organisme de fotosinteză. Definiția și caracteristicile generale ale fotosintezei, semnificația fotosintezei. Rolul fotosintezei pentru biosferă

Procesul de transformare a energiei radiante a Soarelui în energie chimică, folosind aceasta din urmă în sinteza carbohidraților din dioxid de carbon. Acesta este singurul mod de a capta energia solară și de a o folosi pentru viața de pe planeta noastră.

Captarea și transformarea energiei solare este realizată de diverse organisme fotosintetice (fotoautotrofe). Acestea includ organisme pluricelulare (plante verzi superioare și formele lor inferioare - alge verzi, maro și roșii) și organisme unicelulare (euglena, dinoflagelate și diatomee). Un grup mare de organisme fotosintetice sunt procariote - alge albastre-verzi, bacterii verzi și violete. Aproximativ jumătate din activitatea de fotosinteză de pe Pământ este efectuată de plante verzi superioare, iar jumătatea rămasă este în principal de alge unicelulare.

Primele idei despre fotosinteză s-au format în secolul al XVII-lea. În viitor, pe măsură ce au apărut date noi, aceste idei s-au schimbat de multe ori. [spectacol] .

Dezvoltarea ideilor despre fotosinteză

Începutul studiului fotosintezei a fost stabilit în 1630, când van Helmont a arătat că plantele însele formează substanțe organice și nu le primesc din sol. Cântărind ghiveciul de pământ în care creștea salcia și arborele însuși, el a arătat că în 5 ani greutatea copacului a crescut cu 74 kg, în timp ce solul a pierdut doar 57 g. Van Helmont a ajuns la concluzia că planta a primit restul hranei din apa care a fost udata pe copac. Acum știm că principalul material pentru sinteza este dioxidul de carbon, care este extras de plantă din aer.

În 1772, Joseph Priestley a arătat că lăstarul de mentă „corectează” aerul „stricat” de o lumânare aprinsă. Șapte ani mai târziu, Jan Ingenhuis a descoperit că plantele pot „corecta” aerul rău doar atunci când sunt în lumină, iar capacitatea plantelor de a „corecta” aerul este proporțională cu claritatea zilei și cu durata de timp în care plantele stau. in soare. În întuneric, plantele emit aer care este „dăunător pentru animale”.

Următorul pas important în dezvoltarea cunoștințelor despre fotosinteză au fost experimentele lui Saussure, efectuate în 1804. Cântărind aerul și plantele înainte și după fotosinteză, Saussure a descoperit că creșterea masei uscate a unei plante a depășit masa de dioxid de carbon absorbită de aceasta din aer. Saussure a ajuns la concluzia că cealaltă substanță implicată în creșterea masei a fost apa. Astfel, acum 160 de ani, procesul de fotosinteză a fost imaginat după cum urmează:

H2O + CO2 + hv -> C6H12O6 + O2

Apă + Dioxid de Carbon + Energie Solară ----> Materie Organică + Oxigen

Ingenhus a sugerat că rolul luminii în fotosinteză este descompunerea dioxidului de carbon; în acest caz, oxigenul este eliberat, iar „carbonul” eliberat este folosit pentru a construi țesuturi vegetale. Pe această bază, organismele vii au fost împărțite în plante verzi, care pot folosi energia solară pentru a „asimila” dioxidul de carbon și alte organisme care nu conțin clorofilă, care nu pot folosi energia luminoasă și nu sunt capabile să asimileze CO 2 .

Acest principiu de împărțire a lumii vii a fost încălcat atunci când S. N. Vinogradsky, în 1887, a descoperit bacterii chemosintetice - organisme fără clorofilă care pot asimila (adică, transforma în compuși organici) dioxid de carbon în întuneric. A fost încălcat și când, în 1883, Engelman a descoperit bacterii violete care realizează un fel de fotosinteză care nu este însoțită de eliberarea de oxigen. La acea vreme, acest fapt nu era apreciat în mod corespunzător; între timp, descoperirea bacteriilor chemosintetice care asimilează dioxidul de carbon în întuneric arată că asimilarea dioxidului de carbon nu poate fi considerată o caracteristică specifică doar a fotosintezei.

După 1940, datorită utilizării carbonului marcat, s-a constatat că toate celulele - vegetale, bacteriene și animale - sunt capabile să asimileze dioxidul de carbon, adică să-l includă în moleculele substanțelor organice; sunt diferite doar sursele din care aduc energia necesară pentru aceasta.

O altă contribuție majoră la studiul fotosintezei a fost adusă în 1905 de Blackman, care a descoperit că fotosinteza constă din două reacții succesive: o reacție rapidă a luminii și o serie de pași mai lenți, independenți de lumină, pe care le-a numit reacția tempo-ului. Folosind lumină de mare intensitate, Blackman a arătat că fotosinteza se desfășoară în aceeași viteză sub iluminare intermitentă cu fulgere de doar o fracțiune de secundă și sub iluminare continuă, în ciuda faptului că, în primul caz, sistemul fotosintetic primește jumătate din aceeași energie. Intensitatea fotosintezei a scăzut doar cu o creștere semnificativă în perioada întunecată. În studii ulterioare, s-a constatat că viteza reacției întunecate crește semnificativ odată cu creșterea temperaturii.

Următoarea ipoteză privind baza chimică a fotosintezei a fost înaintată de van Niel, care în 1931 a arătat experimental că fotosinteza în bacterii poate avea loc în condiții anaerobe fără a fi însoțită de eliberarea de oxigen. Van Niel a sugerat că, în principiu, procesul de fotosinteză este similar la bacterii și la plantele verzi. În aceasta din urmă, energia luminoasă este utilizată pentru fotoliza apei (H 2 0) cu formarea unui agent reducător (H), care participă într-un anumit fel la asimilarea dioxidului de carbon și a unui agent oxidant (OH), un precursor ipotetic al oxigenului molecular. În bacterii, fotosinteza se desfășoară în general în același mod, dar H2S sau hidrogenul molecular servește ca donor de hidrogen și, prin urmare, oxigenul nu este eliberat.

Idei moderne despre fotosinteză

Conform conceptelor moderne, esența fotosintezei este conversia energiei radiante a luminii solare în energie chimică sub formă de ATP și fosfat redus de nicotinamidă adenin dinucleotidă (NADP). · N).

În prezent, este general acceptat că procesul de fotosinteză constă din două etape, în care structurile fotosintetice iau parte activă. [spectacol] și pigmenți celulari fotosensibili.

Structuri fotosintetice

În bacterii structurile fotosintetice sunt prezentate sub forma unei invaginări a membranei celulare, formând organele lamelare ale mezosomului. Mezosomii izolați obținuți prin distrugerea bacteriilor se numesc cromatofori, conțin un aparat sensibil la lumină.

La eucariote Aparatul fotosintetic este localizat in organele intracelulare speciale - cloroplaste, continand pigmentul verde clorofila, care confera plantei o culoare verde si joaca un rol important in fotosinteza, captand energia luminii solare. Cloroplastele, ca și mitocondriile, conțin și ADN, ARN și un aparat pentru sinteza proteinelor, adică au capacitatea potențială de a se reproduce. Cloroplastele sunt de câteva ori mai mari decât mitocondriile. Numărul de cloroplaste variază de la unul la alge la 40 per celulă la plantele superioare.

În celulele plantelor verzi, pe lângă cloroplaste, există și mitocondrii, care sunt folosite pentru a genera energie noaptea datorită respirației, ca în celulele heterotrofe.

Cloroplastele sunt sferice sau aplatizate. Sunt înconjurate de două membrane - exterioară și interioară (Fig. 1). Membrana interioară este stivuită sub formă de stive de discuri turtite în formă de bule. Această stivă se numește fațetă.

Fiecare grana constă din straturi separate aranjate ca niște coloane de monede. Straturile de molecule proteice alternează cu straturi care conțin clorofilă, caroteni și alți pigmenți, precum și forme speciale de lipide (conțin galactoză sau sulf, dar un singur acid gras). Aceste lipide surfactante par a fi adsorbite între straturi individuale de molecule și servesc la stabilizarea structurii, care constă din straturi alternative de proteine ​​și pigmenți. O astfel de structură grana stratificată (lamelară) facilitează cel mai probabil transferul de energie în timpul fotosintezei de la o moleculă la una din apropiere.

În alge nu există mai mult de un bob în fiecare cloroplast, iar în plantele superioare - până la 50 de boabe, care sunt interconectate prin punți de membrană. Mediul apos dintre grana este stroma cloroplastei, care conține enzime care desfășoară „reacții întunecate”

Structurile asemănătoare veziculelor care alcătuiesc grana se numesc tilactoizi. Există 10 până la 20 de tilactoizi într-o grană.

Unitatea structurală și funcțională elementară de fotosinteză a membranelor tilactice, care conține pigmenții necesari de captare a luminii și componentele aparatului de transformare a energiei, se numește quantozom, constând din aproximativ 230 de molecule de clorofilă. Această particulă are o masă de aproximativ 2 x 106 daltoni și o dimensiune de aproximativ 17,5 nm.

	Etapele fotosintezei
	Etapa de lumină (sau energie)	Stadiul întunecat (sau metabolic)
Locația reacției	În quantozomii membranelor tilactice, se desfășoară în lumină.	Se desfășoară în afara tilactoizilor, în mediul acvatic al stromei.
Produse de pornire	Energie luminoasă, apă (H 2 O), ADP, clorofilă	CO2, ribuloză difosfat, ATP, NADPH2
Esența procesului	Fotoliza apei, fosforilarea În stadiul de lumină al fotosintezei, energia luminii este transformată în energia chimică a ATP, iar electronii de apă săraci în energie sunt transformați în electroni NADP bogati în energie. · H2. Produsul secundar format în timpul etapei de lumină este oxigenul. Reacțiile etapei luminii se numesc „reacții luminoase”.	Carboxilare, hidrogenare, defosforilare În stadiul întunecat al fotosintezei apar „reacții întunecate” în care se observă sinteza reductivă a glucozei din CO 2 . Fără energia etapei luminii, stadiul întuneric este imposibil.
produse finite	O2, ATP, NADPH2 Produse bogate în energie ale reacției luminii - ATP și NADP · H2 este folosit în continuare în stadiul întunecat al fotosintezei.
Relația dintre etapele de lumină și întuneric poate fi exprimată prin schemă Procesul de fotosinteză este endergonic, adică. este însoțită de o creștere a energiei libere, prin urmare, necesită o cantitate semnificativă de energie furnizată din exterior. Ecuația generală a fotosintezei este: 6CO2 + 12H2O ---> C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 kJ/mol.

