Histologia organelor extraembrionare umane. Organe extraembrionare și semnificația lor funcțională. Fig.29. Diagrama structurii placentei umane

Temporar, sau temporar, organele sunt formate în embriogeneza unui număr de reprezentanți ai vertebratelor pentru a asigura funcții vitale, cum ar fi respirația, nutriția, excreția, mișcarea etc. Organele subdezvoltate ale embrionului în sine nu sunt încă capabile să funcționeze conform intenției, deși joacă în mod necesar unele rol în sistemul întregului organism în curs de dezvoltare. Odată ce embrionul atinge gradul de maturitate necesar, când majoritatea organelor sunt capabile să îndeplinească funcții vitale, organele temporare sunt resorbite sau aruncate.

Timpul de formare a organelor provizorii depinde de ce rezerve de nutrienți au fost acumulate în ou și în ce condiții de mediu se dezvoltă embrionul. La amfibienii fără coadă, de exemplu, datorită cantității suficiente de gălbenuș în ou și a faptului că dezvoltarea are loc în apă, embrionul realizează schimb de gaze și eliberează produse de disimilare direct prin coaja oului și ajunge în stadiul de mormoloc. În această etapă se formează organe provizorii de respirație (branhii), digestie și mișcare, adaptate stilului de viață acvatic. Organele larvare enumerate permit mormolocului să continue dezvoltarea. La atingerea stării de maturitate morfofuncțională a organelor de tip adult, organele temporare dispar în timpul procesului de metamorfoză.

Reptilele și păsările au mai multe rezerve de gălbenuș în ou, dar dezvoltarea nu are loc în apă, ci pe uscat. În acest sens, apare foarte devreme nevoia de a asigura respirația și excreția, precum și protecția împotriva uscării. În ei, deja în embriogeneza timpurie, aproape în paralel cu neurulația, începe formarea organelor provizorii, cum ar fi amnios, corionȘi sacul vitelin. Puțin mai târziu, se formează alantoida. La mamiferele placentare, aceleași organe provizorii se formează chiar mai devreme, deoarece există foarte puțin gălbenuș în ou. Dezvoltarea unor astfel de animale are loc în uter, formarea de organe provizorii în ele coincide în timp cu perioada de gastrulație.

Prezența sau absența amnionului și a altor organe provizorii stă la baza împărțirii vertebratelor în două grupe: Amniota și Anamnia. Vertebrate mai vechi din punct de vedere evolutiv, care se dezvoltă exclusiv într-un mediu acvatic și reprezentate de clase precum Ciclostomi, Pești și Amfibieni, nu necesită membrane acvatice și alte membrane embrionare suplimentare și constituie grupul anamniei. Grupul de amnioți include vertebrate proto-terestre, adică. cei a căror dezvoltare embrionară are loc în condiţii terestre.

Acestea sunt trei clase: reptile, păsări și mamifere. Sunt vertebrate superioare, deoarece au sisteme de organe coordonate și foarte eficiente, care le asigură existența în cele mai dificile condiții, cum ar fi condițiile terestre. Aceste clase includ un număr mare de specii care au fost transferate în mediul acvatic pentru a doua oară. Astfel, vertebratele superioare au reușit să stăpânească toate habitatele. O astfel de perfecțiune ar fi fost imposibilă, inclusiv fără inseminare internă și organe embrionare provizorii speciale.

Structura și funcțiile organelor provizorii ale diverșilor amnioți au multe în comun. Caracterizând în cea mai generală formă organele provizorii ale embrionilor vertebratelor superioare, numite și membrane embrionare, trebuie remarcat că toate se dezvoltă din materialul celular al straturilor germinale deja formate. Există câteva caracteristici în dezvoltarea membranelor embrionare ale mamiferelor placentare, care vor fi discutate mai jos.

Amnion este un sac ectodermic care conține embrionul și este umplut cu lichid amniotic. Membrana amniotică este specializată pentru secreția și absorbția lichidului amniotic care scaldă embrionul. Amnioul joacă un rol primordial în protejarea embrionului de uscare și de deteriorare mecanică, creând pentru el cel mai favorabil și natural mediu acvatic. Amnionul are, de asemenea, un strat mezodermic de somatopleura extraembrionară, care dă naștere la fibre musculare netede. Contracțiile acestor mușchi determină amniosul să pulseze, iar mișcările oscilatorii lente transmise embrionului aparent ajută la asigurarea faptului că părțile sale în creștere nu interferează între ele.

Chorion(serosa) - membrana embrionară cea mai exterioară adiacentă cochiliei sau țesuturilor materne, care provine, ca și amnionul, din ectoderm și somatopleura. Corionul servește pentru schimbul dintre embrion și mediu. La speciile ovipare, funcția sa principală este schimbul de gaze respirator; la mamifere îndeplinește funcții mult mai extinse, participând pe lângă respirație la nutriție, excreție, filtrare și sinteza de substanțe, cum ar fi hormonii.

Sacul vitelin Este de origine endodermica, acoperita cu mezoderm visceral si conectata direct cu tubul intestinal al embrionului. La embrionii cu o cantitate mare de gălbenuș, acesta participă la nutriție. La păsări, de exemplu, o rețea vasculară se dezvoltă în splanchnopleura sacului vitelin. Gălbenușul nu trece prin ductul vitelin, care leagă sacul de intestin. Este mai întâi transformat într-o formă solubilă prin acțiunea enzimelor digestive produse de celulele endodermice ale peretelui pungii. Apoi intră în vase și se răspândește odată cu sângele în tot corpul embrionului.

Mamiferele nu au rezerve de gălbenuș, iar conservarea sacului vitelin poate fi asociată cu funcții secundare importante. Endodermul sacului vitelin servește ca loc de formare a celulelor germinale primare, mezodermul furnizează elementele formate din sângele embrionului. În plus, sacul vitelin al mamiferelor este umplut cu un fluid caracterizat printr-o concentrație mare de aminoacizi și glucoză, ceea ce indică posibilitatea refacerii proteinelor în sacul vitelin.

