Țesuturile conjunctive sunt țesuturi de origine mezenchimală, care sunt larg răspândite, caracterizate printr-o varietate de forme celulare și substanță intercelulară bine dezvoltată. Caracteristicile fizico-chimice ale substanței intercelulare și structura sa determină în mare măsură semnificația funcțională a varietăților de țesuturi conjunctive.

Celulele țesutului de graniță - epiteliul sunt strâns adiacente unul altuia, formând un strat continuu sau un strat de celule. Au o formă caracteristică prismatică, cubică sau plată.

Un obiect convenabil pentru studierea celulelor epiteliale este țesutul renal format dintr-un sistem complex de tubuli renali (Fig. 38).

Orez. 38. Celulele epiteliului prismatic al tubilor renali: 1 - peretele tubului; 2 - lumenul tubului; 3 - celule epiteliale prismatice

Tubulii de pe secțiunea rinichiului au o formă rotundă sau ovală cu un lumen în interior. Peretele lor este căptușit cu un singur strat de celule. Cel mai bine este să luați în considerare forma celulelor epiteliale prin exemplul tubulilor căptușiți cu celule cilindrice. Baza lor este de câteva ori mai mică decât înălțimea lor. Fiecare celulă conține un nucleu. Celulele din peretele tubului se învecinează între ele, formând un strat dens. Fiecare tub este înconjurat de țesut conjunctiv.

Pe această secțiune, puteți găsi cu ușurință alți tubuli, ai căror pereți sunt formați din celule de formă cubică sau plată.

Exercițiu. Examinați și desenați celulele epiteliului prismatic al tubilor renali.

Celulele epiteliului ciliat al mantalei fără dinți

Baza mantalei este un țesut conjunctiv cu o substanță intermediară intercelulară foarte dezvoltată și celule unice - fibroblaste. Țesutul conjunctiv este acoperit cu un singur strat de epiteliu ciliat. La granița dintre epiteliu și țesutul conjunctiv, ca întotdeauna, există o membrană bazală.

Epiteliul cu un singur strat care căptușește mantaua este format din celule cilindrice înalte. Nucleii din aceste celule sunt localizați la diferite niveluri, dar întotdeauna în părțile bazale ale celulelor. Nucleii sunt ovali, uneori destul de alungiți de-a lungul axei celulei. Ele prezintă adesea aglomerări de cromatină și nucleoli. Suprafața liberă (apicală) a celulelor este acoperită cu cili foarte distanțați (Fig. 39). Mișcarea sincronă a cililor creează un flux continuu de apă.

Orez. 39. Epiteliul ciliat al mantalei fără dinți: 1- cili; 2 - membrana bazala; 3 - nuclee celulare

Când se studiază părțile apicale ale celulelor epiteliale cu un sistem de imersie, se poate observa că o linie întreruptă este situată la baza cililor. Constă din boabe bazale apropiate, din fiecare dintre care pleacă un cilio.

Exercițiu. Luați în considerare preparatul, trageți celulele epiteliului ciliat. Etichetați cilii, corpul bazal, celulele secretoare, membrana bazală.

Epiteliu stratificat unistrat

Toate celulele stratului epitelial sunt situate pe membrana bazală (Fig. 40). Înălțimea și forma celulelor sunt diferite. Celule cu inserție joasă, de formă piramidală, cu o bază extinsă îndreptată spre membrana bazală. Aceste celule sunt cambiale. Cu vârfuri înguste, acestea sunt introduse între celulele intercalare superioare care au formă de fus.

Orez. 40. Epiteliu stratificat

Cele mai înalte celule epiteliale pornesc de la membrana bazală cu o tulpină îngustă și ajung la suprafața liberă a stratului epitelial. Aceste celule pot fi diferențiate ca ciliate sau glandulare. Ele diferă de celulele ciliate în formă de calice, cu un nucleu triunghiular, intens colorat.

Datorită formei și înălțimii diferite a celulelor, nucleii lor se află la diferite niveluri, formând mai multe rânduri, ceea ce justifică numele epiteliului - multi-rând.

Exercițiu. Examinați pregătirea, schițați și faceți legende pentru desen.

Clasificarea genetică a epiteliilor (exemple)

• Epiteliu de tip de piele (ectodermic) Epiteliu stratificat stratificat, stratificat, cheratinizat și nekeratinizat; epiteliul glandelor salivare, sebacee, mamare și sudoripare; epiteliul tranzițional al uretrei; epiteliul ciliat cu mai multe rânduri al căilor respiratorii; epiteliul alveolar al plămânilor; epiteliul tiroidei și al glandelor paratiroide, timusului și adenohipofizei.
• Epiteliu de tip intestinal (enterodermic) Epiteliu prismatic cu un singur strat al tractului intestinal; epiteliul ficatului și pancreasului.
• Epiteliu de tip renal (nefrodermic) Epiteliu de nefron.
• Epiteliu de tip celomic (coelodermic) Epiteliu scuamos monostrat al tegumentelor seroase (peritoneu, pleura, sac pericardic); epiteliul gonadelor; epiteliul cortexului suprarenal.
• Epiteliu de tip neuroglial Epiteliul epidimal al ventriculilor cerebrali; epiteliul meningelor; epiteliul pigmentar retinian; epiteliul olfactiv; epiteliul glial al organului auzului; epiteliul gustativ; epiteliul camerei anterioare a ochiului; epiteliul cromofob al medulei suprarenale; epiteliul perineural.

Topografie, surse de dezvoltare, structura, regenerare.

Epiteliu cu un singur strat

Sursele dezvoltării embrionare a epiteliului sunt ectodermul, endodermul, părțile intermediare și laterale (splanchnotom) ale mezodermului, precum și mezenchimul (endoteliul vaselor de sânge, camerele inimii). Dezvoltarea începe de la 3-4 săptămâni de dezvoltare embrionară.Epiteliile nu au o singură sursă de origine.

Endoteliul se dezvoltă din mezenchim. Epiteliul scuamos cu un singur strat al tegumentului seros este din splanchnotome (partea ventrală a mechodermului).

Clasificarea morfologică

Toate celulele unui epiteliu cu un singur strat sunt situate pe membrana bazală. un singur strat apartament epiteliu (endoteliu vascular și cardiac și mezoteliu)

• un singur strat cub epiteliu (căptușește părțile proximale și distale ale tubilor renali, are o margine în perie și striație bazală)
• un singur strat prismatic epiteliu (colonar).
  • Fără bandă (vezica biliară)
  • Kamenchaty (intestinul subțire)
  • glandular (stomac)
• cu mai multe rânduri (pseudo-stratificat) epiteliu
  • Ciliat sau ciliat (căile respiratorii)

Structura diferitelor tipuri de epiteliu cu un singur strat

Epiteliu scuamos cu un singur strat formată din celule turtite cu o oarecare îngroșare în regiunea nucleului discoid. Aceste celule se caracterizează prin diferențierea diplomatică a citoplasmei: aceasta este împărțită în partea interioară (endoplasmă), care este situată în jurul nucleului și conține majoritatea organelelor relativ puține, și partea exterioară (ectoplasmă), relativ lipsită de organele. Exemple de astfel de epiteliu sunt căptușeala vaselor de sânge - endoteliu, cavități corporale - mezoteliu(parte a membranelor seroase), unii tubuli renali ( parte subțire bucle de Henle), alveole pulmonare(celule de tip I).

Epiteliu cuboidal cu un singur strat format din celule care conțin un nucleu sferic și un set de organite mai bine dezvoltate decât în ​​celulele epiteliale scuamoase. Acest epiteliu se găsește în tubii renali, V foliculii glandei tiroide, V mic canalele pancreasului, căile biliare ale ficatului, mici conducte colectoare ale rinichilor.

Epiteliu prismatic cu un singur strat (cilindric sau columnar). format din celule cu o polaritate pronunțată. Nucleul elipsoidal se află de-a lungul axei lungi a celulelor și este de obicei oarecum deplasat spre partea lor bazală, iar organele bine dezvoltate sunt distribuite neuniform pe citoplasmă. Acest epiteliu acoperă suprafața stomac, curajul, formează o căptușeală canale pancreatice mari, canale biliare mari, vezica biliara, trompa uterina, perete canale colectoare mari ale rinichilor. În intestin și vezica biliară, acest epiteliu mărginit.

Epiteliu prismatic cu un singur strat multi-rând (pseudostratificat). format din celule de mai multe tipuri, având dimensiuni diferite. În aceste celule, nucleii sunt localizați la diferite niveluri, ceea ce creează o impresie falsă de multistratificare (care provoacă a doua denumire a epiteliului).

Prismatic multi-rând cu un singur strat epiteliu ciliat (ciliat). căilor respiratorii- cel mai tipic reprezentant al epiteliului cu mai multe rânduri. De asemenea, căptușește cavitatea trompelor uterine.

Prismatic cu un singur strat dublu rând epiteliul găsit în canalul epididimului, canalul deferent, părțile terminale ale prostatei, vezicule seminale.

Localizarea epiteliului cu un singur strat în organism

1) Mezoteliu - acoperă membranele seroase: pleura, epi-, pericardul, peritoneul

2) Endoteliu - căptușește interiorul pereților inimii, sângelui, vaselor limfatice

3) epiteliul unor tubuli ai rinichilor, foaia exterioară a capsulei tubilor renali etc.

Epiteliu stratificat

Surse de dezvoltare

Sursele dezvoltării embrionare a epiteliului sunt ectodermul, endodermul, părțile intermediare și laterale (splanchnotom) ale mezodermului, precum și mezenchimul (endoteliul vaselor de sânge, camerele inimii). Dezvoltarea începe de la 3-4 săptămâni de dezvoltare embrionară. Epiteliul nu are o singură sursă de origine.

Localizare în organism

Epiteliul scuamos stratificat este cel mai frecvent tip de epiteliu din organism.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizat

• Epidermă piele
• Unele comploturi mucoasa bucala

Epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat

• Cornee ochi
• conjunctivă
• Membrane mucoase ale faringelui, esofagului, vaginului, partea vaginală a colului uterin, o parte a uretrei, cavitatea bucală

Epiteliul cuboidal stratificat este rar în corpul uman. Are o structură similară cu epiteliul scuamos stratificat, dar celulele stratului de suprafață au o formă cubică.

• Peretele foliculilor ovarieni mari
• Conducte de transpirațieȘi glande sebacee piele.

Epiteliul prismatic stratificat este, de asemenea, rar.

• niste părți ale uretrei
• Canale mari excretoare ale glandelor salivare și mamare(parţial)
• Zonele ascuțit tranzițieîntre plat multistratȘi cu un singur strat cu mai multe rânduri epiteliu

epiteliul de tranziție

• Majoritatea tractului urinar

Structura, compoziția celulară a straturilor

Plat stratificat cheratinizant epiteliul este epiteliul pielii. Se dezvoltă din ectoderm. Straturi:

• Stratul bazal- în multe privințe similar cu un strat similar de epiteliu stratificat nekeratinizat; suplimentar: conține până la 10% melanocite - celule de excrescere cu incluziuni de melanină în citoplasmă - asigură protecție împotriva radiațiilor UV; există o cantitate mică celule Merkel (parte a mecanoreceptorilor); celulele dendritice cu funcție protectoare prin fagocitoză; V epiteliocite conține tonofibrile (organoid special - oferă rezistență).
• Strat spinos- de la celule epiteliale cu excrescențe spinoase; întâlni dendrociteȘi limfocite sânge; epiteliocitele încă se divid.
• Strat granular- de la mai multe rânduri alungit celule ovale turtite cu granule bazofile de keratohialină (precursorul substanței cornoase - keratina) în citoplasmă; celulele nu se divid.
• strat de sclipici- celulele sunt complet umplute cu elaidin (format din keratina si produse de degradare a tonofibrilei), care reflecta si refracta puternic lumina; la microscop, limitele celulelor și nucleelor ​​nu sunt vizibile.
• Stratul de strat cornos (stratum corneum)- cuprinde farfurii excitate din vezicule care conțin cheratina cu grăsime și aer, keratozomi (corespunzător lizozomilor). Solzii se desprind de la suprafață.

