Tkanki łączne to tkanki pochodzenia mezenchymalnego, szeroko rozpowszechnione, charakteryzujące się różnorodnością form komórkowych i dobrze rozwiniętą substancją międzykomórkową. Właściwości fizykochemiczne substancji międzykomórkowej i jej struktura w dużej mierze determinują znaczenie funkcjonalne typów tkanki łącznej.

Komórki tkanki granicznej - nabłonka - ściśle przylegają do siebie, tworząc ciągłą warstwę lub warstwę komórek. Mają charakterystyczny kształt pryzmatyczny, sześcienny lub płaski.

Dogodnym obiektem do badania komórek nabłonkowych jest tkanka nerkowa utworzona przez złożony układ kanalików nerkowych (ryc. 38).

Ryż. 38. Komórki nabłonka pryzmatycznego kanalików nerkowych: 1 – ściana kanalików; 2 – światło kanalików; 3 – pryzmatyczne komórki nabłonkowe

Kanaliki na nacięciu nerki mają okrągły lub owalny kształt z prześwitem w środku. Ich ściana jest wyłożona pojedynczą warstwą komórek. Kształt komórek nabłonkowych najlepiej rozważyć na przykładzie kanalików wyłożonych komórkami cylindrycznymi. Ich podstawa jest kilkakrotnie mniejsza niż wysokość. Każda komórka zawiera jedno jądro. Komórki w ścianie kanalika przylegają do siebie, tworząc gęstą warstwę. Każdy kanalik jest otoczony tkanką łączną.

Na tej sekcji można łatwo znaleźć inne kanaliki, których ściany tworzą komórki sześcienne lub płaskie.

Ćwiczenia. Zbadaj i naszkicuj komórki nabłonka pryzmatycznego kanalików nerkowych.

Komórki nabłonka rzęskowego płaszcza bezzębnego

Podstawą płaszcza jest tkanka łączna z wysoko rozwiniętą międzykomórkową substancją pośrednią i pojedynczymi komórkami - fibroblastami. Tkanka łączna pokryta jest jednowarstwowym nabłonkiem rzęskowym. Na granicy nabłonka i tkanki łącznej, jak zawsze, znajduje się błona podstawna.

Jednowarstwowy nabłonek wyściełający płaszcz składa się z wysokich komórek kolumnowych. Jądra w tych komórkach znajdują się na różnych poziomach, ale zawsze w podstawnych częściach komórek. Jądra mają owalny kształt, czasem dość wydłużony wzdłuż osi komórki. Bardzo często widoczne są w nich grudki chromatyny i jąderek. Wolną (wierzchołkową) powierzchnię komórek pokrywają rzęski rozmieszczone blisko siebie (ryc. 39). Zsynchronizowany ruch rzęsek powoduje ciągły przepływ wody.

Ryż. 39. Nabłonek rzęskowy bezzębnego płaszcza: 1- rzęski; 2 – błona podstawna; 3 – jądra komórkowe

Badając wierzchołkowe części komórek nabłonkowych za pomocą systemu zanurzeniowego, jasne jest, że u podstawy rzęsek znajduje się linia przerywana. Składa się z podstawowych granulek położonych blisko siebie, z których każda wystaje rzęska.

Ćwiczenia. Zbadaj wycinek i naszkicuj komórki nabłonka rzęskowego. Oznacz rzęski, ciało podstawne, komórki wydzielające i błonę podstawną.

Nabłonek jednowarstwowy wielorzędowy

Wszystkie komórki warstwy nabłonkowej znajdują się na błonie podstawnej (ryc. 40). Wysokość i kształt komórek są różne. Niskie piramidalne komórki interkalarne z rozszerzoną podstawą zwrócone są w stronę błony podstawnej. Komórki te są kambialne. Dzięki zwężonym wierzchołkom są osadzone pomiędzy wyższymi komórkami interkalarnymi, które mają kształt wrzeciona.

