla ljusenergi till kemisk energi.

Den mörka fasen av fotosyntesen kräver inte ljus. Kärnan i de processer som äger rum här är att ATP- och NADP·H-molekylerna som erhålls i den lätta fasen används i en serie kemiska reaktioner som "fixerar" CO2 i form av kolhydrater. Alla reaktioner av den mörka fasen utförs inuti kloroplasterna, och ADP och NADP som frigörs under "fixeringen" av koldioxid används återigen i reaktionerna av den ljusa fasen för syntesen av ATP och NADP H.

Den övergripande fotosyntesekvationen är följande:

RELATION OCH ENHET I PROCESSER FÖR PLAST- OCH ENERGIUTBYTE. Processerna för ATP-syntes sker i cytoplasman (glykolys), i mitokondrier (cellulär andning) och i kloroplaster (fotosyntes). Alla reaktioner som äger rum under dessa processer är reaktioner av energiutbyte. Energin som lagras i form av ATP förbrukas i reaktionerna av plastutbyte för produktion av proteiner, fetter, kolhydrater och nukleinsyror som är nödvändiga för cellens liv. Observera att den mörka fasen av fotosyntesen är en kedja av reaktioner, plastiskt utbyte och den ljusa fasen är energi.

Förhållandet och enheten mellan energi- och plastutbytesprocesserna illustreras väl av följande ekvation:

Genom att läsa denna ekvation från vänster till höger får vi processen för oxidation av glukos till koldioxid och vatten under glykolys och cellandning, associerad med syntesen av ATP (energimetabolism). Om du läser det från höger till vänster får du en beskrivning av reaktionerna i den mörka fasen av fotosyntesen, när glukos syntetiseras från vatten och koldioxid med deltagande av ATP (plastisk metabolism).

KEMOSYNTES. Förutom fotoautotrofer kan vissa bakterier (väte, nitrifierande, svavelbakterier etc.) också syntetisera organiska ämnen från oorganiska ämnen. De utför denna syntes på grund av den energi som frigörs under oxidationen av oorganiska ämnen. De kallas kemoautotrofer. Dessa kemosyntetiska bakterier spelar en viktig roll i biosfären. Till exempel omvandlar nitrifierande bakterier ammoniumsalter som är otillgängliga för växter till salpetersyrasalter, som absorberas väl av dem.

Cellulär metabolism består av reaktioner av energi och plastisk metabolism. Under energimetabolismen uppstår bildningen av organiska föreningar med makroerga kemiska bindningar - ATP -. Den energi som krävs för detta kommer från oxidation av organiska föreningar under anaeroba (glykolys, fermentering) och aeroba (cellulär andning) reaktioner; från solens strålar, vars energi absorberas i ljusfasen (fotosyntes); från oxidation av oorganiska föreningar (kemosyntes). Energin hos ATP spenderas på syntesen av organiska föreningar som är nödvändiga för cellen under plastiska utbytesreaktioner, som inkluderar reaktionerna från fotosyntesens mörka fas.

• Vad är skillnaden mellan plast- och energiomsättning?
• Hur omvandlas solljusenergin till fotosyntesens ljusfas? Vilka processer äger rum under fotosyntesens mörka fas?
• Varför kallas fotosyntes processen för reflektion av planetarisk-kosmisk interaktion?

ATP är cellens universella energi-"valuta". En av naturens mest fantastiska "uppfinningar" är molekylerna av de så kallade "makroerga" ämnena, i vars kemiska struktur det finns en eller flera bindningar som fungerar som energilagringsanordningar. Flera liknande molekyler har hittats i naturen, men bara en av dem, adenosintrifosforsyra (ATP), finns i människokroppen. Detta är en ganska komplex organisk molekyl, till vilken 3 negativt laddade rester av oorganisk fosforsyra PO är fästa. Det är dessa fosforrester som är förbundna med den organiska delen av molekylen genom "makroerga" bindningar, som lätt förstörs vid olika intracellulära reaktioner. Energin från dessa bindningar försvinner dock inte i rymden i form av värme, utan används för rörelse eller kemisk interaktion mellan andra molekyler. Det är tack vare denna egenskap som ATP utför funktionen av en universell energilagring (ackumulator) i cellen, såväl som en universell "valuta". När allt kommer omkring, nästan varje kemisk omvandling som sker i en cell antingen absorberar eller frigör energi. Enligt lagen om bevarande av energi är den totala mängden energi som bildas som ett resultat av oxidativa reaktioner och lagras i form av ATP lika med mängden energi som cellen kan använda för sina syntetiska processer och utförandet av alla funktioner . Som en "betalning" för möjligheten att utföra den eller den åtgärden, tvingas cellen spendera sin tillgång på ATP. I detta fall bör det betonas att ATP-molekylen är så stor att den inte kan passera genom cellmembranet. Därför kan ATP som produceras i en cell inte användas av en annan cell. Varje cell i kroppen tvingas syntetisera ATP för sina behov på egen hand i de kvantiteter som det är nödvändigt för att utföra sina funktioner.

Tre källor till ATP-återsyntes i människokroppens celler. Tydligen existerade de avlägsna förfäderna till människokroppens celler för många miljoner år sedan, omgivna av växtceller, som försåg dem med kolhydrater i överskott, och det fanns inte tillräckligt med syre eller inte alls. Det är kolhydrater som är den mest använda komponenten av näringsämnen för produktionen av energi i kroppen. Och även om de flesta av cellerna i människokroppen har förvärvat förmågan att använda proteiner och fetter som energiråvaror, kan vissa (till exempel nerv, rött blod, manligt kön) celler producera energi endast på grund av oxidation av kolhydrater .

