Energia în celulă. Biochimia celulară (energetică). Oxigenul ca o necesitate vitală

ATP este principalul purtător de energie în celulă. Pentru a efectua orice manifestări ale activității celulare, este necesară energie. Organismele autotrofe își primesc energia inițială de la soare în timpul reacțiilor de fotosinteză, în timp ce organismele heterotrofe folosesc compuși organici furnizați cu alimente ca sursă de energie. Energia este stocată de celule în legăturile chimice ale moleculelor de ATP ( adenozin trifosfat), care sunt o nucleotidă constând din trei grupe fosfat, un reziduu de zahăr (riboză) și un reziduu de bază azotată (adenină).

Legătura dintre reziduurile de fosfat se numește macroergică, deoarece atunci când se rupe, se eliberează o cantitate mare de energie. În mod obișnuit, celula extrage energie din ATP prin îndepărtarea numai a grupului fosfat terminal. În acest caz, se formează ADP (adenozin difosfat) și acid fosforic și se eliberează 40 kJ/mol.

Moleculele de ATP joacă rolul de cip de negociere a energiei universale a celulei. Ele sunt livrate la locul unui proces consumatoare de energie, fie că este vorba despre sinteza enzimatică a compușilor organici, activitatea proteinelor motorii moleculare sau a proteinelor de transport membranar etc. Sinteza inversă a moleculelor de ATP se realizează prin atașarea unei grupe fosfat la ADP cu absorbția de energie. Celula stochează energie sub formă de ATP în timpul reacțiilor de metabolism energetic. Este strâns legat de metabolismul plastic, timp în care celula produce compușii organici necesari funcționării sale.

Metabolismul substanțelor și energiei în celulă (metabolism).

Metabolismul se referă la totalitatea tuturor reacțiilor metabolismului plastic și energetic care sunt interconectate. Celulele sintetizează constant carbohidrați, grăsimi complexe și acizi nucleici. Unul dintre cele mai importante procese în metabolismul plastic este biosinteza proteinelor. Sinteza compușilor în timpul reacțiilor de schimb plastic este întotdeauna consumatoare de energie și are loc cu participarea indispensabilă a ATP.

Una dintre sursele de energie pentru formarea ATP este descompunerea enzimatică a compușilor organici care intră în celulă (proteine, grăsimi și carbohidrați). În timpul acestui proces, energia este eliberată și stocată în ATP. Descompunerea glucozei joacă un rol special în metabolismul energetic al celulei. Acest zahăr este sintetizat ca urmare a reacțiilor de fotosinteză și se poate acumula în celule sub formă de polizaharide: amidon și glicogen. După cum este necesar, polizaharidele se descompun, iar moleculele de glucoză suferă o serie de transformări secvențiale.

Prima etapă, numită glicoliză, are loc în citoplasma celulelor și nu necesită oxigen. Ca rezultat al reacțiilor succesive care implică enzime, glucoza se descompune în două molecule acid piruvic. În acest caz, se folosesc două molecule de ATP, iar energia eliberată în timpul divizării legăturilor chimice este suficientă pentru a produce patru molecule de ATP. Ca urmare, producția de energie a glicolizei este mică și se ridică la două molecule de ATP:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 4 O 3 + 4H + + 2ATP

În condiții anaerobe (în absența oxigenului), transformările ulterioare sunt asociate cu diferite tipuri fermentaţie.

Toata lumea stie fermentarea acidului lactic(acrisul laptelui), care apare din cauza activității ciupercilor și bacteriilor acidului lactic. Mecanismul este similar cu glicoliza, doar produsul final aici este acidul lactic. Acest tip de fermentație are loc în celule când există o lipsă de oxigen, de exemplu, în mușchii care lucrează intens. Aproape de lactate și fermentatie alcoolica. Singura diferență este că produsele fermentației alcoolice sunt alcoolul etilic și dioxidul de carbon.

Următoarea etapă, în timpul căreia acidul piruvic este oxidat în dioxid de carbon și apă, se numește respirație celulară. Reacțiile asociate cu respirația au loc în mitocondriile celulelor vegetale și animale și numai în prezența oxigenului. În mediul intern al mitocondriilor au loc o serie de transformări chimice până la produsul final - dioxid de carbon. În același timp, în diferite etape ale acestui proces, se formează produși intermediari de descompunere a substanței inițiale cu eliminarea atomilor de hidrogen. Atomii de hidrogen, la rândul lor, participă la o serie de alte reacții chimice, al căror rezultat este eliberarea energiei și „conservarea” acesteia în legăturile chimice ale ATP și formarea moleculelor de apă. Devine clar că tocmai pentru a lega atomii de hidrogen separați este nevoie de oxigen. Această serie de transformări chimice este destul de complexă și are loc cu participarea membranelor interne ale mitocondriilor, a enzimelor și a proteinelor purtătoare.

Respirația celulară este extrem de eficientă. Are loc sinteza energetică a 30 de molecule de ATP, în timpul glicolizei se formează încă două molecule și se formează șase molecule de ATP ca urmare a transformărilor pe membranele mitocondriale ale produselor de glicoliză. În total, ca urmare a oxidării unei molecule de glucoză, se formează 38 de molecule de ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Etapele finale ale oxidării nu numai a zaharurilor, ci și a altor compuși organici - proteine ​​și lipide - au loc în mitocondrii. Aceste substanțe sunt folosite de celule în principal atunci când aprovizionarea cu carbohidrați se încheie. În primul rând, se consumă grăsimi, a căror oxidare eliberează semnificativ mai multă energie decât dintr-un volum egal de carbohidrați și proteine. Prin urmare, grăsimea la animale reprezintă principala „rezervă strategică” de resurse energetice. La plante, amidonul joacă rolul unei rezerve de energie. Când este depozitat, ocupă mult mai mult spațiu decât cantitatea echivalentă de energie de grăsime. Acest lucru nu este o piedică pentru plante, deoarece acestea sunt imobile și nu poartă provizii asupra lor, ca animalele. Puteți extrage energie din carbohidrați mult mai repede decât din grăsimi. Proteinele îndeplinesc multe funcții importante în organism și, prin urmare, sunt implicate în metabolismul energetic doar atunci când resursele de zaharuri și grăsimi sunt epuizate, de exemplu, în timpul postului prelungit.

