Histologia HMC. Principalele tipuri de celule ale peretelui vascular. Ață fină
Arterele de tip muscular au o capacitate pronunțată de a schimba lumenul, așa că sunt clasificate ca artere distributive care controlează intensitatea fluxului sanguin între organe. SMC-urile mergând în spirală reglează dimensiunea lumenului vasului. Membrana elastică internă este situată între cochilia interioară și mijlocie. Membrana elastică exterioară care separă învelișul mijlociu și exteriorul este de obicei mai puțin pronunțată. Învelișul exterior este reprezentat de țesut conjunctiv fibros; are, ca și în alte vase, numeroase fibre și terminații nervoase. Comparativ cu venele însoțitoare, artera conține mai multe fibre elastice, deci peretele său este mai elastic.
- Raspunsul corect este B
- Raspunsul corect este D
- Raspunsul corect este G
- Răspuns corect - B
- Raspunsul corect este G
- Răspuns corect - B
- Raspunsul corect este D
- Raspunsul corect este G
- Raspunsul corect este B
- Răspuns corect - A
- Raspunsul corect este G
- Răspuns corect - A
- Răspuns corect - B
- Raspunsul corect este G
- Răspuns corect - B
- Răspuns corect - B
- Raspunsul corect este D
- Raspunsul corect este D
- Raspunsul corect este D
- Răspuns corect - A
- Raspunsul corect este B
- Răspuns corect - B
- Răspuns corect - A
În funcție de proprietățile electrofiziologice ale SMC-urilor vaselor, acestea diferă atât de mușchii striați, cât și de mușchii netezi.
alte organe interne. Potențialul de membrană de repaus (MPS) al SMC vasculare la mamifere este de -40 -50 și chiar -60 mV. Valoarea sa depinde de gradul de permeabilitate a membranei celulare la ionii de potasiu.
Fluctuațiile MPS spontane și potențialele de acțiune (AP) sunt absente în celulele corpului neted ale majorității vaselor de sânge de la mamifere, în condiții normale. Ele se găsesc numai în venele portale și hepatice, venele mezenterului mamiferelor și în arteriolele aripilor liliecilor. În aceste vase (cea mai studiată în acest sens este vena portă) se observă depolarizări lente ale undei MPS cu o amplitudine de 10-20 mV și o durată de 250-400 ms. În vârful undei lente apar unul sau mai multe AP, a căror amplitudine, în timpul înregistrării intracelulare, poate ajunge la 30-50 mV, iar durata este de 20-50 ms (Shuba, 1988). În alte celule ale aceluiași vas se pot observa potențiale electrice de durată mult mai lungă. În acest caz, apar contracții spontane ale celulelor musculare ale vaselor menționate mai sus. Figura 4.13 prezintă o înregistrare simultană a activității electrice și mecanice spontane a benzii venei porte și a modificărilor acestora sub influența adenozinei (10-5 mol/l).
Studiile electrofiziologice au arătat că există o conexiune electrică pronunțată între MMC-urile individuale, datorită căreia potențialele electrotonice se propagă la distanțe mult mai mari decât lungimea unei celule. Această proprietate a celulelor musculare se datorează existenței între ele a contactelor strânse deja menționate și stă la baza transferului excitației de la o MMC la altele, atât electrotonice, cât și cu ajutorul potențialelor de acțiune.
În ceea ce privește natura activității spontane a SMC-urilor vasculare, majoritatea experților consideră că este de origine miogenă. Potrivit unuia dintre autorii acestei ipoteze, B. Folkovym, în grosimea stratului muscular al peretelui vasului există celule musculare netede separate - stimulatorul cardiac, capabil să răspundă prin depolarizare la întinderea lor. Acest semnal electrotonic sau AP apare și în celulele stimulatoare cardiace, este transmis către SMC-urile vecine și provoacă contracția acestora.
Atât depolarizarea celulelor venei porte, cât și AP-ul rezultat se datorează pătrunderii ionilor de calciu în celulă, și nu sodiului, așa cum este cazul celulelor mușchilor striați. Procesul se realizează prin canale de calciu cu potențial de vindecare, în timp ce repolarizarea membranei SMC se datorează eliberării ionilor de potasiu din celulă.
Când un semnal intră în SMC al unui vas de sânge, celula se depolarizează, iar când este atins un nivel critic de depolarizare (10-15 mV sub nivelul MPS), unul sau mai multe potențiale de acțiune sunt generate pe membrana sa, urmate de o reducere. în SMC. În cazul unui mediator inhibitor, hiperpolarizarea are loc pe membrana SMC, care este însoțită de relaxare celulară.
S-a remarcat deja mai sus că, în multe cazuri, AP în celulele musculare netede ale vaselor de sânge ca răspuns la acțiunea substanțelor fiziologic active (PAR) nu apare deloc sau apare rar și în principal cu un stimul puternic. Contracția unei benzi izolate a unui vas de sânge se dezvoltă chiar și în absența PD și sub influența substanțelor vasoconstrictoare, de exemplu, serotonina, contracția poate apărea fără modificări ale MPS. Aceasta este una dintre caracteristicile mușchilor netezi ai vaselor de sânge.
S-a descoperit recent că o serie de substanțe care dilată arterele nu acționează direct asupra SMC-urilor, ci indirect, prin endoteliul acestor vase. Astfel, binecunoscutul vasodilatator acetilcolina își exercită efectul vasodilatator activând producția de oxid nitric (NO) de către celulele endoteliale ale peretelui vascular. Acesta din urmă pătrunde prin membrană în SMC și, ca al doilea mesager, acționează asupra proceselor intracelulare, relaxând celula prin reducerea concentrației ionilor de calciu din sarcoplasmă. Deoarece NO nu interacționează cu receptorii de membrană ai celulei, MPS-ul său nu se modifică. O excepție de la fenomenul descris este vena portă, pe care acetilcolina NU se extinde, ci, dimpotrivă, se îngustează. Deși acționează și prin endoteliu aici, mecanismul de reacție rămâne necunoscut.
În general, trebuie remarcat faptul că proprietățile SMC ale diferitelor vase de sânge diferă semnificativ. Ele depind nu numai de tipul de animal, ci și de organul sau țesutul în care se află vasul dat, de gradul de inervație al acestuia, de prezența sau absența activității spontane și chiar de calibrul acestuia. Poate că acesta este unul dintre motivele pentru care încă nu este posibilă unificarea celulelor musculare netede ale sistemului circulator, pentru a descrie cele mai generale modele de funcționare a acestora.
Fiziologia elementelor contractile
Funcțiile motorii îndeplinite de elementele contractile ale țesuturilor musculare (VM scheletice striate, cardiomiocite, SMC) și celulele contractile non-musculare (mioepiteliale, miofibroblaste etc.) asigură actomiozină chimiomecanice convertor. În MV și cardiomiocite scheletice există unități contractile - sarcomere, acestea sunt striat muşchii, nu există sarcomere în SMC, este neted muşchii. funcția contractilă a țesutului muscular scheletic arbitrar musculatura) controlează sistemul nervos (inervația motorie somatică). involuntar muşchii(cardiace și netede) au inervație motorie autonomă, precum și un sistem dezvoltat de control umoral al activității lor contractile. Toate elementele musculare sunt capabile să genereze AP care se propagă de-a lungul membranei celulare (sarcolema).
Mușchi scheletic
Oamenii au peste 600 de mușchi scheletici (aproximativ 40% din greutatea corporală). Ele asigură mișcări voluntare conștiente și conștiente ale corpului și părților sale. Unitatea structurală și funcțională a mușchiului scheletic este fibra musculară scheletică (MF).
Orez . 7-1. Mușchiul scheletic este alcătuit din striat fibre musculare [11]. Un volum semnificativ de MF este ocupat de miofibrile. Dispunerea discurilor deschise și întunecate în miofibrile paralele între ele coincide, ceea ce duce la apariția striației transversale. Unitatea structurală a miofibrilelor este sarcomerul, format din filamente groase (miozină) și subțiri (actină). Dispunerea filamentelor subțiri și groase în sarcomer este prezentată în stânga și în stânga jos. G-actina - globular, F-actina - actina fibrilara.
fibra musculara
miofibrile
Fiecare miofibrilă conține aproximativ 1500 de filamente groase și 3000 de filamente subțiri. Striația transversală a MF scheletică (Fig. 7-1) este determinată de alternanța regulată în miofibrilele zonelor (discurilor) care refractă în mod diferit lumina polarizată - izotropă și anizotropă: ușoară (eu sotropic, I-disk) și întuneric (A nizotrope, discuri A) discuri. Refracția diferită a luminii a discurilor este determinată de aranjamentul ordonat de-a lungul lungimii sarcomerului de filamente subțiri (actină) și groase (miozină): gros fire se găsesc numai în discuri întunecate, ușoară discuri nu conțin fire groase. Fiecare disc de lumină se încrucișează Z-linia. Zona miofibrilei dintre liniile Z adiacente este definită ca sarcomer.
· Sarcomer- parte a miofibrilei situată între două discuri Z consecutive. În repaus și într-un mușchi complet întins, lungimea sarcomerului este de 2 µm. Cu această lungime a sarcomerului, filamentele de actină (subțiri) se suprapun doar parțial pe filamentele de miozină (groase). Un capăt al firului subțire este atașat de linia Z, iar celălalt capăt este îndreptat spre mijlocul sarcomerului. Filamentele groase ocupă partea centrală a sarcomerului - discul A (secțiunea sarcomerului care conține numai filamente groase este zona H, linia M trece în mijlocul zonei H). Discul I face parte din două sarcomere. Prin urmare, fiecare sarcomer conține un disc A (întunecat) și două jumătăți de disc I (luminos), formula sarcomerului este 0,5A + I + 0,5A. În timpul contracției, lungimea discului A nu se modifică, iar discul I se scurtează, ceea ce a servit drept bază pentru crearea unei teorii care explică contracția musculară prin mecanismul de alunecare ( teorie alunecare) filamente subțiri de actină de-a lungul filamentelor groase de miozină.
· gros un fir(Fig. 7–3B). Fiecare filament de miozină este format din 300-400 de molecule de miozină și proteină C. Miozina(Figura 7-3C) - hexamer (două lanțuri grele și patru ușoare). Lanțurile grele sunt două filamente polipeptidice răsucite elicoidal care poartă capete globulare la capete. Lanțurile ușoare sunt asociate cu lanțuri grele în regiunea capului. Fiecare filament de miozină este conectat la linia Z printr-o proteină gigantică numită titină. Filamentele groase sunt asociate cu nebulina, miomesina, creatinfosfokinaza și alte proteine.
Orez . 7-3. Filamente subțiri și groase în miofibrile [11]. A . Ață fină - două filamente răsucite spiralat de actină fibrilă (F-actină). În șanțurile lanțului spiralat se află un dublu helix de tropomiozină, de-a lungul căreia se află trei tipuri de molecule de troponină. B - fir gros . Moleculele de miozină sunt capabile de auto-asamblare și formează un agregat în formă de fus cu un diametru de 15 nm și o lungime de 1,5 μm. Cozile fibrilare ale moleculelor formează miezul filamentului gros, capetele de miozină sunt dispuse în spirale și ies peste suprafața filamentului gros. B - moleculă de miozină . Meromiozina ușoară asigură agregarea moleculelor de miozină, meromiozina grea are situsuri de legare a actinei și are activitate ATPază.
à Miozina(orez. 7 -3V). În molecula de miozină (greutate moleculară 480.000), se disting meromiozina grea și ușoară. Greu meromiozina conţine subfragmente(S): S 1 conține capete globulare de miozină, S 2 - parte a țesutului fibrilar adiacent capetelor coadă molecule de miozină. S 2 elastic ( elastic componentă S 2 ), care permite plecarea lui S 1 la o distanță de până la 55 nm. Se formează partea terminală a filamentului cozii de miozină lungă de 100 nm uşor meromiozina. miozina are două articulat situs care permite moleculei să-și schimbe conformația. unu articulat site-ul este situat în zona de joncțiune a meromiozinelor grele și ușoare, celălalt - în zonă gâturile molecule de miozină (S 1-S2 -compus). Jumătate dintre moleculele de miozină sunt întoarse cu capetele la un capăt al firului, iar cealaltă jumătate - la celălalt (Fig. 7 -3B). Meromiozina ușoară se află în grosimea unui filament gros, în timp ce meromiozina grea (datorită articulat zone) iese deasupra suprafeței sale.
à Titin- cea mai mare dintre polipeptidele cunoscute cu un mol. cu o masă de 3000 kD - ca un arc, conectează capetele firelor groase cu linia Z. O altă veveriță uriașă - nebulină(M r 800 kD) - asociază fire subțiri și groase.
à CU‑proteină stabilizează structura filamentelor de miozină. Influențând agregarea moleculelor de miozină, oferă același diametru și lungime standard de filamente groase.
à Miomesină(proteina M) și creatin fosfokinaza- proteine asociate cu filamente groase în mijlocul discului întunecat. Creatina fosfokinaza contribuie la recuperarea rapidă a ATP în timpul contracției. Miomesina joacă un rol organizator în asamblarea filamentelor groase.
· Subţire un fir
Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.
Sarcoplasmic rețea și tubulii T
Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.
inervație
motorii și senzoriali somatic inervația mușchiului scheletic MV se realizează, respectiv, de către motoneuronii a- și g ai coarnelor anterioare ale măduvei spinării și nucleii motori ai nervilor cranieni și de către neuronii senzitivi pseudo-unipolari ai ganglionilor spinali și nucleii senzitivi ai nervilor cranieni. . Vegetativ Inervația MV în mușchii scheletici nu a fost găsită, dar SMC-urile pereților vaselor de sânge musculare au inervație adrenergică simpatică.
inervația motorie
Fiecare extrafusal MV are inervație motorie directă - sinapse neuromusculare formate din ramuri terminale ale axonilor a-motoneuronilor și secțiuni specializate ale plasmolemei fibrei musculare (placa terminală, membrană postsinaptică). MV extrafusale fac parte din unitățile neuromotorii (motorii) și asigură funcția contractilă a mușchilor. intrafusal MV formează sinapse neuromusculare cu fibre eferente ale motoneuronilor g.