Plantele terestre absorb apa necesara pentru fotosinteza prin radacini, in timp ce plantele acvatice o obtin prin difuzie din mediu. Dioxidul de carbon necesar fotosintezei difuzează în plantă prin mici găuri de pe suprafața frunzelor - stomatele. Deoarece dioxidul de carbon este consumat în procesul de fotosinteză, concentrația sa în celulă este de obicei ceva mai mică decât în ​​atmosferă. Oxigenul eliberat în timpul fotosintezei difuzează în afara celulei, iar apoi în afara plantei prin stomate. Zaharurile formate în timpul fotosintezei difuzează, de asemenea, în acele părți ale plantei în care concentrația lor este mai mică.

Pentru fotosinteză, plantele au nevoie de mult aer, deoarece conține doar 0,03% dioxid de carbon. În consecinţă, din 10.000 m 3 de aer se pot obţine 3 m 3 de dioxid de carbon, din care se formează circa 110 g de glucoză în timpul fotosintezei. În general, plantele cresc mai bine cu niveluri mai mari de dioxid de carbon în aer. Prin urmare, în unele sere, conținutul de CO 2 din aer este ajustat la 1-5%.

Mecanismul etapei luminoase (fotochimice) a fotosintezei

Energia solară și diferiți pigmenți participă la implementarea funcției fotochimice a fotosintezei: verde - clorofilele a și b, galben - carotenoizi și roșu sau albastru - ficobiline. Numai clorofila a este activă fotochimic printre acest complex de pigmenți. Pigmenții rămași joacă un rol auxiliar, fiind doar colectori de cuante de lumină (un fel de lentile colectoare de lumină) și conductorii lor către centrul fotochimic.

Pe baza capacității clorofilei de a absorbi eficient energia solară de o anumită lungime de undă, în membranele tilactice au fost identificate centre fotochimice funcționale sau fotosisteme (Fig. 3):

• fotosistemul I (clorofila A) - contine pigment 700 (P 700) absorbind lumina cu o lungime de unda de aproximativ 700 nm, joaca un rol major in formarea produselor din stadiul luminos al fotosintezei: ATP si NADP · H 2
• fotosistemul II (clorofila b) - contine pigmentul 680 (P 680), care absoarbe lumina cu o lungime de unda de 680 nm, joaca un rol auxiliar prin completarea electronilor pierduti de fotosistemul I din cauza fotolizei apei

Pentru 300-400 de molecule de pigmenți de captare a luminii din fotosistemele I și II, există o singură moleculă de pigment fotochimic activ - clorofila a.

Cuantum de lumină absorbit de o plantă

• transferă pigmentul P 700 din starea fundamentală în starea excitată - P * 700, în care pierde cu ușurință un electron odată cu formarea unei găuri de electroni pozitive sub forma P 700 + conform schemei:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  După aceea, molecula de pigment, care a pierdut un electron, poate servi ca acceptor de electroni (capabil să accepte un electron) și să intre în formă redusă.

• determină descompunerea (fotooxidarea) apei în centrul fotochimic P 680 al fotosistemului II conform schemei

  H20 ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza apei se numește reacția Hill. Electronii produși prin descompunerea apei sunt acceptați inițial de o substanță denumită Q (uneori numită citocrom C 550 datorită maximului său de absorbție, deși nu este un citocrom). Apoi, din substanța Q, printr-un lanț de purtători asemănător ca compoziție cu cel mitocondrial, electronii sunt furnizați fotosistemului I pentru a umple golul de electroni format ca urmare a absorbției cuantelor de lumină de către sistem și a restabili pigmentul P + 700.

Dacă o astfel de moleculă pur și simplu primește înapoi același electron, atunci energia luminoasă va fi eliberată sub formă de căldură și fluorescență (acesta este motivul fluorescenței clorofilei pure). Cu toate acestea, în majoritatea cazurilor, electronul încărcat negativ eliberat este acceptat de proteinele speciale fier-sulf (centrul FeS) și apoi

1. sau este transportat de-a lungul unuia dintre lanțurile purtătoare înapoi la P + 700, umplând gaura de electroni
2. sau de-a lungul unui alt lanț de purtători prin ferredoxină și flavoproteină la un acceptor permanent - NADP · H 2

În primul caz, există un transport de electroni ciclic închis, iar în al doilea - neciclic.

Ambele procese sunt catalizate de același lanț purtător de electroni. Cu toate acestea, în fotofosforilarea ciclică, electronii sunt returnați din clorofilă Aînapoi la clorofilă A, în timp ce în fotofosforilarea aciclică, electronii sunt transferați de la clorofila b la clorofilă A.

Fosforilarea ciclică (fotosintetică).	Fosforilarea neciclică
Ca rezultat al fosforilării ciclice, are loc formarea de molecule de ATP. Procesul este asociat cu întoarcerea electronilor excitați printr-o serie de etape succesive la P 700 . Revenirea electronilor excitați la P 700 duce la eliberarea de energie (în timpul tranziției de la un nivel de energie ridicat la un nivel scăzut), care, cu participarea sistemului enzimatic de fosforilare, se acumulează în legăturile fosfat ale ATP și nu se disipă sub formă de fluorescență și căldură (Fig. 4.). Acest proces se numește fosforilare fotosintetică (spre deosebire de fosforilarea oxidativă efectuată de mitocondrii); Fosforilarea fotosintetică- reacția primară a fotosintezei - mecanismul de formare a energiei chimice (sinteza ATP din ADP și fosfat anorganic) pe membrana tilactoidelor cloroplastice folosind energia luminii solare. Necesar pentru reacția întunecată de asimilare a CO 2	Ca rezultat al fosforilării neciclice, NADP + este redusă odată cu formarea NADP · N. Procesul este asociat cu transferul unui electron la ferredoxină, reducerea acestuia și tranziția ulterioară la NADP +, urmată de reducerea sa la NADP · H
Ambele procese apar în tilactic, deși al doilea este mai complex. Este asociat (interrelaționat) cu activitatea fotosistemului II.

Astfel, electronii P 700 pierduți sunt completați de electronii apei descompuse sub acțiunea luminii din fotosistemul II.

A+ în starea fundamentală, se formează aparent la excitarea clorofilei b. Acești electroni de înaltă energie ajung la ferredoxină și apoi prin flavoproteine ​​și citocromi la clorofilă A. În ultima etapă, ADP este fosforilat la ATP (Fig. 5).

Electronii necesari pentru a returna clorofila V starea sa fundamentală este probabil furnizată de ionii OH - formați în timpul disocierii apei. Unele dintre moleculele de apă se disociază în ioni H + și OH -. Ca urmare a pierderii de electroni, ionii OH - sunt transformați în radicali (OH), care ulterior dau molecule de apă și oxigen gazos (Fig. 6).

Acest aspect al teoriei este confirmat de rezultatele experimentelor cu apă și CO 2 marcate cu 18 0 [spectacol] .

Conform acestor rezultate, tot oxigenul gazos eliberat în timpul fotosintezei provine din apă, și nu din CO 2 . Reacțiile de scindare a apei nu au fost încă studiate în detaliu. Este clar, totuși, că implementarea tuturor reacțiilor succesive de fotofosforilare neciclică (Fig. 5), inclusiv excitarea unei molecule de clorofilă Ași o moleculă de clorofilă b, ar trebui să conducă la formarea unei molecule NADP · H, două sau mai multe molecule de ATP din ADP și Fn și la eliberarea unui atom de oxigen. Acest lucru necesită cel puțin patru cuante de lumină - două pentru fiecare moleculă de clorofilă.

Fluxul neciclic de electroni de la H2O la NADP · H 2 care apare în timpul interacțiunii dintre două fotosisteme și lanțurile de transport de electroni care le conectează, se observă în ciuda valorilor potențialelor redox: E ° pentru 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V și E ° pentru NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia luminii inversează fluxul de electroni. Este esențial ca în timpul transferului de la fotosistemul II la fotosistemul I, o parte din energia electronilor să fie acumulată sub forma unui potențial de protoni pe membrana tilactoidă și apoi în energia ATP.

Mecanismul de formare a potențialului de protoni în lanțul de transport de electroni și utilizarea acestuia pentru formarea de ATP în cloroplaste este similar cu cel din mitocondrii. Cu toate acestea, există unele particularități în mecanismul fotofosforilării. Tilactoizii sunt ca mitocondriile întoarse pe dos, astfel încât direcția transferului de electroni și protoni prin membrană este opusă direcției sale în membrana mitocondrială (Fig. 6). Electronii se deplasează spre exterior, iar protonii sunt concentrați în interiorul matricei tilactice. Matricea este încărcată pozitiv, iar membrana exterioară a tilactoidei este încărcată negativ, adică direcția gradientului de protoni este opusă direcției sale în mitocondrii.

O altă caracteristică este o proporție semnificativ mai mare de pH în potențialul de protoni în comparație cu mitocondriile. Matricea tilactoidă este foarte acidă, astfel încât Δ pH poate ajunge la 0,1-0,2 V, în timp ce Δ Ψ este de aproximativ 0,1 V. Valoarea totală a Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, desemnată în cloroplaste ca complex "СF 1 + F 0", este, de asemenea, orientată în direcția opusă. Capul său (F 1) se uită spre exterior, spre stroma cloroplastei. Protonii sunt împinși în afara matricei prin СF 0 +F 1, iar ATP se formează în centrul activ al lui F 1 datorită energiei potențialului de protoni.

Spre deosebire de lanțul mitocondrial, lanțul tilactoid are aparent doar două situsuri de conjugare; prin urmare, sinteza unei molecule de ATP necesită trei protoni în loc de doi, adică raportul 3 H + / 1 mol ATP.