Fotosinteză. Fotosinteza este un proces în timpul căruia energia luminii solare este convertită în energia legăturilor chimice ale compușilor organici. În celulele vegetale, procesele asociate cu fotosinteza au loc în cloroplaste. În interiorul acestui organel există sisteme membranare în care sunt încorporați pigmenți care captează energia radiantă a soarelui. Principalul pigment al fotosintezei este clorofila, care absoarbe în principal razele albastre și violete, precum și roșii ale spectrului. Lumina verde este reflectată, astfel încât clorofila însăși și părțile plantelor care o conțin par verzi.

Există clorofile A, b, c, d, ale căror formule au diferențe minore. Principala este clorofila A, fără ea fotosinteza este imposibilă. Clorofilele rămase, numite auxiliare, sunt capabile să capteze lumina cu o lungime de undă ușor diferită de clorofila A, care extinde spectrul de absorbție a luminii în timpul fotosintezei. Același rol îl au și carotenoidele, care percep cuante de lumină albastră și verde. În diferite grupuri de organisme vegetale, distribuția clorofilelor suplimentare nu este aceeași, care este folosită în taxonomie.

Captarea și conversia efectivă a energiei radiante au loc în timpul faza luminoasa. Când absoarbe cuante de lumină, clorofila intră într-o stare excitată și devine un donor de electroni. Electronii săi sunt transferați de la un complex proteic la altul de-a lungul lanțului de transport de electroni. Proteinele acestui lanț, ca și pigmenții, sunt concentrate pe membrana interioară a cloroplastelor. Când un electron se mișcă de-a lungul unui lanț de purtători, acesta pierde energie, care este folosită pentru sinteza ATP.

Sub influența luminii solare, moleculele de apă sunt, de asemenea, împărțite în cloroplaste - fotoliză, care produce electroni care compensează pierderile lor de către clorofilă; ca produs secundar, care produce oxigen.

Astfel, sensul funcțional al fazei luminoase este sinteza ATP și NADPH prin conversia energiei luminoase în energie chimică.

Dintre toți pigmenții care captează cuante de lumină, doar clorofila A capabile să transfere electroni în lanțul de transport. Pigmenții rămași transferă mai întâi energia electronilor excitați de lumină către clorofilă A, și de la acesta începe lanțul de reacții al fazei ușoare descrise mai sus.

Pentru implementare faza intunecata Fotosinteza nu necesită lumină. Esența proceselor care au loc aici este că moleculele obținute în faza luminoasă sunt folosite într-o serie de reacții chimice care „fixează” CO 2 sub formă de carbohidrați. Toate reacțiile fazei întunecate au loc în interiorul cloroplastelor, iar substanțele eliberate în timpul „fixării” dioxidului de carbon sunt din nou utilizate în reacțiile fazei luminoase.

Ecuația generală pentru fotosinteză este:

6СО 2 + 6Н 2 О –→ С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

Interrelația și unitatea proceselor de metabolism plastic și energetic. Procesele de sinteză a ATP au loc în citoplasmă (glicoliză), în mitocondrii (respirația celulară) și în cloroplaste (fotosinteză). Toate reacțiile care apar în timpul acestor procese sunt reacții de schimb de energie. Energia stocată sub formă de ATP este consumată în reacții de schimb plastic pentru producerea de proteine, grăsimi, carbohidrați și acizi nucleici necesari vieții celulei. Rețineți că faza întunecată a fotosintezei este un lanț de reacții de schimb plastic, iar faza luminoasă este un schimb de energie.

ATP este „moneda” energetică universală a celulei. Una dintre cele mai uimitoare „invenții” ale naturii sunt moleculele așa-numitelor substanțe „macroergice”, în structura chimică a cărora există una sau mai multe legături care acționează ca dispozitive de stocare a energiei. Mai multe molecule similare au fost găsite în natură, dar doar una dintre ele se găsește în corpul uman - acidul adenozin trifosforic (ATP). Aceasta este o moleculă organică destul de complexă la care sunt atașate 3 reziduuri de acid fosforic anorganic încărcate negativ. Aceste reziduuri de fosfor sunt conectate la partea organică a moleculei prin legături „macroergice”, care sunt ușor distruse în timpul diferitelor reacții intracelulare. Cu toate acestea, energia acestor legături nu este disipată în spațiu sub formă de căldură, ci este folosită pentru mișcarea sau interacțiunea chimică a altor molecule. Datorită acestei proprietăți, ATP îndeplinește în celulă funcția unui dispozitiv universal de stocare a energiei (acumulator), precum și a unei „monede” universale. La urma urmei, aproape fiecare transformare chimică care are loc într-o celulă fie absoarbe, fie eliberează energie. Conform legii conservării energiei, cantitatea totală de energie generată ca urmare a reacțiilor oxidative și stocată sub formă de ATP este egală cu cantitatea de energie pe care celula o poate folosi pentru procesele sale sintetice și pentru îndeplinirea oricăror funcții. . Ca „plată” pentru oportunitatea de a efectua cutare sau cutare acțiune, celula este forțată să-și cheltuie aprovizionarea cu ATP. Trebuie subliniat în special: molecula de ATP este atât de mare încât nu este capabilă să treacă prin membrana celulară. Prin urmare, ATP produs într-o celulă nu poate fi utilizat de o altă celulă. Fiecare celulă a corpului este forțată să sintetizeze ATP pentru nevoile sale în mod independent în cantitățile în care este necesar să-și îndeplinească funcțiile.