· Motor unitate(Fig. 7-6) include un neuron motor și un grup de MV extrafusale inervate de acesta. Numărul și dimensiunea unităților motorii din diferiți mușchi variază considerabil. Deoarece, în timpul contracției, fazele MV respectă legea „totul sau nimic”, forța dezvoltată de mușchi depinde de numărul de unități motorii activate (adică care participă la contracția VM). Fiecare unitate motorie este formată numai din MV-uri cu contracție rapidă sau numai cu contracție lentă (vezi mai jos).
Orez . 7–6. unitate motorie
· Polineuronală inervație. Formarea unităților motorii are loc în perioada postnatală, iar înainte de naștere, fiecare MV este inervat de mai mulți neuroni motori. O situație similară apare atunci când un mușchi este denervat (de exemplu, când un nerv este deteriorat) urmat de reinervarea MV. Este clar că în aceste situații eficiența funcției contractile a mușchiului are de suferit.
· Nervos-muscular sinapsa. Fiziologia joncțiunilor neuromusculare este tratată în capitolele 4 (vezi figurile 4-8) și 6 (vezi figurile 6-2, 6-3).
Ca orice sinapsă, joncțiunea neuromusculară este formată din trei părți: regiunea presinaptică, regiunea postsinaptică și despicatură sinaptică.
à presinaptic regiune. Terminul nervos motor al sinapsei neuromusculare este acoperit la exterior de o celulă ovogenă, are un diametru de 1–1,5 microni și formează regiunea presinaptică a sinapsei neuromusculare. În regiunea presinaptică, există un număr mare de vezicule sinaptice umplute cu acetilcolină (5-15 mii de molecule într-o veziculă) și având un diametru de aproximativ 50 nm.
à postsinaptic regiune. Pe membrana postsinaptică, o parte specializată a plasmolemei MV, există numeroase invaginări, din care pliurile postsinaptice se extind până la o adâncime de 0,5-1,0 µm, ceea ce mărește semnificativ aria membranei. Receptorii N-colinergici sunt încorporați în membrana postsinaptică, concentrația lor ajunge la 20-30 mii pe 1 micron 2 .
Orez . 7–7. Receptor colinergic nicotinic postsinaptic membranelor. A - receptorul nu este activat, canalul ionic este închis. B - după legarea receptorului de acetilcolină, canalul se deschide pentru scurt timp.
Ä Postsinaptic receptorii n-colinergici(Fig. 7–7) Diametrul canalului deschis în receptor este de 0,65 nm, ceea ce este destul de suficient pentru trecerea liberă a tuturor cationilor necesari: Na+, K+, Ca2+ . Ioni negativi precum Cl – , nu trece prin canal din cauza sarcinii negative puternice de la gura canalului. În realitate, prin canal trec în principal ionii de Na + datorita urmatoarelor circumstante:
Ú în mediul care înconjoară receptorul de acetilcolină, există doar doi ioni încărcați pozitiv în concentrații suficient de mari: în lichidul extracelular, Na + și în lichidul intracelular K + ;
Ú sarcina negativă puternică de pe suprafața interioară a membranei musculare (-80 până la -90 mV) atrage ionii de sodiu încărcați pozitiv în MV, împiedicând, în același timp, ionii de potasiu să încerce să se deplaseze.
Ä extrasinaptic receptorii colinergici. Receptorii colinergici sunt prezenți și în membrana fibrelor musculare din afara sinapsei, dar aici concentrația lor este cu un ordin de mărime mai mică decât în membrana postsinaptică.
à sinaptice slot. Membrana bazală sinaptică trece prin fanta sinaptică. Deține terminalul axonului în zona sinapselor, controlează localizarea receptorilor colinergici sub formă de clustere în membrana postsinaptică. Despicatură sinaptică conține, de asemenea, enzima acetilcolinesteraza, care descompune acetilcolina în colină și acid acetic.
à Etape neuromuscular transmitere. Transmiterea neuromusculară a excitației constă în mai multe etape.
Ú PD de-a lungul axonului ajunge în regiunea terminației nervoase motorii.
Ú Depolarizarea membranei terminației nervoase duce la deschiderea Ca dependent de tensiune 2+ -canale si intrare Ca 2+ la terminația nervoasă motorie.
Ú Creșterea concentrației de Ca 2+ duce la lansarea exocitozei cuantelor de acetilcolină din veziculele sinaptice.
Ú Acetilcolina intră în fanta sinaptică, unde ajunge la receptorii de pe membrana postsinaptică prin difuzie. Aproximativ 100-150 de cuante de acetilcolină sunt eliberate în sinapsa neuromusculară ca răspuns la un AP.
Ú Activarea receptorilor n-colinergici ai membranei postsinaptice. Când canalele receptorilor n-colinergici sunt deschise, apare un curent de Na care intră, care duce la depolarizarea membranei postsinaptice. Apare potenţial Terminal înregistrări, care, atunci când se atinge un nivel critic de depolarizare, provoacă AP în fibra musculară.
Ú Acetilcolinesteraza scindează acetilcolina și se oprește acțiunea porțiunii eliberate a neurotransmițătorului asupra membranei postsinaptice.
à Fiabilitate sinaptice transmitere. În condiții fiziologice, fiecare impuls nervos care intră în joncțiunea neuromusculară determină un potențial al plăcii terminale, a cărui amplitudine este de trei ori mai mare decât cea necesară pentru apariția AP. Apariția unui astfel de potențial este asociată cu redundanța eliberării mediatorului. Redundanța se referă la eliberarea în fanta sinaptică a unei cantități semnificativ mai mari de acetilcolină decât este necesară pentru a declanșa AP pe membrana postsinaptică. Acest lucru asigură că fiecare PD a unui neuron motor va provoca o reacție în MV inervată de acesta.
à Substanțe, activând transfer excitare
Ú Colinomimetice. Metacolina, carbacolul și nicotina au același efect asupra mușchilor ca și acetilcolina. Diferența constă în faptul că aceste substanțe nu sunt distruse de acetilcolinesterază sau sunt distruse mai lent, în mai multe minute și chiar ore.
Ú Anticolinesteraza conexiuni. Neostigmina, fizostigmina și diizopropilfluorofosfatul inactivează enzima în așa fel încât acetilcolinesteraza prezentă în sinapsă își pierde capacitatea de a hidroliza acetilcolina eliberată în placa terminală a motorului. Ca urmare, se acumulează acetilcolina, ceea ce în unele cazuri poate provoca muscular spasm. Acest lucru poate duce la moarte când spasm laringe la fumători. Neostigmina și fizostigmina inactivează acetilcolinesteraza timp de câteva ore, după care acțiunea lor dispare și acetilcolinesteraza sinaptică își restabilește activitatea. Fluorofosfatul de diizopropil, un gaz nervos, blochează acetilcolinesteraza timp de săptămâni, făcându-l mortal.
à Substanțe, blocare transfer excitare
Ú Relaxante musculare periferic actiuni(medicamentele curare și asemănătoare curare) sunt utilizate pe scară largă în anestezie. tubocurarina interferează cu acțiunea depolarizantă a acetilcolinei. Ditilin duce la un efect mioparalitic, determinând o depolarizare persistentă a membranei postsinaptice.
Ú Toxina botulinicaȘi tetanos toxină blochează secreția mediatorului de la terminalele nervoase.
Ú b - și g -Bungarotoxine blochează receptorii colinergici.
à Încălcări neuromuscular transmitere. Miastenia gravis pseudoparalitică severă ( miastenia gravitatie) este o boală autoimună în care se formează anticorpi la receptorii n-colinergici. AT care circulă în sânge se leagă de receptorii n-colinergici ai membranei postsinaptice MB, împiedică interacțiunea receptorilor colinergici cu acetilcolina și inhibă funcția acestora, ceea ce duce la întreruperea transmisiei sinaptice și la dezvoltarea slăbiciunii musculare. O serie de forme de miastenie provoacă apariția de anticorpi la canalele de calciu ale terminațiilor nervoase din joncțiunea neuromusculară.
à Denervare muşchii. Odată cu denervarea motorie, există o creștere semnificativă a sensibilității fibrelor musculare la efectele acetilcolinei datorită sintezei crescute a receptorilor de acetilcolină și încorporării acestora în plasmalemă pe întreaga suprafață a fibrei musculare.
· Potenţial actiuni muscular fibre. Natura și mecanismul apariției AP sunt discutate în Capitolul 5. AP MV durează 1–5 ms, viteza sa de conducere de-a lungul sarcolemei, inclusiv tubulii T, este de 3–5 m/s.
Inervația senzorială
Inervația sensibilă a mușchilor scheletici este efectuată în principal de proprioreceptori - fusi musculari, organe tendinoase, terminații nervoase sensibile din capsula articulară.
· Muscular fusuri(Fig. 7-8) - dispozitive sensibile de percepție ale mușchiului scheletic. Numărul lor în diferiți mușchi variază considerabil, dar sunt prezenți în aproape toți mușchii, cu excepția unor mușchi oculari. Principalele elemente structurale ale fusului muscular sunt MF intrafusal, fibrele nervoase și capsula.
Orez . 7–8. Axul muscular [11]. CF intrafusale cu o acumulare compactă de nuclei sunt fibre cu o pungă nucleară; în CF intrafusale cu un lanț nuclear, nucleele sunt distribuite mai uniform pe lungimea fibrei. Fibrele nervoase aferente și eferente se apropie de fus. Terminațiile senzoriale anulospirale (primare) sunt formate din terminalele nemielinice ale I aferente A ‑fibre din zona ecuatorială a ambelor tipuri de CF intrafusale. Mai aproape de capetele CF intrafusale (adesea CF-uri cu un lanț nuclear) sunt terminalele fibrelor subțiri aferente II - terminații secundare. Eferent A g -fibrele formează sinapse neuromusculare cu MV intrafusale în partea lor terminală.
à Muscular fibre. Fusul muscular conține 1 până la 10 fibre musculare intrafuzale scurte. În partea lor mijlocie (ecuatorială), nucleele formează un grup compact ( fibre Cu nuclear sac) sau dispuse în lanț ( fibre Cu nuclear lanţ).
à agitat fibre. Terminalele I A -fibrele formează o spirală în zona ecuatorială a ambelor tipuri de MF intrafusale (terminații primare sau anulospirale). Terminațiile fibrelor II mai subțiri se termină pe CF-urile intrafusale în apropierea ecuatorului (terminațiile secundare sunt mai frecvente la CF-urile cu un lanț nuclear). Eferent A g -fibrele formează sinapse neuromusculare cu MV intrafusale în partea lor terminală
à Capsulă. Complexul de MV intrafusale cu terminale nervoase este înconjurat de o capsulă multistrat, ale cărei straturi exterioare sunt derivați ai perinevrului, în timp ce straturile interioare sunt considerate analogi ai endonevrului.
· tendon corpuri(Fig. 7-9) sunt situate în partea de capăt a tendonului la granița cu mușchiul, precum și în ligamentele capsulei articulare. Receptorul are o formă de fus și este înconjurat de o capsulă formată din mai multe straturi de celule plate. Terminațiile fibrelor de mielină aferente sunt implicate în formarea organului tendonului Golgi, se ramifică printre mănunchiuri de fibre de colagen spiralate situate în spațiul plin cu lichid.
Orez . 7–9. Organul tendonului [11]. Receptorul este înconjurat de o capsulă prin care trece o fibră nervoasă de mielină în partea de mijloc a organului, formând un plex terminal printre fibrele de colagen.
· sensibil agitat absolvire V capsulă articulațiilor- un element important al sistemului proprioceptiv al organismului.
à Taurul Ruffini situat în regiunile periferice ale capsulei.
à lamelar pacini-like corpuri- receptorii senzoriali sunt mult mai mici decât corpurile.
à Gratuit agitat absolvire- terminale ale fibrelor subțiri mielinice și, în final, terminale ale fibrelor nemielinice, printre care, aparent, sunt prezenți și receptorii durerii. Sunt reprezentați pe scară largă în toate componentele articulației, dar ating cea mai mare densitate în menisc și disc articular.
contractie musculara
Contracția musculară apare atunci când o undă de excitare sub formă de impulsuri nervoase (PD a fibrelor nervoase) ajunge de-a lungul axonilor neuronilor motori la sinapsele neuromusculare. Acest indirect reducere(mediat de transmiterea sinaptică neuromusculară). Poate direct reducere muşchii. Este înțeles ca reducerea grupelor MV (smușcări musculare, fibrilații) care are loc atunci când orice legătură din secvența evenimentelor este excitată. după secretii neurotransmitator din terminale axon la joncțiunea neuromusculară. Secvența acestor evenimente este: 1 ) depolarizarea membranei postsinaptice și generarea AP ® ( 2 ) Propagarea PD de-a lungul plasmalemei МВ ® ( 3 ) transmiterea semnalului în triade către reticulul sarcoplasmatic ® ( 4 ) eliberarea de Ca 2+ din reticulul sarcoplasmatic ® ( 5 ) Legarea Ca 2+ de către troponina C a filamentelor subțiri ® ( 6 ) interacțiunea firelor subțiri și groase (formarea de punți), apariția unei forțe de tragere și alunecarea firelor unul față de celălalt ® ( 7 ) Ciclul de interacțiune a firelor ® ( 8 ) scurtarea sarcomerelor și contracția MB ® ( 9 ) relaxare. Elementele 1-4 sunt discutate mai sus (vezi figurile 7-4 și 7-5 din carte și textul însoțitor), în timp ce pașii 2-4 sunt prezentați în Figura 2-4. 7–10.