Ryż. 40. Nabłonek wielorzędowy

Najwyższe komórki nabłonkowe zaczynają się od błony podstawnej wąską łodygą i docierają do wolnej powierzchni warstwy nabłonkowej. Komórki te można różnicować jako rzęskowe lub gruczołowe. Różnią się od komórek rzęskowych kształtem kielicha z trójkątnym, intensywnie zabarwionym jądrem.

Ze względu na różny kształt i wysokość komórek, ich jądra leżą na różnych poziomach, tworząc kilka rzędów, co uzasadnia nazwę nabłonka - wielorzędowy.

Ćwiczenia. Sprawdź przygotowanie, naszkicuj i napisz podpisy do rysunku.

Klasyfikacja genetyczna nabłonków (przykłady)

• Nabłonek typu skóry (ektodermalny) Wielowarstwowy nabłonek płaski rogowaciejący i nierogowacący.; nabłonek gruczołów ślinowych, łojowych, sutkowych i potowych; nabłonek przejściowy cewki moczowej; wielorzędowy nabłonek rzęskowy dróg oddechowych; nabłonek pęcherzykowy płuc; nabłonek tarczycy i przytarczyc, grasica i przysadka mózgowa.
• Nabłonek typu jelitowego (enterodermalny) Jednowarstwowy pryzmatyczny nabłonek przewodu pokarmowego; nabłonek wątroby i trzustki.
• Nabłonek typu nerkowego (nefrodermal) Nabłonek nefronu.
• Nabłonek celomiczny (koelodermalny) Jednowarstwowy nabłonek płaski powłok surowiczych (otrzewna, opłucna, worek osierdziowy); nabłonek gonad; nabłonek kory nadnerczy.
• Nabłonek neuroglejowy Nabłonek naskórkowy komór mózgowych; nabłonek oponowy; nabłonek barwnikowy siatkówki; nabłonek węchowy; nabłonek glejowy narządu słuchu; nabłonek smakowy; nabłonek przedniej komory oka; nabłonek chromofobowy rdzenia nadnerczy; nabłonek okołonerwowy.

Topografia, źródła rozwoju, struktura, regeneracja.

Nabłonek jednowarstwowy

Źródłami embrionalnego rozwoju nabłonka są ektoderma, endoderma, pośrednie i boczne (splanchnotome) części mezodermy, a także mezenchym (śródbłonek naczyń krwionośnych, komory serca). Rozwój rozpoczyna się od 3-4 tygodni rozwoju embrionalnego.Nabłonki nie mają jednego źródła pochodzenia.

Z mezenchymu rozwija się śródbłonek. Jednowarstwowy nabłonek płaski powłoki surowiczej - ze splanchnotomów (brzuszna część mechodermy).

Klasyfikacja morfologiczna

Wszystkie komórki nabłonka jednowarstwowego znajdują się na błonie podstawnej. Pojedyncza warstwa płaski nabłonek (śródbłonek i międzybłonek naczyń i serca)

• Pojedyncza warstwa sześcienny nabłonek (wyściela proksymalną i dystalną część kanalików nerkowych, ma obwódkę szczoteczkową i prążki podstawne)
• Pojedyncza warstwa pryzmatyczny(kolumnowy) nabłonek
  • Bezgraniczny (pęcherzyk żółciowy)
  • Kończyna (jelito cienkie)
  • Gruczołowy (żołądek)
• Wielorzędowe (pseudowielowarstwowy) nabłonek
  • Rzęski lub rzęski (drogi oddechowe)

Budowa różnych typów nabłonka jednowarstwowego

Jednowarstwowy nabłonek płaski utworzone przez spłaszczone komórki z pewnym pogrubieniem w obszarze, w którym znajduje się jądro krążkowe. Komórki te charakteryzują się dyplomatycznym zróżnicowaniem cytoplazmy: dzieli się ona na część wewnętrzną (endoplazmę), która jest zlokalizowana wokół jądra i zawiera większość ze stosunkowo nielicznych organelli, oraz część zewnętrzną (ektoplazmę), która jest stosunkowo wolna od organelle. Przykładami takiego nabłonka są wyściółki naczyń krwionośnych - śródbłonek, jamy ciała - międzybłonek(część błon surowiczych), niektóre kanaliki nerkowe ( cienka część pętle Henlego), pęcherzyki płucne(komórki typu I).

Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny utworzone przez komórki zawierające kuliste jądro i zestaw organelli, które są lepiej rozwinięte niż w komórkach nabłonka płaskiego. Nabłonek ten występuje w kanaliki nerkowe, V pęcherzyki tarczycy, V mały przewody trzustkowe, drogi żółciowe wątroby, małe kanaliki zbiorcze nerki.

Jednowarstwowy nabłonek pryzmatyczny (cylindryczny lub kolumnowy). utworzone przez komórki o wyraźnej polaryzacji. Jądro elipsoidalne leży wzdłuż długiej osi komórek i jest zwykle nieco przesunięte do ich części podstawnej, a dobrze rozwinięte organelle są nierównomiernie rozmieszczone w cytoplazmie. Nabłonek ten pokrywa powierzchnię żołądek, wnętrzności, tworzy podszewkę duże przewody trzustkowe, duże drogi żółciowe, pęcherzyk żółciowy, jajowód, ściana duże kanały zbiorcze nerki. W jelicie i pęcherzyku żółciowym ten nabłonek graniczy.

Jednowarstwowy nabłonek wielorzędowy (pseudostratyfikowany) pryzmatyczny utworzone przez komórki kilku typów o różnych rozmiarach. W tych komórkach jądra znajdują się na różnych poziomach, co stwarza fałszywe wrażenie wielowarstwowości (określającej drugie imię nabłonka).

Jednowarstwowy wielorzędowy pryzmat nabłonek rzęskowy (rzęskowy). drogi oddechowe- najbardziej typowy przedstawiciel nabłonka wielorzędowego. Wyściela także jamę jajowodów.

Jednowarstwowe, dwurzędowe pryzmatyczne nabłonek znajdujący się w przewodzie najądrza, nasieniowody, końcowe części gruczołu krokowego, pęcherzyki nasienne.

Lokalizacja nabłonka jednowarstwowego w organizmie

1) Międzybłonek – pokrywa błony surowicze: opłucną, naskórkiem, osierdziem, otrzewną

2) Śródbłonek – wyściela wewnętrzne ściany serca, naczyń krwionośnych i limfatycznych

3) nabłonek niektórych kanalików nerkowych, zewnętrzny liść torebki kanalików nerkowych itp.

Nabłonek warstwowy

Źródła rozwoju

Źródłami embrionalnego rozwoju nabłonka są ektoderma, endoderma, pośrednie i boczne (splanchnotome) części mezodermy, a także mezenchym (śródbłonek naczyń krwionośnych, komory serca). Rozwój rozpoczyna się od 3-4 tygodni rozwoju embrionalnego. Nabłonki nie mają jednego źródła pochodzenia.

Lokalizacja w organizmie

Nabłonek wielowarstwowy płaski jest najczęstszym rodzajem nabłonka w organizmie.

Warstwowy nabłonek płaski rogowaciejący

• Naskórek skóra
• Niektóre obszary śluzówka jamy ustnej

Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący

• Rogówka oczy
• Spojówka
• Błony śluzowe gardła, przełyku, pochwy, części pochwowej szyjki macicy, części cewki moczowej, jamy ustnej

Nabłonek warstwowy prostopadłościenny występuje rzadko w organizmie człowieka. Ma podobną strukturę do wielowarstwowego nabłonka płaskiego, ale komórki warstwy powierzchniowej mają kształt sześcienny.

• Ściana dużych pęcherzyków jajnikowych
• Kanały potowe I gruczoły łojowe skóra.

Nabłonek warstwowy pryzmatyczny jest również rzadki.