Trei surse de resinteză ATP în celulele umane. Aparent, strămoșii îndepărtați ai celulelor corpului uman au existat cu multe milioane de ani în urmă înconjurați de celule vegetale, care le-au furnizat carbohidrați din abundență, în timp ce oxigenul era puțin sau deloc. Carbohidrații sunt cea mai folosită componentă a nutrienților pentru producerea de energie în organism. Și, deși majoritatea celulelor corpului uman au dobândit capacitatea de a folosi proteinele și grăsimile ca materii prime energetice, unele (de exemplu, nervoase, sângele roșu, celulele reproductive masculine) sunt capabile să producă energie doar prin oxidarea carbohidraților.

Procesele de oxidare primară a carbohidraților - sau mai degrabă, glucoza, care este, de fapt, principalul substrat al oxidării în celule - au loc direct în citoplasmă: acolo sunt localizate complexele enzimatice, datorită cărora molecula de glucoză este parțial. distruse, iar energia eliberată este stocată sub formă de ATP. Acest proces se numește glicoliză, poate avea loc în toate celulele corpului uman fără excepție. Ca rezultat al acestei reacții, dintr-o moleculă de glucoză cu 6 atomi de carbon se formează două molecule cu 3 atomi de carbon de acid piruvic și două molecule de ATP.

Glicoliza este un proces foarte rapid, dar relativ ineficient. Acidul piruvic, format în celulă după terminarea reacțiilor de glicoliză, se transformă aproape imediat în acid lactic și uneori (de exemplu, în timpul muncii musculare grele) este eliberat în sânge în cantități foarte mari, deoarece este o moleculă mică care poate liber. trece prin membrana celulară. O astfel de eliberare masivă de produse metabolice acide în sânge perturbă homeostazia, iar organismul trebuie să activeze mecanisme homeostatice speciale pentru a face față consecințelor muncii musculare sau a altor acțiuni active.

Acidul piruvic format ca urmare a glicolizei conține încă multă energie chimică potențială și poate servi ca substrat pentru oxidarea ulterioară, dar aceasta necesită enzime speciale și oxigen. Acest proces are loc în multe celule care conțin organele speciale - mitocondriile. Suprafața interioară a membranelor mitocondriale este compusă din molecule mari de lipide și proteine, inclusiv un număr mare de enzime oxidative. Moleculele cu trei atomi de carbon formate în citoplasmă pătrund în interiorul mitocondriilor - de obicei acid acetic (acetat). Acolo, ei sunt incluși într-un ciclu continuu de reacții, în timpul căruia atomii de carbon și hidrogen sunt separați alternativ din aceste molecule organice, care, combinându-se cu oxigenul, sunt transformate în dioxid de carbon și apă. Aceste reacții eliberează o cantitate mare de energie, care este stocată sub formă de ATP. Fiecare moleculă de acid piruvic, care a trecut printr-un ciclu complet de oxidare în mitocondrii, permite celulei să obțină 17 molecule de ATP. Astfel, oxidarea completă a unei molecule de glucoză oferă celulei 2+17x2 = 36 molecule de ATP. Este la fel de important ca procesul de oxidare mitocondrială să includă și acizi grași și aminoacizi, adică componente ale grăsimilor și proteinelor. Datorită acestei abilități, mitocondriile fac celula să fie relativ independentă de ce alimente consumă organismul: în orice caz, se va produce cantitatea necesară de energie.

O parte din energie este stocată în celulă sub forma unei molecule mai mici și mai mobile, creatina fosfat (CrP), decât ATP. Această moleculă mică se poate deplasa rapid de la un capăt la altul al celulei - acolo unde este cea mai necesară energie în acest moment. KrF în sine nu poate da energie proceselor de sinteză, contracție musculară sau conducere a unui impuls nervos: aceasta necesită ATP. Dar, pe de altă parte, KrP este ușor și practic fără pierderi, capabil să ofere toată energia conținută în el moleculei de adenazin difosfat (ADP), care se transformă imediat în ATP și este pregătită pentru transformări biochimice ulterioare.

Astfel, energia cheltuită în timpul funcționării celulei, adică. ATP poate fi reînnoit datorită a trei procese principale: glicoliză anaerobă (fără oxigen), oxidarea mitocondrială aerobă (cu participarea oxigenului) și, de asemenea, datorită transferului grupării fosfat de la CrP la ADP.

Sursa de creatină fosfat este cea mai puternică, deoarece reacția Creatinei Fosfatului cu ADP are loc foarte rapid. Cu toate acestea, rezerva de CrF în celulă este de obicei mică - de exemplu, mușchii pot lucra cu efort maxim datorită CrF timp de cel mult 6-7 s. Acest lucru este de obicei suficient pentru a declanșa a doua cea mai puternică sursă de energie - glicolitică. În acest caz, resursa de nutrienți este de multe ori mai mare, dar pe măsură ce munca progresează, homeostazia devine din ce în ce mai stresată din cauza formării acidului lactic, iar dacă o astfel de muncă este efectuată de mușchii mari, nu poate dura mai mult de 1,5-2 minute. Dar în acest timp, mitocondriile sunt aproape complet activate, care sunt capabile să ardă nu numai glucoza, ci și acizii grași, a căror aprovizionare în organism este aproape inepuizabilă. Prin urmare, o sursă mitocondrială aerobă poate funcționa foarte mult timp, deși puterea sa este relativ scăzută - de 2-3 ori mai mică decât o sursă glicolitică și de 5 ori mai mică decât puterea unei surse de creatină fosfat.