Orez . 7–10 . Răspândirea potenţial de acţiune de-a lungul sarcolemei fibrei musculare şi eliberarea ionilor de calciu din cisterne sarcoplasmatic reticul
1 . Depolarizare postsinaptic membranelor Și generaţie PD discutat mai sus și în capitolul 6.
2 . plasmalema Și potenţial actiuni. Depolarizarea locală a membranei postsinaptice duce la generarea unui potențial de acțiune care se propagă rapid în întreaga plasmalemă a fibrei musculare (inclusiv tubulii T).
à Electromiografie- o metodă importantă de diagnosticare - vă permite să înregistrați caracteristicile potențialelor de acțiune.
à Miotonie. Cl scăzut - -conductibilitatea plasmolemei duce la instabilitatea electrică a membranei CF și la dezvoltarea miotoniei (de exemplu, boala Thomsen).
3 . Triade Și difuzat semnal pe sarcoplasmatic net. Valul de depolarizare prin tubii T pătrunde până la triade. În domeniul triadelor, membrana tubulilor T conține un canal de calciu dependent de tensiune. Depolarizarea membranei tubulului T provoacă modificări conformaționale în structura receptorilor dihidropiridinici, care sunt transmise la cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmatic.
Maligne hipertermie cu anestezie (mai ales atunci când se utilizează tiopental și halotan) - o complicație rară (mortalitate până la 70%) în timpul intervenției chirurgicale. Temperatura corpului crește rapid la 43 ° C și peste, are loc defalcarea musculară generalizată (rabdomioliză). În unele cazuri, a fost găsită o mutație a genei receptorului de rianodină de tip musculo-scheletic.
4 . Sarcoplasmic reticul Și eliberare Ca 2+ . Activare (Ca 2+ ‑canal) duce la deschiderea Ca 2+ canale, Ca 2+ din intră în sarcoplasmă; Concentrația de Ca 2+ în sarcoplasmă atinge valori suficiente pentru legarea acestui cation divalent de troponina C a filamentelor subțiri.
5 . Legare Ca 2+ subţire fire. În repaus, interacțiunea firelor subțiri și groase este imposibilă, deoarece situsurile de legare a miozinei ale actinei F sunt blocate de tropomiozină. La o concentrație mare de Ca 2+ acești ioni se leagă de troponina C și induc modificări conformaționale ale tropomiozinei conducând la deblocarea situsurilor de legare a miozinei (fig. 7-11).
Orez . 7–11. Ca2+ este un mecanism dependent care reglează interacțiunea dintre actină și miozină [11]. În repaus, locurile de legare a miozinei ale filamentului subțire sunt ocupate de tropomiozină. În timpul contracției, ionii de Ca 2+ se leagă de troponina C și tropomiozină se deschide situsuri de legare a miozinei. Capetele de miozină se atașează de filamentul subțire și determină deplasarea acestuia în raport cu filamentul gros.
6 . Interacţiune subţire Și gras fire. Ca urmare a deblocării regiunilor de legare a miozinei ale moleculelor de actină, capetele miozinei transportă produsele hidrolizei ATP (ADP + P n ), se atașează de un fir subțire și își schimbă conformația, creând o forță de tragere: - firele subțiri încep să alunece între cele groase (Fig. 7–12). Datorită zonei balamalei din regiunea gâtului miozinei, canotaj circulaţie, avansând un fir subțire spre centrul sarcomerului. Ca urmare, firele subțiri alunecă față de cele groase. Capul miozinei se leagă apoi de molecula de ATP, ceea ce duce la separarea miozinei de actină. Hidroliza ulterioară a ATP restabilește molecula de miozină conformată, gata să intre într-un nou ciclu. Astfel de model alunecare fire a fost propus.
Orez . 7–12. Interacțiunea capului de miozină cu un filament subțire și apariția unei forțe de tragere
7 . Muncitor ciclu. Fiecare ciclu de interacțiune dintre filamentele subțiri și cele groase are mai multe etape (Fig. 7–13).
Orez . 7–13. Ciclul de interacțiune dintre filamentele subțiri și cele groase [5]. (A ) Poziția de pornire: capul miozinei va sta deasupra unui fir gros (nu este prezentat). ( B ) Datorită prezenței unei balamale între meromiozinele grele și cele ușoare, capul de miozină care poartă ADP și P i este atașat de actină, capul de miozină se rotește cu întinderea simultană a componentei elastice S 2 . (ÎN ). ADP și Fn sunt eliberate din cap, iar retragerea ulterioară a componentei elastice S2 determină o forță de tragere. Apoi, o nouă moleculă de ATP se atașează de capul de miozină, ceea ce duce la separarea capului de miozină de molecula de actină ( G ). Hidroliza ATP readuce molecula de miozină în poziția inițială ( A ).
8 . scurtarea sarcomer Și reducere muscular fibre. Capul miozinei circulă de aproximativ cinci ori pe secundă. Când unele capete de miozină dintr-un filament gros produc o forță de tragere, altele sunt libere în acest moment și sunt gata să intre în următorul ciclu. urmându-se canotaj miscarile trageți fire subțiri în centrul sarcomerului. Filamentele subțiri glisante trag liniile Z în spatele lor, provocând o contracție a sarcomerului. Deoarece toți sarcomerei FC sunt implicați în procesul de contracție aproape simultan, se produce scurtarea acestuia.
Influență lungime sarcomer pe Voltaj muşchii(Fig. 7-14). Compararea diferitelor lungimi de sarcomer arată că cea mai mare tensiune este dezvoltată de mușchi atunci când lungimea sarcomerului este de la 2 la 2,2 μm. Sarcomerii de această lungime sunt observați în mușchii întinși de propria greutate sau cu o ușoară sarcină medie. În sarcomere cu dimensiuni cuprinse între 2 și 2,2 µm, filamentele de actină se suprapun complet pe filamentele de miozină. Reducerea dimensiunii sarcomerului la 1,65 μm duce la o scădere a stresului ca urmare a suprapunerii filamentelor de actină și, în consecință, reducerea posibilității de contact cu punțile transversale. Sarcinile mari care întind sarcomerul peste 2,2 μm duc la o cădere de tensiune, deoarece în acest caz filamentele de actină nu au contact cu punțile transversale. Astfel, muşchiul dezvoltă tensiune maximă în condiţii de suprapunere completă a punţilor transversale de miozină de către filamentele de actină.
Orez . 7–14. Sarcomerul fibrelor musculare relaxate (A) și contractate (B) [11]. În timpul contracției, filamentele subțiri se deplasează spre centrul sarcomerului, capetele lor libere converg la linia M. Ca urmare, lungimea discurilor I și a zonei H scade. Lungimea discului A nu se modifică.
9 . Relaxare. Ca 2+ -ATPaza reticulului sarcoplasmatic încărcări Ca 2+ de la sarcoplasmă la cisterne reticulare, unde Ca 2+ contacte cu. În condițiile unei scăderi a concentrației de Ca 2+ în sarcoplasmă, tropomiozina închide situsurile de legare a miozinei și previne interacțiunea acestora cu miozina. După moarte, când conținutul de ATP din fibrele musculare scade din cauza încetării sintezei sale, capetele de miozină sunt atașate stabil de un filament subțire. Aceasta este starea de rigor mortis rigoare Mortis) continuă până când apare autoliza, după care mușchii pot fi întinși.
Ca 2+ -pompa - baza activ proces relaxare. Ionii de calciu eliberați din reticulul sarcoplasmatic și difuzați către miofibrile provoacă o contracție care va dura atâta timp cât concentrația mare de ioni de Ca 2+ vor fi stocate în sarcoplasmă. Acest lucru este împiedicat de activitatea constantă a Ca 2+ pompă situată în pereții reticulului sarcoplasmatic și pompând ionii de Ca cu energie 2+ înapoi în lumenul reticulului sarcoplasmatic. Ca 2+ pompa crește concentrația de Ca 2+ în interiorul tubilor de 10.000 de ori. În plus, pompa este asistată de o proteină specială care leagă de 40 de ori mai mulți ioni de Ca. 2+ decât sunt în stare ionizată. Astfel, se asigură o creștere de 40 de ori a rezervelor de calciu. Mișcarea masivă a ionilor de Ca 2+ în interiorul reticulului sarcoplasmatic reduce concentrația de Ca 2+ în sarcoplasmă până la magnitudinea 10 -7 M și mai puțin. Prin urmare, cu excepția perioadei AP și imediat după încheierea acesteia, concentrația ionilor de Ca 2+- în sarcoplasmă se menține la un nivel excepțional de scăzut, iar mușchiul rămâne relaxat.
Astfel, în timpul contracției VM, următoarele caracteristici importante sunt înregistrate aproape simultan: generarea AP, eliberarea ionilor de calciu în sarcoplasmă și contracția însăși (Fig. 7-15)
Orez . 7–15 . Contracția fibrelor musculare [5]. Apariția secvențială a AP, vârful conținutului de Ca 2+ în sarcoplasmă și tensiunea dezvoltată în timpul unei singure contracții musculare.
Energie are nevoie . Contracția musculară necesită costuri semnificative de energie. Principala sursă de energie este hidroliza ATP macroerg. În mitocondrii, ATP este generat în timpul ciclului acidului tricarboxilic și al fosforilării oxidative. Glicogenul este stocat în sarcoplasmă sub formă de incluziuni. Glicoliza anaerobă este asociată cu sinteza ATP. Creatina fosfokinaza, legată în regiunea M-line, catalizează transferul de fosfat de la fosfocreatină la ADP pentru a forma creatină și ATP. Mioglobina, ca și Hb, leagă reversibil oxigenul. Rezervele de oxigen sunt necesare pentru sinteza ATP în timpul lucrului muscular continuu pe termen lung. O moleculă de ATP este utilizată pentru un ciclu de lucru. În MW, concentrația de ATP este de 4 mmol/l. Această rezervă de energie este suficientă pentru a menține contracția timp de cel mult 1-2 secunde.
· Cheltuieli ATP. Energia ATP este utilizată pentru:
Ú formarea de punți transversale care efectuează alunecarea longitudinală a filamentelor de actină (partea principală a energiei hidrolizei ATP);
Ú Ca 2+ -pompa: pomparea Ca 2+ de la sarcoplasmă la reticulul sarcoplasmatic după terminarea contracției;
Ú Na + /K + -pompa: miscarea ionilor de sodiu si potasiu prin membrana MB pentru a asigura compozitia ionica corespunzatoare a mediului extra- si intracelular.
· Recuperare ATP. Refosforilarea ATP este furnizată din mai multe surse.
à Creatina Fosfat. Prima sursă de recuperare a ATP este utilizarea fosfatului de creatină, o substanță care are legături de fosfat de înaltă energie similare cu cele ale ATP. Cu toate acestea, cantitatea de creatină fosfat din MF este mică, cu doar 1/5 mai mult decât ATP. Rezervele totale de energie de ATP și creatină fosfat din FC sunt suficiente pentru dezvoltarea unei contracții musculare maxime pentru doar 5-8 secunde.
à Glicogen. A doua sursă de energie, care este utilizată în timpul recuperării ATP și a creatin-fosfatului, este glicogenul, ale cărui rezerve sunt disponibile în MF. Descompunerea glicogenului în acizi piruvic și lactic este însoțită de eliberarea de energie, care duce la conversia ADP în ATP. ATP-ul nou sintetizat poate fi folosit fie direct pentru contractia musculara, fie in procesul de refacere a rezervelor de creatina fosfat. Procesul glicolitic este important în două aspecte:
Ú reacțiile glicolitice pot apărea în absența oxigenului, iar un mușchi se poate contracta zeci de secunde fără aport de oxigen;
Ú rata de formare a ATP în timpul glicolizei este de peste două ori mai mare decât rata de formare a ATP din produsele celulare în procesul de interacțiune cu oxigenul. Cu toate acestea, un număr mare de produși intermediari ai metabolismului glicolitic acumulați în MF nu permite glicolizei să mențină o contracție maximă mai mult de un minut.
à Oxidativ metabolism. A treia sursă de energie este metabolismul oxidativ. Mai mult de 95% din energia utilizată de un mușchi în timpul contracțiilor lungi și intense provine din această sursă. În procesul de muncă intensă a mușchilor pe termen lung, care durează multe ore, cea mai mare parte a energiei este luată din grăsimi. Pentru o perioadă de lucru de 2 până la 4 ore, mai mult de jumătate din energie provine din depozitele de glicogen.
mecanica contractiei musculare
Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.
Tipuri de fibre musculare
Mușchii scheletici și MV care îi formează diferă în mulți parametri - viteza de contracție, oboseală, diametru, culoare etc. De exemplu, culoarea unui mușchi se poate datora mai multor motive: numărul de mitocondrii, conținutul de mioglobină, densitatea capilarelor sanguine. Alocați în mod tradițional roșuȘi alb, și încetȘi rapid muschii si MV. Fiecare mușchi este o populație eterogenă de diferite tipuri de MF. Tipul de mușchi este determinat pe baza predominanței unui anumit tip de MF în el. Se aplică următoarele clasificarea criterii Tipuri MV: caracter tăieturi(fazic și tonic), rata de contracție (rapidă și lentă) și tipul de metabolism oxidativ (oxidativ - roșu și glicolitic - alb). În practică, rezultatele tastării MF sunt combinate. Distinge Trei tip MV- Schimbări rapide de roșii, albe cu contracții rapide și intermediari cu contracții lente. MV-urile rapide sunt adaptate pentru a efectua contracții rapide și puternice (de exemplu, sărituri și sprinturi). MV-urile lente sunt adaptate la activitatea musculară prelungită, cum ar fi menținerea corpului într-o poziție dreaptă împotriva forțelor gravitaționale sau alergarea pe o distanță de maraton. În funcție de predominanța unui anumit tip de MF în mușchi, mușchii scheletici sunt clasificați ca „roșii” și „albi”. sau„rapid” și „lent”. Prin urmare, fiecare muşchi unic De spectru sosit V a ei compus tipuri MV. Acest spectru este determinat genetic (de aici și practica tastării MF în selecția alergătorilor - sprinteri și rămași).