Plat stratificat nekeratinizant epiteliu. Straturi:

• Stratul bazal — formă cilindrică epiteliocite cu citoplasmă slab bazofilă, adesea cu o figură mitotică; într-o cantitate mică celule stem pentru regenerare;
• Strat spinos- constă dintr-un număr semnificativ de straturi celule de formă spinoasă , celule împărtășește în mod activ.
• celule tegumentare — celule plate, îmbătrânite nu imparti, se desprind treptat de la suprafață.

Tranziție epiteliu. Straturi:

• Stratul bazal- din celule mici, închise la culoare sau cubice - celulele nediferențiate și stem , oferi regenerare;
• Stratul intermediar- de la celule mari în formă de pară , o porțiune bazală îngustă în contact cu membrana bazală (peretele nu este întins, deci epiteliul este îngroșat); când peretele organului este întins, celulele în formă de pară scad în înălțime și sunt situate printre celulele bazale.
• celule tegumentare — celule mari bombate ; când peretele organului este întins, celulele sunt turtite; celule nu imparti, treptat cădea.

2. Din nefroganotomie

1. Colorare: hematoxilină, eozină

asigura regenerarea);

Epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat al corneei

1. Pata: hematoxilina

2. Din ectoderm

3. Constă din straturi:

stratul bazal

strat spinos

acoperă celulele

4. Căptușește secțiunea anterioară (cavitatea bucală, faringe, esofag) și finală (rectul anal) a sistemului digestiv, corneea. Protectie mecanica.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizat al pielii

1. Pata: hematoxilina

2. Din ectoderm

3. Constă din straturi:

stratul bazal

strat spinos

strat granular

strat strălucitor

strat de solzi cornos

4. Epiderma pielii. Protecția împotriva daunelor mecanice, radiațiilor, efectelor bacteriene și chimice, delimitează organismul de mediu.

5. Stratul bazal conține celule stem pentru regenerare

Epiteliu tranzițional stratificat al mucoasei vezicii urinare

1. Colorare: hematoxilină, eozină

2. Din ectoderm

stratul bazal

stratul mijlociu

acoperă celulele

4. Liniile de organe goale, al căror perete este capabil de întindere puternică (pelvis, uretere, vezică urinară). De protecţie.

5. Stratul bazal conține celule stem pentru regenerare

Țesut osos fibros aspru. Întreaga pregătire a arcului branhial al operculului de pește

1. Colorare: nu.

2. Din mezenchim.

3. Fibrele de osseina sunt dispuse arbitrar, aleatoriu. Osteoblastele și osteocitele sunt localizate în lacune.

4. Disponibil în suturi craniene, locuri de atașare a tendoanelor de oase, în perioada embrionară, la început, se formează un os cu fibre grosiere în locul modelului cartilaginos al viitorului os, care apoi devine fin-fibros.

Secțiune transversală a diafizei unui os tubular decalcificat (tibia)

1. Colorare: tionina + acid picric, metoda Schmorl

2. Din mezenchim

3. 1) Periost (periost).

2) Plăci externe comune (generale) - plăci osoase înconjoară osul de-a lungul întregului perimetru, iar între ele se află osteocite.

3) Stratul de osteoni. Osteon (sistemul Haversian) este un sistem de 5-20 de cilindri de plăci osoase, introduse concentric unele în altele. Un capilar sanguin trece prin centrul osteonului. Între plăcile osoase-cilindri din goluri se află osteocite. Golurile dintre osteonii vecini sunt umplute cu plăci intercalate - acestea sunt rămășițele vechilor osteoni care se prăbușeau, care se aflau aici înaintea acestor osteoni.

4) Plăci interne comune (generale) (asemănătoare celor externe).

5) Endoost - asemănător ca structură cu periostul.

4. Regenerarea și creșterea osului în grosime se realizează datorită periostului și endostului.

Țesut adipos alb

1. Colorarea nr

2. Vezi restul mai sus

cartilaj hialin

1. Colorare: hematoxilină, eozină

2. Din mezenchim

3. Celule - condrocite, condroblaste, condroclaste, semi-celule stem, celule stem. Condrocitele sunt celulele principale, de forma oval-rotunda cu citoplasma bazofila, situate in lacune, formand grupe izogenice.

Substanță intercelulară - fibre de colagen, fibre elastice și substanță fundamentală

În jurul grupelor izogenice există o zonă bazofilă clar definită - așa-numita matrice teritorială

Zonele slab oxifile dintre matricele teritoriale sunt numite matrice interteritorială.

4. Acoperă toate suprafețele articulare ale oaselor, este conținută în capetele sternale ale coastelor, în căile respiratorii. Suport-mecanic, protector.

5. Regenerare datorita celulelor stem si semi-stem

Cerebelul câinelui

1. Colorare: AgNO 3

2. Din tubul neural

3. Straturi de scoarță:

Moleculare (celule stelate și coș)

Ganglionare (celule Purkinje în formă de piri)

Granulare (celule granulare, celule Golgi și celule fusiforme)

Substanța albă: fibre aferente și eferente

4. Reglarea actelor motorii

Epiteliu tubular cuboidal cu un singur strat

1. Colorare: hematoxilină, eozină

2. Din nefroganotomie

3. Constă dintr-un strat de celule cubice aplatizate. Pe o secțiune de celule, diametrul (lățimea) este egal cu înălțimea.

4. Apare in canalele excretoare ale glandelor exocrine, in tubii renali contorti.

5. Regenerarea are loc datorită celulelor stem (cambiale), împrăștiate uniform printre alte celule diferențiate.

Epiteliu ciliat cu un singur strat al traheei

1. Colorare: hematoxilină, eozină

2. Din endodermul plăcii epicordale

3. Toate celulele sunt în contact cu membrana bazală, dar au înălțimi diferite și de aceea nucleii sunt localizați la niveluri diferite, adică. pe mai multe rânduri. Ca parte a acestui epiteliu, există tipuri de celule:

Celule intercalare scurte și lungi (slab diferențiate și printre ele celule stem; asigura regenerarea);

Celulele caliciforme – au forma unui pahar, nu percep bine coloranții (albe în preparat), produc mucus;

- celule ciliate, pe suprafata apicala au cili ciliati.

4. Aliniază căile respiratorii. Purificarea și umidificarea aerului care trece.

Țesuturi epiteliale sau epiteliu (eritelii), acoperă suprafața corpului, membranele mucoase și seroase ale organelor interne (stomac, intestine, vezică urinară etc.) și formează, de asemenea, majoritatea glandelor. În acest sens, există epiteliu tegumentar și glandular.

Epiteliul tegumentar este țesutul de graniță. Separă organismul (mediul intern) de mediul extern, dar în același timp participă la metabolismul organismului cu mediul, îndeplinind funcțiile de absorbție a substanțelor (absorbție) și excreție a produselor metabolice (excreție). De exemplu, prin epiteliul intestinal, produsele digestiei alimentelor sunt absorbite în sânge și limfă, care servesc ca sursă de energie și material de construcție pentru organism, și prin epiteliul renal, o serie de produse ale metabolismului azotului, care sunt toxine pentru organism, sunt excretate. Pe lângă aceste funcții, epiteliul tegumentar îndeplinește o funcție de protecție importantă, protejând țesuturile subiacente ale corpului de diferite influențe externe - chimice, mecanice, infecțioase etc. De exemplu, epiteliul pielii este o barieră puternică pentru microorganisme și multe otrăvuri. . În cele din urmă, epiteliul care acoperă organele interne situate în cavitățile corpului creează condiții pentru mobilitatea acestora, de exemplu, pentru contracția inimii, excursia pulmonară etc.

epiteliul glandularîndeplinește o funcție secretorie, adică formează și secretă produse specifice - secrete care sunt folosite în procesele care au loc în organism. De exemplu, secreția pancreatică este implicată în digestia proteinelor, grăsimilor și carbohidraților din intestinul subțire.

SURSE DE DEZVOLTARE A ȚESUTURILOR EPITELIALE

Epiteliile se dezvoltă din toate cele trei straturi germinale începând din a 3-a-4-a săptămână de dezvoltare a embrionului uman. În funcție de sursa embrionară, se disting epitelii de origine ectodermică, mezodermică și endodermică.

Structura. Epiteliile sunt implicate în construcția multor organe și, prin urmare, prezintă o mare varietate de proprietăți morfofiziologice. Unele dintre ele sunt comune, permițând să se distingă epiteliul de alte țesuturi ale corpului.

Epiteliile sunt straturi de celule - epiteliocite (Fig. 39), care au o formă și o structură diferită în diferite tipuri de epiteliu. Nu există substanță intercelulară între celulele care alcătuiesc stratul epitelial și celulele sunt strâns legate între ele folosind diverse contacte - desmozomi, contacte strânse etc. Epiteliul este situat pe membranele bazale (lamele). Membranele bazale au o grosime de aproximativ 1 µm și constau dintr-o substanță amorfă și structuri fibrilare. Membrana bazală conține complexe carbohidrați-proteine-lipide, de care depinde permeabilitatea sa selectivă la substanțe. Celulele epiteliale pot fi conectate la membrana bazală prin hemi-desmozomi, cu structură similară cu jumătățile desmozomilor.

Epiteliul nu conține vase de sânge. Nutriția epiteliocitelor se realizează difuz prin membrana bazală din partea țesutului conjunctiv subiacent, cu care epiteliul este în strânsă interacțiune. Epiteliile au polaritate, adică secțiunile bazale și apicale ale întregului strat epitelial și celulele sale constitutive au o structură diferită. Epiteliul are o mare capacitate de regenerare. Refacerea epiteliului are loc datorită diviziunii mitotice și diferențierii celulelor stem.

CLASIFICARE

Există mai multe clasificări ale epiteliului, care se bazează pe diferite caracteristici: origine, structură, funcție. Dintre acestea, cea mai răspândită este clasificarea morfologică, care ia în considerare raportul dintre celule și membrana bazală și forma lor pe partea liberă, apicală (din latină arex - sus) a stratului epitelial (Schema 2).

În clasificarea morfologică reflectă structura epiteliului, în funcție de funcția acestora.

Conform acestei clasificări, în primul rând, se disting epiteliul monostrat și multistrat. În primul, toate celulele epiteliale sunt conectate la membrana bazală, în al doilea, doar un strat inferior de celule este conectat direct la membrana bazală, în timp ce straturile rămase sunt lipsite de o astfel de conexiune și sunt conectate între ele. În conformitate cu forma celulelor care alcătuiesc epiteliul, acestea sunt împărțite în plate, cubice și prismatice (cilindrice). În același timp, în epiteliul stratificat, se ia în considerare doar forma straturilor exterioare ale celulelor. De exemplu, epiteliul corneei este stratificat scuamos, deși straturile sale inferioare constau din celule prismatice și înaripate.

Epiteliu cu un singur strat poate fi pe un singur rând și pe mai multe rânduri. Într-un epiteliu cu un singur rând, toate celulele au aceeași formă - plate, cubice sau prismatice și, prin urmare, nucleii lor se află la același nivel, adică pe un rând. Un astfel de epiteliu este numit și izomorf (din grecescul isos - egal). Un epiteliu cu un singur strat, care are celule de diferite forme și înălțimi, ale căror nuclee se află la diferite niveluri, adică pe mai multe rânduri, se numește multi-rând sau pseudo-stratificat.