Soarta sacului vitelin este oarecum diferită la diferite animale. La păsări, până la sfârșitul perioadei de incubație, rămășițele sacului vitelin se află deja în interiorul embrionului, după care acesta dispare rapid și este complet absorbit până la sfârșitul a 6 zile de la ecloziune. La mamifere, sacul vitelin este dezvoltat în moduri diferite. La prădători este relativ mare, cu o rețea foarte dezvoltată de vase de sânge, dar la primate se micșorează rapid și dispare fără urmă înainte de naștere.

Allantois se dezvoltă ceva mai târziu decât alte organe extraembrionare. Este o excrescere asemănătoare unui sac a peretelui ventral al intestinului posterior. In consecinta, este format din endoderm din interior si splanhnopleura din exterior. La reptile și păsări, alantoida crește rapid în corion și îndeplinește mai multe funcții. În primul rând, este un recipient pentru uree și acid uric, care sunt produsele finale ale metabolismului substanțelor organice care conțin azot. Alantoida are o rețea vasculară bine dezvoltată, datorită căreia participă la schimbul de gaze împreună cu corionul. La eclozare, partea exterioară a alantoidei este aruncată, iar partea interioară este reținută sub forma unei vezici urinare.

La multe mamifere, alantoida este, de asemenea, bine dezvoltată și, împreună cu corionul, formează placenta corioalantoidiană. Termen placentaînseamnă suprapunerea strânsă sau fuziunea membranelor embrionare cu țesuturile organismului părinte. La primate și la unele alte mamifere, partea endodermală a alantoidei este rudimentară, iar celulele mezodermice formează un cordon dens care se extinde de la regiunea cloacală până la corion. Vasele cresc de-a lungul mezodermului alantois spre corion, prin care placenta îndeplinește funcții excretoare, respiratorii și nutriționale.

Organe extraembrionare Embrionul uman este reprezentat de sacul vitelin, corion, amnios și alantoida.

Sacul vitelin se formează în cele din urmă după închiderea pliului trunchiului pe suprafața ventrală a corpului embrionului, când endodermul intestinal se închide în intestinul primar și tot ceea ce rămâne în afara acestui intestin devine parte a peretelui sacului vitelin. Peretele sacului vitelin este format din epiteliu endodermic și mezoderm extraembrionar. Sacul vitelin există până în a 8-a săptămână de embriogeneză. După aceasta, suferă involuție și rămășițele sale devin parte a cordonului ombilical.

Funcțiile sacului vitelin:

1) hematopoietică - primele celule sanguine și primele vase de sânge se dezvoltă în peretele sacului;

2) dezvoltarea celulelor germinale primare (gonoblaste).

Allantois apare în a 15-a zi de embriogeneză sub formă de proeminență a endodermului în partea caudală a embrionului. Această proeminență are formă de deget și este acoperită extern cu mezoderm extraembrionar. Alantoida este introdusă în piciorul amniotic. Vasele de sânge cresc de-a lungul peretelui alantoidei de la corpul embrionului până la corion. Din acest moment, embrionul trece de la tipul de nutriție histiotrof la cel hematotrof. Astfel, funcția alantoidei este de a conecta corpul embrionar cu corionul prin vasele de sânge.

Amnioul se formează din sacul amniotic. După ce pliul trunchiului se închide pe partea ventrală a corpului embrionului, întregul embrion ajunge în cavitatea sacului amniotic. Pe măsură ce corpul embrionului crește, cantitatea de lichid din sacul amniotic crește, iar dimensiunea acestuia crește. La a 7-a săptămână de embriogeneză, mezodermul suprafeței exterioare a sacului amniotic se conectează cu mezodermul extraembrionar al corionului. Din acest moment se formează în sfârșit cavitatea amniotică, delimitată de membrana amniotică.

Peretele membranei amniotice este format din 2 straturi: 1) epiteliu amniotic, format din ectodermul extraembrionar, si 2) tesut conjunctiv, format din mezodermul extraembrionar. Acea parte a membranei amniotice care acoperă partea fetală a placentei se numește membrana amniotică placentară, iar epiteliul care căptușește această parte se numește epiteliul amniotic placentar. Restul epiteliului membranei amniotice se numește epiteliul amniotic extraplacentar. Inițial, atât epiteliul amniotic placentar cât și extraplacentar au o formă aplatizată. Apoi epiteliul amniotic placentar se transformă în epiteliu cilindric multirând (pseudostratificat), iar cel extraplacentar capătă formă cubică.

Membrana de țesut conjunctiv (mezoderm) a peretelui amnionului conține 2 straturi: 1) un strat dens de țesut conjunctiv situat sub membrana bazală; 2) un strat liber format din țesut conjunctiv mucos, conectat slab cu țesutul conjunctiv al corionului. Astfel, legătura dintre membrana amniotică și corion este slabă, astfel încât aceste două membrane sunt ușor de separat una de cealaltă.

Semnificația funcțională a epiteliului amniotic placentar constă în faptul că secretă componente ale lichidului amniotic, iar extraplacentar - în absorbția (reabsorbția) inversă a lichidului amniotic. Datorită acestui fapt, există o reînnoire constantă a lichidului în cavitatea amnionică. În plus, o cantitate mică de urină intră constant în lichidul amniotic, care diferă ca structură chimică de urina unui nou-născut sau a unui adult. Urina fetală conține glucoză, unele proteine ​​și săruri care sunt incluse în compoziție; lichid amniotic.

Funcțiile amniosului: 1) crearea unui mediu lichid în care se dezvoltă embrionul; 2) protecția împotriva influențelor mecanice; 3) apărare imunitară (lichidul amniotic conține IgG și IgA).

Chorion se formează după ce celulele mezenchimice extraembrionare încep să iasă din scutul embrionar. Aceste celule formează un strat care căptușește trofoblastul. Astfel, ca urmare a conexiunii stratului de mezenchim extraembrionar și trofoblast, se formează un nou organ extraembrionar - corionul.

În a 2-a săptămână de embriogeneză, pe suprafața corionului se formează vilozități primare. Vilozitățile primare sunt excrescențe formate dintr-un citotrofoblast situat în centru și un sincititorofoblast situat pe suprafața vilozităților. După ce mezodermul extraembrionar (mezenchimul) corionului crește în interiorul vilozităților, aceste vilozități se numesc secundar.