Processerna för primär oxidation av kolhydrater - eller snarare glukos, som i själva verket utgör det huvudsakliga substratet för oxidation i celler - sker direkt i cytoplasman: det är där enzymkomplex är lokaliserade, på grund av vilka glukosmolekylen är delvis förstörs, och den frigjorda energin lagras i form av ATP. Denna process kallas glykolys, den kan ske i alla celler i människokroppen utan undantag. Som ett resultat av denna reaktion bildas från en 6-kolmolekyl av glukos, två 3-kolmolekyler av pyrodruvsyra och två molekyler av ATP.

Glykolys är en mycket snabb, men relativt ineffektiv process. Pyrodruvsyran som bildas i cellen efter slutförandet av glykolysreaktionerna förvandlas nästan omedelbart till mjölksyra och kommer ibland (till exempel vid tungt muskelarbete) in i blodet i mycket stora mängder, eftersom detta är en liten molekyl som fritt kan passera genom cellmembranet. En sådan massiv frisättning av sura metaboliska produkter till blodet stör homeostasen, och kroppen måste aktivera speciella homeostatiska mekanismer för att klara av konsekvenserna av muskelarbete eller annan aktiv verkan.

Pyrodruvsyran som bildas till följd av glykolys innehåller fortfarande mycket potentiell kemisk energi och kan fungera som ett substrat för ytterligare oxidation, men detta kräver speciella enzymer och syre. Denna process sker i många celler som innehåller speciella organeller - mitokondrier. Den inre ytan av mitokondriella membran består av stora lipid- och proteinmolekyler, inklusive ett stort antal oxidativa enzymer. Inuti mitokondrierna tränger 3-kolmolekyler som bildas i cytoplasman in - vanligtvis är det ättiksyra (acetat). Där ingår de i en kontinuerligt pågående cykel av reaktioner, under vilken kol- och väteatomer växelvis spjälkas av från dessa organiska molekyler, som när de kombineras med syre omvandlas till koldioxid och vatten. Vid dessa reaktioner frigörs en stor mängd energi, som lagras i form av ATP. Varje molekyl av pyrodruvsyra, efter att ha gått igenom en komplett cykel av oxidation i mitokondrier, tillåter cellen att erhålla 17 ATP-molekyler. Således ger den fullständiga oxidationen av 1 glukosmolekyl cellen 2+17x2 = 36 ATP-molekyler. Det är lika viktigt att fettsyror och aminosyror, d.v.s. komponenter av fetter och proteiner, också kan inkluderas i processen för mitokondriell oxidation. Tack vare denna förmåga gör mitokondrier cellen relativt oberoende av vilken mat kroppen äter: i alla fall kommer den nödvändiga mängden energi att erhållas.

En del av energin lagras i cellen i form av en molekyl kreatinfosfat (CrP), som är mindre och mer rörlig än ATP. Det är denna lilla molekyl som snabbt kan förflytta sig från ena änden av cellen till den andra – dit där energi behövs som mest för tillfället. CrF i sig kan inte ge energi till processerna för syntes, muskelkontraktion eller ledning av en nervimpuls: detta kräver ATP. Men å andra sidan kan CRF enkelt och praktiskt taget utan förlust ge all energi som finns i den till adenazindifosfatmolekylen (ADP), som omedelbart förvandlas till ATP och är redo för ytterligare biokemiska omvandlingar.

Således förbrukas energin under cellens funktion, dvs. ATP kan förnyas på grund av tre huvudprocesser: anaerob (syrefri) glykolys, aerob (med deltagande av syre) mitokondriell oxidation, och även på grund av överföringen av fosfatgruppen från CrF till ADP.

Kreatinfosfatkällan är den mest kraftfulla, eftersom reaktionen mellan CrF och ADP är mycket snabb. Tillgången av CrF i cellen är dock vanligtvis liten - till exempel kan muskler arbeta med maximal ansträngning på grund av CrF i högst 6-7 s. Detta är vanligtvis tillräckligt för att starta den näst mest kraftfulla - glykolytiska - energikällan. I det här fallet är resursen av näringsämnen många gånger större, men allt eftersom arbetet fortskrider uppstår en ökande spänning i homeostasen på grund av bildningen av mjölksyra, och om sådant arbete utförs av stora muskler kan det inte pågå mer än 1,5 -2 minuter. Men under denna tid aktiveras mitokondrier nästan helt, som kan bränna inte bara glukos utan också fettsyror, vars tillförsel i kroppen är nästan outtömlig. Därför kan en aerob mitokondriell källa fungera under mycket lång tid, även om dess kraft är relativt låg - 2-3 gånger mindre än den glykolytiska källan och 5 gånger mindre än kraften hos kreatinfosfatkällan.

Funktioner i organisationen av energiproduktion i olika vävnader i kroppen. Olika vävnader har olika mättnad av mitokondrier. De finns minst i ben och vitt fett, mest av allt i brunt fett, lever och njurar. Det finns ganska många mitokondrier i nervceller. Muskler har inte en hög koncentration av mitokondrier, men på grund av att skelettmusklerna är kroppens mest massiva vävnad (cirka 40 % av en vuxens kroppsvikt), är det muskelcellernas behov som till stor del bestämmer intensitet och riktning för alla energimetabolismprocesser. I.A. Arshavsky kallade denna "energiregel för skelettmuskler."