Epiteliu stratificat poate fi keratinizat, nekeratinizat și de tranziție. Epiteliul, în care au loc procese de keratinizare, asociate cu transformarea celulelor straturilor superioare în solzi cornoase, se numește cheratinizare stratificată scuamoasă. În absența keratinizării, epiteliul este stratificat scuamos nekeratinizant.

epiteliul de tranziție liniile organelor supuse unei întinderi puternice - vezica urinară, uretere etc. Când se modifică volumul organului, se schimbă și grosimea și structura epiteliului.

Alături de clasificarea morfologică, clasificare ontofilogenetică, creat de histologul sovietic N. G. Khlopin. Se bazează pe caracteristicile dezvoltării epiteliului din rudimentele tisulare. Acesta include tipuri de epiteliu epidermic (piele), enterodermic (intestinal), colognefrodermic, ependimoglial și angiodermic.

tip epidermic Epiteliul este format din ectoderm, are o structură cu mai multe straturi sau mai multe rânduri și este adaptat pentru a îndeplini în primul rând o funcție de protecție (de exemplu, epiteliul scuamos stratificat keratinizat al pielii).

tip enterodermic Epiteliul se dezvoltă din endoderm, are o structură prismatică cu un singur strat, efectuează procesele de absorbție a substanțelor (de exemplu, epiteliul cu un singur strat marginit al intestinului subțire) și îndeplinește o funcție glandulară.

Tipul nefrodermic întreg Epiteliul este de origine mezodermică, în structură este monostrat, plat, cubic sau prismatic, îndeplinește în principal o funcție de barieră sau excretor (de exemplu, epiteliul scuamos al membranelor seroase - mezoteliu, epiteliu cubic și prismatic în tubii urinari a rinichilor).

Tipul ependimoglial Este reprezentat de o căptușeală specială a epiteliului, de exemplu, cavitățile creierului. Sursa formării sale este tubul neural.

la tipul angiodermic se referă la căptușeala endotelială a vaselor de sânge, care este de origine mezenchimală. Din punct de vedere structural, endoteliul este un epiteliu scuamos cu un singur strat.

STRUCTURA DIFERITELOR TIPURI DE EPITELIU DE ACOPERIRE

Epiteliu scuamos cu un singur strat (epitelium simplex scuamos).
Acest tip de epiteliu este reprezentat în organism de endoteliu și mezoteliu.

Endoteliu (entoteliu) căptușește vasele de sânge și limfatice, precum și camerele inimii. Este un strat de celule plate - endoteliocite, situate într-un singur strat pe membrana bazală. Endoteliocitele se disting prin sărăcia relativă a organelelor și prezența veziculelor pinocitare în citoplasmă.

Endoteliul este implicat în schimbul de substanțe și gaze (O2, CO2) între sânge și alte țesuturi ale corpului. Dacă este deteriorat, este posibilă modificarea fluxului de sânge în vase și formarea de cheaguri de sânge în lumenul lor - cheaguri de sânge.

mezoteliu (mezoteliu) acopera membranele seroase (pleura, peritoneul visceral si parietal, sacul pericardic etc.). Celulele mezoteliale - mezoteliocitele sunt plate, au formă poligonală și margini neuniforme (Fig. 40, A). La locul nucleelor, celulele sunt oarecum îngroșate. Unele dintre ele conțin nu unul, ci două sau chiar trei nuclee. Există microviloli unice pe suprafața liberă a celulei. Prin mezoteliu, lichidul seros este secretat și absorbit. Datorită suprafeței sale netede, alunecarea organelor interne este ușor de realizat. Mezoteliul previne formarea aderențelor de țesut conjunctiv între organele cavității abdominale și toracice, a căror dezvoltare este posibilă dacă integritatea sa este încălcată.

Epiteliu cuboidal cu un singur strat (epithelium simplex cubuideum). Căptușește o parte a tubilor renali (proximal și distal). Celulele tubilor proximali au o margine în perie și striație bazală. Striația se datorează concentrației mitocondriilor în secțiunile bazale ale celulelor și prezenței aici a pliurilor profunde ale plasmalemei. Epiteliul tubilor renali îndeplinește funcția de reabsorbție (reabsorbție) a unui număr de substanțe din urina primară în sânge.

Epiteliu prismatic cu un singur strat (epithelium simplex columnare). Acest tip de epiteliu este caracteristic părții medii a sistemului digestiv. Căptușește suprafața interioară a stomacului, intestinul subțire și gros, vezica biliară, o serie de canale ale ficatului și pancreasului.

În stomac, într-un epiteliu prismatic monostratificat, toate celulele sunt glandulare, producând mucus, care protejează peretele stomacal de influența brută a bulgărilor de alimente și de acțiunea digestivă a sucului gastric. În plus, apa și unele săruri sunt absorbite în sânge prin epiteliul stomacului.

În intestinul subțire, un epiteliu prismatic cu un singur strat („graniță”) îndeplinește în mod activ funcția de absorbție. Epiteliul este format din celule epiteliale prismatice, printre care se află celule caliciforme (Fig. 40, B). Epiteliocitele au o margine de aspirație striată (perie) bine definită, constând din multe microvilozități. Ele sunt implicate în descompunerea enzimatică a alimentelor (digestia parietală) și în absorbția produselor rezultate în sânge și limfă. Celulele caliciforme secretă mucus. Acoperind epiteliul, mucusul îl protejează și țesuturile subiacente de influențele mecanice și chimice.

Alături de celulele de frontieră și caliciforme, există celule endocrine bazal-granulare de mai multe tipuri (EC, D, S, J etc.) și celule glandulare apical-granulare. Hormonii celulelor endocrine secretate în sânge participă la reglarea funcției organelor aparatului digestiv.

Epiteliu cu mai multe rânduri (pseudostratificat) (epiteliu pseudostratificatum). Căptușește căile respiratorii - cavitatea nazală, traheea, bronhiile și o serie de alte organe. În căile respiratorii, epiteliul multistratificat este ciliat sau ciliat. Ea distinge 4 tipuri de celule: celule ciliate (ciliate), celule intercalate scurte și lungi, celule mucoase (caliciforme) (Fig. 41; vezi Fig. 42, B), precum și celule bazal-granulare (endocrine). Celulele intercalare sunt probabil celule stem capabile să se împartă și să se transforme în celule ciliate și mucoase.

Celulele intercalate sunt atașate de membrana bazală cu o parte proximală largă. În celulele ciliate, această porțiune este îngustă, iar partea lor distală largă este orientată spre lumenul organului. Din acest motiv, în epiteliu pot fi distinse trei rânduri de nuclee: rândurile inferioare și mijlocii sunt nucleele celulelor intercalare, rândul superior sunt nucleii celulelor ciliate. Vârfurile celulelor intercalate nu ajung la suprafața epiteliului; prin urmare, este format doar din părțile distale ale celulelor ciliate, acoperite cu numeroși cili. Celulele mucoase au formă de calice sau ovoid și secretă mucine la suprafața formațiunii.

Particulele de praf care au intrat în tractul respirator cu aer se așează pe suprafața mucoasă a epiteliului și, prin mișcarea cililor săi ciliați, sunt împinse treptat în cavitatea nazală și mai departe în mediul extern. Pe lângă epiteliocitele ciliate, intercalare și mucoase, în epiteliul căilor respiratorii au fost găsite mai multe tipuri de celule endocrine, bazal-granulare (celule EC-, P-, D-celule). Aceste celule secretă substanțe biologic active în vasele de sânge - hormoni, cu ajutorul cărora se realizează reglarea locală a sistemului respirator.

Epiteliu scuamos stratificat nekeratinizat (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Acoperă exteriorul corneei ochiului, căptușește gura și esofagul. În ea se disting trei straturi: bazal, spinos (intermediar) și plat (superficial) (Fig. 42, A).

Stratul bazal este formată din celule epiteliale de formă prismatică, situate pe membrana bazală. Printre acestea se numără celulele stem capabile de diviziunea mitotică. Datorită celulelor nou formate care intră în diferențiere, există o modificare a epiteliocitelor straturilor supraiacente ale epiteliului.

Strat spinos constă din celule de formă poligonală neregulată. În straturile bazale și spinoase, tonofibrilele (mănunchiuri de tonofilament) sunt bine dezvoltate în epiteliocite, iar desmozomii și alte tipuri de contacte sunt între celulele epiteliale. Straturile superioare ale epiteliului sunt formate din celule scuamoase. Terminându-și ciclul de viață, ei mor și cad de pe suprafața epiteliului.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizat (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Acoperă suprafața pielii, formându-și epiderma, în care are loc procesul de transformare (transformare) a celulelor epiteliale în solzi cornoase - keratinizare. În același timp, proteinele specifice (keratine) sunt sintetizate în celule și se acumulează din ce în ce mai mult, iar celulele în sine se deplasează treptat din stratul inferior în straturile de deasupra epiteliului. În epiderma pielii degetelor, palmelor și tălpilor se disting 5 straturi principale: bazal, spinos, granular, lucios și cornos (Fig. 42, B). Pielea restului corpului are o epidermă în care nu există un strat strălucitor.

Stratul bazal este format din celule epiteliale cilindrice. În citoplasma lor sunt sintetizate proteine ​​specifice care formează tonofilamente. Aici sunt celulele stem. Celulele stem se divid, după care unele dintre celulele nou formate se diferențiază și se deplasează în straturile de deasupra. Prin urmare, stratul bazal este numit germinal, sau germinativ (stratum germinativum).

Strat spinos Este format din celule de formă poligonală, care sunt ferm interconectate de numeroși desmozomi. În locul desmozomilor de pe suprafața celulelor există mici excrescențe - „tepi” îndreptate unul spre celălalt. Sunt clar vizibile cu extinderea spațiilor intercelulare sau cu încrețirea celulelor. În citoplasma celulelor spinoase, tonofilamentele formează mănunchiuri - tonofibrile.

Pe lângă epiteliocite, în straturile bazale și spinoase există celule pigmentare, care au formă de proces - melanocite, care conțin granule de pigment negru - melanină, precum și macrofage epidermice - dendrocite și limfocite, care formează o supraveghere imună locală. sistem în epidermă.

Strat granular constă din celule turtite, a căror citoplasmă conține tonofibrile și boabe de keratohialină. Keratogialina este o proteină fibrilă care se poate transforma ulterior în eleidină în celulele straturilor de deasupra, iar apoi în keratina - o substanță cornoasă.

strat de sclipici formată din celule scuamoase. Citoplasma lor conține eleidină luminoasă foarte refractivă, care este un complex de keratohialină cu tonofibrile.

strat cornos foarte puternic în pielea degetelor, palmelor, tălpilor și relativ subțire în restul pielii. Pe măsură ce celulele se deplasează din stratul luminos în stratul cornos, nucleii și organelele dispar treptat cu participarea lizozomilor, iar complexul de keratohialină cu tonofibrile se transformă în fibrile de keratină, iar celulele devin solzi cornoase asemănătoare poliedrelor plate în formă. Acestea sunt umplute cu cheratina (substanță cornoasă), constând din fibrile de keratină dens împachetate și bule de aer. Solzii cornosi din exterior, sub influența enzimelor lizozomului, pierd contactul unul cu celălalt și cad constant de pe suprafața epiteliului. Ele sunt înlocuite cu altele noi datorită reproducerii, diferențierii și mișcării celulelor din straturile subiacente. Stratul cornos al epiteliului se caracterizează printr-o elasticitate semnificativă și o conductivitate termică slabă, ceea ce este important pentru protejarea pielii de influențele mecanice și pentru procesele de termoreglare a corpului.