În a 3-a săptămână de embriogeneză, se formează primele celule sanguine și primele vase de sânge în vilozitățile secundare, situate în zona de atașare a piciorului amniotic la corion. Din acest moment, vilozitățile sunt numite terțiare. Vilozitățile terțiare cresc, se ramifică și se formează un corion ramificat (chorion frondosum). Pe suprafața rămasă a corionului, vilozitățile sunt ulterior reduse. Această parte a corionului se numește corion neted(chorion lae-ve). Partea fetală a placentei se dezvoltă din corionul ramificat; corionul neted formează parte din peretele oului fetal.

Peretele fetal oul este format din 3 membrane: 1) membrana amniotica; 2) corion; 3) bursa de foioase membrana (decidua capsularis). Amnionul este membrana interioară, corionul este membrana mijlocie, iar bursa este membrana exterioară a ovulului fecundat.

Carcasă de aruncare a sacului Ovulul fertilizat se formează după ce intrarea în fosa de implantare se închide (crește excesiv) după implantarea blastocistului. Din acest moment, în stratul funcțional al endometrului uterului apar 3 părți:

1) membrana bazală de foioase (decidua basalis) este acea parte a stratului funcțional al endometrului care se află sub blastocist (între blastocist și stratul bazal al endometrului);

2) teaca bursei este acea parte a endometrului care închide intrarea în fosa de implantare;

3) teaca parietala (decidua parietalis) este restul stratului functional al endometrului.

Apoi, în timpul procesului de embriogeneză, ca urmare a creșterii embrionului, teaca bursală fuzionează cu membrana parietală.

Temporar– organe formate în timpul embriogenezei pentru a asigura funcții vitale (respirație, nutriție, excreție, mișcare etc.), care funcționează numai în embrion și nu persistă la vârsta adultă.

Dezvoltarea, structura și funcțiile sacului vitelin.

Celulele care alcătuiesc endodermul extraembrionar (sau gălbenuș) sunt evacuate din hipoblast și, crescând din interior, anlagul mezenchimal al sacului vitelin formează împreună cu acesta peretele sacului vitelin. Peretele sacului vitelin este format din:

1) endoderm extraembrionar (gălbenuș);

2) mezenchimul extraembrionar.

Funcțiile sacului vitelin:

1) hematopoieza (formarea celulelor stem sanguine);

2) formarea celulelor stem germinale (gonoblaste);

3) trofic (la păsări și pești).

Dezvoltarea, structura și funcțiile amnionului.

Mezenchimul extraembrionar, care umple cavitatea blastocistului, lasă libere zone mici ale blastocelului adiacente epiblastului și hipoblastului. Aceste zone alcătuiesc anlajul mezenchimal al sacului amniotic și al sacului vitelin.

Peretele amniotic este format din:

1) ectoderm extraembrionar;

2) mezenchimul extraembrionar (stratul visceral).

Funcțiile amnionului- formarea lichidului amniotic și a funcției de protecție.

Dezvoltarea, structura și funcțiile alantoidei.

O parte a endodermului embrionar al hipoblastului sub forma unei proeminențe asemănătoare unui deget crește în mezenchimul tulpinii amniotice și formează alantoida.

Peretele alantoidei este format din:

1) endodermul germinal;

2) mezenchimul extraembrionar.

Rolul funcțional al alantoidei:

1) la păsări, cavitatea alantoidei atinge o dezvoltare semnificativă și ureea se acumulează în ea, motiv pentru care se numește sacul urinar;

2) o persoană nu are nevoie să acumuleze uree, prin urmare cavitatea alantoidei este foarte mică și este complet crescută până la sfârșitul celei de-a doua luni.

Organe provizorii: definiție, semnificație în dezvoltarea vertebratelor. Membrană seroasă, trofoblast, corion: dezvoltare, structură, funcții.

Autorități provizorii- sunt organe temporare care functioneaza doar in perioada embrionara.

Înțeles: asigură creșterea și dezvoltarea embrionului.

Membrană seroasă sau exterioară format din ectodermul extraembrionar si stratul parietal al splanhnotomelor, indeplineste functii protectoare si trofice, se afla la marginea proteinei.Funcția principală a membranei seroase este respirator, care se realizează prin livrarea de oxigen din buzunarul de aer prin vase către embrion. Se găsește doar la păsări. În viitor, la mamifere, serosa se va transforma în corionȘi placenta.

Trofoblast format din blastomere, formează stratul exterior al embrionului - o minge goală. Trofoblastul este implicat în implantare (atașarea embrionului de epiteliul uterului), precum și în formarea ectodermului vilozităților coriale (partea ectodermală a placentei).

Dezvoltarea, structura și funcțiile corionului.

trofoblastul devine tristratificat - este format din simplastotrofoblast, citotrofoblast și stratul parential de mezenchim extraembrionar și se numește corion

Chorion, sau membrana viloasă, este prezentă numai la mamiferele placentare și la oameni. Format în a 2-a săptămână de dezvoltare umană, când trofoblast creștere mezodermul extraembrionar, formându-se cu el vilozități secundare.La începutul celei de-a treia săptămâni, vasele de sânge cresc în vilozitățile coriale și se numesc vilozități terțiare.Dezvoltarea ulterioară a corionului este asociată cu formarea placentei.

În timpul dezvoltării corionului, se disting două perioade:

1) formarea unui corion neted;

2) formarea corionului vilos.

Placenta se formează ulterior din corionul vilos.

Funcțiile corionului:

1) protectoare;

2) trofice, de schimb gazos, excretor și altele, la care intervine corul, fiind parte integrantă a placentei și pe care placenta le realizează.

Placenta: surse de dezvoltare, componente principale, tipuri la mamifere, formare, caracteristici ale organizării părților embrionare și materne în timpul sarcinii, funcții.

Placenta- aceasta este o formațiune care comunică între făt și corpul mamei.

Surse de dezvoltare: trofoblast și mezenchim extraembrionar; stratul funcțional al mucoasei uterine.

Placenta este formată dintr-o parte maternă (partea bazală a deciduei) și o parte fetală (corion vilos - un derivat al trofoblastului și mezodermului extraembrionar).

Tipuri de placente la mamifere:

1. Epiteliocoriale - vilozitățile coriale pătrund în lumenul glandelor uterine, epiteliul nu este distrus (exemplu: la un porc).