Deci, în prima etapă a fotosintezei, în timpul reacțiilor luminoase, în stroma cloroplastei se formează ATP și NADP. · H - produse necesare pentru implementarea reacțiilor întunecate.

Mecanismul etapei întunecate a fotosintezei

Reacțiile întunecate ale fotosintezei reprezintă procesul de încorporare a dioxidului de carbon în substanțe organice cu formarea carbohidraților (fotosinteza glucozei din CO 2 ). Reacțiile apar în stroma cloroplastei cu participarea produselor din etapa luminoasă a fotosintezei - ATP și NADP · H2.

Asimilarea dioxidului de carbon (carboxilarea fotochimică) este un proces ciclic, care se mai numește și ciclul fotosintetic al pentozei fosfat sau ciclul Calvin (Fig. 7). Poate fi împărțit în trei faze principale:

• carboxilarea (fixarea CO 2 cu ribuloză difosfat)
• reducerea (formarea triozei fosfaților în timpul reducerii 3-fosfogliceratului)
• regenerarea ribulozei difosfat

Ribuloza 5-fosfat (un zahăr cu 5 atomi de carbon cu un reziduu de fosfat la carbonul 5) este fosforilat de ATP pentru a forma ribuloză difosfat. Această ultimă substanță este carboxilată prin adăugarea de CO 2 , aparent la un produs intermediar cu șase atomi de carbon, care, totuși, este imediat scindat prin adăugarea unei molecule de apă, formând două molecule de acid fosfogliceric. Acidul fosfogliceric este apoi redus într-o reacție enzimatică care necesită prezența ATP și NADP. · H cu formarea de fosfogliceraldehidă (zahăr cu trei atomi de carbon - trioză). Ca urmare a condensării a două astfel de trioze, se formează o moleculă de hexoză, care poate fi inclusă în molecula de amidon și astfel depusă în rezervă.

Pentru a finaliza această fază a ciclului, fotosinteza consumă 1 moleculă de CO 2 și folosește 3 atomi de ATP și 4 atomi de H (atașați la 2 molecule de NAD). · N). Din fosfatul de hexoză, prin anumite reacții ale ciclului fosfatului de pentoză (Fig. 8), se regenerează fosfatul de ribuloză, care poate atașa din nou o altă moleculă de dioxid de carbon.

Niciuna dintre reacțiile descrise - carboxilare, reducere sau regenerare - nu poate fi considerată specifică doar pentru celula fotosintetică. Singura diferență găsită între ele este că NADP este necesar pentru reacția de reducere, în timpul căreia acidul fosfogliceric este transformat în fosfogliceraldehidă. · H, nu TERMINAT · N, ca de obicei.

Fixarea CO 2 cu ribuloză difosfat este catalizată de enzima ribuloză difosfat carboxilază: Ribuloză difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat În continuare, 3-fosfogliceratul este redus cu ajutorul NADP. · H2 şi ATP la gliceraldehidă-3-fosfat. Această reacție este catalizată de enzima gliceraldehida-3-fosfat dehidrogenază. Gliceraldehida-3-fosfatul se izomerizează ușor la dihidroxiacetonă fosfat. Ambii trioză fosfați sunt utilizați la formarea fructozei bifosfat (o reacție inversă catalizată de fructoză bifosfat aldolaza). Unele dintre moleculele fructozei bifosfat rezultate sunt implicate, împreună cu trioza fosfaților, în regenerarea ribulozei difosfat (acestea închid ciclul), iar cealaltă parte este folosită pentru a stoca carbohidrați în celulele fotosintetice, așa cum se arată în diagramă.

Se estimează că 12 NADP sunt necesare pentru a sintetiza o moleculă de glucoză din CO2 în ciclul Calvin. · H + H + și 18 ATP (12 molecule de ATP sunt cheltuite pentru reducerea 3-fosfogliceratului și 6 molecule în reacțiile de regenerare ale ribulozei difosfat). Raport minim - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Puteți vedea comunitatea principiilor care stau la baza fosforilării fotosintetice și oxidative, iar fotofosforilarea este, așa cum ar fi, fosforilarea oxidativă inversă:

Energia luminii este forța motrice a fosforilării și sintezei substanțelor organice (S-H 2) în timpul fotosintezei și, dimpotrivă, energia de oxidare a substanțelor organice - în timpul fosforilării oxidative. Prin urmare, plantele oferă viață animalelor și altor organisme heterotrofe:

Carbohidrații formați în timpul fotosintezei servesc la construirea scheletelor de carbon ale numeroaselor substanțe organice vegetale. Substanțele azotate sunt asimilate de organismele fotosintetice prin reducerea nitraților anorganici sau a azotului atmosferic, iar sulful prin reducerea sulfaților la grupări sulfhidril ale aminoacizilor. Fotosinteza asigură în cele din urmă construcția nu numai a proteinelor, acizilor nucleici, carbohidraților, lipidelor, cofactorilor esențiali pentru viață, ci și a numeroaselor produse de sinteză secundară care sunt substanțe medicinale valoroase (alcaloizi, flavonoizi, polifenoli, terpene, steroizi, acizi organici etc.). . .).

Fotosinteza clorofilă

Fotosinteza clorofilă a fost găsită în bacteriile iubitoare de sare care au un pigment violet sensibil la lumină. Acest pigment s-a dovedit a fi proteina bacteriorhodopsin, care, la fel ca violetul vizual al retinei - rodopsina, conține un derivat al vitaminei A - retiniană. Bacteriorhodopsin, înglobat în membrana bacteriilor iubitoare de sare, formează un potențial de protoni pe această membrană ca răspuns la absorbția luminii de către retină, care este transformată în ATP. Astfel, bacteriorhodopsin este un convertor de energie luminoasă fără clorofilă.

Fotosinteza și mediul înconjurător

Fotosinteza este posibilă numai în prezența luminii, a apei și a dioxidului de carbon. Eficiența fotosintezei nu este mai mare de 20% la speciile de plante cultivate și, de obicei, nu depășește 6-7%. Într-o atmosferă de aproximativ 0,03% (vol.) CO 2, cu o creștere a conținutului său la 0,1%, intensitatea fotosintezei și productivitatea plantelor cresc, de aceea este indicată să se hrănească plantele cu hidrocarburi. Cu toate acestea, conținutul de CO 2 din aer peste 1,0% are un efect dăunător asupra fotosintezei. Într-un an, doar plantele terestre asimilează 3% din totalul CO 2 al atmosferei Pământului, adică aproximativ 20 de miliarde de tone, până la 4 × 10 18 kJ de energie luminoasă se acumulează în compoziția carbohidraților sintetizati din CO 2. Aceasta corespunde unei capacități a centralei electrice de 40 de miliarde de kW. Un produs secundar al fotosintezei - oxigenul - este vital pentru organismele superioare și microorganismele aerobe. Păstrarea acoperirii vegetale înseamnă conservarea vieții pe Pământ.

Eficiența fotosintezei

Eficiența fotosintezei în ceea ce privește producția de biomasă poate fi estimată prin proporția radiației solare totale care cade pe o anumită zonă într-un anumit timp, care este stocată în materia organică a culturii. Productivitatea sistemului poate fi estimată prin cantitatea de substanță organică uscată obținută pe unitatea de suprafață pe an, și exprimată în unități de masă (kg) sau energie (MJ) de producție obținută la hectar pe an.

Randamentul de biomasă depinde astfel de suprafața colectorului (frunzelor) de energie solară care funcționează în timpul anului și de numărul de zile pe an cu astfel de condiții de lumină când fotosinteza este posibilă la ritmul maxim, ceea ce determină eficiența întregului proces. . Rezultatele determinării ponderii radiației solare (în %) disponibile plantelor (radiație fotosintetic activă, PAR), precum și cunoașterea principalelor procese fotochimice și biochimice și a eficienței lor termodinamice, fac posibilă calcularea ratelor limitative probabile de formare. a substantelor organice din punct de vedere al carbohidratilor.

Plantele folosesc lumină cu o lungime de undă de 400 până la 700 nm, adică radiația activă fotosintetic reprezintă 50% din toată lumina solară. Aceasta corespunde unei intensități pe suprafața Pământului de 800-1000 W/m 2 pentru o zi însorită tipică (în medie). Eficiența maximă medie a conversiei energiei în timpul fotosintezei în practică este de 5-6%. Aceste estimări se bazează pe studiul procesului de legare a CO 2 , precum și a pierderilor fiziologice și fizice aferente. Un mol de CO 2 legat sub formă de carbohidrat corespunde unei energii de 0,47 MJ, iar energia unui mol de cuante de lumină roșie cu o lungime de undă de 680 nm (cea mai slabă lumină utilizată în fotosinteză) este de 0,176 MJ. . Astfel, numărul minim de moli de cuante de lumină roșie necesari pentru a lega 1 mol de CO2 este 0,47:0,176 = 2,7. Cu toate acestea, deoarece transferul a patru electroni din apă pentru a fixa o moleculă de CO 2 necesită cel puțin opt fotoni de lumină, eficiența teoretică de legare este de 2,7:8 = 33%. Aceste calcule sunt făcute pentru lumina roșie; este clar că pentru lumina albă această valoare va fi în mod corespunzător mai mică.

În cele mai bune condiții de teren, eficiența de fixare în plante ajunge la 3%, dar acest lucru este posibil doar în perioade scurte de creștere și, dacă se calculează pentru întregul an, va fi undeva între 1 și 3%.

În practică, în medie pe an, eficiența conversiei energiei fotosintetice în zonele temperate este de obicei de 0,5-1,3%, iar pentru culturile subtropicale - 0,5-2,5%. Randamentul produsului care poate fi așteptat la un anumit nivel de intensitate a luminii solare și o eficiență diferită a fotosintezei poate fi estimat cu ușurință din graficele prezentate în Fig. 9.