· Fază Și tonic. VM extrafusale se împart în fazice, care efectuează contracții viguroase, și tonice, specializate în menținerea tensiunii statice, sau a tonusului. Musculatura voluntară umană constă aproape în întregime din fibre musculare fazice care generează AP. Ca răspuns la stimularea nervoasă, ei răspund printr-o contracție rapidă. Fibrele musculare tonice se găsesc în mușchii urechii externe și a ochiului extern. Fibrele musculare tonice au un MP mai mic (-50 până la -70 mV). Gradul de depolarizare a membranei depinde de frecvența stimulării. Prin urmare, numai stimulii nervoși repetați provoacă o contracție a MV tonice. MV tonice au inervație polineuronală (inervată în mai multe puncte de procesele periferice ale diferiților neuroni motori).
· Rapid Și încet. Viteza de contracție a fibrelor musculare este determinată de tipul de miozină. Izoforma miozinei, care asigură o rată mare de contracție, - rapid miozina (V special, activitatea mare a ATPazei este caracteristică), izoforma miozinei cu o rată de contracție mai mică - încet miozina (V special, caracterizată prin activitate mai scăzută a ATPazei). Prin urmare, activitate ATPaza miozina reflectă de mare viteză caracteristici mușchi scheletic. Fibrele musculare cu activitate ridicată a ATPazei sunt fibre cu contracție rapidă ( rapid fibre), pentru fibre cu contracție lentă ( încet fibre) se caracterizează prin activitate scăzută a ATPazei.
· Oxidativ (roșu) Și glicolitic (alb). MW-urile folosesc calea oxidativă sau glicolitică pentru formarea ATP. În cursul oxidării aerobe, dintr-o moleculă de glucoză se formează 38 de molecule de ATP și produse finale metabolice, apă și dioxid de carbon (acest tip de metabolism se caracterizează prin roșu MV). Cu un tip de metabolism anaerob, dintr-o moleculă de glucoză se formează 2 molecule de ATP, precum și acid lactic (acest tip de metabolism este caracterizat alb MV).
à Oxidativ, sau roșu MV-urile au un diametru mic, sunt înconjurate de o masă de capilare și conțin multă mioglobină. Numeroasele lor mitocondrii au un nivel ridicat de activitate al enzimelor oxidative (de exemplu, succinat dehidrogenaza - SDH).
à Glicolitic, sau alb MV-urile au un diametru mai mare, sarcoplasma conține o cantitate semnificativă de glicogen, iar mitocondriile sunt puține. Ele se caracterizează prin activitate scăzută a enzimelor oxidative și activitate ridicată a enzimelor glicolitice. În MF-urile albe, acidul lactic este excretat în spațiul intercelular, în timp ce în MF-urile roșii, acidul lactic servește ca substrat pentru oxidarea ulterioară, ceea ce duce la formarea altor 36 de molecule de ATP. Densitatea rețelei capilare din jurul MF, numărul de mitocondrii și activitatea enzimelor oxidative și glicolitice se corelează cu gradul de oboseală MF. MB-urile glicolitice albe au o rată mare de contracție și se obosesc rapid. Dintre MV-urile roșii, s-au distins două subtipuri în funcție de viteza de contracție și oboseală: MV rapide neobosite și lente neobosite.
O clasificare sumară a MW este prezentată în fig. 7–17.
Orez . 7–17. Tipuri de fibre musculare scheletice [11]. Pe secțiunile seriale: A - activitatea miozin-ATPazei: MB ușor - contracție lentă; MV întunecat - în scădere rapidă. B - activitate SDG: light MW - alb(glicolitic); MV întunecat - roșu(oxidant); intermediar MV (oxidativ-glicolitic). 1 - MV albă care se contractă rapid (activitate mare a miozin-ATPazei, activitate scăzutăSDG); 2 - MB roșu care se contractă rapid (activitate mare a miozin-ATPazei, activitate mareSDG); 3 - MB roșu care se contractă rapid (activitate mare a miozin-ATPazei, activitate moderatăSDG); 4 - MV intermediară cu contractare lentă (activitate scăzută a miozin-ATPazei, activitate moderată a SDH). SDH - succinat dehidrogenază.
Control fenotip muscular fibre. Mulți factori (inervație intactă, nivelul de activitate fizică, hormoni) mențin un spectru moștenit de FC care este unic pentru fiecare mușchi. După afectarea nervilor, mușchiul scheletic suferă hipotrofie (scăderea volumului MV, proliferarea țesutului conjunctiv, creșterea sensibilității la acetilcolină). Regenerarea nervilor restabilește starea normală a mușchilor. De asemenea, se știe că toate MV ale aceleiași unități motorii (neuromotorii) aparțin aceluiași tip. Acestea și multe alte observații și experimente au condus la concluzia că neuronii motori au un efect asupra MV inervată de ei. neurotrofic Efect. Factorii pentru realizarea efectului neurotrofic nu au fost stabiliți.
Mușchi neted
Celulele musculare netede (SMC) ca parte a mușchilor netezi formează peretele muscular al organelor goale și tubulare, controlându-le motilitatea și dimensiunea lumenului. Activitatea contractilă a SMC este reglată de inervația vegetativă motorie și de mulți factori umorali. În MMC absent transversal striatie, deoarece miofilamentele - fire subtiri (actina) si groase (miozina) - nu formeaza miofibrile caracteristice tesutului muscular striat. Capetele ascuțite ale SMC sunt prinse între celulele învecinate și formează muscular mănunchiuri, care la rândul lor formează straturi neted muşchii. Există, de asemenea, SMC unice (de exemplu, în stratul subendotelial al vaselor de sânge).
celule musculare netede
· Morfologie MMC(Fig. 7-18). Forma MMC este un proces fusiform alungit, adesea. Lungimea SMC este de la 20 de microni la 1 mm (de exemplu, SMC a uterului în timpul sarcinii). Nucleul oval este localizat central. Numeroase mitocondrii, ribozomi liberi și reticulul sarcoplasmatic sunt localizate în sarcoplasmă la polii nucleului. Miofilamentele sunt orientate de-a lungul axei longitudinale a celulei. Fiecare MMC este înconjurat de o membrană bazală.
Orez . 7–18. Celulele musculare netede [11]. Stânga: morfologie SMC . Poziția centrală în MMC este ocupată de un nucleu mare. La polii nucleului se află mitocondriile și reticulul sarcoplasmatic. Miofilamentele de actină, orientate de-a lungul axei longitudinale a celulei, sunt atașate de corpuri dense. Miocitele formează joncțiuni între ele. Pe dreapta: aparatul contractil al unei celule musculare netede . Corpurile dense conțin A - actinina, acestea sunt analogi ai liniilor Z ale mușchiului striat; în sarcoplasmă, corpurile dense sunt conectate printr-o rețea de filamente intermediare. Filamentele de actină sunt atașate de corpuri dense, filamentele de miozină se formează numai în timpul contracției.
· contractilă aparat. Filamentele stabile de actină sunt orientate predominant de-a lungul axei longitudinale a SMC și sunt atașate de corpuri dense. Ansamblul filamentelor groase (miozină) și interacțiunea dintre filamentele de actină și miozină sunt activate de ionii de Ca 2+ provenind din depozitele de calciu – reticulul sarcoplasmatic. Componente indispensabile ale aparatului contractil - (Ca 2+ proteine de legare) kinazaȘi fosfatază ușoară lanţuri miozina tipul de muschi netezi.
· Depozit Ca 2+ - o colecție de tuburi lungi și înguste ( reticulul sarcoplasmicși multe vezicule mici sub sarcolemă - caveola). Sa 2+ -ATPaza constant pompează afară Sa 2+ de la citoplasma SMC la reticulul sarcoplasmatic. Prin Sa 2+ -canale de depozit de calciu ionii de Ca 2+ intră în citoplasma SMC-urilor. activarea Ca 2+ ‑canale apare atunci când MT se modifică și cu ajutorul trifosfatului de inozitol (vezi Fig. 7–5 din carte).
· Dens corpuri. În sarcoplasmă și pe partea interioară a plasmolemei există corpuri dense - un analog al liniilor Z ale țesutului muscular striat. Corpurile dense conțin A -actinină și servesc la atașarea filamentelor subțiri (de actină).
· crestat contacteîn fasciculele musculare, SMC-urile vecine sunt conectate. Aceste legături sunt necesare pentru conducerea excitației (curent ionic) care declanșează contracția MMC.
· Tipuri miocite. Distingeți SMC visceral, vascular și iris, precum și SMC tonic și de fază.
à viscerală MMC provin din celulele mezenchimale ale mezodermului splanhnic și sunt prezente în peretele organelor goale ale sistemului digestiv, respirator, excretor și reproducător. Numeroase joncțiuni gap compensează inervația autonomă relativ slabă a SMC-urilor viscerale, asigurând implicarea tuturor SMC-urilor în procesul de contracție. Contracția SMC este lentă, ondulată.
à MMC circulator vasele se dezvoltă din mezenchimul insulelor de sânge. Reducerea SMC a peretelui vascular este mediată de factori de inervație și umorali.
à MMC irizat scoici sunt de origine neuroectodermală. Ele formează mușchi care se dilată și îngustează pupila. Mușchii primesc inervație autonomă. Terminațiile nervoase motorii se apropie de fiecare SMC. Mușchiul care extinde pupila primește inervație simpatică din plexul cavernos, ale cărui fibre trec prin ganglionul ciliar în tranzit. Mușchiul care constrânge pupila este inervat de neuronii parasimpatici postganglionari ai ganglionului ciliar. Acești neuroni termină fibrele parasimpatice preganglionare care circulă ca parte a nervului oculomotor.
à tonic Și fază MMC. În SMC-urile tonice, agoniştii provoacă o depolarizare treptată a membranei (SMC ale tractului digestiv). MMC-uri de fază ( vas deferente) generează PD și au caracteristici de viteză relativ rapidă.
· inervație(Fig. 7–19). SMC inervează fibrele nervoase simpatice (adrenergice) și parțial parasimpatice (colinergice). Neurotransmițătorii difuzează din extensiile terminale varicoase ale fibrelor nervoase în spațiul intercelular. Interacțiunea ulterioară a neurotransmițătorilor cu receptorii lor din plasmalemă provoacă reducere sau relaxare MMC. în mulți mușchi netezi, Cum regulă, inervat(mai precis, sunt situate lângă terminalele varicoase ale axonilor) departe Nu Toate MMC. Excitarea SMC-urilor care nu au inervație are loc în două moduri: într-o măsură mai mică - cu difuzie lentă a neurotransmițătorilor, într-o măsură mai mare - prin joncțiuni între SMC-uri.
Orez . 7–19. Inervația autonomă a SMC. A . Ramuri terminale ale axonului neuronului autonom, care conțin numeroase prelungiri - varice. B . Vene varicoase care conțin vezicule sinaptice.
· umoral regulament. Receptorii sunt încorporați în membrana diferitelor MMC și multe altele. Agoniştii, prin legarea de receptorii lor din membrana SMC, provoacă reducere sau relaxare MMC.
à Reducere MMC. Agonist (, norepinefrină ,) prin receptorul său activează proteina G(G p ), care la rândul său activează fosfolipaza C. Fosfolipaza CU catalizează formarea trifosfatului de inozitol. Trifosfat de inozitol stimulează eliberarea de Ca 2+ din. Creșterea concentrației de Ca 2+ în sarcoplasmă determină contracția MMC.
à Relaxare MMC. Un agonist (,) se leagă de receptor și activează proteina G(G s ), care la rândul său activează adenilat ciclaza. Adenilat ciclază catalizează formarea cAMP. tabărăîmbunătățește activitatea pompei de calciu care pompează Ca 2+ în depozitul de calciu. Concentrația de Ca scade în sarcoplasmă 2+ , iar MMC se relaxează.
à Caracter raspuns a determina receptori. SMC-urile diferitelor organe reacţionează diferit (prin contracţie sau relaxare) la aceiaşi liganzi. Acest lucru se datorează faptului că acolo diferit subtipuri specific receptori cu o distribuţie caracteristică în diferite organe.
Ä histamina acționează asupra MMC prin două tipuri de receptori: H 1 şi H2.
Ú Spasm bronșic. Eliberat din mastocite în timpul degranulării lor interacționează cu H 1 -receptorii de histamină ai MMC ai pereților bronhiilor și bronhiolelor, ceea ce duce la contracția acestora și la îngustarea lumenului arborelui bronșic.
Ú Colaps. Histamina eliberată ca răspuns la un alergen din bazofile activează receptorii de tip H 1 în arteriolele SMC, acest lucru determină relaxarea acestora, care este însoțită de o scădere bruscă a tensiunii arteriale.
Ä , eliberat din fibrele nervoase simpatice, interacționează cu SMC prin două tipuri: a și b.
Ú Vasoconstricție. interactioneaza cu A ‑receptorii adrenergici ai SMC din peretele arteriolelor, ceea ce duce la reducere MMC, vasoconstricție și creșterea tensiunii arteriale.
Ú Peristaltismul intestinele. și inhibă motilitatea intestinală, provocând relaxare MMC prin A -receptorii adrenergici.
Muschii netezi
Exista 2 tipuri de muschi netezi: multiunitari (multiple) si unitari (singuri).