2. Desmocoriale - vilozitățile coriale pătrund în epiteliul uterin și vin în contact cu țesutul conjunctiv lax al endometrului (exemplu: la rumegătoare).

3. Endoteliocoriale - vilozitățile coriale pătrund în epiteliul uterului și cresc în peretele vaselor mamei până la endoteliu, dar nu pătrund în lumenul vasului (exemplu: la prădători).

4. Hemocoriale - vilozitățile coriale trec prin epiteliul uterului, cresc prin pereții vaselor de sânge ale mamei și plutesc în sângele mamei, adică. vilozitățile intră în contact direct cu sângele mamei (exemplu: uman).

Formare se produce astfel: la început trofoblastul este o veziculă goală dintr-un strat de celule, ulterior celulele trofoblaste încep să se înmulțească intens și prin urmare trofoblastul devine multistratificat. Mai mult, celulele straturilor exterioare se contopesc între ele și formează un simplast - acest strat se numește trofoblast simplastic; Stratul cel mai interior al trofoblastului își păstrează structura celulară și se numește trofoblast celular (citotrofoblast). În paralel cu aceasta, celulele - mezenchimul extraembrionar - sunt evacuate din embrioblast și acesta acoperă suprafața interioară a citotrofoblastului. Sângele fetal din vasele fetale și sângele mamei nu se amestecă; între ele există o barieră placentară, care constă din următoarele straturi:

1. Endoteliul capilarelor fetale din vilozitățile a treia.

2. Membrana bazală a capilarelor fetale.

3. Mezenchim extraembrionar.

4. Citotrofoblast.

5. Trofoblastul simptomatic.

Funcțiile placentei:

1) schimb între organismele mamei și ale fătului de gaze, metaboliți, electroliți.

2) transportul anticorpilor materni, efectuat folosind endocitoza mediată de receptor și oferind imunitatea pasivă fătului. Această funcție este foarte importantă, deoarece după naștere fătul are imunitate pasivă la multe infecții (rujeolă, rubeolă, difterie, tetanos etc.) pe care mama fie le-a avut, fie a fost vaccinată.

3) funcția endocrină. Placenta este un organ endocrin. Sintetizează hormoni și substanțe biologic active care joacă un rol foarte important în cursul fiziologic normal al sarcinii și în dezvoltarea fătului. Aceste substanțe includ progesteronul, somatomamotropina corionică umană, factorul de creștere a fibroblastelor, transferrina, prolactina și relaxina. Corticoliberinele determină data scadenței;

4) detoxifiere. Placenta ajută la detoxifierea anumitor medicamente;

O parte din blastomere și celule după fragmentarea zigotului merge la formarea organelor care contribuie la dezvoltarea embrionului și a fătului. Astfel de organe sunt numite extraembrionare.

După naștere, unele organe extraembrionare sunt respinse, altele suferă o dezvoltare inversă sau sunt reconstruite în ultimele etape ale embriogenezei. Diferitele animale dezvoltă un număr inegal de organe provizorii, care diferă ca structură și funcții.

La mamifere, inclusiv la oameni, se dezvoltă patru organe extraembrionare:

1) corion;

2) amnios;

3) sacul vitelin;

4) alantoida.

Chorion(sau membrana viloasa) indeplineste functii protectoare si trofice. O parte a corionului (corionul vilos) este încorporată în membrana mucoasă a uterului și face parte din placenta, care este uneori considerată un organ independent.

Amnion(sau coajă acvatică) se formează numai la animalele terestre. Celulele amniotice produc lichid amniotic (lichid amniotic), în care se dezvoltă embrionul și apoi fătul.

După ce se naște copilul, membranele coriale și amniotice sunt respinse.

Sacul vitelin se dezvoltă în cea mai mare măsură în embrionii formați din celule polilecitale și, prin urmare, conține mult gălbenuș, de unde și numele. Eticheta de gălbenuș îndeplinește următoarele funcții:

1) trofic (datorită incluziunii trofice (gălbenuș), nutriția este asigurată embrionului, în special celor care se dezvoltă în ou; în etapele ulterioare de dezvoltare, se formează o circulație a gălbenușului pentru a furniza material trofic embrionului);

2) hematopoietice (în peretele sacului vitelin (în mezenchim) se formează primele celule sanguine, care migrează apoi către organele hematopoietice ale embrionului);

3) gonoblastice (în peretele sacului vitelin (endoderm) se formează celule germinale primare (gonoblaste), care migrează apoi către gonadele embrionului).

Allantois- o proeminență oarbă a capătului caudal al tubului intestinal, înconjurată de mezenchim extraembrionar. La animalele care se dezvoltă în ou, alantoida atinge o mare dezvoltare și servește drept rezervor pentru produsele metabolice ai embrionului (în principal ureea). De aceea, alantoida este adesea numită sacul urinar.

La mamifere, nu este nevoie de acumularea de produse metabolice, deoarece aceștia intră în corpul mamei prin fluxul sanguin uteroplacentar și sunt excretați de organele ei excretoare. Prin urmare, la astfel de animale și oameni, alantoida este slab dezvoltată și îndeplinește alte funcții: în peretele său se dezvoltă vase ombilicale, care se ramifică în placentă și datorită cărora se formează circulația placentară.

Tema 7. EMBRIOLOGIA UMANĂ

Progeneza

Luarea în considerare a modelelor de embriogeneză începe cu progeneza. Progeneza – gametogeneza (spermato- și oogeneza) și fertilizare.

Spermatogeneza apare în tubii contorți ai testiculelor și este împărțit în patru perioade:

1) sezonul de reproducere – I;

2) perioada de crestere – II;

3) perioada de coacere – III;

4) perioada de formare – IV.

Procesul de spermatogeneză va fi discutat în detaliu atunci când se studiază sistemul reproducător masculin. Un spermatozoid uman este format din două părți principale: un cap și o coadă.

Capul contine:

1) nucleu (cu un set haploid de cromozomi);

2) capac;

3) acrozom;

4) un strat subțire de citoplasmă înconjurat de citolemă.

Coada spermatozoizilor este împărțită în:

1) departamentul de comunicare;

2) departament intermediar;

3) departamentul principal;

4) departamentul terminal.