Epiteliu tranzițional (epithelium transitionale). Acest tip de epiteliu este tipic pentru organele urinare - pelvisul rinichilor, uretere, vezică urinară, ai căror pereți sunt supuși unei întinderi semnificative atunci când sunt umplute cu urină. Se distinge mai multe straturi de celule - bazale, intermediare, superficiale (Fig. 43, A, B).

Stratul bazal format din celule mici rotunjite (întunecate). Stratul intermediar conține celule de diferite forme poligonale. Stratul superficial este format din celule foarte mari, adesea cu două și trei nuclee, care au o formă bombată sau turtită, în funcție de starea peretelui organului. Când peretele este întins din cauza umplerii organului cu urină, epiteliul devine mai subțire și celulele sale de suprafață se aplatizează. În timpul contracției peretelui organului, grosimea stratului epitelial crește brusc. În același timp, unele celule din stratul intermediar sunt „stors” în sus și capătă o formă de pară, în timp ce celulele superficiale situate deasupra lor sunt bombate. S-au găsit joncțiuni strânse între celulele de suprafață, care sunt importante pentru prevenirea pătrunderii fluidului prin peretele unui organ (de exemplu, vezica urinară).

Regenerare. Epiteliul tegumentar, care ocupă o poziție limită, se află în mod constant sub influența mediului extern, prin urmare celulele epiteliale se uzează și mor relativ repede.

Sursa recuperării lor sunt celulele stem epiteliale. Ei păstrează capacitatea de a se diviza pe tot parcursul vieții organismului. Reproducându-se, o parte din celulele nou formate intră în diferențiere și se transformă în celule epiteliale, asemănătoare cu cele pierdute. Celulele stem din epiteliul stratificat sunt situate în stratul bazal (rudimentar), în epiteliul stratificat includ celule intercalare (scurte), în epiteliul cu un singur strat sunt situate în anumite zone, de exemplu, în intestinul subțire din epiteliul cripte, în stomac în epiteliul gâtului propriilor glande etc. Capacitatea mare a epiteliului de regenerare fiziologică servește ca bază pentru refacerea sa rapidă în condiții patologice (regenerare reparatorie).

Vascularizarea. Epiteliul tegumentar nu are vase de sânge, cu excepția benzii vasculare (stria vascularis) a urechii interne. Nutriția pentru epiteliu provine din vasele situate în țesutul conjunctiv subiacent.

inervație. Epiteliul este bine inervat. Are numeroase terminații nervoase sensibile - receptori.

Modificări de vârstă. Odată cu vârsta, se observă o slăbire a proceselor de reînnoire în epiteliul tegumentar.

STRUCTURA EPITELIULUI GRANULAR

Epiteliul glandular (epithelium glandulare) este format din celule glandulare sau secretoare - glandulocite. Ei realizează sinteza, precum și eliberarea de produse specifice - secrete pe suprafața pielii, mucoaselor și în cavitatea unui număr de organe interne [secreție externă (exocrină)] sau în sânge și limfa [internă secretie (endocrină)].

Prin secreție, în organism sunt îndeplinite multe funcții importante: formarea laptelui, a salivei, a sucului gastric și intestinal, a bilei, a reglarii endocrine (umorale) etc.

Majoritatea celulelor glandulare cu secreție externă (exocrine) se disting prin prezența incluziunilor secretoare în citoplasmă, un reticul endoplasmatic dezvoltat și aranjamentul polar al organelelor și granulelor secretoare.

Secreția (din latină secretio - separare) este un proces complex care include 4 faze:

1. absorbția produselor brute de către glandulocite,
2. sinteza și acumularea secretelor în ele,
3. secretia din glandulocite – extrudare
4. și refacerea structurii acestora.

Aceste faze pot apărea în glandulocite ciclic, adică una după alta, sub forma unui așa-numit ciclu secretor. În alte cazuri, acestea apar simultan, ceea ce este caracteristic secreției difuze sau spontane.

Prima fază a secreției constă în faptul că diverși compuși anorganici, apă și substanțe organice cu greutate moleculară mică pătrund în celulele glandulare din sânge și limfă în celulele glandulare de la suprafața bazală: aminoacizi, monozaharide, acizi grași, etc. Uneori molecule mai mari de substanțe organice pătrund în celulă prin pinocitoză, de exemplu proteine.

In faza a doua secretele sunt sintetizate din aceste produse în reticulul endoplasmatic și cele proteice cu participarea reticulului endoplasmatic granular și cele neproteice cu participarea reticulului endoplasmatic agranular. Secretul sintetizat se deplasează prin reticulul endoplasmatic în zona complexului Golgi, unde se acumulează treptat, suferă o restructurare chimică și ia forma unor granule.

În a treia fază granulele secretoare rezultate sunt eliberate din celulă. Secreția este secretată diferit și, prin urmare, există trei tipuri de secreție:

• merocrină (eccrină)
• apocrine
• holocrină (Fig. 44, A, B, C).

Cu tipul de secreție merocrină, celulele glandulare își păstrează complet structura (de exemplu, celulele glandelor salivare).

Cu tipul de secreție apocrin, are loc distrugerea parțială a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glandelor mamare), adică, împreună cu produșii secretori, fie partea apicală a citoplasmei celulelor glandulare (secreția macroapocrină), fie vârfurile microvilozităților. (secreția microapocrină) sunt separate.

Tipul de secreție holocrină este însoțită de acumularea de grăsime în citoplasmă și distrugerea completă a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glandelor sebacee ale pielii).

A patra fază a secreției este de a restabili starea inițială a celulelor glandulare. Cel mai adesea, însă, repararea celulelor are loc pe măsură ce acestea sunt distruse.

Glandulocitele se află pe membrana bazală. Forma lor este foarte diversă și variază în funcție de faza de secreție. Nucleii sunt de obicei mari, cu o suprafață accidentată, ceea ce le conferă o formă neregulată. În citoplasma glandulocitelor, care produc secrete proteice (de exemplu, enzime digestive), reticulul endoplasmatic granular este bine dezvoltat.

În celulele care sintetizează secrete non-proteice (lipide, steroizi) se exprimă un reticul citoplasmatic agranular. Complexul Golgi este extins. Forma și localizarea acesteia în celulă se modifică în funcție de faza procesului secretor. Mitocondriile sunt de obicei numeroase. Ele se acumulează în locuri cu cea mai mare activitate celulară, adică unde se formează un secret. În citoplasma celulelor sunt de obicei prezente granule secretoare, a căror dimensiune și structură depind de compoziția chimică a secretului. Numărul lor fluctuează în legătură cu fazele procesului secretor.

În citoplasma unor glandulocite (de exemplu, cele implicate în formarea acidului clorhidric în stomac), se găsesc tubuli secretori intracelulari - proeminențe profunde ale citolemei, ai căror pereți sunt acoperiți cu microvilozități.

Citolema are o structură diferită pe suprafețele laterale, bazale și apicale ale celulelor. Pe suprafețele laterale formează desmozomi și contacte strânse de închidere (punți terminale). Acestea din urmă înconjoară părțile apicale (apicale) ale celulelor, separând astfel golurile intercelulare de lumenul glandei. Pe suprafețele bazale ale celulelor, citolema formează un număr mic de pliuri înguste care pătrund în citoplasmă. Astfel de pliuri sunt deosebit de bine dezvoltate în celulele glandelor care secretă un secret bogat în săruri, de exemplu, în celulele ductale ale glandelor salivare. Suprafața apicală a celulelor este acoperită cu microvilozități.

În celulele glandulare, diferențierea polară este clar vizibilă. Se datorează direcției proceselor de secreție, de exemplu, cu secreția externă din partea bazală spre cea apicală a celulelor.

GLANDE

Glandele (glandulae) îndeplinesc o funcție secretorie în organism. Cele mai multe dintre ele sunt derivați ai epiteliului glandular. Secretele produse în glande sunt importante pentru procesele de digestie, creștere, dezvoltare, interacțiune cu mediul extern etc. Multe glande sunt organe independente, concepute anatomic (de exemplu, pancreasul, glandele salivare mari, glanda tiroidă). Alte glande sunt doar o parte a organelor (de exemplu, glandele stomacului).

Glandele sunt împărțite în două grupe:

1. glande endocrine sau glande endocrine
2. glande de secreție externă sau exocrine (Fig. 45, A, B, C).

Glandele endocrine produc substanțe foarte active - hormoni care intră direct în sânge. De aceea aceste glande sunt compuse numai din celule glandulare și nu au canale excretoare. Acestea includ glanda pituitară, epifiza, glandele tiroide și paratiroide, glandele suprarenale, insulele pancreatice etc. Toate acestea fac parte din sistemul endocrin al organismului, care, împreună cu sistemul nervos, îndeplinește o funcție de reglare.

glandele exocrine produc secrete care sunt eliberate în mediul extern, adică pe suprafața pielii sau în cavitățile organelor căptușite cu epiteliu. În acest sens, ele constau din două părți:

1. diviziuni secretoare sau terminale (pirtiones terminalae)
2. canalele excretoare.

Secțiunile terminale sunt formate din glandulocite situate pe membrana bazală. Canalele excretoare sunt căptușite cu diferite tipuri de epiteliu, în funcție de originea glandelor. În glandele derivate din epiteliul enterodermic (de exemplu, în pancreas), acestea sunt căptușite cu epiteliu cuboidal sau prismatic cu un singur strat, iar în glandele care se dezvoltă din epiteliul ectodermic (de exemplu, în glandele sebacee ale pielii), sunt căptușită cu epiteliu stratificat nekeratinizant. Glandele exocrine sunt extrem de diverse, diferă unele de altele ca structură, tip de secreție, adică metoda de secreție și compoziția sa.

Aceste caracteristici stau la baza clasificării glandelor. După structură, glandele exocrine sunt împărțite în următoarele tipuri (Schema 3).

glande simple au un canal excretor neramificat, glande complexe - ramificate (vezi Fig. 45, B). Se deschide pe rând în glandele neramificate, iar în glandele ramificate mai multe secțiuni de capăt, a căror formă poate fi sub formă de tub sau sac (alveolă) sau de tip intermediar între ele.

În unele glande derivate din epiteliul ectodermic (stratificat), de exemplu, în glandele salivare, pe lângă celulele secretoare, există celule epiteliale care au capacitatea de a se contracta - celule mioepiteliale. Aceste celule, având o formă de proces, acoperă secțiunile terminale. Citoplasma lor conține microfilamente care conțin proteine ​​contractile. Celulele mioepiteliale, atunci când sunt contractate, comprimă secțiunile terminale și, prin urmare, facilitează secreția din acestea.

Compoziția chimică a secretului poate fi diferită, în legătură cu aceasta, glandele exocrine sunt împărțite în

• proteine ​​(seroase)
• mucoasa
• protein-mucoasă (vezi Fig. 42, E)
• sebaceu.

În glandele mixte pot fi prezente două tipuri de celule secretoare - proteine ​​și mucoase. Ele formează fie secțiuni terminale individual (pur proteinacee și pur mucoase), fie împreună secțiuni terminale mixte (proteino-mucoase). Cel mai adesea, compoziția produsului secretor include componente proteice și mucoase, predominând doar una dintre ele.

Regenerare. În glande, în legătură cu activitatea lor secretorie, au loc constant procese de regenerare fiziologică.

În glandele merocrine și apocrine, care conțin celule cu viață lungă, restabilirea stării inițiale a glandulocitelor după secreția din acestea are loc prin regenerare intracelulară și, uneori, prin reproducere.