Pentru materialul din această secțiune, consultați cartea.
Mecanism de reducere
În MMC, ca și în alte elemente musculare, lucrări actomiozină chimiomecanice convertor, dar activitatea ATPazei a miozinei în SMC este cu aproximativ un ordin de mărime mai mică decât activitatea ATPazei miozinei musculare striate. Prin urmare, precum și din faptul labilității filamentelor de miozină (asamblarea și dezasamblarea lor constantă în timpul contracției și relaxării). respectiv) urmează o împrejurare importantă - în MMC încet se dezvoltă Și pentru o lungă perioadă de timp sprijinit reducere. Când un semnal ajunge la SMC (prin receptorii plasmolemei și joncțiunile gap, precum și atunci când SMC este întins) reducere MMC lansa ionii calciu provin de la. Receptor Ca2+ -. Prin urmare, crește conţinut Ca 2+ V mioplasma - cheie eveniment Pentru tăieturi MMC.
· Regulament Ca 2+ V mioplasma MMC- un proces care începe cu o modificare a potențialului de membrană (MP) și/sau legarea receptorilor plasmolemei cu liganzii lor (înregistrarea semnalului) și se termină cu o schimbare a modului de funcționare a Ca 2+ -canale din depozitul de calciu (deschis sau stare închisă Ca 2+ -canale).
à Schimbări membrană capacitate SMC-urile apar atunci când excitația este transferată de la celulă la celulă crestat contacte, precum și în timpul interacțiunii agoniștilor ( neurotransmitatori, hormoni) cu receptorii lor. MF modifică deschis Ca dependent de tensiune 2+ -canale ale plasmolemei, iar concentrația de Ca crește în citoplasma SMC 2+. Acest Ca2+ se activează (vezi Figura 7-5 din carte).
à Receptorii plasmalema MMC-urile sunt numeroase. Când agoniștii interacționează cu receptorii lor (de exemplu, norepinefrina), fosfolipaza C este activată pe suprafața interioară a membranei plasmatice și al doilea intermediar inozitol trifosfat(ITF). ITP activează receptorii ITP de depozit de calciu (vezi Figura 7-5 din carte).
à Activare Și inozitol trifosfatîn depozitele de calciu își deschide Ca 2+ ‑canale și Ca intră în mioplasmă 2+ contacte.
· Reducere Și relaxare MMC
à Reducere. La legarea Ca 2+ apare c (analogul troponinei C al țesutului muscular striat). fosforilare ușoară lanţuri miozina cu ajutorul kinazei de lanț ușor - un semnal pentru asamblarea filamentelor de miozină și interacțiunea ulterioară a acestora cu filamentele subțiri. Miozina fosforilată (activă) se atașează de actină, capetele de miozină își schimbă conformația și unul canotaj circulaţie, adică retragerea miofilamentelor de actină între miozină. Ca urmare a hidrolizei ATP, legăturile actină-miozină sunt distruse, capetele de miozină își restabilesc conformația și sunt gata să formeze noi punți încrucișate. Stimularea continuă a SMC susține formarea de noi miofilamente de miozină și provoacă contracția ulterioară a celulelor. Astfel, puterea și durata contracției MMC sunt determinate de concentrația de Ca liber 2+ miofilamentele din jur.
bilateral polaritate transversal poduri. O caracteristică a filamentelor de miozină ale SMC-urilor este polaritatea bilaterală a punților lor transversale. Dispozitivele balamale ale punților sunt astfel încât punțile atașate de o parte a filamentelor de miozină trag filamentele de actină într-o direcție. În același timp, podurile situate pe cealaltă parte le trag în direcția opusă. Particularitatea acestei organizări a mușchiului neted îi permite să se scurteze în timpul contracției cu până la 80% și să nu se limiteze la 30%, așa cum este cazul mușchilor scheletici. Un grad mai mare de scurtare este facilitat și de faptul că filamentele de actină sunt atașate de corpuri dense și nu de liniile Z, iar punțile de miozină pot interacționa cu filamentele de actină pe o măsură mult mai mare a lungimii lor.
à Relaxare. Cu o scădere a conținutului de Ca 2+ în mioplasmă (pomparea constantă a Ca 2+ c) se întâmplă defosforilare ușoară lanţuri miozina prin fosfatază de lanț ușor de miozină. Miozina defosforilată își pierde afinitatea pentru actină, ceea ce previne formarea punților încrucișate. Relaxarea MMC se termină cu dezasamblarea filamentelor de miozină.
obturator fenomen. Ciclul încrucișat care determină contracția depinde de intensitatea sistemelor enzimatice de miozin kinaza și miozin fosfatază. O contracție cu drepturi depline care a apărut în SMC continuă să fie menținută pentru o lungă perioadă de timp, în ciuda faptului că nivelul de activare poate fi mai mic decât valoarea inițială. Energia pentru a menține o contracție susținută este minimă, uneori mai puțin de 1/300 din energia cheltuită pentru o contracție susținută similară a mușchiului scheletic. Acest fenomen se numește obturator mecanism". Semnificația sa fiziologică este menținerea unei contracții tonice lungi a mușchilor majorității organelor interne goale.
· Timp tăieturi Și relaxare. Atașarea punților de miozină la actină, eliberarea lor din actină și o nouă atașare pentru următorul ciclu în SMC sunt mult (de 10-300 de ori) mai lente decât în cel scheletic. Fazele de scurtare și relaxare a SMC durează în medie de la 1 la 3 secunde, ceea ce este de zece ori mai lung decât contracția mușchiului scheletic.
· Forta tăieturi mușchiul neted, în ciuda unui număr mic de filamente de miozină și a unui ciclu lent de punți transversale, depășește uneori forța dezvoltată de mușchiul scheletic. Pe baza secțiunii transversale, puterea mușchiului neted este de la 4 la 6 kg pe 1 cm 2 , în timp ce pentru mușchiul scheletic această cifră este de 3–4 kg. Această forță se explică prin timpul mai lung de atașare a punților de miozină la filamentele de actină.
· relaxarea stresului neted muşchii. O caracteristică esențială a unui mușchi neted este capacitatea sa de a reveni în câteva secunde sau minute la valoarea inițială a forței de contracție după alungirea sau scurtarea mușchiului. De exemplu, o creștere bruscă a volumului de lichid din vezica urinară își întinde mușchiul astfel încât să conducă imediat la o creștere a presiunii în vezică. Cu toate acestea, după 15 secunde sau mai mult, în ciuda expansiunii continue a bulei, presiunea revine la nivelul inițial. Dacă presiunea crește din nou, același efect se repetă din nou. O scădere bruscă a volumului bulei duce inițial la o scădere semnificativă a presiunii, dar câteva secunde sau minute mai târziu revine la nivelul inițial. Acest fenomen a fost numit stres-relaxare Și verso relaxarea stresului (verso stabilizare Voltaj). Stabilizarea tensiunii și stabilizarea tensiunii inverse apar ca urmare a unei modificări a poziției punților încrucișate de miozină pe filamentele de actină și sunt necesare pentru a menține presiunea constantă în organele interne goale.
· Energie necesar pentru a menține contracția mușchilor netezi este de 1/10 până la 1/300 din cea a mușchilor scheletici. Acest tip de utilizare economică a energiei este important, deoarece multe organe interne - vezica urinară, vezica biliară și altele - mențin contracția tonicului aproape constant.
· Membrană potenţial. În repaus, MMC MP variază de la –50 la –60 mV.
· Potenţial actiuni. În SMC-ul organelor interne (mușchi netezi monounitari) pot fi înregistrate două tipuri de AP: AP cu vârf și AP cu platou (Fig. 7-20)
Orez . 7–20 . Potențialele de acțiune în mușchiul neted. A - AP în mușchiul neted cauzată de un stimul extern; B - Spike AP repetitiv cauzat de undele electrice ritmice lente observate în contractarea spontană a mușchilor netezi ai peretelui intestinal;ÎN - PD cu platou (miometrul SMC).
à Spike PD prezentată în figură 7– 20B sunt observate în SMC-urile multor organe interne. Durata potențialului variază de la 10 la 50 ms, amplitudinea (în funcție de MF inițială) variază de la 30 la 60 mV. AP poate fi indusă în diferite moduri (de exemplu, stimulare electrică, acțiune hormonală, stimulare nervoasă, întindere musculară sau rezultat din generarea spontană a SMC în sine).
à PD Cu platou(Fig. 7 – 20B) diferă de AP-urile convenționale prin aceea că, după atingerea unui vârf, potențialul atinge un platou, care durează până la 1 secundă sau mai mult și abia atunci începe faza de repolarizare. Semnificația fiziologică a platoului constă în necesitatea ca unele tipuri de mușchi netezi să dezvolte o contracție continuă (de exemplu, în uter, uretere, vasele limfatice și de sânge).
à ionic mecanism PD. Rolul cheie în apariția și dezvoltarea PD este jucat de Na + ‑canale și Ca dependent de tensiune 2+ canale.
· Spontan electric activitate. Unii mușchi netezi sunt capabili să se autoexcite în absența stimulilor externi, ceea ce este asociat cu fluctuații lente și constante ale MP (unde ritmice lente). Dacă undele lente ating o valoare de prag - peste –35 mV, atunci ele provoacă AP, care, propagăndu-se prin membranele SMC, provoacă contracții. Figura 7-20B demonstrează efectul apariției undelor AP lente la vârf, care provoacă o serie de contracții ritmice ale mușchilor peretelui intestinal. Acest lucru a dat motive să se numească unde ritmice lente stimulator cardiac valuri.
· Influență entorse pe spontan activitate. Întinderea unui mușchi neted, produsă cu o anumită viteză și suficient de intens, determină apariția AP spontană. S-a constatat că membrana SMC conține Ca special 2+ -canale activate prin întindere. Poate că acesta este rezultatul însumării a două procese - unde ritmice lente și depolarizarea membranei cauzată de întinderea în sine. De regulă, intestinul, ca răspuns la întinderea intensă, se contractă automat ritmic.
În concluzie, prezentăm secvența etapelor de contracție și relaxare a mușchiului neted: semnal ® creșterea concentrației ionilor de Ca 2+ în sarcoplasmă ® legarea Ca 2+ la ® fosforilarea lanțurilor ușor de miozină și asamblarea filamentului de miozină ® legătura miozinei cu actina, contracția ® defosforilarea miozinei prin fosfataze ® îndepărtarea Ca 2+ din sarcoplasmă ® relaxarea sau contracția menținută de mecanismul de blocare.
Celulele care nu se contractează musculare
Pe lângă elementele musculare, în organism sunt prezente și celule non-musculare, capabile să se contracte pe baza unui traductor chimiomecanic de actomiozină, mai rar cu ajutorul unui axonem. Astfel de celule includ mioepiteliale, miofibroblaste, celule sanguine din afara patului vascular și multe altele.
· Mioepitelial celule se găsesc în glandele salivare, lacrimale, sudoripare și mamare. Ele sunt situate în jurul secțiunilor secretoare și canalelor excretoare ale glandelor. Filamente stabile de actină atașate de corpuri dense și filamente instabile de miozină care se formează în timpul contracției - contractilă aparat celule mioepiteliale. Prin contractare, celulele mioepiteliale contribuie la promovarea secretului din secțiunile terminale de-a lungul canalelor excretoare. din fibrele nervoase colinergice stimulează contracția celulelor mioepiteliale ale glandelor lacrimale – glandele mamare care alăptează.
· Miofibroblaste prezintă proprietățile fibroblastelor și SMC-urilor. În timpul vindecării rănilor, unele fibroblaste încep să sintetizeze actine ale mușchilor netezi, miozine și alte proteine contractile. Miofibroblastele diferențiate contribuie la convergența suprafețelor plăgilor.
· Mobil celule. Unele celule trebuie să se miște activ pentru a-și îndeplini funcțiile (leucocite, celule cambiale în timpul regenerării, spermatozoizi). Mișcarea celulelor se realizează cu ajutorul unui flagel și/sau datorită mișcărilor ameboide.
à Circulaţie celule la Ajutor flagel. Flagelul conține un axonem - un motor cu un traductor chimiomecanic tubulină-dineină. Motilitatea spermatozoizilor este asigurată de axonemul situat în filamentul caudal.
à amiboid circulaţie. Mobilitatea diferitelor celule (de exemplu, neutrofile, fibroblaste, macrofage) este asigurată de traductorul chimiomecanic de actomiozină, inclusiv ciclurile de polimerizare și depolimerizare a actinei. Formele non-musculare ale actinei și miozinei asigură forța de tracțiune care permite migrarea celulelor. Mișcarea celulelor în sine include aderența celulelor migratoare la substrat (matricea intercelulară), formarea de excrescențe citoplasmatice (pseudopodia) în cursul mișcării și retragerea marginii posterioare a celulei.
Ä Adeziune. Mișcarea amiboidului este imposibilă fără aderența celulară la substrat. Moleculele de adeziune punctuală (integrine) asigură atașarea celulei la moleculele matricei extracelulare. Asa de, migrație neutrofileîn zona de inflamație începe cu aderența la endoteliu. Integrine ( a 4 b 7 ) în membrana neutrofilelor interacționează cu moleculele de adeziune ale glicocalixului endotelial, iar neutrofilele pătrund între celulele endoteliale (homing). Adeziunea neutrofilelor la vitronectină și fibronectină asigură deplasarea celulelor prin țesutul conjunctiv până la locul inflamației.
Ä Educaţie pseudopodium. Stimularea celulei determină polimerizarea imediată a actinei, un moment cheie pentru formarea pseudopodiilor. Actina formează o rețea subțire de filamente scurte conectate prin proteine care leagă actina (filamină, fimbrină, A actinină, profilină). Diverse clase de molecule influențează arhitectura și dinamica actinei (de exemplu, proteinele care leagă actina, mesageri secundi).