Principalele funcții ale spermatozoizilor sunt stocarea și transmiterea informațiilor genetice către ovule în timpul fecundației acestora. Capacitatea de fertilizare a spermatozoizilor în tractul genital al femeii durează până la 2 zile.

Oogeneza apare în ovare și este împărțit în trei perioade:

1) perioada de reproducere (în timpul embriogenezei și în anul I de dezvoltare postembrionară);

2) perioada de creștere (mică și mare);

3) perioada de maturare.

Celula ou este formată dintr-un nucleu cu un set haploid de cromozomi și o citoplasmă pronunțată, care conține toate organitele, cu excepția citocentrului.

Membrane ovocite:

1) primar (plasmolema);

2) secundar – zona pellucida;

3) terțiar – corona radiata (stratul de celule foliculare).

Fertilizarea la om este internă - în partea distală a trompei uterine.

Împărțit în trei faze:

1) interacțiune la distanță;

2) interacțiunea contactului;

3) pătrunderea și fuziunea pronucleilor (faza sincarionă).

Interacțiunea la distanță se bazează pe trei mecanisme:

1) reotaxie – mișcarea spermatozoizilor împotriva fluxului de lichid în uter și trompe;

2) chemotaxie - mișcarea direcționată a spermatozoizilor către ovul, care secretă substanțe specifice - gynogamoni;

3) canacitare - activarea spermatozoizilor de către gynogamons și hormonul progesteron.

După 1,5 - 2 ore, spermatozoizii ajung în partea distală a trompei uterine și intră în contact cu ovulul.

Principalul punct de interacțiune de contact este reacția acrozomală - eliberarea enzimelor (tripsină și acid hialuronic) din acrozomii spermatozoizilor. Aceste enzime furnizează:

1) separarea celulelor foliculare ale coroanei radiate de ovul;

2) distrugerea treptată, dar incompletă a ovulului pellucid.

Când unul dintre spermatozoizi ajunge la plasmalema ovulului, în acest loc se formează o mică proeminență - un tubercul de fertilizare. După aceasta, începe faza de penetrare. În zona tuberculului membranei plasmatice, ovulul și sperma se contopesc, iar o parte a spermei (cap, secțiuni conjunctive și intermediare) ajunge în citoplasma oului. Plasmalema spermatozoizilor este integrată în plasmalema ovulului. După aceasta, începe o reacție corticală - eliberarea granulelor corticale din ou în funcție de tipul de exocitoză, care, între plasmalema oului și resturile zonei pellucide, se îmbină, se întăresc și formează o membrană de fertilizare, care împiedică pătrunderea altor spermatozoizi în ovul. Acest lucru asigură monospermia la mamifere și la oameni.

Principalul eveniment al fazei de penetrare este introducerea materialului genetic al spermatozoizilor, precum și a citocentrului, în citoplasma ovulului. După aceasta, are loc umflarea pronucleilor masculini și feminini, apropierea lor și apoi fuziunea - sinacrion. În același timp, mișcările conținutului citoplasmei și separarea (segregarea) secțiunilor sale individuale încep în citoplasmă. Așa se formează rudimentele prezumtive ale țesuturilor viitoare - trece etapa de diferențiere a țesuturilor.

Condiții necesare pentru fertilizarea unui ou:

2) permeabilitate a tractului genital feminin;

3) poziţia anatomică normală a uterului;

4) temperatura normală a corpului;

5) mediu alcalin în tractul genital feminin.

Din momentul fuziunii pronucleilor, se formează un zigot - un nou organism unicelular. Durata de viață a organismului zigot este de 24–30 de ore, din această perioadă începe ontogeneza și prima etapă este embriogeneza.

Embriogeneza

Embriogeneza umană este împărțită (în conformitate cu procesele care au loc în ea) în:

1) perioada de zdrobire;

2) perioada de gastrulatie;

3) perioada de histo- și organogeneza.

În obstetrică, embriogeneza este împărțită în alte perioade:

1) perioada initiala – saptamana 1;

2) perioada germinativă (sau perioada embrionară) – 2 – 8 săptămâni;

3) perioada fetală - din a 9-a săptămână până la sfârșitul embriogenezei.

eu. Perioada de zdrobire. Zdrobirea la oameni este completă, neuniformă, asincronă. Blastomerele au dimensiuni inegale și sunt împărțite în două tipuri: mari întunecate și mici deschise. Blastomerele mari sunt fragmentate mai rar, sunt situate în jurul centrului și formează un embrioblast. Blastomerele mici sunt mai des fragmentate, situate la periferia embrioblastului și formează ulterior trofoblastul.

Primul clivaj începe la aproximativ 30 de ore după fertilizare. Planul primei diviziuni trece prin regiunea corpurilor de ghidare. Deoarece gălbenușul din zigot este distribuit uniform, separarea polilor animal și vegetativ este extrem de dificilă. Zona de separare a corpurilor direcționale este de obicei numită pol animal. După primul clivaj se formează două blastomeri, ușor diferite ca mărime.

A doua zdrobire. Formarea celui de-al doilea fus mitotic în fiecare dintre blastomerii rezultați are loc la scurt timp după sfârșitul primei diviziuni, planul celei de-a doua diviziuni este perpendicular pe planul primei clivaje. În acest caz, conceptusul trece în stadiul de 4 blastomeri. Cu toate acestea, clivajul la om este asincron, astfel încât de ceva timp poate fi observat un conceptus cu 3 celule. În stadiul 4 blastomerii, sunt sintetizate toate tipurile majore de ARN.

A treia zdrobire. În această etapă, asincronia fragmentării este mai pronunțată; ca urmare, se formează un conceptus cu un număr diferit de blastomeri și poate fi împărțit condiționat în 8 blastomeri. Înainte de aceasta, blastomerele sunt localizate liber, dar în curând conceptusul devine mai dens, suprafața de contact a blastomerelor crește, iar volumul spațiului intercelular scade. Ca urmare a acestui fapt, se observă convergența și compactarea - o condiție extrem de importantă pentru formarea de contacte strânse și de tip gol între blastomeri. Înainte de formarea blastomerilor, uvomorulina, o proteină de adeziune celulară, începe să se integreze în membrana plasmatică. În blastomerele de început, uvomorulina este distribuită uniform în membrana celulară. Mai târziu, în zona contactelor intercelulare se formează acumulări (clusters) de molecule de uvomorulină.