În glandele holocrine, restaurarea se realizează datorită reproducerii unor celule stem speciale. Celulele nou formate din ele apoi, prin diferențiere, se transformă în celule glandulare (regenerare celulară).

Vascularizarea. Glandele sunt alimentate din abundență cu vase de sânge. Printre acestea se numără anastomoze arteriolo-venulare și vene echipate cu sfincteri (vene de închidere). Închiderea anastomozelor și sfincterelor venelor de închidere duce la creșterea presiunii în capilare și asigură eliberarea de substanțe folosite de glandulocite pentru a forma un secret.

inervație. Efectuat de sistemul nervos simpatic și parasimpatic. Fibrele nervoase urmează în țesutul conjunctiv de-a lungul cursului vaselor de sânge și al canalelor excretoare ale glandelor, formând terminații nervoase pe celulele secțiunilor terminale și ale canalelor excretoare, precum și în pereții vaselor.

Pe lângă sistemul nervos, secreția glandelor exocrine este reglată de factori umorali, adică de hormonii glandelor endocrine.

Modificări de vârstă. La bătrânețe, modificările glandelor se pot manifesta printr-o scădere a activității secretorii a celulelor glandulare și o modificare a compoziției secrețiilor produse, precum și o slăbire a proceselor de regenerare și în creșterea țesutului conjunctiv (stroma glandulară). ).

Capitolul 6. ȚESUTURI EPITELIALE

Capitolul 6. ȚESUTURI EPITELIALE

Țesuturi epiteliale (din greacă. epi- peste și thele- piele) - cele mai vechi structuri histologice care apar mai întâi în filo- și ontogeneză. Sunt un sistem de diferențe de celule diferențiate polar, situate îndeaproape sub forma unui strat pe membrana bazală (lamina), la granița cu mediul extern sau intern, și formând, de asemenea, majoritatea glandelor corpului. Există epiteliu superficial (tegumentar și mucoase) și glandular.

6.1. CARACTERISTICI ȘI CLASIFICARI MORFOLOGICE GENERALE

Epiteliul de suprafață- Acestea sunt țesuturi de frontieră situate la suprafața corpului (tegumentare), mucoase ale organelor interne (stomac, intestine, vezică urinară etc.) și cavități secundare ale corpului (căptușeală). Ele separă corpul și organele sale de mediul lor și participă la metabolismul dintre ele, îndeplinind funcțiile de absorbție a substanțelor (absorbție) și excreție a produselor metabolice (excreție). De exemplu, prin epiteliul intestinal, produsele digestiei alimentelor sunt absorbite în sânge și limfă, care servesc ca sursă de energie și material de construcție pentru organism, și prin epiteliul renal, o serie de produse ale metabolismului azotului, care sunt zguri, sunt excretate. Pe lângă aceste funcții, epiteliul tegumentar îndeplinește o funcție de protecție importantă, protejând țesuturile subiacente ale corpului de diferite influențe externe - chimice, mecanice, infecțioase etc. De exemplu, epiteliul pielii este o barieră puternică pentru microorganisme și multe otrăvuri. . În cele din urmă, epiteliul care acoperă organele interne creează condiții pentru mobilitatea acestora, de exemplu, pentru contracția inimii, excursia pulmonară etc.

epiteliul glandular, care formează multe glande, îndeplinește o funcție secretorie, adică sintetizează și secretă produse specifice -

Orez. 6.1. Structura unui epiteliu cu un singur strat (după E. F. Kotovsky): 1 - miez; 2 - mitocondrii; 2a- complexul Golgi; 3 - tonofibrile; 4 - structuri ale suprafeței apicale a celulelor: 4a - microvilozități; 4b - microvilous (perie) margine; 4c- gene; 5 - structuri ale suprafeței intercelulare: 5a - contacte strânse; 5b - desmozomi; 6 - structuri ale suprafeței bazale a celulelor: 6a - invaginări ale plasmolemei; 6b - hemidesmozomi; 7 - membrana de baza (placa); 8 - țesut conjunctiv; 9 - capilare sanguine

secrete care sunt folosite în procesele care au loc în organism. De exemplu, secretul pancreasului este implicat în digestia proteinelor, grăsimilor și carbohidraților din intestinul subțire, secretele glandelor endocrine - hormoni - reglează multe procese (creștere, metabolism etc.).

Epiteliile sunt implicate în construcția multor organe și, prin urmare, prezintă o mare varietate de proprietăți morfofiziologice. Unele dintre ele sunt comune, permițând să se distingă epiteliul de alte țesuturi ale corpului. Există următoarele caracteristici principale ale epiteliului.

Epiteliul sunt foi de celule celule epiteliale(Fig. 6.1), care au o formă și o structură diferită în diferite tipuri de epiteliu. Există puțină substanță intercelulară între celulele care alcătuiesc stratul epitelial, iar celulele sunt strâns legate între ele prin diferite contacte - desmozomi, intermediari, joncțiuni gap și strânse.

Epiteliul este situat pe membrane bazale, care se formează ca urmare a activității atât a celulelor epiteliale, cât și a țesutului conjunctiv subiacent. Membrana bazală are o grosime de aproximativ 1 µm și constă dintr-o placă de lumină subepitelială transparentă la electroni

Orez. 6.2. Structura membranei bazale (schema conform E. F. Kotovsky): C - placă luminoasă (lamina lucidă); T - placă întunecată (lamina densa); BM - membrană bazală. 1 - citoplasma epiteliocitelor; 2 - miez; 3 - placa de atașare a hemidesmozomilor (hemidesmozomii); 4 - tonofilamente de keratina; 5 - filamente de ancorare; 6 - plasmolema epiteliocitelor; 7 - fibrile de ancorare; 8 - țesut conjunctiv lax subepitelial; 9 - capilar sanguin

(lamina lucida) 20-40 nm grosime și placă întunecată (lamina densa) 20-60 nm grosime (Fig. 6.2). Placa de lumină include o substanță amorfă, relativ săracă în proteine, dar bogată în ioni de calciu. Placa întunecată are o matrice amorfă bogată în proteine, în care sunt lipite structuri fibrilare, oferind rezistența mecanică a membranei. Substanța sa amorfă conține proteine ​​complexe - glicoproteine, proteoglicani și carbohidrați (polizaharide) - glicozaminoglicani. Glicoproteinele - fibronectina și laminina - acționează ca un substrat adeziv, cu ajutorul căruia epiteliocitele sunt atașate de membrană. Un rol important îl au ionii de calciu, care asigură o legătură între moleculele adezive ale glicoproteinelor membranei bazale și hemidesmozomii celulelor epiteliale. În plus, glicoproteinele induc proliferarea și diferențierea epiteliocitelor în timpul regenerării epiteliale. Proteoglicanii și glicozaminoglicanii creează elasticitatea membranei și încărcătura negativă caracteristică a acesteia, ceea ce determină permeabilitatea ei selectivă pentru substanțe, precum și capacitatea de a acumula multe substanțe toxice (toxine), amine vasoactive și complexe de antigeni și anticorpi în condiții patologice.

Celulele epiteliale sunt în mod deosebit puternic asociate cu membrana bazală în regiunea hemidesmozomilor (hemidesmozomi). Aici, de la plasmolema celulelor epiteliale bazale prin placa luminoasă până la placa întunecată a bazei.

filamente nye”. În aceeași zonă, dar din partea țesutului conjunctiv subiacent, mănunchiuri de fibrile „ancorante” (conținând colagen de tip VII) sunt țesute în placa întunecată a membranei bazale, asigurând o atașare puternică a stratului epitelial de țesutul dedesubt. .

Astfel, membrana bazală îndeplinește o serie de funcții: mecanice (de atașare), trofice și de barieră (transport selectiv de substanțe), morfogenetice (de organizare în timpul regenerării) și de limitare a posibilității de creștere invazivă a epiteliului.

Datorită faptului că vasele de sânge nu pătrund în straturile de epiteliocite, nutriția epiteliocitelor se efectuează difuz prin membrana bazală din țesutul conjunctiv subiacent, cu care epiteliul este în strânsă interacțiune.

Epiteliul are polaritate adică, secțiunile bazale și apicale ale epiteliocitelor au o structură diferită. În epiteliul monostrat, polaritatea celulară este cel mai clar exprimată, manifestată prin diferențe morfologice și funcționale între părțile apicale și bazale ale epiteliocitelor. Astfel, celulele epiteliale ale intestinului subțire au multe microviloli pe suprafața apicală, care asigură absorbția produselor de digestie. Nu există microvilozități în partea bazală a celulei epiteliale; prin aceasta se realizează absorbția și excreția produselor metabolice în sânge sau limfă. În epiteliul multistrat, în plus, se remarcă polaritatea stratului celular - diferența de structură a celulelor epiteliale ale straturilor bazale, intermediare și de suprafață (vezi Fig. 6.1).

Țesuturile epiteliale sunt de obicei reînnoindșervețele. Prin urmare, au o mare capacitate de regenerare. Restaurarea epiteliului are loc datorită diviziunii mitotice și diferențierii celulelor cambiale. În funcție de localizarea celulelor cambiale în țesuturile epiteliale, se disting cambiul difuz și cel localizat.

Surse de dezvoltare și clasificare a țesuturilor epiteliale. Epiteliile se dezvoltă din toate cele trei straturi germinale, începând din a 3-a-4-a săptămână de dezvoltare a embrionului uman. În funcție de sursa embrionară, se disting epitelii de origine ectodermică, mezodermică și endodermică. Celulele epiteliale formează straturi celulare și sunt conducând diferența celularăîn această țesătură. În histogeneză, compoziția epiteliului (cu excepția epiteliocitelor) poate include elemente histologice ale diferențelor de altă origine (diferențe asociate în epiteliul polidiferențial). Există și epitelii, unde, alături de epiteliocitele borderline, ca urmare a diferențierii divergente a celulei stem, apar diferențe celulare ale celulelor epiteliale de specializare secretorie și endocrină, integrate în compoziția stratului epitelial. Numai tipurile de epiteliu înrudite, care se dezvoltă din același strat germinal, în condiții de patologie pot fi supuse metaplazie, adică, trecerea de la un tip la altul, de exemplu, în tractul respirator, epiteliul ectodermic în bronșita cronică se poate transforma dintr-un epiteliu ciliat cu un singur strat într-un epiteliu scuamos cu mai multe straturi,

care este în mod normal caracteristică cavităţii bucale şi are şi origine ectodermică.

Markerul citochimic al epiteliocitelor este proteina citokeratina, care formează filamente intermediare. În diferite tipuri de epiteliu, are diferite forme moleculare. Sunt cunoscute peste 20 de forme ale acestei proteine. Detectarea imunohistochimică a acestor forme de citokeratine face posibilă determinarea dacă materialul studiat aparține unuia sau altui tip de epiteliu, ceea ce are o mare importanță în diagnosticul tumorilor.

Clasificări. Există mai multe clasificări ale epiteliului, care se bazează pe diferite caracteristici: origine, structură, funcție. La construirea clasificărilor, sunt luate în considerare caracteristicile histologice care caracterizează diferența celulară principală. Cea mai răspândită este clasificarea morfologică, care ia în considerare în principal raportul dintre celule și membrana bazală și forma lor (Schema 6.1).

Conform acestei clasificări, printre epiteliul tegumentar și de căptușeală care alcătuiesc pielea, membranele seroase și mucoase ale organelor interne (cavitatea bucală, esofag, tractul digestiv, organele respiratorii, uterul, tractul urinar etc.), sunt două grupe principale de epiteliu. se disting: un singur stratȘi multistrat.În epiteliul cu un singur strat, toate celulele sunt conectate la membrana bazală, iar în epiteliul multistrat, doar un singur strat inferior de celule este conectat direct la acesta, în timp ce straturile supraiacente rămase nu au o astfel de conexiune. În conformitate cu forma celulelor care alcătuiesc epiteliul cu un singur strat, acestea din urmă sunt împărțite în apartament(squamos), cubȘi coloană(prismatic). În definiția epiteliului stratificat, se ia în considerare doar forma celulelor straturilor exterioare. De exemplu, epiteliul corneei ochiului este stratificat scuamos, deși straturile sale inferioare constau din celule de formă columnară și înaripată.