Caracteristici ale organizării producției de energie în diferite țesuturi ale corpului. Diferite țesuturi au niveluri diferite de mitocondrii. Se găsesc cel mai puțin în oase și grăsimea albă, majoritatea în grăsimea brună, ficat și rinichi. Există destul de multe mitocondrii în celulele nervoase. Mușchii nu au o concentrație mare de mitocondrii, dar datorită faptului că mușchii scheletici sunt cel mai masiv țesut al corpului (aproximativ 40% din greutatea corporală a unui adult), nevoile celulelor musculare determină în mare măsură intensitatea și direcția tuturor proceselor de metabolism energetic. I.A. Arshavsky a numit aceasta „regula energetică a mușchilor scheletici”.

Odată cu vârsta, două componente importante ale metabolismului energetic se modifică simultan: se modifică raportul dintre masele de țesuturi cu activități metabolice diferite, precum și conținutul celor mai importante enzime oxidative din aceste țesuturi. Ca urmare, metabolismul energetic suferă modificări destul de complexe, dar, în general, intensitatea sa scade odată cu vârsta și destul de semnificativ.

Celulele incapabile de fotosinteză (de exemplu, oamenii) obțin energie din alimente, care este fie biomasă vegetală creată ca urmare a fotosintezei, fie biomasa altor ființe vii care se hrănesc cu plante, fie rămășițele oricăror organisme vii.

Nutrienții (proteine, grăsimi și carbohidrați) sunt transformați de către celula animală într-un set limitat de compuși cu greutate moleculară mică - acizi organici formați din atomi de carbon, care sunt oxidați în dioxid de carbon și apă folosind mecanisme moleculare speciale. În acest caz, energia este eliberată, se acumulează sub forma unei diferențe de potențial electrochimic pe membrane și este utilizată pentru sinteza ATP sau direct pentru a efectua anumite tipuri de muncă.

Istoria studierii problemelor de conversie a energiei într-o celulă animală, cum ar fi istoria fotosintezei, datează de mai bine de două secole.

În organismele aerobe, oxidarea atomilor de carbon ai acizilor organici în dioxid de carbon și apă are loc cu ajutorul oxigenului și se numește respirație intracelulară, care are loc în particule specializate - mitocondrii. Transformarea energiei de oxidare este realizată de enzime situate într-o ordine strictă în membranele interioare ale mitocondriilor. Aceste enzime alcătuiesc așa-numitul lanț respirator și funcționează ca generatori, creând o diferență de potențial electrochimic peste membrană, prin care este sintetizat ATP, similar cu ceea ce se întâmplă în timpul fotosintezei.

Sarcina principală atât a respirației, cât și a fotosintezei este menținerea raportului ATP/ADP la un anumit nivel, departe de echilibrul termodinamic, ceea ce permite ATP să servească drept donor de energie, schimbând echilibrul reacțiilor la care participă.

Principalele stații energetice ale celulelor vii sunt mitocondriile - particule intracelulare de dimensiunea 0,1-10μ, acoperite cu două membrane. În mitocondrii, energia liberă din oxidarea alimentelor este transformată în energie liberă a ATP. Când ATP se combină cu apa, la concentrații normale de reactanți, se eliberează energie liberă de ordinul a 10 kcal/mol.

În natura anorganică, un amestec de hidrogen și oxigen este numit „exploziv”: o scânteie mică este suficientă pentru a provoca o explozie - formarea instantanee a apei cu o eliberare uriașă de energie sub formă de căldură. Sarcina îndeplinită de enzimele lanțului respirator este de a produce o „explozie”, astfel încât energia eliberată să fie stocată într-o formă potrivită pentru sinteza ATP. Ceea ce fac ei este să transfere electronii într-o manieră ordonată de la o componentă la alta (în cele din urmă la oxigen), scăzând treptat potențialul hidrogenului și stocând energie.

Următoarele cifre indică amploarea acestei lucrări. Mitocondriile la un adult de înălțime și greutate medie pompează aproximativ 500 g de ioni de hidrogen pe zi peste membranele lor, formând un potențial de membrană. În același timp, H + -ATP sintetaza produce aproximativ 40 kg de ATP din ADP și fosfat, iar procesele care utilizează ATP hidrolizează întreaga masă de ATP înapoi în ADP și fosfat.

Cercetările au arătat că membrana mitocondrială acționează ca un transformator de tensiune. Dacă electronii substratului sunt transferați de la NADH direct la oxigen prin membrană, va apărea o diferență de potențial de aproximativ 1 V. Dar membranele biologice - filmele fosfolipide cu două straturi nu pot rezista la o astfel de diferență - are loc o defalcare. În plus, pentru a produce ATP din ADP, fosfat și apă, este nevoie de doar 0,25 V, ceea ce înseamnă că este nevoie de un transformator de tensiune. Și cu mult înainte de apariția omului, celulele au „inventat” un astfel de dispozitiv molecular. Permite dublarea de patru ori a curentului și, datorită energiei fiecărui electron transferată de la substrat în oxigen, transferul a patru protoni prin membrană datorită unei secvențe strict coordonate de reacții chimice între componentele moleculare ale lanțului respirator.

Deci, cele două căi principale de generare și regenerare a ATP în celulele vii: fosforilarea oxidativă (respirația) și fotofosforilarea (absorbția luminii) - deși susținute de diferite surse externe de energie, ambele depind de activitatea lanțurilor de enzime catalitice scufundate în membrane. : membranele interioare ale mitocondriilor, membranele tilacoide ale cloroplastelor sau membranele plasmatice ale unor bacterii.