Med åldern förändras två viktiga komponenter i energimetabolismen på en gång: förhållandet mellan massorna av vävnader med olika metabolisk aktivitet förändras, såväl som innehållet av de viktigaste oxidativa enzymerna i dessa vävnader. Som ett resultat genomgår energimetabolismen ganska komplexa förändringar, men i allmänhet minskar dess intensitet med åldern, och ganska avsevärt.

Den levande cellen har en i sig instabil och nästan osannolik organisation; cellen kan upprätthålla en mycket specifik och vacker i sin komplexitet ordning och reda av sin bräckliga struktur endast på grund av den kontinuerliga förbrukningen av energi.

Så snart energitillförseln upphör, sönderfaller cellens komplexa struktur och den övergår i ett oordnat och utan organisationstillstånd. Förutom att tillhandahålla de kemiska processer som är nödvändiga för att upprätthålla cellens integritet, säkerställer olika typer av celler, på grund av omvandlingen av energi, implementeringen av en mängd olika mekaniska, elektriska, kemiska och osmotiska processer förknippade med den vitala aktiviteten hos organism.

Efter att ha lärt sig på relativt nyligen tid att utvinna energin som finns i olika livlösa källor för att utföra olika arbeten, började en person att förstå hur skickligt och med vilken hög effektivitet cellen producerar energiomvandling. Omvandlingen av energi i en levande cell lyder samma termodynamiska lagar som verkar i den livlösa naturen. Enligt termodynamikens första lag förblir den totala energin i ett slutet system alltid konstant för varje fysisk förändring. Enligt den andra lagen kan energi existera i två former: i form av "fri" eller användbar energi och i form av värdelös försvunnen energi. Samma lag säger att med alla fysiska förändringar finns det en tendens att försvinna energi, det vill säga att minska mängden fri energi och att öka entropin. Samtidigt behöver en levande cell ett konstant inflöde av fri energi.

Ingenjören får den energi han behöver huvudsakligen från energin av kemiska bindningar som finns i bränslet. Genom att bränna bränsle omvandlar den kemisk energi till termisk energi; han kan då använda den termiska energin för att rotera till exempel en ångturbin och på så sätt få elektrisk energi. Celler får också gratis energi genom att frigöra energin från kemiska bindningar som finns i "bränslet". Energi lagras i dessa förbindelser av de celler som syntetiserar de näringsämnen som fungerar som sådant bränsle. Men celler använder denna energi på ett mycket specifikt sätt. Eftersom temperaturen vid vilken en levande cell fungerar är ungefär konstant, kan cellen inte använda värmeenergi för att utföra arbete. För att värmeenergin ska fungera måste värme överföras från en varmare kropp till en kallare. Det är helt klart att en cell inte kan bränna sitt bränsle vid kolets förbränningstemperatur (900°); den tål inte heller exponering för överhettad ånga eller högspänningsström. Cellen måste utvinna och använda energi under förhållanden med en ganska konstant och dessutom låg temperatur, en utspädd jodmiljö och mycket små fluktuationer i koncentrationen av vätejoner. För att förvärva förmågan att ta emot energi har cellen under århundraden av evolution av den organiska världen fulländat sina anmärkningsvärda molekylära mekanismer, som fungerar ovanligt effektivt under dessa milda förhållanden.

Cellens mekanismer som säkerställer utvinning av energi är indelade i två klasser, och utifrån skillnaderna i dessa mekanismer kan alla celler delas in i två huvudtyper. Celler av den första typen kallas heterotrofa; de inkluderar alla celler i människokroppen och celler från alla högre djur. Dessa celler behöver ett konstant tillflöde av färdigt bränsle med en mycket komplex kemisk sammansättning. Kolhydrater, proteiner och fetter, det vill säga separata komponenter i andra celler och vävnader, tjänar som sådant bränsle för dem. Heterotrofa celler får energi genom att bränna eller oxidera dessa komplexa ämnen (producerade av andra celler) i en process som kallas andning, som involverar atmosfärens molekylära syre (O 2 ). Heterotrofa celler använder denna energi för att utföra sina biologiska funktioner, samtidigt som de släpper ut koldioxid i atmosfären som en slutprodukt.

Celler som tillhör den andra typen kallas autotrofa. De mest typiska autotrofa cellerna är cellerna från gröna växter. I processen för fotosyntes binder de solljusets energi och använder den för sina behov. Dessutom använder de solenergi för att utvinna kol från atmosfärisk koldioxid och använda det för att bygga den enklaste organiska molekylen - glukosmolekylen. Från glukos skapar cellerna i gröna växter och andra organismer mer komplexa molekyler som utgör deras sammansättning. För att ge den energi som krävs för detta bränner cellerna i andningsprocessen en del av råvarorna till deras förfogande. Från denna beskrivning av de cykliska omvandlingarna av energi i cellen blir det tydligt att alla levande organismer i slutändan får energi från solljus, och växtceller tar emot den direkt från solen och djur - indirekt.