Epiteliu cu un singur strat poate fi pe un singur rând și pe mai multe rânduri. Într-un epiteliu cu un singur rând, toate celulele au aceeași formă - plate, cubice sau columnare, nucleele lor sunt situate la același nivel, adică pe un rând. Un astfel de epiteliu este numit și izomorf (din greacă. isos- egal). Un epiteliu cu un singur strat, care are celule de diferite forme și înălțimi, ale căror nuclei se află la diferite niveluri, adică pe mai multe rânduri, se numește cu mai multe rânduri, sau pseudo-multistrat(anizomorf).

Epiteliu stratificat este keratinizant, nekeratinizant si tranzitoriu. Epiteliul, în care au loc procesele de keratinizare, asociate cu diferențierea celulelor straturilor superioare în solzi cornoase plate, se numește cheratinizare plată multistrat.În absenţa keratinizării, epiteliul este plat multistrat nekeratinizant.

epiteliul de tranziție liniile organelor supuse unei întinderi puternice - vezica urinară, uretere etc. Când se modifică volumul organului, se schimbă și grosimea și structura epiteliului.

Alături de clasificarea morfologică, clasificare ontofilogenetică, creat de histologul rus N. G. Khlopin. În funcție de germenul embrionar, care servește ca sursă de dezvoltare

Schema 6.1. Clasificarea morfologică a tipurilor de epiteliu de suprafață

Dintre celulele principale diferite, epiteliile sunt împărțite în tipuri: epiteliu epidermic (piele), enterodermic (intestinal), nefrodermic întreg, ependimoglial și angiodermic.

tip epidermic Epiteliul este format din ectoderm, are o structură cu mai multe straturi sau mai multe rânduri, este adaptat pentru a îndeplini în primul rând o funcție de protecție (de exemplu, epiteliul scuamos stratificat keratinizat al pielii).

tip enterodermic Epiteliul se dezvoltă din endoderm, are o structură prismatică cu un singur strat, efectuează procesele de absorbție a substanțelor (de exemplu, epiteliul cu un singur strat al intestinului subțire), îndeplinește o funcție glandulară (de exemplu, un singur strat). epiteliul stomacului).

Tipul nefrodermic întreg epiteliul se dezvoltă din mezoderm, structura este monostratificată, plată, cubică sau prismatică; îndeplinește în principal o funcție de barieră sau de excreție (de exemplu, epiteliul scuamos al membranelor seroase - mezoteliu, epiteliu cubic și prismatic în tubii urinari ai rinichilor).

Tipul ependimoglial Este reprezentat de o căptușeală specială a epiteliului, de exemplu, cavitățile creierului. Sursa formării sale este tubul neural.

LA tip angiodermic epiteliul se referă la căptușeala endotelială a vaselor de sânge. În structură, endoteliul este similar cu epiteliul scuamos cu un singur strat. Apartenența sa la țesuturile epiteliale este

este controversat. Mulți cercetători atribuie endoteliul țesutului conjunctiv, cu care este asociat cu o sursă embrionară comună de dezvoltare - mezenchimul.

6.1.1. Epiteliu cu un singur strat

Epiteliu cu un singur rând

Epiteliu scuamos cu un singur strat(epiteliu simplex scuamos) Este reprezentat în organism de mezoteliu și, conform unor date, de endoteliu.

mezoteliu (mezoteliu) acopera membranele seroase (pleura, peritoneul visceral si parietal, sacul pericardic). celule mezoteliale - mezoteliocite- plate, au formă poligonală și margini neuniforme (Fig. 6.3, A).În partea în care se află nucleul, celulele sunt mai „groase”. Unele dintre ele conțin nu unul, ci două sau chiar trei nuclee, adică poliploide. Există microvilozități pe suprafața liberă a celulei. Secreția și absorbția lichidului seros are loc prin mezoteliu. Datorită suprafeței sale netede, alunecarea organelor interne este ușor de realizat. Mezoteliul previne formarea aderențelor de țesut conjunctiv între organele cavității abdominale și toracice, a căror dezvoltare este posibilă dacă integritatea sa este încălcată. Printre mezoteliocite, există forme slab diferențiate (cambiale) capabile de reproducere.

Endoteliu (endoteliu) căptușește vasele de sânge și limfatice, precum și camerele inimii. Este un strat de celule plate - celule endoteliale,întins într-un singur strat pe membrana bazală. Endoteliocitele sunt relativ sărace în organele; veziculele pinocitare sunt prezente în citoplasma lor. Endoteliul, situat în vasele de la granița cu limfa, sângele, este implicat în metabolismul și gazele (O 2 , CO 2) dintre acestea și alte țesuturi. Endoteliocitele sintetizează o varietate de factori de creștere, substanțe vasoactive etc. Dacă endoteliul este deteriorat, fluxul de sânge în vase se poate modifica și se pot forma cheaguri de sânge sau cheaguri de sânge în lumenul lor. În diferite părți ale sistemului vascular, endoteliocitele diferă ca mărime, formă și orientare în raport cu axa vasului. Aceste proprietăți ale celulelor endoteliale sunt denumite heteromorfie, sau polimorfie(N. A. Şevcenko). Endoteliocitele capabile de reproducere sunt localizate difuz, cu o predominanță în zonele de diviziune dihotomică a vasului.

Epiteliu cuboidal cu un singur strat(epiteliu simplex cuboideum) liniază o parte a tubilor renali (proximal și distal). Celulele tubilor proximali au o margine microviloasă (perie) și striație bazală. Bordul periei este format dintr-un număr mare de microvilozități. Striația se datorează prezenței în secțiunile bazale ale celulelor pliurilor profunde ale plasmolemei și mitocondriilor situate între ele. Epiteliul tubilor renali îndeplinește funcția de reabsorbție (reabsorbție) a unui număr de substanțe din urina primară care curge prin tubuli în sângele vaselor intertubulare. celulele cambiale

Orez. 6.3. Structura epiteliului cu un singur strat:

A- epiteliu plat (mezoteliu); b- epiteliu microvilos columnar: 1 - microvilozități (bord); 2 - nucleul epiteliocitului; 3 - membrana bazala; 4 - țesut conjunctiv; V- micrografie: 1 - bordura; 2 - epiteliocite microviloase; 3 - celula caliciforme; 4 - țesut conjunctiv

situat difuz printre celulele epiteliale. Cu toate acestea, activitatea proliferativă a celulelor este extrem de scăzută.

Epiteliu columnar (prismatic) cu un singur strat(epiteliu simplex columnar). Acest tip de epiteliu este caracteristic părții medii a sistemului digestiv (vezi Fig. 6.3, b, c). Căptușește suprafața interioară a stomacului, intestinul subțire și gros, vezica biliară, o serie de canale ale ficatului și pancreasului. Celulele epiteliale sunt interconectate folosind desmozomi, joncțiuni de comunicare interzisă, ca o încuietoare, joncțiuni de închidere strânsă (vezi capitolul 4). Datorită acestuia din urmă, conținutul cavității stomacului, intestinelor și altor organe goale nu poate pătrunde în golurile intercelulare ale epiteliului.

În stomac, într-un epiteliu columnar cu un singur strat, toate celulele sunt glandulare (mucocite de suprafață) care produc mucus. Secretul mucocitelor protejează peretele stomacal de influența brută a bulgărilor de alimente și de acțiunea digestivă a sucului gastric, care are o reacție acidă, și de enzimele care descompun proteinele. O parte mai mică a celulelor epiteliale situate în gropile gastrice - mici depresiuni în peretele stomacului, sunt epiteliocite cambiale care se pot împărți și diferenția în epiteliocite glandulare. Datorită celulelor gropii, la fiecare 5 zile are loc o reînnoire completă a epiteliului stomacului - regenerarea sa fiziologică.

În intestinul subțire, epiteliul este columnar cu un singur strat, implicat activ în digestie, adică în descompunerea alimentelor în produsele finale și absorbția lor în sânge și limfă. Acoperă suprafața vilozităților din intestin și formează peretele glandelor intestinale - cripte. Epiteliul vilozităților este format în principal din celule epiteliale microviloase. Microvilozitățile suprafeței apicale a epiteliocitelor sunt acoperite cu glicocalix. Aici are loc digestia prin membrană - descompunerea (hidroliza) substanțelor alimentare în produsele finale și absorbția acestora (transportul prin membrana și citoplasma celulelor epiteliale) în sângele și capilarele limfatice ale țesutului conjunctiv subiacent. În partea epiteliului care căptușește criptele intestinului, se disting epiteliocite columnare fără margini, celule caliciforme, precum și celule endocrine și exocrinocite cu granule acidofile (celule Paneth). Celulele epiteliale fără cripte sunt celule cambiale ale epiteliului intestinal capabile de proliferare (reproducere) și diferențiere divergentă în celule microviloase, caliciforme, endocrine și Paneth. Datorită celulelor cambiale, epiteliocitele microviloase sunt complet reînnoite (regenerate) în 5-6 zile. Celulele caliciforme secretă mucus pe suprafața epiteliului. Mucusul îl protejează și țesuturile subiacente de influențele mecanice, chimice și infecțioase și participă, de asemenea, la digestia parietală, adică la descompunerea proteinelor, grăsimilor și carbohidraților din alimente cu ajutorul enzimelor adsorbite în acesta la produse intermediare. Celulele endocrine (bazal-granulare) de mai multe tipuri (EC, D, S etc.) secretă hormoni în sânge, care efectuează reglarea locală a funcției organelor aparatului digestiv. Celulele Paneth produc lizozima, o substanță bactericidă.

Epiteliile monostrat sunt reprezentate și de derivați ai neuroectodermului - epiteliu de tip ependimoglial. În funcție de structura celulelor, acesta variază de la plat la columnar. Deci, epiteliul ependimal care căptușește canalul central al măduvei spinării și ventriculii creierului este un singur strat columnar. Epiteliul pigmentar retinian este un epiteliu cu un singur strat format din celule poligonale. Epiteliul perineural, care înconjoară trunchiurile nervoase și căptușește spațiul perineural, este plat cu un singur strat. Ca derivați ai neuroectodermului, epiteliile au capacități limitate de regenerare, predominant prin mijloace intracelulare.

Epiteliu stratificat

Epiteliu cu mai multe rânduri (pseudostratificat). (epiteliu pseudostratificatum) căptușiți căile respiratorii - cavitatea nazală, traheea, bronhiile și o serie de alte organe. În căile respiratorii, epiteliul columnar stratificat este ciliat. Diversitatea tipurilor de celule

Orez. 6.4. Structura epiteliului ciliat columnar cu mai multe rânduri: A- schema: 1 - cili stralucitori; 2 - celule caliciforme; 3 - celule ciliate; 4 - inserați celule; 5 - celule bazale; 6 - membrana bazala; 7 - țesut conjunctiv; b- micrografie: 1 - cili; 2 - nuclei de celule ciliate și intercalare; 3 - celule bazale; 4 - celule caliciforme; 5 - țesut conjunctiv

în compoziția epiteliului (ciliat, intercalar, bazal, caliciforme, celule Clara și celule endocrine) este rezultatul diferențierii divergente a epiteliocitelor cambiale (bazale) (Fig. 6.4).