ENERGIA CELULEI VIE

Procesele cheie care determină diferența dintre natura vie și cea nevie apar la nivel celular. Mișcarea electronilor joacă un rol decisiv în transformarea și transferul de energie în interiorul unei celule vii. Dar energia nu provine în niciun caz în interiorul celulelor în sine: vine din exterior. Mecanismele moleculare speciale îi încetinesc mișcarea de zeci de mii de ori, permițând altor molecule să folosească parțial această energie atunci când efectuează lucrări utile pentru celulă. Energia necheltuită scapă în mediul extern sub formă de căldură. Tatyana Vasilyevna POTAPOVA, cercetător principal la Institutul de Cercetare pentru Fizică și Biologie Chimică, numit după. UN. Belozersky, doctor în științe biologice.

Copii Soarelui

Universul este plin de energie, dar doar câteva tipuri sunt potrivite pentru organismele vii. Principala sursă de energie pentru marea majoritate a proceselor biologice de pe planeta noastră este lumina soarelui.

Celula este unitatea de bază a vieții; lucrează continuu pentru a-și menține structura și, prin urmare, necesită o furnizare constantă de energie liberă. Din punct de vedere tehnologic, nu este ușor să rezolvi o astfel de problemă, deoarece o celulă vie trebuie să folosească energie la o temperatură constantă (și destul de scăzută) într-un mediu apos diluat. În cursul evoluției, de-a lungul a sute de milioane de ani, s-au format mecanisme moleculare elegante și perfecte care pot acționa neobișnuit de eficient în condiții foarte blânde. Drept urmare, eficiența energiei celulare se dovedește a fi mult mai mare decât cea a oricăror dispozitive de inginerie inventate de om.

Transformatoarele de energie celulară sunt complexe de proteine ​​speciale încorporate în membranele biologice. Indiferent dacă energia liberă pătrunde în celulă din exterior direct cu cuante de lumină (în procesul de fotosinteză) sau ca urmare a oxidării produselor alimentare cu oxigenul atmosferic (în procesul de respirație), aceasta declanșează mișcarea electronilor. Ca rezultat, sunt produse molecule de adenozin trifosfat (ATP) și crește diferența de potențial electrochimic între membranele biologice.

ATP și potențialul de membrană sunt două surse relativ staționare de energie pentru toate tipurile de lucru intracelular. Să ne amintim că molecula de adenozin trifosfat este o achiziție evolutivă foarte valoroasă. Energia extrasă dintr-o sursă externă este stocată sub formă de „legături de înaltă energie” între grupările de fosfat. ATP donează foarte ușor grupările sale de fosfat fie apei, fie altor molecule, deci este un intermediar indispensabil pentru transferul de energie chimică.

Fenomene electrice

în energia celulară

Mecanismul prin care este creat ATP a rămas un mister pentru mulți ani, până când s-a descoperit că procesul era în esență electric. În ambele cazuri: pentru lanțul respirator (un ansamblu de proteine ​​care realizează oxidarea substraturilor cu oxigen) și pentru o cascadă fotosintetică similară, se generează un curent de protoni prin membrana în care sunt scufundate proteinele. Curenții furnizează energie pentru sinteza ATP și servesc, de asemenea, ca sursă de energie pentru anumite tipuri de muncă. În bioenergia modernă, este obișnuit să se considere ATP și curentul de protoni (mai precis, potențialul de protoni) ca monede energetice alternative și reciproc convertibile. Unele funcții sunt plătite într-o monedă, altele în alta.

© T.V. Potapova

Pe la mijlocul secolului al XX-lea. biochimiștii știau cu siguranță că în bacterii și mitocondrii, electronii trec de la substraturi reducătoare la oxigen printr-o cascadă de purtători de electroni numită lanț respirator. Misterul a fost modul în care transferul de electroni și sinteza ATP au fost cuplate. Timp de mai bine de 10 ani, speranța de a descoperi secretul a izbucnit și a dispărut din nou. Rolul decisiv a fost jucat nu de depășirea dificultăților tehnice, ci de dezvoltarea conceptuală. Cuplajul s-a dovedit a fi, în principiu, nu chimic, ci electric. În 1961, omul de știință englez P. Mitchell a publicat în revista Nature o idee radicală pentru a rezolva misterul biochimic al secolului: ipoteza chemiosmotică. Ideea lui Mitchell a fost o schimbare de paradigmă cu adevărat revoluționară, o transformare a cadrului conceptual și a provocat la început dezbateri aprinse.

În 1966, Mitchell a scris prima sa carte, „Cuplarea chimiosmotică în fosforilarea oxidativă și fotosintetică”. În același an, oamenii de știință ruși, biofizicianul E. Lieberman și biochimistul V. Skulachev, au descoperit cum să confirme experimental corectitudinea lui Mitchell. Folosind ioni sintetici care pătrund într-o membrană biologică, ei au arătat că respirația și fosforilarea sunt într-adevăr cuplate prin potențialul de protoni. Un alt pas serios în sprijinul lui Mitchell a fost făcut de biofizicienii de la Facultatea de Biologie a Universității de Stat din Moscova A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella și F. Litvin. Folosind microelectrozi, au înregistrat formarea unei diferențe de potențial electric transmembranar atunci când au fost iluminate cloroplaste mari.

Încă câțiva ani de dezbateri și teste meticuloase în diferite laboratoare din întreaga lume - iar ideile lui Mitchell au fost în sfârșit recunoscute. A fost admis la Societatea Regală a Marii Britanii (și, în consecință, a devenit domn), a primit numeroase premii internaționale prestigioase, iar în 1978 a primit Premiul Nobel, care, contrar tradiției, de această dată a fost acordat nu pentru descoperirea unui fenomen nou, dar de ghicit despre existența lui.