Studien av huvudfrågorna som ställs i denna artikel vilar på behovet av en detaljerad beskrivning av den primära mekanismen för att utvinna energi som används av cellen. De flesta av stegen i de komplexa cyklerna av andning och fotosyntes har redan utforskats. Det har fastställts i vilket särskilt cellorgan den eller den processen äger rum. Andning utförs av mitokondrier, som finns i stort antal i nästan alla celler; fotosyntes tillhandahålls av kloroplaster - cytoplasmatiska strukturer som finns i cellerna hos gröna växter. De molekylära mekanismerna som finns i dessa cellformationer, som sammanställer deras struktur och säkerställer utförandet av deras funktioner, representerar nästa viktiga steg i studiet av cellen.

Samma välstuderade molekyler - molekyler av adenosintrifosfat (ATP) - överför den fria energin som tas emot från näringsämnen eller solljus från respirations- eller fotosyntescentra till alla delar av cellen, vilket säkerställer genomförandet av alla processer som sker med energiförbrukning. ATP isolerades först från muskelvävnad av Loman för cirka 30 år sedan. ATP-molekylen innehåller tre sammankopplade fosfatgrupper. I ett provrör kan ändgruppen separeras från ATP-molekylen genom en hydrolysreaktion, vilket resulterar i adenosindifosfat (ADP) och oorganiskt fosfat. Under denna reaktion omvandlas ATP-molekylens fria energi till termisk energi, och entropin ökar i enlighet med termodynamikens andra lag. I cellen separeras dock den terminala fosfatgruppen inte bara genom hydrolys, utan överförs till en speciell molekyl som fungerar som en acceptor. Samtidigt behålls en betydande del av ATP-molekylens fria energi på grund av fosforyleringen av acceptormolekylen, som nu på grund av den ökade energin får förmågan att delta i energikrävande processer, t.ex. i processerna för biosyntes eller muskelkontraktion. Efter att en fosfatgrupp har klyvts av i denna kopplade reaktion, omvandlas ATP till ADP. Inom celltermodynamik kan ATP betraktas som en energirik eller "laddad" form av energibäraren (adenosinfosfat) och ADP som en energifattig eller "urladdad" form.

Den sekundära "laddningen" av bäraren utförs naturligtvis av den ena eller den andra av de två mekanismerna som är involverade i utvinningen av energi. I processen för andning av djurceller frigörs energin som finns i näringsämnen som ett resultat av oxidation och spenderas på konstruktionen av ATP från ADP och fosfat. Under fotosyntesen i växtceller omvandlas solljusets energi till kemisk energi och går åt till att "ladda" adenosinfosfat, d.v.s. på bildandet av ATP.

Experiment med den radioaktiva isotopen av fosfor (P 32) har visat att oorganiskt fosfat snabbt ingår i den terminala fosfatgruppen av ATP och återigen lämnar den. I njurcellen är förnyelsen av den terminala fosfatgruppen så snabb att dess halveringstid är mindre än 1 minut; detta motsvarar ett extremt intensivt utbyte av energi i cellerna i detta organ. Det bör tilläggas att aktiviteten av ATP i en levande cell inte på något sätt är svart magi. Kemister är bekanta med många analoga reaktioner genom vilka kemisk energi överförs i icke-levande system. Den relativt komplexa strukturen av ATP uppstod tydligen bara i cellen - för att säkerställa den mest effektiva regleringen av kemiska reaktioner i samband med energiöverföring.

ATP:s roll i fotosyntesen har först nyligen klarlagts. Denna upptäckt gjorde det möjligt att till stor del förklara hur fotosyntetiska celler, i processen för kolhydratsyntes, binder solenergi - den primära energikällan för alla levande varelser.

Solljusenergin överförs i form av fotoner, eller kvanta; ljus av olika färger eller olika våglängder kännetecknas av olika energier. När ljus faller på vissa metallytor och absorberas av dessa ytor överför fotoner, som ett resultat av kollision med metallelektroner, sin energi till dem. Denna fotoelektriska effekt kan mätas av den elektriska ström som genereras. I cellerna hos gröna växter absorberas solljus med vissa våglängder av ett grönt pigment - klorofyll. Den absorberade energin överför elektronerna i den komplexa klorofyllmolekylen från huvudenerginivån till en högre nivå. Sådana "exciterade" elektroner tenderar att återgå till sin huvudsakliga stabila energinivå igen, vilket ger bort den energi de har absorberat. I en ren beredning av klorofyll isolerad från en cell återutsänds den absorberade energin i form av synligt ljus, precis som fallet är med andra fosforescerande eller fluorescerande organiska och oorganiska föreningar.

Således kan klorofyll, som är i ett provrör, i sig inte lagra eller använda ljusets energi; denna energi försvinner snabbt, som om en kortslutning hade inträffat. Men i cellen är klorofyll steriskt bundet till andra specifika molekyler; därför, när den, under påverkan av ljusabsorption, kommer in i ett exciterat tillstånd, "hett", eller rikt på energi, återgår inte elektronerna till sitt normala (oexciterade) energitillstånd; istället lösgörs elektroner från klorofyllmolekylen och bärs av elektronbärarmolekyler, som för dem vidare till varandra i en sluten kedja av reaktioner. När de gör detta utanför klorofyllmolekylen ger de exciterade elektronerna gradvis upp sin energi och återgår till sina ursprungliga platser i klorofyllmolekylen, som sedan blir redo att absorbera den andra fotonen. Samtidigt används energin som avges av elektroner för att bilda ATP från ADP och fosfat - med andra ord för att "ladda" den fotosyntetiska cellens adenosinfosfatsystem.