Epiteliocitele bazale joase, situate pe membrana bazală în profunzimea stratului epitelial, sunt implicate în regenerarea epiteliului. Celule epiteliale ciliate (ciliate). formă înaltă, columnară (prismatică). Aceste celule alcătuiesc diferența celulară principală. Suprafața lor apicală este acoperită cu cili. Mișcarea cililor asigură transportul mucusului și al particulelor străine către faringe (transport mucociliar). epiteliocite caliciforme secretă mucus (mucine) pe suprafața epiteliului, care îl protejează de influențe mecanice, infecțioase și de altă natură. Epiteliul conține, de asemenea, mai multe tipuri endocrinocite(EC, D, P), ai căror hormoni efectuează reglarea locală a țesutului muscular al căilor respiratorii. Toate aceste tipuri de celule au forme și dimensiuni diferite, astfel încât nucleii lor sunt localizați la diferite niveluri ale stratului epitelial: în rândul superior - nucleii celulelor ciliate, în rândul inferior - nucleii celulelor bazale și în mijloc. - nucleii celulelor intercalare, caliciforme și endocrine. Pe lângă diferențele epiteliale, elementele histologice sunt prezente în compoziția epiteliului columnar cu mai multe rânduri. diferenţă hematogenă(macrofage specializate, limfocite).

6.1.2. Epiteliu stratificat

Epiteliu stratificat scuamos nekeratinizat(epiteliu stiatificatum squamosum noncornificatum) acoperă exteriorul corneei ochiului

Orez. 6.5. Structura epiteliului stratificat stratificat nekeratinizat al corneei ochiului (micrograf): 1 - strat de celule scuamoase; 2 - strat înțepător; 3 - stratul bazal; 4 - membrana bazala; 5 - țesut conjunctiv

cavitatea bucală și esofagul. În ea se disting trei straturi: bazal, spinos (intermediar) și superficial (Fig. 6.5). Stratul bazal este formată din celule epiteliale columnare situate pe membrana bazală. Printre acestea există celule cambiale capabile de diviziune mitotică. Datorită celulelor nou formate care intră în diferențiere, există o modificare a epiteliocitelor straturilor supraiacente ale epiteliului. Strat spinos constă din celule de formă poligonală neregulată. În epiteliocitele straturilor bazale și spinoase, tonofibrilele (mănunchiuri de tono-filamente din proteina keratinei) sunt bine dezvoltate, iar între epiteliocite există desmozomi și alte tipuri de contacte. Straturi de suprafață Epiteliul este format din celule scuamoase. La sfârșitul ciclului lor de viață, acestea din urmă mor și cad.

Epiteliu stratificat stratificat cheratinizat(epiteliul stratificatum squamosum comificatum)(Fig. 6.6) acoperă suprafața pielii, formând epiderma acesteia, în care are loc procesul de keratinizare (keratinizare), asociat cu diferențierea celulelor epiteliale - keratinociteîn solzii cornoase ale stratului exterior al epidermei. Diferențierea keratinocitelor se manifestă prin modificările lor structurale datorate sintezei și acumulării în citoplasmă a unor proteine ​​specifice - citocheratine (acide și alcaline), filagrina, keratolinină etc. În epidermă se disting mai multe straturi de celule: bazal, spinos, granular, luciosȘi excitat. Ultimele trei straturi sunt deosebit de pronunțate în pielea palmelor și a tălpilor.

Principala diferență celulară în epidermă este reprezentată de keratinocite, care, pe măsură ce se diferențiază, se deplasează de la stratul bazal la straturile de deasupra. Pe lângă keratinocite, epiderma conține elemente histologice ale diferențelor celulare concomitente - melanocite(celule pigmentare) macrofage intraepidermice(celule Langerhans) limfociteȘi celule Merkel.

Stratul bazal constă din keratinocite în formă de coloană, în citoplasma cărora este sintetizată proteina cheratină, care formează tonofilamente. Celulele cambiale ale keratinocitelor se găsesc și ele aici. Strat spinos Este format din keratinocite de formă poligonală, care sunt ferm interconectate de numeroși desmozomi. În locul desmozomilor de pe suprafața celulelor există mici excrescențe -

Orez. 6.6. Epiteliu stratificat stratificat cheratinizat:

A- schema: 1 - stratul cornos; 2 - strat strălucitor; 3 - strat granular; 4 - strat înțepător; 5 - stratul bazal; 6 - membrana bazala; 7 - țesut conjunctiv; 8 - pigmentocit; b- micrografie

„Spikes” în celulele adiacente îndreptate unul spre celălalt. Sunt clar vizibile odată cu extinderea spațiilor intercelulare sau cu încrețirea celulelor, precum și în timpul macerării. În citoplasma keratinocitelor spinoase, tonofilamentele formează mănunchiuri - apar tonofibrile și keratinozomi - granule care conțin lipide. Aceste granule sunt eliberate prin exocitoză în spațiul intercelular, unde formează o substanță bogată în lipide care cimentează keratinocitele.

În straturile bazale și spinoase, există și în formă de proces melanocite cu granule de pigment negru - melanina, celule Langerhans(celule dendritice) și celule Merkel(epiteliocite tactile), având granule mici și în contact cu fibrele nervoase aferente (Fig. 6.7). Melanocitele cu ajutorul pigmentului creează o barieră care împiedică pătrunderea razelor ultraviolete în organism. Celulele Langerhans sunt un tip de macrofag, participă la reacțiile imune de protecție și reglează reproducerea (diviziunea) keratinocitelor, formând împreună cu acestea „unități proliferative epidermale”. Celulele Merkel sunt sensibile (tactile) și endocrine (apudocite), afectând regenerarea epidermei (vezi capitolul 15).

Strat granular constă din keratinocite turtite, a căror citoplasmă conține granule bazofile mari, numite keratohialina. Acestea includ filamente intermediare (keratina) și o proteină sintetizată în keratinocitele acestui strat - filagrina și

Orez. 6.7. Structura și compoziția diferențială celulară a epiteliului stratificat stratificat cheratinizat (epidermă) (conform E. F. Kotovsky):

I - stratul bazal; II - strat înțepător; III - strat granular; IV, V - strălucitor și strat cornos. K - keratinocite; P - corneocite (solzi cornos); M - macrofag (celula Langerhans); L - limfocit; O - celula Merkel; P - melanocit; C - celula stem. 1 - keratinocitul care se divide mitotic; 2 - tonofilamente de keratina; 3 - desmozomi; 4 - keratinozomi; 5 - granule de keratohialină; 6 - strat de keratolinină; 7 - miez; 8 - substanță intercelulară; 9, 10 - cheratina-fibrile noi; 11 - substanță intercelulară de cimentare; 12 - căderea din scară; 13 - granule sub formă de rachete de tenis; 14 - membrana bazala; 15 - stratul papilar al dermei; 16 - hemocapilar; 17 - fibra nervoasa

de asemenea substante formate ca urmare a dezintegrarii organitelor si nucleelor ​​care incepe aici sub influenta enzimelor hidrolitice. În plus, o altă proteină specifică, keratolinina, este sintetizată în keratinocitele granulare, care întărește plasmolema celulară.

strat de sclipici se detectează numai în zonele puternic keratinizate ale epidermei (pe palme și tălpi). Este format din structuri postcelulare. Le lipsesc nucleele și organele. Sub plasmalema se află un strat dens de electroni de proteină keratolinină, care îi conferă rezistență și o protejează de acțiunea distructivă a enzimelor hidrolitice. Granulele de keratohialină se îmbină, iar partea interioară a celulelor este umplută cu o masă de refracție a luminii de fibrile de keratina lipite împreună cu o matrice amorfă care conține filagrina.

strat cornos foarte puternic în pielea degetelor, palmelor, tălpilor și relativ subțire în restul pielii. Este alcătuită din solzi cornoase plate, poligonale (tetradecaedru), care sunt înveliți gros cu keratolinină și umpluți cu fibrile de keratină dispuse într-o matrice amorfă compusă dintr-un alt tip de keratină. Filagrina se descompune în aminoacizi, care fac parte din cheratina fibrilă. Între solzi se află o substanță de cimentare - un produs al keratinozomilor, bogat în lipide (ceramide etc.) și, prin urmare, are o proprietate de impermeabilizare. Solzii cornuți din exterior își pierd contactul unul cu celălalt și cad constant de pe suprafața epiteliului. Ele sunt înlocuite cu altele noi - datorită reproducerii, diferențierii și mișcării celulelor din straturile subiacente. Prin aceste procese, care regenerare fiziologică,în epidermă, compoziția keratinocitelor este complet reînnoită la fiecare 3-4 săptămâni. Semnificația procesului de keratinizare (keratinizare) în epidermă constă în faptul că stratul cornos rezultat este rezistent la stres mecanic și chimic, conductivitate termică slabă și impermeabilitate la apă și multe substanțe toxice solubile în apă.

epiteliul de tranziție(epithelium transitionale). Acest tip de epiteliu stratificat este tipic pentru organele urinare - pelvisul rinichilor, uretere, vezică urinară, ai căror pereți sunt supuși unei întinderi semnificative atunci când sunt umplute cu urină. Se distinge mai multe straturi de celule - bazale, intermediare, superficiale (Fig. 6.8, a, b).

Orez. 6.8. Structura epiteliului de tranziție (schema):

A- cu un perete neîntins al organului; b- cu peretele întins al organului. 1 - epiteliu de tranziție; 2 - țesut conjunctiv

Stratul bazal format din celule cambiale mici, aproape rotunjite (întunecate). ÎN strat intermediar sunt localizate celule poligonale. Strat de suprafață este format din celule foarte mari, adesea cu două și trei nuclee, având o formă de cupolă sau turtită, în funcție de starea peretelui organului. Când peretele este întins din cauza umplerii organului cu urină, epiteliul devine mai subțire și celulele sale de suprafață se aplatizează. În timpul contracției peretelui organului, grosimea stratului epitelial crește brusc. În același timp, unele celule din stratul intermediar sunt „stors” în sus și capătă o formă de pară, în timp ce celulele superficiale situate deasupra lor sunt în formă de cupolă. S-au găsit joncțiuni strânse între celulele de suprafață, care sunt importante pentru prevenirea pătrunderii fluidului prin peretele unui organ (de exemplu, vezica urinară).

Regenerare. Epiteliul tegumentar, care ocupă o poziție limită, se află în mod constant sub influența mediului extern, prin urmare celulele epiteliale se uzează și mor relativ repede. Sursa recuperării lor este celulele cambiale epiteliu, care asigură o formă celulară de regenerare, deoarece își păstrează capacitatea de a se diviza pe tot parcursul vieții organismului. Reproducându-se, o parte din celulele nou formate intră în diferențiere și se transformă în celule epiteliale, asemănătoare cu cele pierdute. Celulele cambiale din epiteliul stratificat sunt situate în stratul bazal (rudimentar), în epiteliul stratificat includ celule bazale, în epiteliul cu un singur strat sunt situate în anumite zone: de exemplu, în intestinul subțire - în epiteliul criptelor, în stomac - în epiteliul gropițelor, precum și în gâturile propriilor glande, în mezoteliu - printre mezoteliocite etc. Capacitatea mare a majorității epiteliilor de regenerare fiziologică servește ca bază pentru recuperarea sa rapidă în condiții patologice ( regenerare reparatorie). Dimpotrivă, derivații de neuroectoderm sunt restaurați predominant prin mijloace intracelulare.

Odată cu vârsta, se observă o slăbire a proceselor de reînnoire celulară în epiteliul tegumentar.

Inervație. Epiteliul este bine inervat. Conține numeroase terminații nervoase senzoriale - receptori.