Lanțul de transfer de electroni s-a dovedit a fi nu doar conectat la membrană, ci țesut în ea în așa fel încât atunci când un electron se deplasează de la substrat la oxigen, acesta

Ne deplasăm de la suprafața interioară spre exterior. Membrana formează o bulă închisă care nu permite trecerea protonilor, astfel încât, ca urmare a „pompării” protonilor, se generează o diferență de potențial peste membrană: negativitate electrică în interior. În același timp, pH-ul crește: mediul din interiorul bulei devine alcalinizat. Protonii din exterior sunt la un potențial electrochimic mult mai mare decât în ​​interior, ca sub „presiune” atât din partea potențialului electric, cât și a gradientului de pH, care împing protonii înapoi prin membrană în veziculă. O celulă vie folosește energia unor astfel de protoni pentru a efectua diferite tipuri de muncă.

Progrese uimitoare în analiza structurală cu raze X a proteinelor au făcut posibilă vizualizarea structurilor spațiale complete ale complexelor proteice individuale care alcătuiesc lanțul respirator. Proteinele lanțului de transport de electroni, localizate în membranele mitocondriale, sunt capabile să își modifice spectrul de absorbție, primind și donând electroni. Metodele microspectrale fac posibilă urmărirea secvenței transferului de electroni de-a lungul unui lanț de proteine ​​și de a afla exact unde o parte din energia liberă a electronilor este utilizată pentru sinteza ATP.

Conform ideii lui Mitchell, energia electrică este folosită pentru a sintetiza ATP din ADP și fosfat în membranele mitocondriale. Prin urmare, dacă diferența de potențial de-a lungul membranei este îndepărtată, se poate presupune că sinteza se va opri. Tocmai acest efect a fost demonstrat în experimente pe membrane artificiale folosind ioni special sintetizați care măresc brusc conductivitatea membranelor pentru protoni. 1

Unele dintre primele dovezi experimentale ale validității ipotezei lui Mitchell au fost obținute în țara noastră în | 1970 sub conducerea E.A. Lieberman * și V.P. Skulacheva. Ca indicatori ai modificărilor câmpului electric de pe membrana I au fost folosiți ionii sintetici, diferiți prin natura și semnul de sarcină, dar asemănători într-un singur lucru: | toți au pătruns cu ușurință în filmul fosfolipidic.După multe încercări = următorul model experimental elegant. a apărut.

O picătură de fosfolipide dizolvată într-un solvent organic este adusă într-un mic orificiu dintr-o placă de teflon și este închisă instantaneu cu un film bimolecular plat - o membrană artificială. O placă de teflon cu o membrană artificială este scufundată într-un vas cu un electrolit, împărțind-o în două compartimente cu propriul electrod de măsurare în fiecare. Tot ce rămâne este să încorporezi o proteină capabilă să genereze electricitate în membrana artificială și să adaugi ioni penetranți la electrolit. Apoi, funcționarea generatorului de proteine, care modifică diferența de potențial pe membrană, va duce la mișcarea ionilor penetranți prin pelicula fosfolipidă, care va fi înregistrată ca o modificare a diferenței de potențial dintre compartimente.

Un model experimental și mai convingător, care permite măsurători directe ale curentului electric generat de organitele celulare și proteinele individuale, a fost dezvoltat și utilizat cu succes de L.A. Drachev, A.A. Kaulen și V.P. Skulaciov. Particulele care generează curent electric (mitocondrii, cromatofori bacterieni sau vezicule lipidice cu proteine ​​individuale încorporate în ele) au fost forțate să adere la o membrană artificială plată. Curentul de protoni generat de moleculele generatoare ca răspuns la un fulger de lumină sau la adăugarea de substraturi chimice adecvate a fost apoi detectat direct prin măsurarea electrozilor de fiecare parte a membranei artificiale.

În 1973, U. Stockenius și D. Osterhelt

0 din SUA a descoperit o proteină neobișnuită sensibilă la lumină în membranele violet-j: bacterii care trăiesc în lacurile sărate

1 rakh din deșerturile californiane. Această proteină, ca și pigmentul vizual al ochiului animal - rodopsina, conținea un derivat al vitaminei A - retiniană, pentru care a fost numită bacteriorhodopsin. Oamenii de știință americani Racker și Stokenius au demonstrat în mod elegant participarea bacteriorhodopsinei la cuplarea energetică. „Prin combinarea proteinei nou-descoperite cu senzori de lumină a bacteriilor violete cu ATP sintetaza într-o membrană fosfolipidă model, au obținut un ansamblu molecular capabil să sintetizeze ATP atunci când lumina este aprinsă.

La sfârșitul anului 1973, academicianul Yu.A. Ovchinnikov a organizat proiectul Rhodopsin pentru un studiu comparativ al pigmenților sensibili la lumină animale și bacterieni. În cadrul proiectului din laboratorul V.P. Skulachev de la Universitatea de Stat din Moscova, în experimente model pe membrane artificiale, s-a dovedit că bacteriorhodopsina este un generator de proteine ​​de curent electric. Incorporat

Creșterea abundentă a copacilor grasi,
care rădăcinează pe nisipul sterp
aprobat, afirmă clar că
foi de grasime grasime grasa din aer
absorbi...
M. V. Lomonosov

Cum este stocată energia într-o celulă? Ce este metabolismul? Care este esența proceselor de glicoliză, fermentație și respirație celulară? Ce procese au loc în timpul fazelor de lumină și întuneric ale fotosintezei? Cum sunt legate procesele de metabolism energetic și plastic? Ce este chimiosinteza?