Elektronbärarna som förmedlar denna process av fotosyntetisk fosforylering har ännu inte fastställts helt. En av dessa bärare verkar innehålla riboflavin (vitamin B2) och vitamin K. Andra klassificeras preliminärt som cytokromer (proteiner som innehåller järnatomer omgivna av porfyringrupper som liknar själva klorofyllets porfyrin i lokalisering och struktur). Åtminstone två av dessa elektronbärare är kapabla att binda en del av sin energi för att återvinna ATP från ADP.

Detta är det grundläggande schemat för omvandling av ljusenergi till energin av ATP-fosfatbindningar, utvecklat av D. Arnon och andra forskare.

Men i processen för fotosyntes, förutom bindningen av solenergi, sker också syntesen av kolhydrater. Man tror nu att några av de "heta" elektronerna i den exciterade klorofyllmolekylen, tillsammans med vätejoner som härrör från vatten, orsakar reduktionen (d.v.s. produktionen av ytterligare elektroner eller väteatomer) av en av elektronbärarna - trifosfopyridin-nukleotid (TPN, i reducerad form TPN-N).

I en serie mörka reaktioner, så kallade eftersom de kan inträffa i frånvaro av ljus, orsakar TPN-N reduktion av koldioxid till kolhydrater. Det mesta av energin som behövs för dessa reaktioner kommer från ATP. Naturen hos dessa mörka reaktioner undersöktes främst av M. Calvin och hans medarbetare. En av biprodukterna av den initiala fotoreduktionen av ESRD är hydroxyljonen (OH-). Även om vi ännu inte har fullständiga data, antas det att denna jon donerar sin elektron till en av cytokromerna i kedjan av fotosyntetiska reaktioner, vars slutprodukt är molekylärt syre. Elektroner rör sig längs kedjan av bärare och bidrar med sin energi till bildandet av ATP, och i slutändan, efter att ha spenderat all sin överskottsenergi, går de in i klorofyllmolekylen.

Som förväntat av den strikt regelbundna och sekventiella karaktären av fotosyntesprocessen, är klorofyllmolekyler inte slumpmässigt ordnade i kloroplaster och är naturligtvis inte bara suspenderade i vätskan som fyller kloroplasterna. Tvärtom bildar klorofyllmolekyler ordnade strukturer i kloroplaster - grana, mellan vilka det finns en sammanflätning av fibrer eller membran som skiljer dem åt. Inom varje grana ligger platta klorofyllmolekyler i högar; varje molekyl kan anses vara analog med en separat platta (elektrod) av ett element, korn - till element och en uppsättning korn (dvs hela kloroplasten) - till ett elektriskt batteri.

Kloroplaster innehåller också alla de där specialiserade molekylerna - elektronbärare, som tillsammans med klorofyll är involverade i att utvinna energi från "heta" elektroner och använda denna energi för att syntetisera kolhydrater. Kloroplaster som extraheras från cellen kan utföra hela den komplexa processen med fotosyntes.

Effektiviteten hos dessa miniatyrsoldrivna fabriker är fantastisk. I laboratoriet kan det under vissa speciella förhållanden visas att i fotosyntesprocessen omvandlas upp till 75 % av ljuset som faller in på en klorofyllmolekyl till kemisk energi; denna siffra kan dock inte anses vara helt korrekt, och det pågår fortfarande debatter om denna fråga. På fältet, på grund av den ojämna belysningen av löven från solen, liksom av ett antal andra skäl, är effektiviteten av att använda solenergi mycket lägre - ungefär några procent.

Således måste glukosmolekylen, som är slutprodukten av fotosyntesen, innehålla en ganska betydande mängd solenergi som finns i dess molekylära konfiguration. I andningsprocessen utvinner heterotrofa celler denna energi genom att gradvis bryta ner glukosmolekylen för att "bevara" energin som finns i den i de nybildade ATP-fosfatbindningarna.

Det finns olika typer av heterotrofa celler. Vissa celler (till exempel vissa marina mikroorganismer) kan leva utan syre; andra (som hjärnceller) behöver absolut syre; andra (till exempel muskelceller) är mer mångsidiga och kan fungera både i närvaro av syre i miljön och i dess frånvaro. Dessutom, även om de flesta celler föredrar att använda glukos som sitt huvudsakliga bränsle, kan vissa av dem existera enbart på bekostnad av aminosyror eller fettsyror (det huvudsakliga råmaterialet för syntesen av dessa är fortfarande samma glukos). Ändå kan nedbrytningen av en glukosmolekyl i leverceller betraktas som ett exempel på en energiproduktionsprocess som är typisk för de flesta heterotrofer som vi känner till.

Den totala mängden energi som finns i en glukosmolekyl är mycket lätt att bestämma. Genom att bränna en viss mängd (prov) glukos i laboratoriet kan man visa att när en glukosmolekyl oxideras bildas 6 vattenmolekyler och 6 koldioxidmolekyler, och reaktionen åtföljs av frigörande av energi i formen värme (ungefär 690 000 kalorier per 1 gram-molekyl, d.v.s. per 180 gram glukos). Energi i form av värme är naturligtvis värdelös för en cell som fungerar vid en nästan konstant temperatur. Den gradvisa oxidationen av glukos under andning sker emellertid på ett sådant sätt att det mesta av glukosmolekylens fria energi lagras i en form som är lämplig för cellen.