În a 3-a – a 4-a zi se formează o morula, formată din blastomere întunecate și deschise, iar din a 4-a zi începe să se acumuleze lichid între blastomeri și formarea unei blastule, care se numește blastocist.

Un blastocist dezvoltat constă din următoarele formațiuni structurale:

1) embrioblaste;

2) trofoblaste;

3) blastocelul umplut cu lichid.

Fragmentarea zigotului (formarea morulei și a blastocistului) are loc în timpul procesului de mișcare lentă a embrionului de-a lungul trompei uterine către corpul uterului.

În a 5-a zi, blastocistul intră în cavitatea uterină și este în stare liberă, iar din a 7-a zi blastocistul este implantat în mucoasa uterină (endometru). Acest proces este împărțit în două faze:

1) faza de adeziune - lipire de epiteliu;

2) faza de invazie - pătrunderea în endometru.

Întregul proces de implantare are loc în a 7-a – a 8-a zi și continuă timp de 40 de ore.

Embrionul este introdus prin distrugerea epiteliului mucoasei uterine, iar apoi a țesutului conjunctiv și a pereților vaselor endometriale de către enzimele proteolitice secretate de trofoblastul blastocistului. În timpul procesului de implantare, apare o schimbare de la tipul histiotrofic de nutriție a embrionului la hemotrof.

În a 8-a zi, embrionul este complet scufundat în lamina propria a mucoasei uterine. Defectul epiteliului din zona de implantare a embrionului se vindecă, iar embrionul este înconjurat pe toate părțile de lacune (sau cavități) pline cu sânge matern care curge din vasele endometriale distruse. În timpul implantării embrionului, apar modificări atât în ​​trofoblast, cât și în embrioblast, unde are loc gastrulația.

II. Gastrulare la om este împărțit în două faze. Primul cap de gastrulație are loc în a 7-a – a 8-a zi (în timpul procesului de implantare) și se realizează prin metoda delaminarii (se formează un epiblast, un hipoblast).

A doua fază a gastrulației are loc din a 14-a până în a 17-a zi. Mecanismul său va fi discutat puțin mai târziu.

În perioada dintre fazele I și II de gastrulație, adică de la a 9-a până la a 14-a zi, se formează mezenchimul extraembrionar și trei organe extraembrionare - corionul, amniosul și sacul vitelin.

Dezvoltarea, structura și funcțiile corionului. În timpul implantării unui blastocist, trofoblastul său, pe măsură ce pătrunde, trece de la un singur strat la unul cu două straturi și este format dintr-un citotrofoblast și un simpatotrofoblast. Simpatotrofoblastul este o structură în care o singură citoplasmă conține un număr mare de nuclei și organele celulare. Se formează prin fuziunea celulelor împinse în afara citotrofoblastului. Astfel, embrioblastul, în care are loc faza I a gastrulației, este înconjurat de o membrană extraembrionară formată din cito- și simplastotrofoblast.

În timpul procesului de implantare, celulele sunt evacuate din embrioblast în cavitatea blastocistului, formând mezenchimul extraembrionar, care crește din interior spre citotrofoblast.

După aceasta, trofoblastul devine cu trei straturi - este format din simplastotrofoblast, citotrofoblast și stratul parential de mezenchim extraembrionar și se numește corion (sau membrană viloasă). Pe întreaga suprafață a corionului există vilozități, care inițial constau din cito- și simmplastotrofoblast și sunt numite primare. Apoi mezenchimul extraembrionar crește în ele din interior și devin secundare. Totuși, treptat, peste cea mai mare parte a corionului, vilozitățile sunt reduse și se păstrează doar în acea parte a corionului care este îndreptată către stratul bazal al endometrului. În același timp, vilozitățile cresc, vasele cresc în ele și devin terțiare.

În timpul dezvoltării corionului, se disting două perioade:

1) formarea unui corion neted;

2) formarea corionului vilos.

Placenta se formează ulterior din corionul vilos.

Funcțiile corionului:

1) protectoare;

2) trofice, de schimb gazos, excretor și altele, la care intervine corul, fiind parte integrantă a placentei și pe care placenta le realizează.

Dezvoltarea, structura și funcțiile amnionului. Mezenchimul extraembrionar, care umple cavitatea blastocistului, lasă libere zone mici ale blastocelului adiacente epiblastului și hipoblastului. Aceste zone alcătuiesc anlajul mezenchimal al sacului amniotic și al sacului vitelin.

Peretele amniotic este format din:

1) ectoderm extraembrionar;

2) mezenchimul extraembrionar (stratul visceral).

Funcțiile amnionului sunt formarea lichidului amniotic și o funcție de protecție.

Dezvoltarea, structura și funcțiile sacului vitelin. Celulele care alcătuiesc endodermul extraembrionar (sau gălbenuș) sunt evacuate din hipoblast și, crescând din interior, anlagul mezenchimal al sacului vitelin formează împreună cu acesta peretele sacului vitelin. Peretele sacului vitelin este format din:

1) endoderm extraembrionar (gălbenuș);

2) mezenchimul extraembrionar.

Funcțiile sacului vitelin:

1) hematopoieza (formarea celulelor stem sanguine);

2) formarea celulelor stem germinale (gonoblaste);

3) trofic (la păsări și pești).

Dezvoltarea, structura și funcțiile alantoidei. O parte a endodermului embrionar al hipoblastului sub forma unei proeminențe asemănătoare unui deget crește în mezenchimul tulpinii amniotice și formează alantoida. Peretele alantoidei este format din:

1) endodermul germinal;

2) mezenchimul extraembrionar.

Rolul funcțional al alantoidei:

1) la păsări, cavitatea alantoidei atinge o dezvoltare semnificativă și ureea se acumulează în ea, motiv pentru care se numește sacul urinar;

2) o persoană nu are nevoie să acumuleze uree, prin urmare cavitatea alantoidei este foarte mică și este complet crescută până la sfârșitul celei de-a doua luni.