Lecție-prelecție

Capacitatea de a converti un tip de energie în altul (energia radiației în energia legăturilor chimice, energia chimică în energie mecanică etc.) este una dintre proprietățile fundamentale ale viețuitoarelor. Aici vom arunca o privire mai atentă asupra modului în care aceste procese sunt implementate în organismele vii.

ATP-ul este principalul purtător de energie din celulă. Pentru a efectua orice manifestări ale activității celulare, este necesară energie. Organismele autotrofe își primesc energia inițială de la Soare în timpul reacțiilor de fotosinteză, în timp ce organismele heterotrofe folosesc compuși organici furnizați cu alimente ca sursă de energie. Energia este stocată de celule în legăturile chimice ale moleculelor ATP (adenozin trifosfat), care sunt o nucleotidă constând din trei grupe fosfat, un reziduu de zahăr (riboză) și un reziduu de bază azotată (adenină) (Fig. 52).

Orez. 52. Molecula de ATP

Legătura dintre reziduurile de fosfat se numește macroergică, deoarece atunci când se rupe, se eliberează o cantitate mare de energie. În mod obișnuit, celula extrage energie din ATP prin îndepărtarea numai a grupului fosfat terminal. În acest caz, se formează ADP (adenozin difosfat) și acid fosforic și se eliberează 40 kJ/mol:

Moleculele de ATP joacă rolul de cip de negociere a energiei universale a celulei. Ele sunt livrate la locul unui proces consumatoare de energie, fie că este vorba de sinteza enzimatică a compușilor organici, de lucrul proteinelor - motoare moleculare sau proteine ​​​​de transport membranar etc. Sinteza inversă a moleculelor de ATP se realizează prin atașarea unui grup fosfat. la ADP cu absorbția de energie. Celula stochează energie sub formă de ATP în timpul reacțiilor metabolismul energetic. Este strâns legat de schimb plastic, timp în care celula produce compușii organici necesari funcționării sale.

METABOLISM ȘI ENERGIE ÎN CELULĂ (METABOLISM). Metabolismul este totalitatea tuturor reacțiilor metabolismului plastic și energetic, interconectate. Celulele sintetizează constant carbohidrați, grăsimi, proteine ​​și acizi nucleici. Sinteza compușilor are loc întotdeauna cu cheltuirea energiei, adică cu participarea indispensabilă a ATP. Sursele de energie pentru formarea ATP sunt reacțiile enzimatice de oxidare a proteinelor, grăsimilor și carbohidraților care intră în celulă. În timpul acestui proces, energia este eliberată și stocată în ATP. Oxidarea glucozei joacă un rol special în metabolismul energetic celular. Moleculele de glucoză suferă o serie de transformări succesive.

Prima etapă, numită glicoliza, are loc în citoplasma celulelor și nu necesită oxigen. Ca rezultat al reacțiilor succesive care implică enzime, glucoza se descompune în două molecule de acid piruvic. În acest caz, se consumă două molecule de ATP, iar energia eliberată în timpul oxidării este suficientă pentru a forma patru molecule de ATP. Ca urmare, producția de energie a glicolizei este mică și se ridică la două molecule de ATP:

C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP

În condiții anaerobe (în absența oxigenului), transformările ulterioare pot fi asociate cu diferite tipuri fermentaţie.

Toata lumea stie fermentarea acidului lactic(acrisul laptelui), care apare din cauza activității ciupercilor și bacteriilor acidului lactic. Mecanismul este similar cu glicoliza, doar produsul final aici este acidul lactic. Acest tip de oxidare a glucozei apare în celule atunci când există o lipsă de oxigen, cum ar fi în mușchii care lucrează intens. Fermentația alcoolică este aproape în chimie de fermentația acidului lactic. Diferența este că produsele fermentației alcoolice sunt alcoolul etilic și dioxidul de carbon.

Următoarea etapă, în timpul căreia acidul piruvic este oxidat în dioxid de carbon și apă, se numește respirație celulară. Reacțiile asociate cu respirația au loc în mitocondriile celulelor vegetale și animale și numai în prezența oxigenului. Aceasta este o serie de transformări chimice înainte de formarea produsului final - dioxid de carbon. În diferite etape ale acestui proces, se formează produse intermediare de oxidare a substanței de pornire cu eliminarea atomilor de hidrogen. În acest caz, se eliberează energie, care este „conservată” în legăturile chimice ale ATP și se formează molecule de apă. Devine clar că tocmai pentru a lega atomii de hidrogen separați este necesar oxigenul. Această serie de transformări chimice este destul de complexă și are loc cu participarea membranelor interne ale mitocondriilor, a enzimelor și a proteinelor purtătoare.

Respirația celulară este foarte eficientă. Se sintetizează 30 de molecule de ATP, se formează încă două molecule în timpul glicolizei și se formează șase molecule de ATP ca urmare a transformărilor produselor de glicoliză pe membranele mitocondriale. În total, ca urmare a oxidării unei molecule de glucoză, se formează 38 de molecule de ATP:

C 6 H 12 O 6 + 6H 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Etapele finale ale oxidării nu numai a zaharurilor, ci și a proteinelor și lipidelor apar în mitocondrii. Aceste substanțe sunt folosite de celule, în principal atunci când aprovizionarea cu carbohidrați se încheie. În primul rând, se consumă grăsimi, a căror oxidare eliberează semnificativ mai multă energie decât dintr-un volum egal de carbohidrați și proteine. Prin urmare, grăsimea la animale reprezintă principala „rezervă strategică” de resurse energetice. La plante, amidonul joacă rolul unei rezerve de energie. Când este depozitat, ocupă mult mai mult spațiu decât cantitatea echivalentă de energie de grăsime. Acest lucru nu este o piedică pentru plante, deoarece acestea sunt imobile și nu poartă provizii asupra lor, ca animalele. Puteți extrage energie din carbohidrați mult mai repede decât din grăsimi. Proteinele îndeplinesc multe funcții importante în organism și, prin urmare, sunt implicate în metabolismul energetic doar atunci când resursele de zaharuri și grăsimi sunt epuizate, de exemplu, în timpul postului prelungit.