Som ett resultat får cellen mer än 50 % av all energi som frigörs under oxidation i form av fosfatbindningsenergi. En så hög verkningsgrad står sig väl i jämförelse med den som vanligtvis uppnås inom teknik, där det sällan är möjligt att omvandla mer än en tredjedel av den termiska energin som erhålls från förbränning av bränsle till mekanisk eller elektrisk energi.

Processen för glukosoxidation i cellen är uppdelad i två huvudfaser. Under den första eller förberedande fasen, kallad glykolys, bryts sexkolsglukosmolekylen ner till två trekolsmjölksyramolekyler. Denna till synes enkla process består av inte ett, utan minst 11 steg, där varje steg katalyseras av ett annat enzym. Det kan tyckas som om komplexiteten i denna operation motsäger Newtons aforism "Natura entm simplex esi" ("naturen är enkel"); man bör dock komma ihåg att syftet med denna reaktion inte bara är att dela glukosmolekylen på mitten, utan att isolera energin som finns i denna molekyl. Var och en av mellanprodukterna innehåller fosfatgrupper, och som ett resultat används två ADP-molekyler och två fosfatgrupper i reaktionen. I slutändan, som ett resultat av nedbrytningen av glukos, bildas inte bara två mjölksyramolekyler, utan dessutom två nya ATP-molekyler.

Vad betyder detta energimässigt? Termodynamiska ekvationer visar att när en gram-molekyl glukos bryts ner för att bilda mjölksyra, frigörs 56 000 kalorier. Eftersom 10 000 kalorier är bundna för att bilda varje gram-molekyl av ATP, är effektiviteten av energifångningsprocessen i detta skede cirka 36% - en mycket imponerande siffra i termer av vad som vanligtvis hanteras inom teknik. Dessa 20 000 kalorier omvandlade till fosfatbindningsenergi representerar dock bara en liten bråkdel (cirka 3%) av den totala energin som finns i en grammolekyl av glukos (690 000 kalorier). Samtidigt finns många celler, till exempel anaeroba celler eller muskelceller som är i ett tillstånd av aktivitet (och för närvarande inte kan andas), på grund av denna försumbara energianvändning.

Efter att glukos har brutits ned till mjölksyra fortsätter aeroba celler att utvinna det mesta av sin återstående energi genom andning, under vilken mjölksyramolekyler med tre kolatomer bryts ner till koldioxidmolekyler med en koldioxid. Mjölksyra, eller snarare dess oxiderade form, pyrodruvsyra, genomgår en ännu mer komplex serie av reaktioner, som var och en återigen katalyseras av ett specifikt enzymsystem. Först sönderdelas trekolföreningen för att bilda den aktiverade formen av ättiksyra (acetylkoenzym A) och koldioxid. "Tvåkolsfragmentet" (acetylkoenzym A) kombineras sedan med fyrakolföreningen, oxaloättiksyra, vilket resulterar i citronsyra som innehåller sex kolatomer. Citronsyra under loppet av en serie reaktioner omvandlas återigen till oxaloättiksyra, och de tre kolatomerna av pyrodruvsyra "serveras" i denna reaktionscykel ger slutligen molekyler av koldioxid. Denna "kvarn", som "maler" (oxiderar) inte bara glukos, utan även fett- och aminosyramolekyler, som tidigare brutits ner till ättiksyra, är känd som Krebs-cykeln eller citronsyracykeln.

Cykeln beskrevs första gången av G. Krebs 1937. Denna upptäckt är en av hörnstenarna i modern biokemi, och dess författare tilldelades Nobelpriset 1953.

Krebs-cykeln spårar oxidationen av mjölksyra till koldioxid; denna cykel kan dock inte ensam förklara hur de stora mängderna energi som finns i mjölksyramolekylen kan utvinnas i en form som lämpar sig för användning i en levande cell. Denna energiutvinningsprocess som följer med Krebs-cykeln har studerats intensivt de senaste åren. Den övergripande bilden är mer eller mindre tydlig, men många detaljer återstår att utforska. Tydligen, under Krebs-cykeln, med deltagande av enzymer, lösgörs elektroner från mellanprodukter och överförs längs ett antal bärarmolekyler, förenade under det allmänna namnet på andningskedjan. Denna kedja av enzymmolekyler representerar den sista gemensamma vägen för alla elektroner som avlägsnats från näringsmolekyler under den biologiska oxidationsprocessen. I den sista länken i denna kedja kombineras elektronerna så småningom med syre för att bilda vatten. Sålunda är nedbrytningen av näringsämnen under andning den omvända processen för fotosyntes, där avlägsnandet av elektroner från vatten leder till bildandet av syre. Dessutom är elektronbärarna i andningskedjan kemiskt mycket lika de motsvarande bärarna som är involverade i fotosyntesprocessen. Bland dem finns till exempel riboflavin- och cytokromstrukturer som liknar kloroplastens. Detta bekräftar Newtons aforism om naturens enkelhet.

Liksom i fotosyntesen fångas energin hos elektronerna som passerar längs denna kedja till syre och används för att syntetisera ATP från ADP och fosfat. Faktum är att denna fosforylering som sker i andningskedjan (oxidativ fosforylering) är bättre studerad än den fosforylering som sker under fotosyntesen, som upptäcktes relativt nyligen. Det är till exempel fast etablerat att det finns tre centra i andningskedjan där adenosinfosfat "laddas", det vill säga ATP bildas. För varje elektronpar som klyvs från mjölksyra under Krebs-cykeln bildas alltså i genomsnitt tre ATP-molekyler.