Cu toate acestea, în mezenchimul alantoidei se dezvoltă vase de sânge, care la capetele lor proximale se conectează cu vasele corpului embrionului (aceste vase apar în mezenchimul corpului embrionului mai târziu decât în ​​alantoide). Cu capetele lor distale, vasele alantoidei cresc în vilozitățile secundare ale părții viloase a corionului și le transformă în cele terțiare. Din a 3-a până în a 8-a săptămână de dezvoltare intrauterină, datorită acestor procese, se formează circulația placentară. Piciorul amniotic, împreună cu vasele, se extinde și se transformă în cordonul ombilical, iar vasele (două artere și o venă) se numesc vase ombilicale.

Mezenchimul cordonului ombilical este transformat în țesut conjunctiv mucos. Cordonul ombilical conține, de asemenea, resturi de alantoide și tulpină vitelină. Funcția alantoidei este de a contribui la funcțiile placentei.

La sfârșitul celei de-a doua etape a gastrulației, embrionul se numește gastrula și este format din trei straturi germinale - ectoderm, mezoderm și endoderm și patru organe extraembrionare - corion, amnion, sacul vitelin și alantois.

Concomitent cu dezvoltarea celei de-a doua faze a gastrulației, mezenchimul germinal se formează prin migrarea celulelor din toate cele trei straturi germinale.

În a 2-a – a 3-a săptămână, adică în timpul celei de-a doua etape a gastrulației și imediat după aceasta, sunt așezate rudimentele organelor axiale:

2) tub neural;

3) tub intestinal.

Structura și funcțiile placentei

Placenta este o formațiune care comunică între făt și corpul mamei.

Placenta este formată dintr-o parte maternă (partea bazală a deciduei) și o parte fetală (corion vilos - un derivat al trofoblastului și mezodermului extraembrionar).

Funcțiile placentei:

1) schimbul între organismele mamei și ale fătului de gaze metabolice și electroliți. Schimbul se realizează folosind transport pasiv, difuzie facilitată și transport activ. Hormonii steroizi pot trece în corpul fătului destul de liber din corpul mamei;

2) transportul anticorpilor materni, efectuat folosind endocitoza mediată de receptor și oferind imunitatea pasivă fătului. Această funcție este foarte importantă, deoarece după naștere fătul are imunitate pasivă la multe infecții (rujeolă, rubeolă, difterie, tetanos etc.) pe care mama fie le-a avut, fie a fost vaccinată. Durata imunității pasive după naștere este de 6-8 luni;

3) funcția endocrină. Placenta este un organ endocrin. Sintetizează hormoni și substanțe biologic active care joacă un rol foarte important în cursul fiziologic normal al sarcinii și în dezvoltarea fătului. Aceste substanțe includ progesteronul, somatomamotropina corionică umană, factorul de creștere a fibroblastelor, transferrina, prolactina și relaxina. Corticoliberinele determină data scadenței;

4) detoxifiere. Placenta ajută la detoxifierea anumitor medicamente;

5) bariera placentară. Bariera placentară include sincitiotrofoblast, citotrofoblast, membrana bazală trofoblastă, țesut conjunctiv vilos, membrana bazală din peretele capilar fetal și endoteliul capilar fetal. Bariera hematoplacentară previne contactul dintre sângele mamei și făt, ceea ce este foarte important pentru protejarea fătului de influența sistemului imunitar al mamei.

Unitatea structurală și funcțională a placentei formate este cotiledonul. Este format din vilozitățile tulpinii și ramurile sale care conțin vasele fătului. Până în a 140-a zi de sarcină, în placentă s-au format aproximativ 10–12 cotiledoane mari, 40–50 mici și până la 150 rudimentare. Până în luna a 4-a de sarcină, formarea principalelor structuri ale placentei este finalizată. Lacunele unei placente complet formate conțin aproximativ 150 ml de sânge matern, care este schimbat complet în 3 până la 4 minute. Suprafața totală a vilozităților este de aproximativ 15 m2, ceea ce asigură un nivel normal de metabolism între organismele mamei și fătului.

Structura și funcțiile deciduei

Decidua se formează în întregul endometru, dar se formează mai întâi în zona de implantare. Până la sfârșitul celei de-a 2-a săptămâni de dezvoltare intrauterină, endometrul este complet înlocuit cu decidua, în care se pot distinge părțile bazală, capsulară și parietală.

Decidua care înconjoară corionul conține părțile bazale și capsulare.

Alte secțiuni ale deciduei sunt căptușite de partea parietală. Decidua are zone spongioase și compacte.

Partea bazală a deciduei este parte a placentei. Separă ovulul fecundat de miometru. Stratul spongios contine multe glande care persista pana in luna a 6-a de sarcina.

Până în a 18-a zi de sarcină, partea capsulară se închide complet peste ovulul fertilizat implantat și îl separă de cavitatea uterină. Pe măsură ce fătul crește, partea capsulară iese în cavitatea uterină și până în a 16-a săptămână de dezvoltare intrauterină fuzionează cu partea parietală. În timpul sarcinii la termen, partea capsulară este bine conservată și este vizibilă numai în polul inferior al ovulului - deasupra orificiului uterin intern. Partea capsulară nu conține epiteliu de suprafață.

Până în săptămâna a 15-a de sarcină, partea parietală se îngroașă datorită zonelor compacte și spongioase. În zona spongioasă a părții parietale a deciduei, glandele se dezvoltă până în a 8-a săptămână de sarcină. În momentul în care părțile parietale și capsulare se îmbină, numărul de glande scade treptat și devin imposibil de distins.

La sfârșitul sarcinii la termen, partea parietală a deciduei este reprezentată de mai multe straturi de celule decidue. Din a 12-a săptămână de sarcină, epiteliul superficial al părții parietale dispare.

Celulele de țesut conjunctiv lax din jurul vaselor zonei compacte sunt puternic mărite. Acestea sunt celule deciduale tinere, care sunt similare ca structură cu fibroblastele. Pe măsură ce se diferențiază, dimensiunea celulelor deciduale crește, ele capătă o formă rotunjită, nucleii lor devin ușoare, iar celulele sunt mai apropiate unele de altele. În a 4-a – a 6-a săptămână de sarcină predomină celulele deciduale ușoare mari. Unele celule deciduale sunt de origine măduvă osoasă: se pare că sunt implicate în răspunsul imun.

Funcția celulelor deciduale este producerea de prolactină și prostaglandine.