Ä retragere. În urma formării pseudopodiilor, are loc retragerea marginii posterioare a celulei. Dezvoltarea răspunsului contractil începe cu asamblarea filamentelor de miozină bipolară. Filamentele scurte groase de miozină rezultate interacționează cu filamentele de actină, determinând filamentele să alunece unul față de celălalt. Traductorul de actomiozină dezvoltă o forță care rupe contactele adezive și duce la retragerea marginii posterioare a celulei. Formarea și distrugerea contactelor adezive, polimerizarea și depolimerizarea actinei, formarea pseudopodiilor și retracția sunt evenimente succesive ale mișcării celulelor amiboide.
Din punct de vedere morfologic, vasele de sânge sunt tuburi de diferite diametre, formate din 3 straturi principale: interior (endotelial), mijlociu (SMC, fibre de colagen și elastice) și exterior.
În plus față de dimensiune, vasele diferă în structura stratului mijlociu:
În aortă și arterele mari predomină fibrele elastice și de colagen, care
asigură elasticitatea și extensibilitatea acestora (vasele de tip elastic);
În arterele de calibru mediu și mic, arteriole, precapilare și venule
Predomină SMC (vase de tip muscular cu contractilitate mare);
Există SMC în venele medii și mari, dar activitatea lor contractilă este scăzută;
Capilarele sunt în general lipsite de HMC.
Acest lucru are o anumită semnificație pentru clasificare functionala:
1) Elastic-întindere(principale) vase - aorta cu artere mari în circulația sistemică și artera pulmonară cu ramurile sale în circulația pulmonară. Acestea sunt vase de tip elastic, care formează o cameră elastică sau de compresie. Ele asigură transformarea fluxului sanguin pulsat într-unul mai uniform și mai neted. O parte din energia cinetică dezvoltată de inimă în timpul sistolei este cheltuită pentru întinderea acestei camere de compresie, în care intră o cantitate semnificativă de sânge, întinzând-o. În acest caz, energia cinetică dezvoltată de inimă este transformată în energia tensiunii elastice a pereților arteriali. Când sistola se termină, pereții întinși ai arterelor camerei de compresie se prăbușesc și împing sângele în capilare, menținând fluxul sanguin în timpul diastolei.
2) Vase de rezistenţă(vasele rezistive) - arteriole și sfincterele precapilare, adică. vasele musculare. Numărul de capilare funcționale depinde de sfincterele precapilare.
3) Nave de schimb- capilare. Asigura schimbul de gaze si alte substante intre sange si fluidul tisular. Numărul de capilare funcționale poate varia semnificativ în fiecare zonă a țesutului, în funcție de activitatea funcțională și metabolică.
4) Vase de șunt(anastomoze arteriovenoase) - asigură o „deversare” de sânge din sistemul arterial către sistemul venos, ocolind capilarele; crește semnificativ viteza fluxului sanguin; participa la transferul de căldură.
5) Vase colectoare(cumulativ) - vene.
6) Vase capacitive- vene mari cu extensibilitate mare. Conțin ~ 75% din volumul de sânge circulant (BCC). Arterial ~ 20% BCC, capilar ~ 5-7,5%.
BCC nu este distribuit uniform peste părțile corpului. Rinichii, ficatul, inima, creierul, care reprezintă 5% din greutatea corporală, primesc mai mult de jumătate din tot sângele.
BCC nu este tot sângele corpului. În repaus, până la 45-50% din volumul total de sânge din organism se află în depozitele de sânge: splina, ficat, plexul vascular subcutanat și plămânii. Splina conține ~ 500 ml de sânge, care poate fi aproape scos din circulație. Sângele în vasele ficatului și plexul vascular al pielii (până la 1 litru) circulă de 10-20 de ori mai lent decât în alte vase.
Pat microcirculator- un set de artere terminale, arteriole, capilare, venule, venule mici. Mișcarea sângelui de-a lungul patului microcirculator asigură schimbul transcapilar.
Capilarele au un diametru de ~ 5–7 µm și o lungime de ~ 0,5–1 mm. Viteza fluxului sanguin ~ 0,5 – 1 mm/s, adică fiecare particulă de sânge se află în capilar ~ 1 s. Lungimea totală a capilarelor este de ~100.000 km.
Există 2 tipuri de capilare funcționale - cele principale, care formează calea cea mai scurtă între arteriole și venule, și cele adevărate, care pleacă de la capătul arterial al capilarului principal și se varsă în capătul venos al acestuia. Rețele capilare de formă adevărată. În portbagaj, debitul sanguin este mai mare.
În țesuturile cu un schimb mai intens, numărul de capilare este mai mare.
Capilarele diferă în ceea ce privește structura cadrului endotelial:
1) Cu un perete continuu - „închis”. Aceasta este majoritatea capilarelor circulației sistemice. Asigurați o barieră histohematică.
2) Fenestrat (cu fanesterie - ferestre). Capabil să treacă substanțe, al căror diametru este suficient de mare. Sunt localizate în glomeruli renali, în mucoasa intestinală.
3) Cu un perete discontinuu - între celulele endoteliale adiacente există goluri prin care trec celulele sanguine. Situat în măduva osoasă, ficat, splină.
În capilarele închise, transferul de substanțe din capilar în țesut și invers are loc prin difuzie și filtrare (cu reabsorbție). Pe măsură ce sângele trece prin capilar, poate avea loc un schimb de 40 de ori între sânge și țesuturi. Factorul limitativ este capacitatea unei substanțe de a trece prin regiunile fosfolipide ale membranei și dimensiunea substanței. În medie, din capilare ies ~ 14 ml de lichid în fiecare minut (~ 20 l / zi). Lichidul eliberat la capătul arterial al capilarului drenează spațiul intercelular, îl curăță de metaboliți și particule inutile. La capătul venos al capilarului, cea mai mare parte a lichidului cu metaboliți reintră în capilar.
Modelele care guvernează schimbul de fluide între capilare și spațiile tisulare au fost descrise de Starling.
Forțele care contribuie la filtrare sunt presiunea hidrostatică a sângelui (Rgk) și oncotica fluidului tisular (Rot), care împreună formează presiunea de filtrare. Forțele care împiedică filtrarea dar favorizează reabsorbția sunt presiunea oncotică a sângelui (Rock) și presiunea hidrostatică a fluidului tisular (Pht), care împreună alcătuiesc presiunea de reabsorbție.
La capătul arterial al capilarului:
Rgk ~ 32,5 mm Hg. Art., Gură ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Gură) ~ 37 mm Hg. Artă.
Presiunea rezultată care asigură filtrarea: 37 - 28 \u003d 9 mm Hg.
La capătul venos al capilarului:
Rgk ~ 17 mm Hg. Art., Gură ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Gură) ~ 21,5 mm Hg. Artă.
Rock ~ 25 mmHg, Rgt ~ 3 mmHg, (Rock + Rgt) ~ 28 mmHg Artă.
Presiunea rezultată care asigură reabsorbția: 21,5 - 28 \u003d - 6,5 mm Hg. Artă.
Deoarece rezultanta de filtrare la capatul arterial al capilarului este mai mare decat rezultanta de reabsorbtie la capatul venos, volumul de filtrare la capatul arterial al capilarului este mai mare decat volumul de reabsorbtie la capatul venos (20 l/18 l pe zi) . Restul de 2 litri merg la formarea limfei. Acesta este un fel de drenaj tisular, datorită căruia particulele mari care nu pot trece prin peretele capilar trec prin sistemul limfatic, inclusiv prin ganglionii limfatici, unde sunt distruse. În cele din urmă, limfa prin canalele toracice și cervicale revine în patul venos.
Patul venos concepute pentru a colecta sânge, de ex. îndeplinește o funcție de colectare. În patul venos, sângele prezintă o rezistență mai mică decât în arterele și arteriolele mici, cu toate acestea, lungimea mare a patului venos duce la faptul că tensiunea arterială scade la aproape 0 pe măsură ce se apropie de inimă.Presiunea în venule este 12 - 18 mm Hg, în vene de calibru mediu 5 - 8 mm Hg, în vena cavă 1 - 3 mm Hg. În același timp, viteza liniară a fluxului sanguin, pe măsură ce se apropie de inimă, crește constant. În venule este de 0,07 cm/s, în venele mijlocii 1,5 cm/s, în vena cavă 25-33 cm/s.
Presiunea hidrostatică scăzută în patul venos face dificilă întoarcerea sângelui la inimă. Există o serie de mecanisme compensatorii pentru a îmbunătăți întoarcerea venoasă:
1) prezența în vene a numeroase valve semilunare de origine endotelială, care permit trecerea sângelui doar spre inimă (cu excepția venei cave, venelor sistemului portal, venulelor mici);
2) pompa musculara - munca dinamica a muschilor duce la expulzarea sangelui venos catre inima (datorita stoarcerii venelor si prezenta valvelor in ele);
3) acţiunea de aspiraţie a toracelui (scăderea presiunii intrapleurale la inspiraţie);
4) acțiunea de aspirație a cavităților inimii (dilatarea atriilor în timpul sistolei ventriculare);
5) fenomenul sifon - gura aortei este mai înaltă decât gura venei cave.
Timpul unei circulații complete a sângelui (timpul necesar pentru ca o particulă de sânge să treacă prin ambele cercuri de circulație sanguină) este în medie de 27 de sistole ale inimii. Cu o frecvență cardiacă de 70 - 80 pe minut, circuitul are loc ~ în 20 - 23 s. Cu toate acestea, viteza de mișcare de-a lungul axei vasului este mai mare decât cea a pereților acestuia și, prin urmare, nu tot sângele face un circuit complet atât de repede. Aproximativ 1/5 din timpul unui circuit complet cade la trecerea unui cerc mic și 4/5 - la trecerea unuia mare.
puls arterial- oscilatii ritmice ale peretelui arterei datorate cresterii presiunii in timpul sistolei. În momentul expulzării sângelui din ventriculi, presiunea din aortă crește, iar peretele acesteia se întinde. Valul de presiune crescută și fluctuațiile peretelui vascular se propagă la arteriole și capilare, unde unda pulsului iese. Viteza de propagare a undei pulsului nu depinde de viteza fluxului sanguin. Viteza maximă a fluxului sanguin prin artere este de 0,3 - 0,5 m/s; viteza undei de puls în aortă este de 5,5 - 8 m / s, în arterele periferice 6 - 9 m / s. Odată cu vârsta, pe măsură ce elasticitatea vaselor de sânge scade, viteza de propagare a undei de puls crește.
Pulsul arterial poate fi detectat prin atingerea oricărei artere accesibile la palpare: arteră radială, temporală, externă a piciorului etc. Studiul pulsului vă permite să evaluați prezența bătăilor inimii, frecvența contracțiilor sale, tensiunea. Tensiunea (dură, moale) a pulsului este determinată de cantitatea de efort care trebuie aplicată pentru ca pulsul din partea distală a arterei să dispară. Într-o anumită măsură, afișează valoarea tensiunii arteriale medii.
Sângele își îndeplinește funcțiile fiind în mișcare constantă în vasele de sânge. Mișcarea sângelui în vase se datorează contracțiilor inimii. Inima și vasele de sânge formează o rețea ramificată închisă - sistemul cardiovascular.
A. Vasele. Vasele de sânge sunt prezente în aproape toate țesuturile. Ele sunt absente doar în epiteliu, unghii, cartilaj, smalțul dinților, în unele părți ale valvelor cardiace și într-o serie de alte zone care sunt hrănite prin difuzia substanțelor esențiale din sânge. În funcție de structura peretelui vasului de sânge și de calibrul acestuia, în sistemul vascular se disting arterele, arteriolele, capilarele, venulele și venele.
- Arterele sunt vase de sânge care transportă sângele departe de inimă. Peretele arterelor absoarbe unda de soc a sangelui (ejectie sistolica) si inainteaza sangele ejectat cu fiecare bataie a inimii. Arterele situate în apropierea inimii (vasele principale) experimentează cea mai mare cădere de presiune. Prin urmare, au o elasticitate pronunțată (artere de tip elastic). Arterele periferice (vasele de distribuție) au un perete muscular dezvoltat (arterele de tip muscular), sunt capabile să modifice dimensiunea lumenului și, în consecință, viteza fluxului sanguin și distribuția sângelui în patul vascular.
- Înveliș interior
(b) Stratul subendotelial. Sub stratul de endoteliu se află un strat de țesut conjunctiv lax.
(c) Membrana elastică internă (membrana elastica interna) separă învelișul interior al vasului de cel din mijloc.
- Înveliș mediu. În compoziția lui t. media, pe lângă matricea de țesut conjunctiv cu o cantitate mică de fibroblaste, include SMC și structuri elastice (membrane elastice și fibre elastice). Raportul acestor elemente este principalul criteriu de clasificare a arterelor: în arterele de tip muscular predomină SMC, iar în arterele de tip elastic predomină elementele elastice.
- Învelișul extern este format din țesut conjunctiv fibros cu o rețea de vase de sânge (vasa vasorum) și fibrele nervoase care le însoțesc (în principal ramurile terminale ale axonilor postganglionari ai sistemului nervos simpatic).
- Înveliș interior
(b) Stratul subendotelial. Țesutul conjunctiv subendotelial (stratul Langhans) conține fibre elastice și de colagen (colagen I și III). Există, de asemenea, SMC orientate longitudinal alternând cu fibroblaste. Mucoasa interioară a aortei conține și colagen de tip VI, o componentă a microfibrilelor. Microfibrilele sunt situate în imediata apropiere a celulelor și fibrilelor de colagen, „ancorându-le” în matricea extracelulară.
- Tunica mediană are o grosime de aproximativ 500 µm și conține membrane elastice fenestrate, SMC, colagen și fibre elastice.