Importanța fotosintezei

• Procesul de fotosinteză este baza nutriției pentru toate ființele vii și, de asemenea, furnizează omenirii combustibil, fibre și nenumărați compuși chimici utili.
• Din dioxidul de carbon și apa legată din aer în timpul fotosintezei, se formează aproximativ 90-95% din greutatea uscată a culturii.
• Omul folosește aproximativ 7% din produsele fotosintezei pentru alimente, hrană pentru animale, combustibil și materiale de construcție.

Plantele transformă lumina solară în energie chimică stocată în doi pași: în primul rând, captează energia din lumina soarelui și apoi o folosesc pentru a capta carbonul pentru a forma molecule organice.

Plante verzi – le numesc biologii autotrofi este baza vieții pe planetă. Aproape toate lanțurile trofice pornesc de la plante. Ele transformă energia care cade asupra lor sub formă de lumină solară în energie stocată în carbohidrați ( cm. Molecule biologice), dintre care glucoza de zahăr cu șase atomi de carbon este cea mai importantă. Acest proces de conversie a energiei se numește fotosinteză. Alte organisme vii au acces la această energie mâncând plante. Acest lucru creează un lanț alimentar care susține ecosistemul planetar.

În plus, aerul pe care îl respirăm este îmbogățit cu oxigen prin fotosinteză. Ecuația generală a fotosintezei arată astfel:

apă + dioxid de carbon + lumină → carbohidrați + oxigen

Plantele absorb dioxidul de carbon format în timpul respirației și eliberează oxigen - un produs al activității vitale a plantelor ( cm. glicoliza si respiratia). În plus, fotosinteza joacă un rol esențial în ciclul carbonului din natură.

Pare surprinzător că, cu toată importanța fotosintezei, oamenii de știință nu au început să o studieze atât de mult timp. După experimentul lui Van Helmont, desfășurat în secolul al XVII-lea, a fost o pauză și abia în 1905 fiziologul englez Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866-1947) a efectuat cercetări și a stabilit procesele de bază ale fotosintezei. El a arătat că fotosinteza începe la lumină slabă, că rata fotosintezei crește odată cu creșterea fluxului de lumină, dar, începând de la un anumit nivel, creșterea în continuare a iluminării nu mai duce la creșterea activității fotosintezei. Blackman a arătat că o creștere a temperaturii în lumină slabă nu afectează rata fotosintezei, dar cu o creștere simultană a temperaturii și a luminii, rata fotosintezei crește semnificativ mai mult decât doar cu creșterea luminii.

Din aceste experimente, Blackman a concluzionat că au avut loc două procese: unul era foarte dependent de nivelurile de lumină, dar nu de temperatură, în timp ce celălalt era puternic dependent de temperatură, indiferent de nivelul de lumină. Această perspectivă a stat la baza ideilor moderne despre fotosinteză. Cele două procese sunt uneori numite reacții „luminoase” și „întunecate”, ceea ce nu este în întregime corect, deoarece s-a dovedit că, deși reacțiile fazei „întunecate” apar și în absența luminii, ele necesită produse ale „ faza de lumină”.

Fotosinteza începe cu faptul că fotonii emiși de soare cad în molecule speciale de pigment din frunză - molecule clorofilă. Clorofila se găsește în celulele frunzelor, în membranele organelelor celulare cloroplaste(Ei sunt cei care dau frunzei o culoare verde). Procesul de captare a energiei constă din două etape și se desfășoară în grupuri separate de molecule - aceste grupuri sunt denumite în mod obișnuit Fotosistemul IȘi Fotosistemul II. Numerele cluster reflectă ordinea în care au fost descoperite aceste procese, iar aceasta este una dintre ciudateniile științifice amuzante, deoarece într-o frunză reacțiile apar mai întâi în Fotosistemul II și abia apoi în Fotosistemul I.

Când un foton se ciocnește cu 250-400 de molecule ale Fotosistemului II, energia sare în sus și este transferată către molecula de clorofilă. În acest moment, au loc două reacții chimice: molecula de clorofilă pierde doi electroni (care sunt acceptați de o altă moleculă numită acceptor de electroni) și molecula de apă se divide. Electronii celor doi atomi de hidrogen care au făcut parte din molecula de apă compensează cei doi electroni pierduți de clorofilă.

După aceea, un electron de înaltă energie („rapid”) este aruncat unul către celălalt, ca un cartof fierbinte, de purtători moleculari asamblați într-un lanț. În același timp, o parte din energie se duce la formarea unei molecule de adenozin trifosfat (ATP), unul dintre principalii purtători de energie din celulă ( cm. molecule biologice). Între timp, o moleculă de clorofilă ușor diferită din Fotosistemul I absoarbe energia unui foton și donează un electron unei alte molecule acceptoare. Acest electron este înlocuit în clorofilă de un electron care ajunge de-a lungul lanțului purtător de la Fotosistemul II. Energia unui electron din Fotosistemul I și ionii de hidrogen formați mai devreme în timpul divizării unei molecule de apă sunt folosite pentru a forma NADP-H, o altă moleculă purtătoare.

Ca rezultat al procesului de captare a luminii, energia a doi fotoni este stocată în moleculele folosite de celulă pentru a desfășura reacții și se formează o moleculă suplimentară de oxigen. (Rețineți că un alt proces, mult mai puțin eficient, care implică doar Fotosistemul I, produce și molecule de ATP.) Odată ce energia soarelui a fost absorbită și stocată, este timpul să se formeze carbohidrații. Mecanismul de bază pentru sinteza carbohidraților în plante a fost descoperit de Melvin Calvin, care a efectuat o serie de experimente în anii 1940 care au devenit deja clasice. Calvin și colaboratorii săi au crescut algele în prezența dioxidului de carbon care conține carbon-14 radioactiv. Au reușit să stabilească reacțiile chimice ale fazei întunecate, întrerupând fotosinteza în diferite etape.

Ciclul de conversie a energiei solare în carbohidrați - așa-numitul ciclu Calvin - este similar cu ciclul Krebs ( cm. Glicoliza și respirația: Constă, de asemenea, într-o serie de reacții chimice care încep cu combinarea unei molecule de intrare cu o moleculă „ajutor”, urmată de inițierea altor reacții chimice. Aceste reacții duc la formarea produsului final și în același timp reproduc molecula „ajutor”, iar ciclul începe din nou. În ciclul Calvin, rolul unei astfel de molecule „ajutoare” este îndeplinit de zahărul ribuloză difosfat (RDP) cu cinci atomi de carbon. Ciclul Calvin începe cu faptul că moleculele de dioxid de carbon se combină cu RDF. Datorită energiei luminii solare stocată sub formă de ATP și NADP-H, mai întâi au loc reacțiile chimice de fixare a carbonului cu formarea carbohidraților, iar apoi reacțiile de reconstituire a ribulozei difosfat. În șase ture ale ciclului, șase atomi de carbon sunt incluși în moleculele precursorilor glucozei și ai altor carbohidrați. Acest ciclu de reacții chimice va continua atâta timp cât energia este disponibilă. Prin acest ciclu, energia luminii solare devine disponibilă organismelor vii.

În majoritatea plantelor, se realizează ciclul Calvin descris mai sus, în care dioxidul de carbon, participând direct la reacții, se leagă de ribuloză difosfat. Aceste plante sunt numite plante C3 deoarece complexul dioxid de carbon-ribuloză difosfat se descompune în două molecule mai mici, fiecare constând din trei atomi de carbon. Unele plante (cum ar fi porumbul și trestia de zahăr și multe ierburi tropicale, inclusiv buruienile târâtoare) ciclul diferit. Faptul este că dioxidul de carbon pătrunde în mod normal prin găurile de pe suprafața frunzei, numite stomate. La temperaturi ridicate, stomatele se închid, protejând planta de pierderea excesivă de umiditate. La plantele C 3 cu stomatele închise se oprește și furnizarea de dioxid de carbon, ceea ce duce la o încetinire a fotosintezei și la modificarea reacțiilor fotosintetice. În cazul porumbului, dioxidul de carbon se atașează la o moleculă cu trei atomi de carbon de pe suprafața frunzei, apoi este transportat în interiorul frunzei, unde se eliberează dioxid de carbon și începe ciclul Calvin. Datorită acestui proces destul de complex, fotosinteza în porumb se realizează chiar și pe vreme foarte caldă și uscată. Numim plante în care are loc acest proces plante C 4, deoarece dioxidul de carbon este transportat la începutul ciclului ca parte a unei molecule cu patru atomi de carbon. Plantele C 3 sunt în mare parte plante temperate, în timp ce plantele C 4 se găsesc în principal la tropice.

Ipoteza Van Neel

Procesul de fotosinteză este descris prin următoarea reacție chimică:

CO 2 + H 2 O + lumină → carbohidrați + O 2

La începutul secolului al XX-lea, se credea că oxigenul eliberat în timpul fotosintezei s-a format ca urmare a descompunerii dioxidului de carbon. Acest punct de vedere a fost infirmat în anii 1930 de Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), pe atunci student absolvent la Universitatea Stanford din California. El studia bacteria cu sulf violet (foto), care are nevoie de hidrogen sulfurat (H 2 S) pentru fotosinteză și eliberează sulf atomic ca produs secundar al activității vitale. Pentru astfel de bacterii, ecuația fotosintezei este următoarea:

CO 2 + H 2 S + lumină → glucide + 2S.

Pe baza asemănării acestor două procese, Van Niel a sugerat că, în fotosinteza obișnuită, sursa de oxigen nu este dioxidul de carbon, ci apa, deoarece în bacteriile cu sulf, în al căror metabolism este implicat sulful în loc de oxigen, fotosinteza returnează acest sulf, care este un produs secundar al reacțiilor de fotosinteză. Explicația modernă detaliată a fotosintezei confirmă această presupunere: prima etapă a procesului de fotosinteză (desfășurată în Fotosistemul II) este scindarea unei molecule de apă.