Baserat på den totala produktionen av ATP är det för närvarande möjligt att beräkna den termodynamiska effektiviteten med vilken cellen utvinner den energi som gjorts tillgänglig för den genom oxidation av glukos. Preliminär uppdelning av glukos i två molekyler mjölksyra ger två molekyler ATP. Varje mjölksyramolekyl överför i slutändan sex par elektroner till andningskedjan. Eftersom varje elektronpar som passerar genom kedjan orsakar omvandlingen av tre ADP-molekyler till ATP, bildas 36 ATP-molekyler i processen med faktisk andning. Vid bildningen av varje grammolekyl av ATP, som vi redan har antytt, binds cirka 10 000 kalorier och därför binder 38 gram ATP-molekyler cirka 380 000 av de 690 000 kalorier som finns i den ursprungliga grammolekylen av glukos. Effektiviteten av de kopplade processerna av glykolys och andning kan således anses vara lika med minst 55 %.

Den extrema komplexiteten i andningsprocessen är en annan indikation på att de enzymatiska mekanismerna som är involverade i den inte kunde fungera om beståndsdelarna helt enkelt blandades i lösning. Precis som de molekylära mekanismerna förknippade med fotosyntesen har en viss strukturell organisation och finns i kloroplasten, så representerar cellens andningsorgan - mitokondrierna - samma strukturellt ordnade system.

I en cell, beroende på dess typ och karaktären av dess funktion, kan det finnas från 50 till 5000 mitokondrier (en levercell innehåller till exempel cirka 1000 mitokondrier). De är tillräckligt stora (3-4 mikron långa) för att vara synliga med ett vanligt mikroskop. Ultrastrukturen av mitokondrier kan dock endast urskiljas i ett elektronmikroskop.

På elektronmikrofotografier kan man se att mitokondriet har två membran, där det inre membranet bildar veck som sträcker sig in i mitokondriets kropp. En nyligen genomförd studie av mitokondrier isolerade från leverceller visade att molekylerna av enzymer som är involverade i Krebs-cykeln är belägna i matrisen, eller den lösliga delen av mitokondriernas inre innehåll, medan enzymerna i andningskedjan i form av molekylära " ensembler" är placerade i membran. Membran består av alternerande lager av protein- och lipid(fett)molekyler; membranen i kloroplasternas grana har samma struktur.

Det finns alltså en tydlig likhet i strukturen hos dessa två huvud "kraftverk", som hela livslängden för cellen beror på, eftersom en av dem "lagrar" solenergi i fosfatbindningarna av ATP, och den andra omvandlar energi som finns i näringsämnen till ATP-energi.

Framsteg inom modern kemi och fysik har nyligen gjort det möjligt att klargöra den rumsliga strukturen hos vissa stora molekyler, till exempel molekyler av ett antal proteiner och DNA, det vill säga molekyler som innehåller genetisk information.

Nästa viktiga steg i studien av cellen är att ta reda på platsen för stora enzymmolekyler (som i sig är proteiner) i mitokondriella membran, där de är belägna tillsammans med lipider - ett arrangemang som säkerställer korrekt orientering av varje katalysatormolekyl och möjligheten av dess interaktion med den efterföljande länken av hela arbetsmekanismen. "Kopplingsschemat" för mitokondrierna är redan klart!

Modern information om cellens kraftverk visar att den lämnar långt bakom sig inte bara klassisk energi, utan också de senaste, mycket mer briljanta prestationerna av teknik.

Elektronik har nått fantastisk framgång i layouten och minskningen av storleken på de ingående delarna av datorenheterna. Men alla dessa framgångar kan inte jämföras med den helt otroliga miniatyriseringen av de mest komplexa energiomvandlingsmekanismerna som utvecklats i processen av organisk evolution och som finns i varje levande cell.

Varje egenskap hos de levande, och varje manifestation av liv är förknippad med vissa kemiska reaktioner i cellen. Dessa reaktioner går antingen med kostnaden eller med frigörandet av energi. Hela uppsättningen av processer för omvandling av ämnen i cellen, såväl som i kroppen, kallas metabolism.

Anabolism

Cellen i livets process bibehåller beständigheten i sin inre miljö, kallad homeostas. För att göra detta syntetiserar den ämnen i enlighet med dess genetiska information.

Ris. 1. Schema för ämnesomsättning.

Denna del av ämnesomsättningen, där makromolekylära föreningar som är karakteristiska för en given cell skapas, kallas plastisk metabolism (assimilering, anabolism).

Anabolismreaktioner inkluderar:

• syntes av proteiner från aminosyror;
• bildning av stärkelse från glukos;
• fotosyntes;
• syntes av fetter från glycerol och fettsyror.

Dessa reaktioner är möjliga endast med energiförbrukning. Om extern (ljus) energi förbrukas för fotosyntes, så för resten - cellens resurser.

TOP 4 artiklarsom läser med detta

Mängden energi som spenderas på assimilering är större än lagrad i kemiska bindningar, eftersom en del av den används för att reglera processen.

katabolism

Den andra sidan av metabolism och energiomvandling i cellen är energimetabolism (dissimilering, katabolism).

Katabolismreaktioner åtföljs av frigörande av energi.
Denna process inkluderar:

• andetag;
• nedbrytning av polysackarider till monosackarider;
• nedbrytning av fetter till fettsyror och glycerol, och andra reaktioner.

Ris. 2. Katabolismprocesser i cellen.