(b) MMC. SMC-urile sunt situate între membranele elastice. Direcția MMC este în spirală. SMC-urile arterelor de tip elastic sunt specializate pentru sinteza elastinei, colagenului și componentelor substanței intercelulare amorfe. Acesta din urmă este bazofil, care este asociat cu un conținut ridicat de glicozaminoglicani sulfatați.
(c) Cardiomiocitele sunt prezente în mediile aortei și arterei pulmonare.
- Învelișul exterior conține mănunchiuri de colagen și fibre elastice, orientate longitudinal sau rulând în spirală. Adventiția conține mici vase sanguine și limfatice, precum și fibre nervoase mielinice și nemielinice. Vasa vasorum furnizează sânge către învelișul extern și treimea exterioară a învelișului mijlociu. Se crede că țesuturile cochiliei interioare și cele două treimi interioare ale cochiliei mijlocii sunt alimentate prin difuzia de substanțe din sânge în lumenul vasului.
- Membrana elastică internă este situată între cochilia interioară și mijlocie. El în toate arterele de tip muscular, membrana elastică internă este la fel de bine dezvoltată. Este relativ slab exprimat în arterele creierului și membranele acestuia, în ramurile arterei pulmonare și este complet absent în artera ombilicală.
- Înveliș mediu. În arterele de tip muscular cu diametru mare, teaca mediană conține 10-40 de straturi dens împachetate de SMC. SMC-urile sunt orientate circular (mai precis, în spirală) în raport cu lumenul vasului, ceea ce asigură reglarea lumenului vasului în funcție de tonul SMC.
(b) Vasodilatația - extinderea lumenului arterei, apare atunci când SMC se relaxează.
- Membrana elastica exterioara. În exterior, învelișul mijlociu este delimitat de o placă elastică, mai puțin pronunțată decât membrana elastică interioară. Membrana elastică exterioară este bine dezvoltată numai în arterele musculare mari. În arterele musculare de un calibru mai mic, această structură poate fi complet absentă.
- Învelișul exterior al arterelor de tip muscular este bine dezvoltat. Stratul său interior este țesut conjunctiv fibros dens, iar stratul său exterior este țesut conjunctiv lax. De obicei, în învelișul extern există numeroase fibre și terminații nervoase, vase vasculare, celule adipoase. În învelișul extern al arterelor coronare și splenice, există SMC-uri orientate longitudinal (în raport cu lungimea vasului).
- artere coronare. Arterele coronare care alimentează miocardul aparțin și ele arterelor de tip muscular. În majoritatea părților acestor vase, endoteliul este cât mai aproape de membrana elastică internă. În zonele de ramificare coronariană (în special în copilăria timpurie), învelișul interior este îngroșat. Aici, SMC-uri slab diferențiate, migrând prin fenestra membranei elastice interioare din învelișul mijlociu, produc elastina.
- Arteriolele. Arterele de tip muscular trec în arteriole - vase scurte care sunt importante pentru reglarea tensiunii arteriale (TA). Peretele unei arteriole este format din endoteliu, o membrană elastică internă, mai multe straturi de SMC orientate circular și o membrană exterioară. În exterior, celulele țesutului conjunctiv perivascular se învecinează arteriolei. Profilele fibrelor nervoase nemielinizate sunt, de asemenea, vizibile aici, precum și mănunchiuri de fibre de colagen.
(b) Arteriolele aferente ale rinichiului. În arteriolele cu diametrul cel mai mic, nu există membrană elastică internă, cu excepția arteriolelor aferente din rinichi. În ciuda diametrului lor mic (10–15 µm), au o membrană elastică discontinuă. Procesele celulelor endoteliale trec prin găurile din membrana elastică interioară și formează joncțiuni cu SMC.
- capilarele. O rețea capilară extinsă conectează paturile arteriale și venoase. Capilarele sunt implicate în schimbul de substanțe dintre sânge și țesuturi. Suprafața totală de schimb (suprafața capilarelor și venulelor) este de cel puțin 1000 m2, iar în termeni de 100 g de țesut - 1,5 m2. Arteriolele și venulele sunt direct implicate în reglarea fluxului sanguin capilar. Împreună, aceste vase (de la arteriole la venule inclusiv) formează unitatea structurală și funcțională a sistemului cardiovascular - terminalul sau microvascularizarea.
b. Microvasculatura (Fig. 10-1) este organizată astfel: în unghi drept, așa-numitele arteriole se îndepărtează de arteriolă. metarteriolele (arteriolele terminale), și deja din ele se anastomozează capilarele adevărate, formând o rețea. În locurile în care capilarele se separă de metarteriolă, există sfinctere precapilare care controlează volumul local de sânge care trece prin capilarele adevărate. Volumul de sânge care trece prin patul vascular terminal în ansamblu este determinat de tonusul arteriolelor SMC. În microvasculară există anastomoze arteriovenoase care leagă arteriolele direct cu venule sau arterele mici cu vene mici. Peretele vaselor anastomotice conține multe SMC. Anastomozele arteriovenoase sunt prezente în număr mare în unele zone ale pielii, unde joacă un rol important în termoreglare (lobul urechii, degetele).
V. Structura. Peretele capilar este format din endoteliu, membrana sa bazală și pericite (vezi capitolul 6.2 B 2 g). Există trei tipuri principale de capilare (Fig. 10-2): cu endoteliu continuu (I), cu endoteliu fenestrat (2) și cu endoteliu discontinuu (3). 
(I) Capilarele cu endoteliu continuu sunt cel mai frecvent tip. Diametrul lumenului lor este mai mic de 10 microni. Celulele endoteliale sunt conectate prin joncțiuni strânse, conțin multe vezicule pinocitare implicate
Endotelial
celule 
Orez. 10-2. Tipuri de capilare: A - capilar cu endoteliu continuu, B - cu endoteliu fenestrat, C - capilar tip sinusoidal [din Hees H, Sinowatz F, 1992]
în transportul metaboliților între sânge și țesuturi. Capilarele de acest tip sunt caracteristice mușchilor și plămânilor.
Bariere. Un caz special de capilare cu endoteliu continuu sunt capilarele care formează hematoencefalul (A 3 g) și barierele hematotimice. Endoteliul capilarelor de tip barieră se caracterizează printr-o cantitate moderată de vezicule pinocitare și contacte interendoteliale dense.
- Capilarele cu endoteliu fenestrat sunt prezente în glomeruli capilari ai rinichiului, glandele endocrine, vilozitățile intestinale și în partea exocrină a pancreasului. Fenestra este o secțiune subțire a unei celule endoteliale cu un diametru de 50-80 nm. Se crede că fenestra facilitează transportul substanțelor prin endoteliu. Fenestra sunt observate cel mai clar pe modelele de difracție a electronilor ale capilarelor corpusculilor renali (vezi capitolul 14 B 2 c).
- Un capilar cu un endoteliu discontinuu se mai numește și capilar sinusoidal sau sinusoid. Un tip similar de capilare este prezent în organele hematopoietice, constă din celule endoteliale cu goluri între ele și o membrană bazală discontinuă.
- celule endoteliale. În capilarele creierului, celulele endoteliale sunt conectate prin lanțuri continue de joncțiuni strânse.
- Funcţie. Bariera hemato-encefalică funcționează ca un filtru selectiv.
(b) Sisteme de transport
(i) Glucoza este transportată din sânge la creier de către transportori corespunzători [Capitolul 2 I B I b (I) (a) (01.
Orez. 10-3. Bariera hemato-encefalică este formată din celulele endoteliale ale capilarelor cerebrale. Membrana bazală care înconjoară endoteliul și pericitele, precum și astrocitele, ale căror picioare înconjoară complet capilarul din exterior, nu sunt componente ale barierei [de la Goldstein GW, BetzAL, 1986]
- Glicina. De o importanță deosebită pentru creier este sistemul de transport al neurotransmițătorului inhibitor, aminoacidul glicina. Concentrația sa în imediata apropiere a neuronilor ar trebui să fie semnificativ mai mică decât în sânge. Aceste diferențe în concentrația de glicină sunt furnizate de sistemele de transport endotelial.
- Venulele, ca niciun alt vas, sunt direct legate de cursul reacțiilor inflamatorii. Masele de leucocite (diapedeză) și plasmă trec prin peretele lor în timpul inflamației. Sângele din capilarele rețelei terminale intră secvențial în venulele musculare post-capilare, colectând și intră în vene,
Histamina (prin receptorii de histamină) determină o creștere bruscă a permeabilității endoteliului venulelor postcapilare, ceea ce duce la umflarea țesuturilor din jur.
b. Colectarea venulei. Venulele postcapilare curg într-o venulă colectoare, care are o teacă exterioară de fibroblaste și fibre de colagen.
V. venulă musculară. Venulele colectoare curg în venule musculare cu un diametru de până la 100 µm. Denumirea vasului - venulă musculară - determină prezența SMC. Celulele endoteliale ale venulei musculare conțin un număr mare de microfilamente de actină, care joacă un rol important în schimbarea formei celulelor endoteliale. Membrana bazală este clar vizibilă, separând cele două tipuri principale de celule (celule endoteliale și SMC). Învelișul exterior al vasului conține mănunchiuri de fibre de colagen orientate în direcții diferite, fibroblaste.
- Venele sunt vase care transportă sângele din organe și țesuturi către inimă. Aproximativ 70% din volumul de sânge circulant se află în vene. În peretele venelor, ca și în peretele arterelor, se disting aceleași trei membrane: internă (intima), mijlocie și externă (adventială). Venele, de regulă, au un diametru mai mare decât arterele cu același nume. Lumenul lor, spre deosebire de artere, nu se deschide. Peretele venei este mai subțire. Dacă comparăm dimensiunile membranelor individuale ale arterei și venei cu același nume, este ușor de observat că în vene membrana din mijloc este mai subțire, iar membrana exterioară, dimpotrivă, este mai pronunțată. Unele vene au valve.
b. Carcasa din mijloc conține HMC-uri orientate circular. Între ele sunt predominant colagen și, într-o măsură mai mică, fibre elastice. Cantitatea de SMC din teaca de mijloc a venelor este semnificativ mai mică decât în teaca de mijloc care însoțește arterele. În acest sens, venele extremităților inferioare stau depărtate. Aici (în principal în venele safene) învelișul mijlociu conține o cantitate semnificativă de SMC, în partea interioară a învelișului mijlociu sunt orientate longitudinal, iar în exterior - circular.
V. Polimorfism. Structura peretelui diferitelor vene se caracterizează prin diversitate. Nu toate venele au toate cele trei membrane. Teaca mediană este absentă în toate venele nemusculare - creier, meninge, retină, trabeculele splinei, oase și venele mici ale organelor interne. Vena cavă superioară, venele brahiocefalice și jugulare conțin zone amusculare (fără teacă mijlocie). Cochiliile mijlocii și exterioare sunt absente în sinusurile durei mater, precum și în venele acesteia.
d. Supape. Venele, în special cele ale extremităților, au valve care permit sângelui să curgă doar către inimă. Țesutul conjunctiv formează baza structurală a foișoarelor valvei, iar SMC-urile sunt situate lângă marginea lor fixă. În general, lambourile pot fi considerate pliuri intimale.
- Aferente vasculare. Modificările în sângele pO2, pCO2, concentrația de H+, acid lactic, piruvat și o serie de alți metaboliți au atât efecte locale asupra peretelui vascular și sunt înregistrate de chemoreceptorii încorporați în peretele vascular, precum și de baroreceptorii care răspund la presiunea în lumenul vaselor. Aceste semnale ajung în centrele de reglare a circulației sângelui și a respirației. Răspunsurile SNC sunt realizate de inervația vegetativă motorie a SMC al peretelui vascular (vezi Capitolul 7III D) și a miocardului (vezi Capitolul 7 II C). În plus, există un sistem puternic de regulatori umorali ai SMC în peretele vascular (vasoconstrictoare și vasodilatatoare) și permeabilitatea endotelială.
b. Structuri senzoriale specializate. Reglarea reflexă a circulației sângelui implică sinusul carotidian și corpul carotidian (Fig. 10-4), precum și formațiuni similare ale arcului aortic, trunchiului pulmonar și arterei subclaviei drepte.
- Sinusul carotidian este situat în apropierea bifurcației arterei carotide comune, aceasta este o expansiune a lumenului arterei carotide interne imediat la locul ramificației sale din artera carotidă comună. În zona de expansiune, învelișul mijlociu al vasului este subțire, iar cel exterior, dimpotrivă, este îngroșat. Aici, în învelișul exterior, există numeroși baroreceptori. Având în vedere că teaca mediană a vasului din sinusul carotidian este relativ subțire, este ușor de imaginat că terminațiile nervoase din teaca exterioară sunt foarte sensibile la orice modificări ale tensiunii arteriale. De aici informațiile merg către centrele care reglează activitatea sistemului cardiovascular.
Terminațiile nervoase ale baroreceptorilor sinusului carotidian sunt terminalele fibrelor care trec ca parte a nervului sinusal (Höring) - o ramură a nervului glosofaringian. Orez. 10-4. Localizarea sinusului carotidian și a corpului carotidian.
Sinusul carotidian este situat în îngroșarea peretelui arterei carotide interne lângă bifurcația arterei carotide comune. Aici, imediat în zona bifurcației, există un corp carotidian [din Ham AW, 1974]
- Corpul carotidian (Fig. 10-5) răspunde la modificările compoziției chimice a sângelui. Corpul este situat în peretele arterei carotide interne și este format din grupuri de celule scufundate într-o rețea densă de capilare largi asemănătoare sinusoidelor. Fiecare glomerulus al corpului carotidian (glomus) conține 2-3 celule glomus, sau celule de tip I, iar 1-3 celule de tip Il sunt situate la periferia glomerulului. Fibrele aferente pentru corpul carotidian conțin substanța P și peptide legate de gena calcitoninei (vezi capitolul 9 IV B 2 b (3)).