Fotosinteza este un proces biologic foarte complex. A fost studiat de știința biologiei de mulți ani, dar, după cum arată istoria studiului fotosintezei, unele etape sunt încă de neînțeles. În cărțile științifice de referință, o descriere consecventă a acestui proces durează mai multe pagini. Scopul acestui articol este de a descrie un astfel de fenomen precum fotosinteza, pe scurt și clar pentru copii, sub formă de diagrame și explicații.

definiție științifică

În primul rând, este important să știm ce este fotosinteza. În biologie, definiția sună așa: acesta este procesul de formare a substanțelor organice (alimente) din substanțe anorganice (din dioxid de carbon și apă) în cloroplaste folosind energia luminii.

Pentru a înțelege această definiție, ne putem gândi la o fabrică perfectă ca la orice plantă verde care este fotosintetică. „Combustibilul” pentru această fabrică este lumina soarelui, plantele folosesc apă, dioxid de carbon și minerale pentru a produce hrană pentru aproape toate formele de viață de pe pământ. Această „fabrică” este perfectă pentru că, spre deosebire de alte fabrici, nu dăunează, ci, dimpotrivă, eliberează oxigen în atmosferă și absoarbe dioxidul de carbon în timpul producției. După cum puteți vedea, anumite condiții sunt necesare pentru fotosinteză.

Acest proces unic poate fi reprezentat ca o formulă sau o ecuație:

soare + apă + dioxid de carbon = glucoză + apă + oxigen

structura frunzelor plantei

Pentru a caracteriza esența procesului de fotosinteză, este necesar să se ia în considerare structura frunzei. Când sunt privite la microscop, puteți vedea celule transparente în care există de la 50 la 100 de pete verzi. Acestea sunt cloroplaste, unde se află clorofila - principalul pigment fotosintetic și în care are loc fotosinteza.

Cloroplastul arată ca o geantă mică, iar în interiorul ei gențile sunt și mai mici. Se numesc tilacoizi. Moleculele de clorofilă se găsesc pe suprafața tilacoizilorși dispuse în grupuri numite fotosisteme. Majoritatea plantelor au două tipuri de fotosisteme (PS): fotosistemul I și fotosistemul II. Numai celulele care au un cloroplast sunt capabile de fotosinteză.

Descrierea fazei de lumină

Ce reacții au loc în timpul fazei de lumină a fotosintezei? În grupul PSII, energia luminii solare este transferată către electronii moleculei de clorofilă, drept urmare electronul este încărcat, adică „excitat atât de mult” încât sare din grupul fotosistemului și este „preluat”. ” de molecula purtătoare din membrana tilacoidă. Acest electron se deplasează de la purtător la purtător până când este descărcat. Apoi poate fi folosit într-un alt grup PSI pentru a înlocui un electron.

Grupului Fotosistem II îi lipsește un electron și acum este încărcat pozitivși necesită un nou electron. Dar de unde să obțineți un astfel de electron? O regiune din grup, cunoscută sub numele de complexul de evoluție a oxigenului, așteaptă o moleculă de apă care se plimbă fără griji.

O moleculă de apă conține un atom de oxigen și doi atomi de hidrogen. Complexul de eliberare a oxigenului din PSII are patru ioni de mangan care preiau electroni de la atomii de hidrogen. Ca rezultat, molecula de apă se împarte în doi ioni de hidrogen pozitivi, doi electroni și un atom de oxigen. Moleculele de apă se descompun, iar atomii de oxigen sunt distribuiți în perechi, formând molecule de oxigen gazos, care returnează planta în aer. Ionii de hidrogen încep să se adune în punga tilacoidului, de aici planta îi poate folosi, iar cu ajutorul electronilor se rezolvă problema pierderii în complexul PS II, care este gata să repete acest ciclu de multe ori pe secundă.

Ionii de hidrogen se acumulează în sacul tilacoid și încep să caute o cale de ieșire. Doi ioni de hidrogen, care se formează întotdeauna în timpul dezintegrarii unei molecule de apă, sunt departe de orice: trecând calea de la complexul PS II la complexul PS I, electronii atrag alți ioni de hidrogen în pungă. Acești ioni se acumulează apoi în tilacoid. Cum pot scăpa de acolo?

Se pare că au un „turnichet” cu o singură ieșire - o enzimă care este utilizată în producerea „combustibilului” celular numit ATP (adenozin trifosfat). Trecând prin acest „turnic”, ionii de hidrogen furnizează energia necesară pentru a reîncărca moleculele de ATP deja folosite. Moleculele de ATP sunt „bateriile” celulare. Ele furnizează energie pentru reacțiile din interiorul celulei.

La recoltarea zahărului, este nevoie de încă o moleculă. Se numește NADP (nicotinamidă adenin dinucleotide fosfat). Moleculele NADP sunt „camioane”, fiecare dintre ele livrează un atom de hidrogen enzimei moleculei de zahăr. Formarea NADP are loc în complexul PS I. În timp ce fotosistemul (PS II) descompune moleculele de apăși creează ATP din ele, fotosistemul (PS I) absoarbe lumina și eliberează electroni, care vor fi apoi necesari în formarea NADP. Moleculele de ATP și NADP sunt stocate în stromă și apoi folosite pentru a forma zahăr.

Produse ale fazei luminoase a fotosintezei:

• oxigen
• NADP*N 2

Schema fazei de noapte

După faza de lumină, trece etapa întunecată a fotosintezei. Această fază a fost descoperită pentru prima dată de Calvin. Ulterior, această descoperire a fost numită c3 - fotosinteză. La unele specii de plante se observă un tip de fotosinteză - c4.

În timpul fotosintezei, faza luminoasă nu produce zahăr. Lumina produce numai ATP și NADP. Enzimele sunt folosite în stromă (spațiul din afara tilacoidului) pentru producerea zahărului. Cloroplastul poate fi comparat cu o fabrică în care echipele (PS I și PS II) din interiorul tilacoidului produc camioane și baterii (NADP și ATP) pentru munca celei de-a treia echipe (enzime speciale) a stromei.

Această echipă formează zahăr prin adăugarea de atomi de hidrogen și o moleculă de dioxid de carbon prin reacții chimice, folosind enzime situate în stromă. Toate cele trei brigăzi lucrează ziua, iar brigăzile „de zahăr” atât ziua, cât și noaptea, până se epuizează ATP și NADP, care rămân după tura de zi.

În stromă, mulți atomi și molecule sunt conectați cu ajutorul enzimelor. Unele enzime sunt molecule proteice care au o formă specială, iar acest lucru le permite să preia atomii sau moleculele care sunt necesare pentru o anumită reacție. După are loc conexiunea, enzima se eliberează moleculă nou formată, iar acest proces se repetă în mod constant. În stromă, enzimele rulează moleculele de zahăr pe care le-au asamblat, le rearanjează, le încarcă cu ATP, adaugă dioxid de carbon, adaugă hidrogen, apoi trimit zahărul cu trei atomi de carbon într-o altă parte a celulei, unde este transformat în glucoză și un o mulțime de alte substanțe.

Deci, faza întunecată este caracterizată prin formarea de molecule de glucoză. Iar carbohidrații sunt sintetizați din glucoză.

Fazele luminoase și întunecate ale fotosintezei (tabel)

Rol în natură

Care este importanța fotosintezei în natură? Putem spune cu siguranță că viața pe Pământ depinde de fotosinteză.

• Cu ajutorul ei, plantele produc oxigen, care este atât de necesar pentru respirație.
• În timpul respirației, se eliberează dioxid de carbon. Dacă plantele nu l-ar absorbi, atunci s-ar produce un efect de seră în atmosferă. Odată cu apariția efectului de seră, clima se poate schimba, ghețarii se topesc și, ca urmare, multe terenuri pot fi inundate.
• Procesul de fotosinteză ajută la hrănirea tuturor ființelor vii și, de asemenea, furnizează umanității cu combustibil.
• Datorită oxigenului eliberat de fotosinteză sub forma unui ecran de oxigen-ozon al atmosferei, toate viețuitoarele sunt protejate de radiațiile ultraviolete.

Fotosinteza este conversia energiei luminoase în energie de legătură chimică. compusi organici.

Fotosinteza este caracteristică plantelor, incluzând toate algele, un număr de procariote, inclusiv cianobacteriile și unele eucariote unicelulare.

În cele mai multe cazuri, fotosinteza produce oxigen (O2) ca produs secundar. Cu toate acestea, acest lucru nu este întotdeauna cazul, deoarece există mai multe căi diferite pentru fotosinteză. În cazul eliberării de oxigen, sursa sa este apa, din care atomii de hidrogen sunt separați pentru nevoile fotosintezei.

Fotosinteza constă din multe reacții la care participă diverși pigmenți, enzime, coenzime etc.. Principalii pigmenți sunt clorofilele, pe lângă acestea, carotenoizii și ficobilinele.

În natură, sunt comune două moduri de fotosinteză a plantelor: C 3 și C 4. Alte organisme au propriile lor reacții specifice. Ceea ce unește aceste procese diferite sub termenul „fotosinteză” este că în toate, în total, are loc conversia energiei fotonului într-o legătură chimică. Pentru comparație: în timpul chimiosintezei, energia legăturii chimice a unor compuși (anorganici) este convertită în altele - organice.

Există două faze ale fotosintezei - lumina și întuneric. Prima depinde de radiația luminoasă (hν), care este necesară pentru ca reacțiile să continue. Faza de întuneric este independentă de lumină.

La plante, fotosinteza are loc în cloroplaste. În urma tuturor reacțiilor se formează substanțe organice primare din care apoi se sintetizează carbohidrați, aminoacizi, acizi grași etc.. De regulă, reacția totală a fotosintezei se scrie în raport cu glucoza - cel mai comun produs al fotosintezei:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomii de oxigen care alcătuiesc molecula de O 2 nu sunt prelevați din dioxid de carbon, ci din apă. Dioxidul de carbon este o sursă de carbon ceea ce este mai important. Datorită legăturii sale, plantele au posibilitatea de a sintetiza materia organică.

Reacția chimică prezentată mai sus este una generalizată și totală. Este departe de esența procesului. Deci glucoza nu se formează din șase molecule individuale de dioxid de carbon. Legarea CO 2 are loc într-o moleculă, care se atașează mai întâi la un zahăr cu cinci atomi de carbon deja existent.