III. Diferențierea mezodermului. În fiecare placă mezodermică, se diferențiază în trei părți:

1) partea dorsală (somite);

2) parte intermediară (picioare segmentare, sau nefrotomi);

3) partea ventrală (splanhiotom).

Partea dorsală se îngroașă și este împărțită în secțiuni (segmente) separate - somite. La rândul său, în fiecare somit se disting trei zone:

1) zona periferica (dermatom);

2) zona centrală (miotom);

3) partea medială (sclerotom).

Pe părțile laterale ale embrionului se formează pliuri ale trunchiului, care separă embrionul de organele extraembrionare.

Datorită pliurilor trunchiului, endodermul intestinal se pliază în intestinul primar.

Partea intermediară a fiecărei aripi mezodermice este, de asemenea, segmentată (cu excepția secțiunii caudale - țesut nefrogen) în tulpini segmentare (sau nefrotomi, nefrogonotomi).

Partea ventrală a fiecărei aripi mezodermice nu este segmentată. Se împarte în două straturi, între care există o cavitate - celomul și se numește „splanchiotom”. Prin urmare, un splanchiotom constă din:

1) strat visceral;

2) frunza parentală;

3) cavități – celomul.

IV. Diferențierea ectodermului. Stratul germinal exterior se diferențiază în patru părți:

1) neuroectodermul (din care se frământă tubul neural și placa ganglionară);

2) ectodermul cutanat (se dezvoltă epiderma pielii);

3) plasticitate de tranziție (se dezvoltă epiteliul esofagului, traheei și bronhiilor);

4) placode (auditive, lentile etc.).

V. Diferențierea endodermului. Stratul germinal interior este împărțit în:

1) endoderm intestinal (sau germinal);

2) endoderm extraembrionar (sau vitelin).

Din endodermul intestinal se dezvoltă:

1) epiteliul și glandele stomacului și intestinelor;

2) ficat;

3) pancreasul.

Organogeneza

Dezvoltarea marii majorități a organelor începe din a 3-a – a 4-a săptămână, adică de la sfârșitul primei luni de existență a embrionului. Organele se formează ca urmare a mișcării și combinării celulelor și a derivaților acestora, mai multe țesuturi (de exemplu, ficatul este format din țesuturi epiteliale și conjunctive). În acest caz, celulele diferitelor țesuturi au un efect inductiv unul asupra celuilalt și, prin urmare, asigură morfogeneza dirijată.

Reglementare și supraveghere bancară. În Rusia, Banca Centrală este organismul de reglementare și supraveghere bancară, deși în multe țări sunt încredințate unor organisme speciale.

Controlul valutar: conceptul, temeiul juridic, agenții și organele de control valutar, sarcinile și funcțiile acestora. Reglementarea valutară

Tipuri de organisme guvernamentale pentru managementul mediului și protecția mediului. Organe de competenta generala

INFLUENȚA STRUCTURILOR CORTICALE ȘI ARSENALELOR ASUPRA ORGANELOR ȘI SISTEMELOR INFERIOARE

Amnionul este membrana extraembrionară care înconjoară embrionul amniotic în curs de dezvoltare. Acționează ca un sac protector împreună cu alte trei țesuturi membranare extraembrionare: corionul, sacul vitelin și alantoida. Membranele sunt apoi închise într-o membrană (la păsări, reptile și unele mamifere) sau într-un uter (la majoritatea mamiferelor). Toate cele patru membrane protejează embrionul în curs de dezvoltare prin asigurarea schimbului de gaze, livrarea de nutrienți și excreția.

Amniotii

Amnioul este caracteristica definitorie a amnioților, un grup de animale care include reptile, păsări și mamifere. Se crede că amnioții s-au separat de tetrapodele neamniotice în urmă cu aproximativ 300-350 de milioane de ani. Amnioții sunt tetrapode care au evoluat adaptări pentru a trăi pe uscat; embrionii de vertebrate necesită un mediu acvatic pentru dezvoltare, iar lichidul amniotic asigură acest mediu. Amnioții au dezvoltat, de asemenea, o serie de alte adaptări care le-au permis să se îndepărteze de apă și să folosească medii terestre mai mari.

Structura Amnionului

Amnionul este membrana extraembrionară care înconjoară embrionul amniotic. Membrana nu face parte din embrion în sine, ci provine din țesuturi care au apărut din embrion. Amnionul este format din două straturi germinale: mezoderm și ectoderm. Ectodermul formează interiorul amnionului, iar un strat subțire de mezoderm leagă amnionul de corion.

Funcția amnion

Amnionul, împreună cu corionul, sacul vitelin și alantua formează o serie de bariere de protecție care asigură sistemul de susținere a vieții embrionului în curs de dezvoltare. Cele patru membrane lucrează pentru a face schimb de oxigen și dioxid de carbon între făt și placentă, furnizează nutrienți fătului și îndepărtează deșeurile azotate din făt.

Amnionul formează un sac plin cu lichid amniotic. Lichidul amniotic acționează ca un tampon pentru a proteja embrionul de daune fizice rezultate din șoc mecanic. Lichidul amniotic ajută, de asemenea, la prevenirea deshidratării prin îmbăierea embrionului. Lichidul amniotic este eliberat la naștere atunci când amniosul se descompune. La oameni, acest fenomen este cunoscut sub numele de „ruperea apei” a mamei.

Această imagine arată un pui. Prezintă cele patru membrane extraembrionare care înconjoară embrionul: amnios, corion, alantois și sacul vitelin (sau vitelus).

Verificarea și testarea cunoștințelor dobândite folosind întrebări și răspunsuri

1. Care este rolul principal al amnionului?
A. schimb de gaze
B. nutriție minerală
CU.îndepărtarea deșeurilor
D. protectie fizica

Răspuns la întrebarea #1

D este corect. Amnioul protejează embrionul în curs de dezvoltare de șoc mecanic. Corionul și alantoida sunt implicate în schimbul gazos de oxigen și dioxid de carbon, în timp ce alantoida transportă substanțele nutritive și deșeurile departe de embrion.

[colaps]

2. Ce strat de țesut nu contribuie la amnios?
A. ectoderm
B. endoderm
CU. mezoderm
D. Nu - toți contribuie