(b) Inervația eferentă. Pe celulele glomusului se termină fibrele care trec ca parte a nervului sinusal (Höring) și fibrele postganglionare din ganglionul simpatic cervical superior. Terminalele acestor fibre contin vezicule sinaptice usoare (acetilcolina) sau granulare (catecolamine).
Orez. 10-5. Glomerulul corpului carotidian este format din 2-3 celule de tip I (celule glomus) înconjurate de 1-3 celule de tip II. Celulele de tip I formează sinapse (neurotransmițătorul - dopamina) cu terminalele fibrelor nervoase aferente
(c) Funcția. Corpul carotidian înregistrează modificări ale pCO2 și pO2, precum și modificări ale pH-ului sângelui. Excitația se transmite prin sinapse către fibrele nervoase aferente, prin care impulsurile pătrund în centrii care reglează activitatea inimii și a vaselor de sânge. Fibrele aferente din corpul carotidian trec prin nervii vagi și sinusali (Höring).
- Principalele tipuri de celule ale peretelui vascular sunt SMC și celulele endoteliale,
- Structura (vezi capitolul 7III B). SMC-urile navelor au procese care formează numeroase joncțiuni de gol cu SMC-urile vecine. Astfel de celule sunt cuplate electric, prin intermediul joncțiunilor întrerupte, excitația (curent ionic) este transmisă de la celulă la celulă. Această împrejurare este importantă, pentru că numai MMC-urile situate în straturile exterioare ale Lmedia sunt în contact cu bornele motorului. Pereții SMC ai vaselor de sânge (în special arteriolele) au receptori pentru diverși factori umorali.
- Efectul vasoconstricției se realizează prin interacțiunea agoniștilor cu receptorii a-adrenergici, receptorii serotoninici, angiotensina II, vasopresina, tromboxanul A2.
receptorii a-adrenergici. Stimularea receptorilor a-adrenergici duce la o reducere a SMC a vaselor de sânge.
- Noradrenalina este în primul rând un agonist al receptorilor α-adrenergici.
- Adrenalina este un agonist al receptorilor a- și p-adrenergici. Dacă vasul are SMC cu predominanța receptorilor a-adrenergici, atunci adrenalina provoacă o îngustare a lumenului unor astfel de vase.
- Vasodilatatoare. Dacă receptorii p-adrenergici predomină în SMC, atunci adrenalina determină o expansiune a lumenului vasului. Agonişti care determină în majoritatea cazurilor relaxarea MMC: atriopeptină (vezi B 2 b (3)), bradikinină, histamina VIP1, peptide legate de gena calcitoninei (vezi Capitolul 9 IV B 2 b (3)), prostaglandine, oxid nitric - NU.
- Inervația motorie autonomă. Sistemul nervos autonom reglează dimensiunea lumenului vaselor.
Fibrele simpatice vasoconstrictoare inervează abundent arterele mici și arteriolele pielii, mușchilor scheletici, rinichilor și regiunii celiace. Densitatea de inervație a venelor cu același nume este mult mai mică. Efectul vasoconstrictor se realizează cu ajutorul norepinefrinei, un agonist al receptorilor adrenergici.
(b) Inervația colinergică. Fibrele colinergice parasimpatice inervează vasele organelor genitale externe. Odată cu excitația sexuală, datorită activării inervației colinergice parasimpatice, există o dilatare pronunțată a vaselor organelor genitale și o creștere a fluxului sanguin în ele. Efectul vasodilatator colinergic a fost observat și în raport cu arterele mici ale pie-materului.
- Proliferare. Mărimea populației SMC a peretelui vascular este controlată de factori de creștere și citokine. Astfel, citokinele macrofagelor și limfocitelor T (factorul de creștere transformator p, IL-1, y-IFN) inhibă proliferarea SMC-urilor. Această problemă este importantă în ateroscleroză, când proliferarea SMC este intensificată de factorii de creștere produși în peretele vascular (factor de creștere a trombocitelor (PDGF), factor de creștere a fibroblastelor, factor de creștere asemănător insulinei I și factor de necroză tumorală a).
- Fenotipurile MMC. Există două variante de SMC al peretelui vascular: contractil și sintetic.
(b) Fenotip sintetic. SMC care exprimă fenotipul sintetic au un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat și complexul Golgi; celulele sintetizează componente ale substanței intercelulare (colagen, elastină, proteoglican), citokine și factori de creștere. SMC-urile din zona leziunilor aterosclerotice ale peretelui vascular sunt reprogramate de la un fenotip contractil la un fenotip sintetic. În ateroscleroză, SMC-urile produc factori de creștere (de exemplu, factorul de creștere a trombocitelor, factorul de creștere al fibroblastului alcalin), care sporesc proliferarea SMC-urilor învecinate.
b. celula endotelială. Peretele vasului de sânge este foarte sensibil la
modificări ale hemodinamicii și chimiei sângelui. deosebit de sensibil
elementul care captează aceste modificări este celula endotelială, care este spălată cu sânge pe o parte, iar pe cealaltă este orientată spre structurile peretelui vascular.
- Influență asupra SMC al peretelui vascular
Oxidul nitric este un factor de vasodilatație eliberat de endoteliu, care se formează din /-arginina în celulele endoteliale vasculare. Deficitul de NO provoacă creșterea tensiunii arteriale, formarea plăcilor aterosclerotice; excesul de NO poate duce la colaps.
(b) Secreția de factori reglatori paracrini. Celulele endoteliale controlează tonusul vascular, evidențiind o serie de factori de reglare paracrină (vezi Capitolul 9 I K 2). Unele dintre ele provoacă vasodilatație (de exemplu, prostaciclina), în timp ce altele provoacă vasoconstricție (de exemplu, endotelina-1).
Endotelina-1 este, de asemenea, implicată în reglarea autocrină a celulelor endoteliale, inducând producerea de oxid nitric și prostaciclină; stimulează secreția de atriopeptină și aldosteron, inhibă secreția de renină. Celulele endoteliale ale venelor, arterelor coronare și arterelor cerebrale prezintă cea mai mare capacitate de a sintetiza endotelina-1.
(c) Reglarea fenotipului SMC. Endoteliul produce și secretă substanțe asemănătoare heparinei care mențin fenotipul contractil al SMC.
- Coagularea sângelui. Celula endotelială este o componentă importantă a procesului de hemocoagulare (vezi capitolul 6.1 II B 7). La suprafața celulelor endoteliale, protrombina poate fi activată de factorii de coagulare. Pe de altă parte, celula endotelială prezintă proprietăți anticoagulante.
(b) Menținerea unei suprafețe netrombogene. În condiții normale, endoteliul interacționează slab cu celulele sanguine, precum și cu factorii de coagulare a sângelui.
(c) Inhibarea agregării trombocitelor. Celula endotelială produce prostaciclină, care inhibă agregarea trombocitelor.
- factori de creștere și citokine. Celulele endoteliale sintetizează și secretă factori de creștere și citokine care afectează comportamentul altor celule ale peretelui vascular. Acest aspect este important în mecanismul dezvoltării aterosclerozei, când, ca răspuns la efectele patologice ale trombocitelor, macrofagelor și SMC-urilor, celulele endoteliale produc factor de creștere derivat din trombocite (PDGF)1, factor de creștere fibroblast alcalin (bFGF), insulină- ca factorul de creștere I (IGF-1), IL-1, factorul de creștere transformant p (TGFp). Pe de altă parte, celulele endoteliale sunt ținte pentru factorii de creștere și citokine. De exemplu, mitoza celulelor endoteliale este indusă de factorul alcalin de creștere a fibroblastelor (bFGF), în timp ce proliferarea celulelor endoteliale este stimulată de factorul de creștere a celulelor endoteliale derivat din trombocite. Citokinele din macrofage și limfocitele T - factorul de creștere transformator p (TGFp)1 IL-1 și y-IFN - inhibă proliferarea celulelor endoteliale.
- funcția metabolică
(b) Inactivarea substanțelor biologic active. Celulele endoteliale metabolizează norepinefrina, serotonina, bradikinina, prostaglandinele.
(c) Scindarea lipoproteinelor. În celulele endoteliale, lipoproteinele sunt descompuse pentru a forma trigliceride și colesterol.
- Homing a limfocitelor. Membrana mucoasă a tractului gastrointestinal și o serie de alte organe tubulare conține acumulări de limfocite. Venele din aceste zone, precum și din ganglionii limfatici, au un endoteliu ridicat, exprimând pe suprafața sa așa-numitul. o adresină vasculară recunoscută de molecula CD44 a limfocitelor circulante. Ca urmare, limfocitele sunt fixate în aceste zone (homing).
- funcția de barieră. Endoteliul controlează permeabilitatea peretelui vascular. Această funcție se manifestă cel mai clar în barierele hemato-encefalice (A 3 g) și hematotimice [Capitolul 11II A 3 a (2)].
- Angiogeneza este procesul de formare și creștere a vaselor de sânge. Apare atât în condiții normale (de exemplu, în zona foliculului ovarian după ovulație), cât și în condiții patologice (în timpul vindecării rănilor, creșterea tumorii, în timpul răspunsurilor imune; observată în glaucomul neovascular, artrita reumatoidă etc.).
b. Inhibarea angiogenezei este importantă și poate fi considerată ca o metodă potențial eficientă de combatere a dezvoltării tumorilor în stadiile incipiente, precum și a altor boli asociate cu creșterea vaselor de sânge (de exemplu, glaucomul neovascular, artrita reumatoidă).
- Tumori. Tumorile maligne necesită o aprovizionare intensivă cu sânge pentru creștere și ating o dimensiune vizibilă după dezvoltarea unui sistem de alimentare cu sânge în ele. Angiogeneza activă apare în tumorile asociate cu sinteza și secreția de factori angiogenici de către celulele tumorale.
- Inhibitori de angiogeneză - factori care inhibă proliferarea principalelor tipuri de celule ale peretelui vascular, - citokine secretate de macrofage și limfocite T: factor de creștere transformant P (TGFp), HJI-I și y-IFN. Surse. O sursă naturală de factori care inhibă angiogeneza sunt țesuturile care nu conțin vase de sânge. Vorbim despre epiteliu și cartilaj. Pe baza presupunerii că absența vaselor de sânge în aceste țesuturi poate fi asociată cu dezvoltarea în ele a unor factori care suprimă angiogeneza, se lucrează pentru izolarea și purificarea acestor factori din cartilaj.
- Dezvoltare (Figurile 10-6 și 10-7). Inima este așezată în a 3-a săptămână de dezvoltare intrauterină. În mezenchim, între endoderm și stratul visceral al splanhnotomului, se formează două tuburi endocardice căptușite cu endoteliu. Aceste tuburi sunt rudimentul endocardului. Tuburile cresc și sunt înconjurate de foaia viscerală a splanchnotomului. Aceste comploturi
Orez. 10-6. Semn de carte inimă. A - embrion de 17 zile; B - embrion de 18 zile; B - embrion în stadiul de 4 somiți (21 de zile)
Orez. 10-7. Dezvoltarea inimii. I - sept interatrial primar; 2 - canal atrioventricular (AB); 3 - sept interventricular; 4 - sept spurium; 5 - gaura primara; 6 - gaura secundara; 7 - atriul drept; 8 - ventriculul stâng; 9 - compartimentare secundară; 10 - perna canalului AV; 11 - deschidere interventriculară; 12 - compartimentare secundară; 13 - gaura secundara in compartimentul primar; 14 - orificiu oval; 15 - AB- supape; 16 - fascicul atrioventricular; 17 - mușchiul papilar; 18 - creasta de hotar; 19 - gaura ovala functionalaArticole similare
-
Când un soț este împotriva unui copil, cum să rămâi însărcinată fără știrea lui?
Uneori poți rămâne însărcinată din neglijență. Pentru a preveni acest lucru, este important să știți cum puteți concepe un copil accidental și ce mijloace puteți utiliza pentru a evita o sarcină nedorită. De asemenea, în acest articol puteți găsi informații despre...
-
Ce pietre și amulete sunt potrivite pentru Taur în funcție de horoscop și data nașterii Talisman de elefant pentru Taur
Aprilie-mai Taurul (21 aprilie - 20 mai) sunt măsurați, nu mofturoși și colosal de productivi! Încăpăţânarea lor de invidiat îi poate aduce pe alţii la mâner, dar ştiu exact ce fac şi de ce au nevoie. Printre aspectele pozitive...
-
Restricții privind accesul la date în roluri 1c
Toate setările pentru drepturile utilizatorului pe care le vom face în cadrul acestui articol se află în secțiunea 1C 8.3 „Administrare” - „Setări pentru utilizatori și drepturi”. Acest algoritm este similar în majoritatea configurațiilor pe...
-
1c pornește un client subțire în loc de unul gros
Platforme: 1C: Enterprise 8.3, 1C: Enterprise 8.2, 1C: Enterprise 8.1 Configurații: Toate configurațiile2012-11-16 21362 Sunt lansate prin specificarea specială...
-
Dovezi despre modalități cunoscute de a fura energie electrică Cum să afli cine fură electricitate
Creșterea tarifelor la energie este una dintre trăsăturile izbitoare ale adâncirii crizei economice. În acest context, furtul de energie electrică și problemele asociate cu detectarea acesteia sunt de o importanță capitală. Modalități de a detecta furtul...
-
Caracteristici de montare prize și întrerupătoare pe diferite suprafețe
Salutări tuturor cititorilor blogului nostru.Astăzi, dragi cititori, vreau să subliniez subiectul cum se instalează prize. Această procedură este foarte des solicitată atunci când înlocuiți o priză veche cu una nouă în cazul unei defecțiuni, când ...