Procariotele au propriile lor caracteristici de fotosinteză. Deci, în bacterii, pigmentul principal este bacterioclorofila, iar oxigenul nu este eliberat, deoarece hidrogenul nu este luat din apă, ci adesea din hidrogen sulfurat sau alte substanțe. În algele albastre-verzi, pigmentul principal este clorofila, iar oxigenul este eliberat în timpul fotosintezei.

Faza ușoară a fotosintezei

În faza de lumină a fotosintezei, ATP și NADP·H 2 sunt sintetizate datorită energiei radiante. S-a întâmplat pe tilacoizii cloroplastelor, unde pigmenții și enzimele formează complexe complexe pentru funcționarea circuitelor electrochimice, prin care sunt transferați electronii și parțial protonii de hidrogen.

Electronii ajung la coenzima NADP, care, fiind încărcată negativ, atrage o parte din protoni și se transformă în NADP H 2 . De asemenea, acumularea de protoni pe o parte a membranei tilacoide și de electroni pe cealaltă creează un gradient electrochimic, al cărui potențial este utilizat de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și acid fosforic.

Principalii pigmenți ai fotosintezei sunt diverse clorofile. Moleculele lor captează radiația anumitor spectre de lumină, parțial diferite. În acest caz, unii electroni ai moleculelor de clorofilă se deplasează la un nivel de energie mai înalt. Aceasta este o stare instabilă și, în teorie, electronii, prin intermediul aceleiași radiații, ar trebui să dea energia primită din exterior în spațiu și să revină la nivelul anterior. Cu toate acestea, în celulele fotosintetice, electronii excitați sunt capturați de acceptori și, cu o scădere treptată a energiei lor, sunt transferați de-a lungul lanțului de purtători.

Pe membranele tilacoide, există două tipuri de fotosisteme care emit electroni atunci când sunt expuse la lumină. Fotosistemele sunt un complex complex de pigmenți de clorofilă, cu un centru de reacție din care sunt smulși electronii. Într-un fotosistem, lumina soarelui prinde o mulțime de molecule, dar toată energia este colectată în centrul de reacție.

Electronii fotosistemului I, trecând prin lanțul de purtători, restaurează NADP.

Energia electronilor detașați din fotosistemul II este folosită pentru a sintetiza ATP.Și electronii fotosistemului II umplu golurile de electroni ale fotosistemului I.

Găurile celui de-al doilea fotosistem sunt umplute cu electroni formați ca urmare a fotoliza apei. Fotoliza are loc și cu participarea luminii și constă în descompunerea H 2 O în protoni, electroni și oxigen. În urma fotolizei apei se formează oxigenul liber. Protonii sunt implicați în crearea unui gradient electrochimic și în reducerea NADP. Electronii sunt primiți de clorofila fotosistemului II.

Ecuația sumară aproximativă a fazei luminoase a fotosintezei:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transportul ciclic de electroni

Asa numitul faza luminoasă neciclică a fotosintezei. Mai sunt ceva transportul ciclic de electroni atunci când nu are loc reducerea NADP. În acest caz, electronii din fotosistemul I merg în lanțul purtător, unde este sintetizat ATP. Adică, acest lanț de transport de electroni primește electroni din fotosistemul I, nu din II. Primul fotosistem, așa cum spune, implementează un ciclu: electronii emiși revin la el. Pe drum, își cheltuiesc o parte din energie pentru sinteza ATP.

Fotofosforilarea și fosforilarea oxidativă

Faza ușoară a fotosintezei poate fi comparată cu etapa respirației celulare - fosforilarea oxidativă, care are loc pe cresta mitocondrială. Și acolo, sinteza ATP are loc datorită transferului de electroni și protoni de-a lungul lanțului purtător. Cu toate acestea, în cazul fotosintezei, energia este stocată în ATP nu pentru nevoile celulei, ci în principal pentru nevoile fazei întunecate a fotosintezei. Și dacă în timpul respirației substanțele organice servesc ca sursă inițială de energie, atunci în timpul fotosintezei este lumina soarelui. Se numește sinteza ATP în timpul fotosintezei fotofosforilarea mai degrabă decât fosforilarea oxidativă.

Faza întunecată a fotosintezei

Pentru prima dată, faza întunecată a fotosintezei a fost studiată în detaliu de către Calvin, Benson, Bassem. Ciclul de reacții descoperit de aceștia a fost numit mai târziu ciclul Calvin, sau C 3 -fotosinteză. La anumite grupuri de plante se observă o cale de fotosinteză modificată - C 4, numită și ciclul Hatch-Slack.

În reacțiile întunecate ale fotosintezei, CO 2 este fixat. Faza întunecată are loc în stroma cloroplastei.

Recuperarea CO 2 are loc datorită energiei ATP și puterii reducătoare a NADP·H 2 formată în reacțiile cu lumină. Fără ele, fixarea carbonului nu are loc. Prin urmare, deși faza întunecată nu depinde direct de lumină, de obicei se desfășoară și în lumină.

Ciclul Calvin

Prima reacție a fazei întunecate este adăugarea de CO 2 ( carboxilareae) la 1,5-ribuloză bifosfat ( ribuloză 1,5-difosfat) – RiBF. Acesta din urmă este o riboză dublu fosforilată. Această reacție este catalizată de enzima ribuloză-1,5-difosfat carboxilază, numită și rubisco.

Ca urmare a carboxilării, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care, ca urmare a hidrolizei, se descompune în două molecule cu trei atomi de carbon. acid fosfogliceric (PGA) este primul produs al fotosintezei. FHA se mai numește și fosfoglicerat.

RiBP + CO2 + H20 → 2FGK

FHA conține trei atomi de carbon, dintre care unul face parte din grupa carboxil acidă (-COOH):

FHA este transformat într-un zahăr cu trei atomi de carbon (fosfat de gliceraldehidă) trioză fosfat (TF), care include deja o grupare aldehidă (-CHO):

FHA (3-acizi) → TF (3-zahăr)

Această reacție consumă energia ATP și puterea reducătoare a NADP · H 2 . TF este primul carbohidrat al fotosintezei.

După aceea, cea mai mare parte a trioză fosfat este cheltuită pentru regenerarea ribulozei bifosfat (RiBP), care este din nou folosit pentru a lega CO2. Regenerarea implică o serie de reacții consumatoare de ATP care implică zahăr fosfați cu 3 până la 7 atomi de carbon.

În acest ciclu al RiBF se încheie ciclul Calvin.

O parte mai mică a TF format în el părăsește ciclul Calvin. În ceea ce privește 6 molecule legate de dioxid de carbon, randamentul este de 2 molecule de trioză fosfat. Reacția totală a ciclului cu produsele de intrare și de ieșire:

6CO2 + 6H2O → 2TF

În același timp, 6 molecule RiBP participă la legare și se formează 12 molecule FHA, care sunt convertite în 12 TF, dintre care 10 molecule rămân în ciclu și sunt transformate în 6 molecule RiBP. Deoarece TF este un zahăr cu trei atomi de carbon, iar RiBP este unul cu cinci atomi de carbon, atunci în raport cu atomii de carbon avem: 10 * 3 = 6 * 5. Numărul de atomi de carbon care asigură ciclul nu se modifică, toate RiBP necesar este regenerat. Și șase molecule de dioxid de carbon incluse în ciclu sunt cheltuite pentru formarea a două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul.

Ciclul Calvin, bazat pe 6 molecule de CO 2 legate, consumă 18 molecule ATP și 12 molecule NADP · H 2, care au fost sintetizate în reacțiile fazei luminoase a fotosintezei.

Calculul este efectuat pentru două molecule de trioză fosfat care părăsesc ciclul, deoarece molecula de glucoză formată ulterior include 6 atomi de carbon.

Trioza fosfat (TP) este produsul final al ciclului Calvin, dar cu greu poate fi numit produsul final al fotosintezei, deoarece aproape că nu se acumulează, dar, reacționând cu alte substanțe, se transformă în glucoză, zaharoză, amidon, grăsimi, acizi grași, aminoacizi. Pe lângă TF, FHA joacă un rol important. Cu toate acestea, astfel de reacții apar nu numai în organismele fotosintetice. În acest sens, faza întunecată a fotosintezei este aceeași cu ciclul Calvin.

PHA este transformat într-un zahăr cu șase atomi de carbon prin cataliză enzimatică treptat. fructoză-6-fosfat, care se transformă în glucoză. La plante, glucoza poate fi polimerizată în amidon și celuloză. Sinteza carbohidraților este similară cu procesul invers al glicolizei.

fotorespiratie

Oxigenul inhibă fotosinteza. Cu cât este mai mult O 2 în mediu, cu atât procesul de sechestrare a CO 2 este mai puțin eficient. Faptul este că enzima ribuloză bisfosfat carboxilază (rubisco) poate reacționa nu numai cu dioxidul de carbon, ci și cu oxigenul. În acest caz, reacțiile întunecate sunt oarecum diferite.

Fosfoglicolatul este acid fosfoglicolic. Gruparea fosfat este imediat scindată din ea și se transformă în acid glicolic (glicolat). Pentru „utilizarea” sa este nevoie din nou de oxigen. Prin urmare, cu cât mai mult oxigen în atmosferă, cu atât va stimula mai mult fotorespirația și cu atât planta va avea nevoie de mai mult oxigen pentru a scăpa de produșii de reacție.

Fotorespirația este consumul de oxigen dependent de lumină și eliberarea de dioxid de carbon. Adică schimbul de gaze are loc ca în timpul respirației, dar are loc în cloroplaste și depinde de radiația luminoasă. Fotorespirația depinde doar de lumină deoarece ribuloză bifosfat se formează numai în timpul fotosintezei.

În timpul fotorespirației, atomii de carbon sunt returnați din glicolat în ciclul Calvin sub formă de acid fosfogliceric (fosfoglicerat).

2 Glicolat (C 2) → 2 Glioxilat (C 2) → 2 Glicina (C 2) - CO 2 → Serina (C 3) → Hidroxipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FGK (C 3)

După cum puteți vedea, întoarcerea nu este completă, deoarece un atom de carbon se pierde atunci când două molecule de glicină sunt transformate într-o moleculă de aminoacid serină, în timp ce dioxidul de carbon este eliberat.