FOTOSINTEZĂ. Fotosinteză este un proces în timpul căruia energia razelor solare este transformată în energia legăturilor chimice ale compușilor organici. În celulele vegetale, procesele asociate cu fotosinteza au loc în cloroplaste. În interiorul acestui organel există sisteme membranare în care sunt încorporați pigmenți care captează energia radiantă a Soarelui. Principalul pigment al fotosintezei este clorofila, care absoarbe predominant albastrul și violetul, precum și razele roșii ale spectrului. Lumina verde este reflectată, astfel încât clorofila însăși și părțile plantelor care o conțin par verzi.

Există două faze în fotosinteză - ușoarăȘi întuneric(Fig. 53). Captarea și conversia efectivă a energiei radiante au loc în timpul fazei de lumină. Când absoarbe cuante de lumină, clorofila intră într-o stare excitată și devine un donor de electroni. Electronii săi sunt transferați de la un complex proteic la altul de-a lungul lanțului de transport de electroni. Proteinele acestui lanț, ca și pigmenții, sunt concentrate pe membrana interioară a cloroplastelor. Când un electron se mișcă de-a lungul unui lanț de purtători, acesta pierde energie, care este folosită pentru sinteza ATP. Unii dintre electronii excitați de lumină sunt utilizați pentru a reduce NDP (nicotinamidă adenin dinucleotiphosphate) sau NADPH.

Orez. 53. Produși de reacție ai fazelor luminoase și întunecate ale fotosintezei

Sub influența luminii solare, moleculele de apă sunt de asemenea descompuse în cloroplaste - fotoliză; în acest caz, apar electroni care compensează pierderile lor prin clorofilă; Aceasta produce oxigen ca produs secundar:

Astfel, sensul funcțional al fazei luminoase este sinteza ATP și NADPH prin conversia energiei luminoase în energie chimică.

Lumina nu este necesară pentru ca faza întunecată a fotosintezei să aibă loc. Esența proceselor care au loc aici este că moleculele de ATP și NADPH produse în faza luminoasă sunt folosite într-o serie de reacții chimice care „fixează” CO2 sub formă de carbohidrați. Toate reacțiile în fază întunecată au loc în interiorul cloroplastelor, iar dioxidul de carbon ADP și NADP eliberat în timpul „fixării” sunt din nou utilizate în reacțiile în fază ușoară pentru sinteza ATP și NADPH.

Ecuația generală pentru fotosinteză este următoarea:

RELAȚIA ȘI UNITATEA PROCESELOR DE SCHIMB DE PLASTICE ȘI ENERGIE. Procesele de sinteză a ATP au loc în citoplasmă (glicoliză), în mitocondrii (respirația celulară) și în cloroplaste (fotosinteză). Toate reacțiile care apar în timpul acestor procese sunt reacții de schimb de energie. Energia stocată sub formă de ATP este consumată în reacții de schimb plastic pentru producerea de proteine, grăsimi, carbohidrați și acizi nucleici necesari vieții celulei. Rețineți că faza întunecată a fotosintezei este un lanț de reacții, schimb plastic, iar faza luminoasă este schimb de energie.

Interrelația și unitatea proceselor de energie și schimb plastic este bine ilustrată de următoarea ecuație:

Când citim această ecuație de la stânga la dreapta, obținem procesul de oxidare a glucozei în dioxid de carbon și apă în timpul glicolizei și respirației celulare, asociat cu sinteza ATP (metabolismul energetic). Dacă îl citiți de la dreapta la stânga, obțineți o descriere a reacțiilor fazei întunecate a fotosintezei, când glucoza este sintetizată din apă și dioxid de carbon cu participarea ATP (schimb plastic).

CHIMOSINTEZA. Pe lângă fotoautotrofe, unele bacterii (bacteriile cu hidrogen, bacteriile nitrificante, bacteriile sulfuroase etc.) sunt și ele capabile să sintetizeze substanțe organice din cele anorganice. Ei realizează această sinteză datorită energiei eliberate în timpul oxidării substanțelor anorganice. Se numesc chimioautotrofe. Aceste bacterii chemosintetice joacă un rol important în biosferă. De exemplu, bacteriile nitrificatoare transformă sărurile de amoniu care nu sunt disponibile pentru absorbție de către plante în săruri de acid azotic, care sunt bine absorbite de acestea.

Metabolismul celular constă din reacții de metabolism energetic și plastic. În timpul metabolismului energetic, se formează compuși organici cu legături chimice de înaltă energie - ATP. Energia necesară pentru aceasta provine din oxidarea compușilor organici în timpul reacțiilor anaerobe (glicoliză, fermentație) și aerobe (respirație celulară); din lumina soarelui, a cărei energie este absorbită în faza de lumină (fotosinteză); din oxidarea compuşilor anorganici (chemosinteză). Energia ATP este cheltuită pentru sinteza compușilor organici necesari celulei în timpul reacțiilor de schimb plastic, care includ reacții ale fazei întunecate a fotosintezei.

• Care sunt diferențele dintre plastic și metabolismul energetic?
• Cum se transformă energia luminii solare în faza luminoasă a fotosintezei? Ce procese au loc în timpul fazei întunecate a fotosintezei?
• De ce se numește fotosinteza proces de reflectare a interacțiunii planetar-cosmice?