6.2. epiteliul glandular

Aceste epitelii se caracterizează printr-o funcție secretorie. epiteliul glandular (epiteliul glandular) constă din epiteliocite glandulare sau secretoare (glandulocite). Ei efectuează sinteza, precum și eliberarea de produse specifice - secrete pe suprafața pielii, mucoaselor și în cavitatea unui număr de organe interne (externe - secreție exocrină) sau în sânge și limfa (internă - secretie endocrina).

Prin secreție, în organism sunt îndeplinite multe funcții importante: formarea laptelui, a salivei, a sucului gastric și intestinal, a bilei, a endo-

reglarea crină (umorală), etc. Majoritatea celulelor se disting prin prezența incluziunilor secretoare în citoplasmă, reticul endoplasmatic bine dezvoltat și complexul Golgi și aranjamentul polar al organelelor și granulelor secretoare.

epiteliocite secretoare culcați pe membrana bazală. Forma lor este foarte diversă și variază în funcție de faza de secreție. Nucleii sunt de obicei mari, adesea de formă neregulată. În citoplasma celulelor care produc secrete de natură proteică (de exemplu, enzime digestive), reticulul endoplasmatic granular este bine dezvoltat. În celulele care sintetizează secrete non-proteice (lipide, steroizi) se exprimă un reticul endoplasmatic agranular. Complexul Golgi este extins. Forma și localizarea acesteia în celulă se modifică în funcție de faza procesului secretor. Mitocondriile sunt de obicei numeroase. Ele se acumulează în locuri cu cea mai mare activitate celulară, adică unde se formează un secret. În citoplasma celulelor sunt de obicei prezente granule secretoare, a căror dimensiune și structură depind de compoziția chimică a secretului. Numărul lor fluctuează în legătură cu fazele procesului secretor. În citoplasma unor glandulocite (de exemplu, cele implicate în formarea acidului clorhidric în stomac) se găsesc tubuli secretori intracelulari - invaginări profunde ale plasmolemei acoperite cu microvilozități. Plasmalema are o structură diferită pe suprafețele laterale, bazale și apicale ale celulelor. La început, formează desmozomi și joncțiuni de blocare strânse. Acestea din urmă înconjoară părțile apicale (apicale) ale celulelor, separând astfel golurile intercelulare de lumenul glandei. Pe suprafețele bazale ale celulelor, plasmolema formează un număr mic de pliuri înguste care pătrund în citoplasmă. Astfel de pliuri sunt deosebit de bine dezvoltate în celulele glandelor care secretă un secret bogat în săruri, de exemplu, în celulele canalelor excretoare ale glandelor salivare. Suprafața apicală a celulelor este acoperită cu microvilozități.

În celulele glandulare, diferențierea polară este clar vizibilă. Se datorează direcției proceselor de secreție, de exemplu, în timpul secreției externe din partea bazală spre cea apicală a celulei.

Modificările periodice ale celulei glandulare asociate cu formarea, acumularea, secreția și restabilirea acesteia pentru o secreție ulterioară se numesc ciclu secretor.

Pentru a forma un secret din sânge și limfă, diverși compuși anorganici, apă și substanțe organice cu greutate moleculară mică intră în celulele glandulare din partea suprafeței bazale: aminoacizi, monozaharide, acizi grași etc. Uneori molecule mai mari de substanțe organice, precum proteinele, pătrund în celulă prin pinocitoză. Secretele sunt sintetizate din aceste produse în reticulul endoplasmatic. Se deplasează prin reticulul endoplasmatic până în zona complexului Golgi, unde se acumulează treptat, suferă o restructurare chimică și iau forma unor granule care sunt eliberate din celulele epiteliale. Un rol important în mișcarea produșilor secretori în celulele epiteliale și eliberarea lor este jucat de elementele citoscheletului - microtubuli și microfilamente.

Orez. 6.9. Diferite tipuri de secreție (schemă):

A- merocrină; b- apocrină; V- holocrină. 1 - celule slab diferențiate; 2 - celule regeneratoare; 3 - colapsul celulelor

Cu toate acestea, împărțirea ciclului secretor în faze este în esență arbitrară, deoarece acestea se suprapun. Deci, sinteza secretului și eliberarea lui decurg aproape continuu, dar intensitatea eliberării secretului poate fie să crească, fie să scadă. În acest caz, secreția (extrudarea) poate fi diferită: sub formă de granule sau prin difuzie fără înregistrare în granule, sau prin transformarea întregii citoplasme într-o masă de secret. De exemplu, în cazurile de stimulare a celulelor glandulare ale pancreasului, toate granulele secretoare sunt evacuate rapid din ele, iar după aceea, timp de 2 ore sau mai mult, secretul este sintetizat în celule fără a fi format în granule și este eliberat în un mod difuz.

Mecanismul de secreție în diferite glande nu este același și, prin urmare, există trei tipuri de secreție: merocrină (eccrină), apocrine și holocrină (Fig. 6.9). La tip merocrin secreție, celulele glandulare își păstrează complet structura (de exemplu, celulele glandelor salivare). La tip apocrin secreția, are loc distrugerea parțială a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glandelor mamare), adică, împreună cu produșii secretori, fie partea apicală a citoplasmei celulelor glandulare (secreția macroapocrină), fie vârfurile microvilozităților (secreția microapocrină) sunt separat.

tip holocrin secreția este însoțită de acumularea de secret (grăsimi) în citoplasmă și distrugerea completă a celulelor glandulare (de exemplu, celulele glandelor sebacee ale pielii). Restaurarea structurii celulelor glandulare are loc fie prin regenerare intracelulară (cu secreție mero- și apocrină), fie cu ajutorul regenerării celulare, adică diviziunea și diferențierea celulelor cambiale (cu secreție holocrină).

Secreția este reglată prin mecanisme neuronale și umorale: prima acționează prin eliberarea de calciu celular, iar cea din urmă în primul rând prin acumularea de cAMP. În același timp, în celulele glandulare sunt activate sistemele enzimatice și metabolismul, asamblarea microtubulilor și reducerea microfilamentelor implicate în transportul intracelular și excreția secrețiilor.

glandele

Glandele sunt organe care produc substante specifice de natura chimica variata si le secreta in canalele excretoare sau in sange si limfa. Secretele produse de glande sunt importante pentru procesele de digestie, creștere, dezvoltare, interacțiune cu mediul extern etc. Multe glande sunt organe independente, proiectate anatomic (de exemplu, pancreasul, glandele salivare mari, glanda tiroidă), unele sunt doar o parte a organelor (de exemplu, glandele stomacului).

Glandele sunt împărțite în două grupe: glandele endocrine, sau endocrin,Și glandele de secreție externă, sau exocrin(Fig. 6.10, a, b).

Glandele endocrine produce substanțe foarte active - hormoni, intrând direct în sânge. Prin urmare, ele constau numai din celule glandulare și nu au canale excretoare. Toate fac parte din sistemul endocrin al organismului, care, împreună cu sistemul nervos, îndeplinește o funcție de reglare (vezi capitolul 15).

glandele exocrine dezvolta secrete, eliberat în mediul extern, adică pe suprafața pielii sau în cavitățile organelor căptușite cu epiteliu. Ele pot fi unicelulare (de exemplu, celule caliciforme) și multicelulare. Glande multicelulare constau din două părți: secțiuni secretoare sau terminale (portiones terminalae)și canalele excretoare (ductul excretor). Se formează secțiuni de capăt celule epiteliale secretoare culcat pe membrana bazală. Canalele excretoare sunt căptușite cu diverse

Orez. 6.10. Structura glandelor exocrine și endocrine (conform lui E. F. Kotovsky): A- glanda exocrina; b- glanda endocrina. 1 - secțiune de capăt; 2 - granule secretoare; 3 - canalul excretor al glandei exocrine; 4 - epiteliul tegumentar; 5 - țesut conjunctiv; 6 - vas de sânge

Schema 6.2. Clasificarea morfologică a glandelor exocrine

tipuri de epiteliu în funcție de originea glandelor. În glandele formate din epiteliu de tip endodermic (de exemplu, în pancreas), acestea sunt căptușite cu un singur strat de epiteliu cuboidal sau columnar și în glandele care se dezvoltă din ectoderm (de exemplu, în glandele sebacee ale pielii), sunt căptușiți cu epiteliu stratificat. Glandele exocrine sunt extrem de diverse, diferă unele de altele ca structură, tip de secreție, adică metoda de secreție și compoziția sa. Aceste caracteristici stau la baza clasificării glandelor. După structură, glandele exocrine sunt împărțite în următoarele tipuri (vezi Fig. 6.10, a, b; schema 6.2).

Glandele tubulare simple au un canal excretor neramificat, glandele complexe au unul ramificat. Se deschide în glande neramificate una câte una, iar în glande ramificate, mai multe secțiuni terminale, a căror formă poate fi sub formă de tub sau sac (alveolă) sau de tip intermediar între ele.

În unele glande derivate din epiteliul ectodermic (stratificat), de exemplu, în glandele salivare, pe lângă celulele secretoare, există celule epiteliale care au capacitatea de a se contracta - celule mioepiteliale. Aceste celule, având o formă de proces, acoperă secțiunile terminale. Citoplasma lor conține microfilamente care conțin proteine ​​contractile. Celulele mioepiteliale, atunci când sunt contractate, comprimă secțiunile terminale și, prin urmare, facilitează secreția din acestea.

Compoziția chimică a secretului poate fi diferită, în legătură cu aceasta, glandele exocrine sunt împărțite în proteină(seros), mucoasa(mucoase), proteino-mucoasă(vezi fig. 6.11), sebacee, saline(transpirație, lacrimală etc.).

Două tipuri de celule secretoare pot fi prezente în glandele salivare mixte - proteină(serocite) și mucoasa(mucocite). Ele formează

yut secțiuni de capăt proteine, mucoase și mixte (protein-mucoase). Cel mai adesea, compoziția produsului secretor include componente proteice și mucoase, predominând doar una dintre ele.

Regenerare.În glande, în legătură cu activitatea lor secretorie, au loc constant procese de regenerare fiziologică. În glandele merocrine și apocrine, care conțin celule cu viață lungă, restabilirea stării inițiale a epiteliocitelor secretoare după secreția din acestea are loc prin regenerare intracelulară și, uneori, prin reproducere. În glandele holocrine, restaurarea se realizează datorită reproducerii celulelor cambiale. Celulele nou formate din ele apoi, prin diferențiere, se transformă în celule glandulare (regenerare celulară).

Orez. 6.11. Tipuri de glande exocrine:

1 - glande tubulare simple cu secțiuni terminale neramificate;

2 - o glandă alveolară simplă cu o secțiune terminală neramificată;

3 - glande tubulare simple cu secțiuni terminale ramificate;

4 - glande alveolare simple cu secțiuni terminale ramificate; 5 - glandă complexă alveolo-tubulară cu secțiuni terminale ramificate; 6 - glanda alveolara complexa cu sectiuni terminale ramificate

La bătrânețe, modificările glandelor se pot manifesta printr-o scădere a activității secretoare a celulelor glandulare și o modificare a compoziției.

secrete produse, precum și slăbirea proceselor de regenerare și creșterea țesutului conjunctiv (stroma glandulară).

Întrebări de control

1. Surse de dezvoltare, clasificare, topografie în organism, principalele proprietăți morfologice ale țesuturilor epiteliale.

2. Epiteliul stratificat și derivații lor: topografia corpului, structura, compoziția diferențială celulară, funcțiile, regularitățile de regenerare.

3. Epiteliul monostrat și derivații acestora, topografia în organism, compoziția diferențială celulară, structură, funcții, regenerare.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky și alții - ed. a 6-a, revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.