Oxigenul este necesar în etapele de conversie a glicolatului în glioxilat și a glicinei în serină.

Conversia glicolatului în glioxilat și apoi în glicină are loc în peroxizomi, iar serina este sintetizată în mitocondrii. Serina intră din nou în peroxizomi, unde mai întâi produce hidroxipiruvat și apoi glicerat. Gliceratul intră deja în cloroplaste, unde FHA este sintetizat din acesta.

Fotorespirația este tipică în principal pentru plantele cu fotosinteză de tip C3. Poate fi considerat dăunător, deoarece energia este irosită la conversia glicolatului în FHA. Aparent, fotorespirația a apărut din cauza faptului că plantele antice nu erau pregătite pentru o cantitate mare de oxigen în atmosferă. Inițial, evoluția lor a avut loc într-o atmosferă bogată în dioxid de carbon, iar el a fost cel care a captat în principal centrul de reacție al enzimei rubisco.

C 4 -fotosinteză, sau ciclul Hatch-Slack

Dacă în fotosinteza C 3 primul produs al fazei întunecate este acidul fosfogliceric, care include trei atomi de carbon, atunci în calea C 4 primii produși sunt acizi care conțin patru atomi de carbon: malic, oxaloacetic, aspartic.

C 4 -fotosinteza se observă la multe plante tropicale, de exemplu, trestie de zahăr, porumb.

C 4 -plantele absorb monoxidul de carbon mai eficient, aproape că nu au fotorespirație.

Plantele în care faza întunecată a fotosintezei se desfășoară de-a lungul căii C 4 au o structură specială a frunzelor. În ea, fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule. Stratul interior este căptușeala fasciculului conductor. Stratul exterior este reprezentat de celule mezofile. Straturile de celule cloroplastice diferă unele de altele.

Cloroplastele mezofile se caracterizează prin boabe mari, activitate ridicată a fotosistemelor, absența enzimei RiBP carboxilază (rubisco) și amidon. Adică, cloroplastele acestor celule sunt adaptate în principal pentru faza ușoară a fotosintezei.

În cloroplastele celulelor fasciculului conducător, grana nu este aproape dezvoltată, dar concentrația de RiBP carboxilază este mare. Aceste cloroplaste sunt adaptate pentru faza întunecată a fotosintezei.

Dioxidul de carbon intră mai întâi în celulele mezofile, se leagă de acizi organici, este transportat sub această formă la celulele învelișului, este eliberat și apoi se leagă în același mod ca la plantele C3. Adică, calea C4 completează mai degrabă decât înlocuiește C3.

În mezofilă, CO 2 este adăugat la fosfoenolpiruvat (PEP) pentru a forma oxaloacetat (acid), care include patru atomi de carbon:

Reacția are loc cu participarea enzimei PEP-carboxilază, care are o afinitate mai mare pentru CO2 decât rubisco. În plus, PEP-carboxilaza nu interacționează cu oxigenul și, prin urmare, nu este cheltuită pentru fotorespirație. Astfel, avantajul fotosintezei C4 constă în fixarea mai eficientă a dioxidului de carbon, creșterea concentrației acestuia în celulele învelișului și, în consecință, funcționarea mai eficientă a carboxilazei RiBP, care aproape nu este consumată pentru fotorespirație.

Oxaloacetatul este transformat într-un acid dicarboxilic cu 4 atomi de carbon (malat sau aspartat), care este transportat către cloroplastele celulelor care căptușesc fasciculele vasculare. Aici, acidul este decarboxilat (eliminarea CO2), oxidat (eliminarea hidrogenului) și transformat în piruvat. Hidrogenul restabilește NADP. Piruvatul se întoarce în mezofilă, unde PEP este regenerat din acesta odată cu consumul de ATP.

CO 2 rupt din cloroplastele celulelor de căptușeală merge pe calea obișnuită C 3 a fazei întunecate a fotosintezei, adică la ciclul Calvin.

Fotosinteza de-a lungul căii Hatch-Slack necesită mai multă energie.

Se crede că calea C4 a evoluat mai târziu decât calea C3 și este în multe privințe o adaptare împotriva fotorespirației.

Definiție

Fotosinteză- procesul de sinteza a substantelor organice din anorganice (apa si dioxid de carbon) folosind energia luminii solare.

Primele experimente de fotosinteză au fost efectuate de Joseph Priestley în secolul al XVIII-lea, când a atras atenția asupra „corupției” aerului dintr-un vas sigilat de către o lumânare aprinsă (aerul a încetat să mai suporte arderea, animalele puse în s-a sufocat) și „corectarea” ei de către plante. Priestley a concluzionat că plantele degajă oxigen, care este necesar pentru respirație și ardere.

Definiție

Fototrofe organisme care folosesc fotosinteza.

Majoritatea plantelor și unele bacterii sunt fotoautotrofe.

pigmenti fotosintetici

Fotosinteza poate fi efectuată numai cu ajutorul anumitor substanțe - pigmenti.

Pigmenții fotosintetici ai plantelor superioare sunt împărțiți în două grupe: clorofileleȘi carotenoide.

Rolul acestor pigmenți este de a absorbi lumina și de a transforma energia acesteia în energie chimică. Pigmentii sunt localizați în membranele de cloroplast, iar cloroplastele sunt de obicei aranjate într-o celulă, astfel încât membranele lor să fie în unghi drept față de sursa de lumină, ceea ce garantează absorbția maximă a luminii.

Datele privind prezența clorofilei d în algele roșii nu sunt confirmate în prezent - se pare că în experimente probele au fost contaminate cu cianobacterii, în care se găsește de fapt acest tip de clorofilă. Cu toate acestea, în multe surse se mai pot găsi informații despre prezența clorofilei d în algele roșii.

La plante, pigmentul clorofilă este implicat în fotosinteză, care este conținut în cloroplastele de pe membrane. tilacoizi. Clorofila conferă cloroplastelor și întregii plante culoarea verde.

Prin structura chimică, clorofila seamănă cu o proteină din sânge - hemoglobina. Are același inel de porfirină, doar hemoglobina are un atom de fier în centrul acestui inel, iar clorofila are un atom de fier. magneziu. Inelul de porfirina este o placă aproape plată, din care pleacă două lanțuri organice, dintre care unul foarte lung, pleacă în unghi, iar cu ajutorul ei clorofila este atașată de membrane.

O proprietate unică a clorofilei: este capabilă să absoarbă energia luminii solare, transformându-se într-o stare excitată.

Clorofila absoarbe în principal lumina roșie și albastru-violet. Ele reflectă lumina verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea lor verde caracteristică, cu excepția cazului în care este mascată de alți pigmenți. Există mai multe forme ale acestui pigment, care diferă prin localizarea lor în membrană. Fiecare formă diferă ușor de celelalte prin poziția maximului de absorbție în regiunea roșie; de exemplu, acest maxim poate fi la 670, 680, 690 sau 700 nm.

Clorofila a- singurul pigment pe care îl au toate plantele fotosintetice și joacă un rol central în fotosinteză.

Spectrele de absorbție ale clorofilelor a și b și spectrul carotenoidelor.

Carotenoide- pigmenți galbeni, roșii și portocalii. Ele dau culoare florilor si fructelor plantelor. Carotenoidele sunt prezente în mod constant în frunze, dar sunt invizibile datorită prezenței clorofilei. Dar toamna, când clorofila este distrusă, carotenoizii devin clar vizibili. Ele dau frunzelor culoarea lor galbenă și roșie.

Funcțiile carotenoidelor:

absorb lumina soarelui (mai ales în unde scurte - albastru-violet - parte a spectrului) și transferă energia absorbită către clorofilă;

protejează clorofila de excesul de lumină și de oxidarea de către oxigenul eliberat în timpul fotosintezei.

pigmenti bacterieni

În bacterii, pigmenții fotosintetici sunt bacterioclorofila, ficobilinele și carotenoizii.

Ficobilinele- pigmenți roșii și albaștri (folosesc partea verde a spectrului solar) conținuți în cianobacterii și unele alge. Ficobilinele sunt reprezentate de pigmenți ficocianina, ficoeritrina(ficocianina oxidată) și aloficocianina.

Algele roșii conțin în principal ficoeritrina, în timp ce cianobacteriile conțin ficocianină.

Spre deosebire de clorofilele și carotenoizii localizați în membrane, ficobilinele sunt concentrate în granule speciale ( ficobilizomi), strâns asociat cu membranele tilacoide. Ficobilinele formează compuși puternici cu proteine ​​(proteine ​​de ficobilină). Legătura dintre ficobiline și proteine ​​este distrusă doar de acid. Se presupune că grupările carboxil ale pigmentului se leagă de grupările amino ale proteinei.

Ficobilinele absorb razele în părțile verzi și galbene ale spectrului solar. Aceasta este partea din spectru care se află între cele două linii principale de absorbție a clorofilei.

Compararea spectrelor de absorbție ale ficobilinelor cu compoziția spectrală a luminii în care are loc fotosinteza în cianobacterii și algele roșii arată că acestea sunt foarte apropiate. Acest lucru sugerează că ficobilinele absorb energia luminoasă și, ca și carotenoidele, o transferă în molecula de clorofilă, după care este folosită în procesul de fotosinteză.

Prezența ficobilinelor în alge este un exemplu de adaptare evolutivă la utilizarea unor părți din spectrul solar care pătrund în coloana de apă de mare (adaptare cromatică). După cum se știe, razele roșii corespunzătoare liniei principale de absorbție a clorofilei sunt absorbite la trecerea prin coloana de apă. Cel mai adânc pătrund razele verzi, care sunt absorbite nu de clorofilă, ci de ficobiline.

La începutul anilor 1970 în arheile halofile (care trăiesc în ape sărate), a fost descoperit un alt pigment fotosintetic - bacteriorodopsină.

fotosinteză

Procesul de fotosinteză include 2 faze:

faza de lumina:

in lumina;

pe membranele tilacoide;

faza intunecata:

în lumină și în întuneric;

în stroma cloroplastului.