Relationen mellan utbytesprocesser

Alla processer i cellen är nära besläktade med varandra, liksom till processer i andra celler och organ. Omvandlingarna av organiska ämnen beror på närvaron av oorganiska syror, makro- och mikroelement.

Processerna för katabolism och anabolism sker samtidigt i cellen och är två motsatta komponenter i ämnesomsättningen.

Metaboliska processer är associerade med vissa cellstrukturer:

• andetag- med mitokondrier;
• proteinsyntes- med ribosomer;
• fotosyntes- med kloroplaster.

Cellen kännetecknas inte av individuella kemiska processer, utan av den regelbundna ordningen i vilken de utförs. Metaboliska regulatorer är enzymproteiner som styr reaktioner och ändrar deras intensitet.

ATP

Adenosintrifosforsyra (ATP) spelar en speciell roll i ämnesomsättningen. Det är en kompakt lagringsenhet för kemisk energi som används för fusionsreaktioner.

Ris. 3. Schema för ATP:s struktur och dess omvandling till ADP.

På grund av sin instabilitet bildar ATP ADP- och AMP-molekyler (di- och monofosfat) med frisättning av en stor mängd energi för assimileringsprocesser.

Det är omöjligt att förstå hur människokroppen är uppbyggd och "fungerar" utan att förstå hur ämnesomsättningen i cellen fortskrider. Varje levande cell måste hela tiden producera energi. Hon behöver energi för att generera värme och syntetisera (skapa) några av sina vitala kemikalier, såsom proteiner eller ärftliga substanser. Energi cellen behöver röra sig. kroppsceller, kapabla att göra rörelser, kallas muskler. De kan krympa. Detta sätter igång våra armar, ben, hjärta, tarmar. Slutligen behövs energi för att generera en elektrisk ström: tack vare den "kommunicerar" vissa delar av kroppen med andra. Och kopplingen mellan dem tillhandahålls i första hand av nervceller.

Var får celler sin energi ifrån? Svaret är: det hjälper dem ATP. Låt oss förklara. Celler förbränner näringsämnen och därigenom frigörs en viss mängd energi. De använder den för att syntetisera en speciell kemikalie som lagrar den energi de behöver. Detta ämne kallas adenosintrifosfat(förkortat ATP). När ATP-molekylen som finns i cellen bryts ner frigörs den energi som ackumulerats i den. Tack vare denna energi kan cellen producera värme, elektricitet, syntetisera kemikalier eller flytta. Kortfattat, ATP aktiverar hela "mekanismen" i cellen.

Detta är hur en tunn tonad cirkel av vävnad hämtad från hypofys- ett hjärnbihang lika stor som en ärta. Röda, gula, blå, lila och köttfärgade fläckar är celler med kärnor. Varje typ av hypofyscell utsöndrar ett eller flera vitala hormoner.

Låt oss nu prata mer om hur celler får ATP. Vi vet redan svaret. Celler bränna näringsämnen. De kan göra detta på två sätt. Först, bränn kolhydrater, främst glukos, i frånvaro av syre. I det här fallet bildas ett ämne, som kemister kallar pyrodruvsyra, och själva processen för kolhydratnedbrytning kallas glykolys. Som ett resultat av glykolys produceras för lite ATP: nedbrytningen av en glukosmolekyl åtföljs av bildandet av endast två ATP-molekyler. Glykolys är ineffektivt – det är den äldsta formen av energiutvinning. Kom ihåg att livet har sitt ursprung i vatten, det vill säga i en miljö där det fanns väldigt lite syre.

För det andra, kroppsceller bränna pyrodruvsyra, fetter och proteiner i närvaro av syre. Alla dessa ämnen innehåller kol och väte. I detta fall sker förbränningen i två steg. Först extraherar cellen väte, börjar sedan omedelbart sönderdela den återstående kolramen och gör sig av med koldioxid - den för ut den genom cellmembranet. I det andra steget förbränns (oxideras) vätet som extraheras från näringsämnena. Vatten bildas och en stor mängd energi frigörs. Det räcker för celler att syntetisera många ATP-molekyler (när man oxiderar till exempel två molekyler mjölksyra, en produkt av reduktionen av pyrodruvsyra, bildas 36 ATP-molekyler).

Denna beskrivning verkar torr och abstrakt. Faktum är att var och en av oss har sett hur processen att generera energi äger rum. Kommer du ihåg TV-reportage från rymdhamnar om raketuppskjutningar? De skjuter i höjden på grund av den otroliga mängd energi som frigörs under ... oxidationen av väte, det vill säga när det förbränns i syre.

Rymdraketer så höga som ett torn rusar upp mot himlen på grund av den enorma energi som frigörs när väte förbränns i rent syre. Samma energi upprätthåller liv i cellerna i vår kropp. Endast i dem fortskrider oxidationsreaktionen i steg. Dessutom, för det första, istället för termisk och kinetisk energi, skapar våra celler cellulärt bränsle. ATP.

Deras bränsletankar är fyllda med flytande väte och syre. När motorerna startas börjar vätet att oxidera och den enorma raketen förs snabbt iväg till himlen. Kanske verkar det otroligt, men ändå: samma energi som tar upp en rymdraket, upprätthåller också liv i cellerna i vår kropp.

Såvida det inte finns någon explosion i cellerna och en bunt av lågor inte bryter ut ur dem. Oxidation sker i etapper, och därför bildas ATP-molekyler istället för termisk och kinetisk energi.