Faza ușoară a fotosintezei

Cloroplastele conțin o mulțime de molecule de clorofilă. Procesul în sine are loc în aproximativ 1% din moleculele de clorofilă. Alte molecule de clorofilă, carotenoide și alte substanțe formează antene speciale și complexe de captare a luminii (SSC). Ele, ca și antenele, absorb cuante de lumină și transmit excitația către centrele de reacție speciale. Acești centre sunt localizați în fotosisteme, dintre care două sunt în plante: fotosistemul IIȘi fotosistemul I. Au molecule speciale de clorofilă: respectiv, în fotosistemul II - P680, și în fotosistemul I - P700. Ele absorb lumina exact de această lungime de undă (680 și 700 nm).

Moleculele de clorofilă ale două fotosisteme absorb o cantitate de lumină. Un electron din fiecare dintre ele merge la un nivel de energie mai înalt (este excitat).

Electronii excitați au o energie foarte mare. Se desprind și intră într-un lanț special de purtători în membranele tilacoide - molecule NADP +, transformându-le în NADP redus. Astfel, energia luminii este convertită în energia purtătorului redus.

În moleculele de clorofilă, în loc de electroni, după desprinderea lor, se formează „găuri” cu sarcină pozitivă.

Fotosistemul I compensează pierderea de electroni prin sistemul purtător de electroni din fotosistemul II.

Fotosistemul II preia un electron din apă ( fotoliza apei), și se formează ioni de hidrogen.

Fotoliza apei- procesul de descompunere a apei sub actiunea razelor solare.

Un produs secundar al defalcării apei este oxigenul eliberat în atmosferă.

$Н^+$ formate în timpul fotolizei apei sunt transferate în cavitatea tilacoidiană.

Un mare exces de ioni de hidrogen se acumulează în cavitatea tilacoidiană, ceea ce duce la crearea unui gradient de concentrație abrupt al acestor ioni pe membrana tilacoidiană.

Este utilizat de enzima ATP sintetaza pentru a sintetiza ATP din ADP și fosfat.

Ionii de hidrogen $H^+$ sunt transferați prin membrană de către purtătorul NADP redus (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) pentru a forma NADP*H.

Astfel, energia luminii este stocată în faza luminoasă a fotosintezei sub forma a două tipuri de molecule: purtătorul redus NADP*H și compusul macroergic ATP. Oxigenul eliberat în acest proces este un produs secundar din punctul de vedere al fotosintezei.

Rolul fazei de lumină:

transferul de protoni de hidrogen printr-un sistem de purtători cu formarea energiei ATP;

formarea NADP*H;

eliberarea de oxigen molecular în atmosferă.

Faza întunecată a fotosintezei

Pentru faza întunecată a fotosintezei, componentele necesare sunt ATP și NADP * H (din faza de lumină), dioxid de carbon (din atmosferă) și apă. Apare în stroma cloroplastului.

În faza întunecată, cu participarea ATP și NADP*H, $CO_2$ este redus la glucoză ($C_6H_(12)O_6$).

Deși lumina nu este necesară pentru acest proces, ea este implicată în reglarea acestuia.

Planta absoarbe constant dioxidul de carbon din atmosferă. În acest scop, pe suprafața frunzei există structuri speciale - stomate. Când se deschid, $CO_2$ intră în interiorul frunzei, se dizolvă în apă și se reduce la glucoză cu ajutorul NADP și ATP.

Excesul de glucoză este stocat caamidon. Este sub forma acestor substanțe organice că planta acumulează energie. Doar o mică parte din ele rămâne în foaie și este folosită pentru nevoile sale. Restul carbohidraților călătoresc prin tuburile de sită de floem din întreaga plantă și merg exact acolo unde este cea mai necesară energie, de exemplu, în punctele de creștere.

Ciclul Calvin

Prima reacție care are loc fără utilizarea energiei este adăugarea de $CO_2$ la o pentoză activată de două resturi de acid fosforic - ribuloză bifosfat.

Compusul instabil cu șase atomi de carbon rezultat se descompune cu formarea a două molecule de acid fosfogliceric.

Acidul fosfogliceric este redus de NADP * H la fosfogliceraldehidă odată cu consumul unei molecule de ATP.

Două molecule de fosfogliceraldehidă sunt transformate într-o moleculă de glucoză în reacțiile inverse ale glicolizei.

Cealaltă parte a fosfogliceraldehidei, ca urmare a unei serii de transformări, dă cantitatea inițială de ribuloză bifosfat.

Astfel, are loc un proces ciclic de transformare a substanțelor, 6 molecule $CO_2$ sunt implicate în fiecare tură a unui astfel de ciclu și se formează o moleculă de glucoză. Acest ciclu este numit după descoperitorul său. Ciclul Calvin (ciclul reductiv al pentozei fosfat).

Fotosinteza C3 și C4

În timpul fazei întunecate la majoritatea plantelor în reacții Ciclul Calvin se formează două molecule dintr-un compus cu trei atomi de carbon (acid 3-fosfogliceric) și din ele glucoză. Formarea unei molecule de glucoză necesită 6 ture ale ciclului, 6 $CO_2$, 12 NADP*H și 18 ATP.

Acest tip de fotosinteză se numește C3 fotosinteza.

C4 fotosinteza mai eficient la tropice, unde climatele calde necesită stomatele să fie ținute închise, împiedicând intrarea $CO_2$ în frunză. Ca urmare, unele dintre reacții au loc nu în mezofila frunzelor, ci în celulele căptușelii fasciculului conducător.

Necesită nu 18, ci 30 ATP pentru sinteza unei molecule de glucoză.

Aproximativ 7.600 de specii de plante folosesc fotosinteza C4, toate fiind înflorite: multe cereale (61% din specii, inclusiv cele cultivate - porumb, trestie de zahăr și sorg), cuișoare, ceață, amarant, unele rogoz, Compositae, crucifere și euphorbia.

La fotosinteza CAM(Engleză) Metabolizarea acidului crassulaceae- metabolismul acid al Crassulidae) acumularea $C0_2$ si ciclul Calvin sunt separate nu in spatiu, ca in C4, ci in timp. Noaptea, malatul se acumulează în vacuolele celulelor printr-un mecanism similar celui descris mai sus cu stomatele deschise; în timpul zilei, cu stomatele închise, are loc ciclul Calvin. Acest mecanism vă permite să economisiți apă cât mai mult posibil, dar este inferior ca eficiență atât C4 cât și C3. Se justifică printr-o strategie de viață tolerantă la stres (în condiții care se schimbă rapid).

Ecuația generală a fotosintezei este următoarea:

6CO 2 + 6H 2 O + energie luminoasă → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Importanța fotosintezei

Fotosinteza este principala sursă de materie organică de pe Pământ, adică oferă organismelor vii materie și energie.

Acesta servește ca sursă de oxigen, care reprezintă 20% din atmosfera Pământului. Tot oxigenul atmosferic s-a format ca rezultat al fotosintezei. Înainte de apariția organismelor care realizează fotosinteza cu eliberare de oxigen (acum aproximativ 3 miliarde de ani), atmosfera Pământului nu conținea acest gaz.

chimiosinteză

Definiție

Chemosinteza- o metoda de nutritie autotrofa, in care sursa de energie pentru sinteza substantelor organice este oxidarea compusilor anorganici.

Chemosinteticele (chemotrofele) includ doar unele bacterii și arhee.

Fenomenul de chimiosinteză a fost descoperit în 1887 de omul de știință rus S. N. Vinogradsky.

Procesul de chimiosinteză, în care materia organică se formează din $CO_2$, se desfășoară similar cu faza întunecată a fotosintezei, se folosește doar ATP, care se obține nu din energia solară, ci din energia legăturilor chimice ale materiei anorganice (în timpul oxidarea sulfului, fierului, amoniacului etc.) .

Datorită activității vitale a bacteriilor chemosintetice, în natură se acumulează mari rezerve de salpetru și minereu de mlaștină.

bacterii chemosintetice

Bacteriile nitrificatoare obțineți energie pentru sinteza substanțelor organice, oxidând amoniacul la azot și apoi la acid azotic:

2$NH_(3)$ + 3$O_2$ → 2$HNO_(2)$ + 2$H_(2)0$ + Q;
2$HNO_(2)$ + $O_2$ → 2$HNO_(3)$ + Q.

Bacteriile cu sulf primesc energie, oxidarea hidrogenului sulfurat la sulfați:

2$H_(2)S$ + $0_2$ → 2$H_(2)0$ + 2S + Q;
S+ 3$O_2$ + 2$H_(2)O$ → 2$H_(2)SO_(4)$ + Q.

bacterii cu hidrogen obțineți energie prin oxidarea hidrogenului în apă:

2$H_(2)$ + $O_2$ → 2$H_(2)O$ + Q.

bacterii de fier obțineți energie prin oxidarea $Fe^(2+)$ în $Fe^(3+)$:

4$Fe(HCO_(3))2 + 6$H_(2)O$ + $0_2$ → 4$Fe(OH)_(3)$ + 4$H_(2)CO_(3)$ +4$CO_(2)$ + Q.

În această reacție, se eliberează puțină energie, astfel încât bacteriile de fier oxidează o cantitate mare de fier feros.

Energia obţinută în reacţiile de oxidare ale compuşilor anorganici este transformată în energia legăturilor macroenergetice ATP.

Rolul chimiosinteticelor

participă la ciclul sulfului, azotului, fierului etc.;

distruge substanțele toxice din natură: amoniac și hidrogen sulfurat;

bacteriile nitrificatoare transformă amoniacul în nitriți și nitrați, care sunt absorbiți de plante;

bacteriile cu sulf sunt folosite pentru tratarea apelor uzate.

Chimioorganoheterotrofe

Chimioorganoheterotrofe- organisme care folosesc pentru sinteza substanţelor organice proprii energia obţinută din oxidarea substanţelor organice ale alimentelor în procesul de respiraţie. Chemoorganoheterotrofele includ animale, ciuperci și unele bacterii (de exemplu, bacteriile nodulare care fixează azotul).

$