• Niektóre obszary cewki moczowej
• Duże przewody wydalnicze gruczołów ślinowych i sutkowych(częściowo)
• Strefy ostry przemiana między wielowarstwowe, płaskie I jednowarstwowe wielorzędowe nabłonek

Nabłonek przejściowy

• Większość dróg moczowych

Budowa, skład komórkowy warstw

Wielowarstwowe, płaskie keratynizujące nabłonek to nabłonek skóry. Rozwija się z ektodermy. Warstwy:

• Warstwa podstawna- pod wieloma względami podobny do podobnej warstwy nabłonka warstwowego nierogowaciejącego; dodatkowo: zawiera aż 10% melanocytów – komórki procesowe z wtrąceniami melaniny w cytoplazmie – zapewniają ochronę przed promieniami UV; jest niewielka ilość Komórki Merkla (część mechanoreceptorów); komórki dendrytyczne z funkcją ochronną przez fagocytozę; V komórki nabłonkowe zawiera tonofibryle (organelle specjalnego przeznaczenia - zapewniają siłę).
• Warstwa spinosum- z komórki nabłonkowe z kolczastymi wypustkami; poznać dendrocyty I limfocyty krew; komórki nabłonkowe wciąż się dzielą.
• Warstwa ziarnista- z kilka rzędów wydłużony spłaszczone owalne komórki z bazofilnymi granulkami keratohyaliny (prekursora substancji rogowej - keratyny) w cytoplazmie; komórki nie dzielą się.
• Błyszcząca warstwa— komórki są całkowicie wypełnione elaidyną (powstającą z produktów rozpadu keratyny i tonofibryli), która odbija i silnie załamuje światło; Pod mikroskopem granice komórek i jąder nie są widoczne.
• Warstwa rogowatych łusek (warstwa rogowa naskórka)- zawiera napalone talerze zbudowane z keratyny zawierającej pęcherzyki z tłuszczem i powietrzem, keratosomy (odpowiadające lizosomom). Łuski odklejają się od powierzchni.

Wielowarstwowe, płaskie niekeratynizujący nabłonek. Warstwy:

• Warstwa podstawna — cylindryczny komórki nabłonkowe ze słabo zasadochłonną cytoplazmą, często z figurą mitotyczną; w małych ilościach komórki macierzyste do regeneracji;
• Warstwa spinosum- składa się ze znacznej liczby warstw komórki kolczyste , komórki aktywnie udostępniaj.
• Przykryj komórki — płaskie, starzejące się komórki, nie udostępniaj, stopniowo odklejać się od powierzchni.

Przemiana nabłonek. Warstwy:

• Warstwa podstawna- z małych ciemnych komórek niskopryzmatycznych lub sześciennych - słabo zróżnicowane i komórki macierzyste , dostarczać regeneracja;
• Warstwa pośrednia- z duże komórki gruszkowate , wąska część podstawna, stykająca się z błoną podstawną (ściana nie jest rozciągnięta, więc nabłonek jest pogrubiony); gdy ściana narządu jest rozciągnięta, komórki gruszkowate zmniejszają się i znajdują się wśród komórek podstawnych.
• Przykryj komórki — duże komórki w kształcie kopuły ; gdy ściana narządu jest rozciągana, komórki spłaszczają się; komórki nie udostępniaj, stopniowo obierać.

2. Z nefroganotomii

1. Barwienie: hematoksylina, eozyna

zapewnić regenerację);

Warstwowy nabłonek płaski, nierogowaciejący rogówki

1. Barwienie: hematoksylina

2. Z ektodermy

3. Składa się z warstw:

· warstwa podstawna

warstwa kolczasta

pokrywają komórki

4. Wyściela przednią (jamę ustną, gardło, przełyk) i końcową część (odbytnicę) układu pokarmowego, czyli rogówkę. Ochrona mechaniczna.

Warstwowy nabłonek płaski skóry

1. Barwienie: hematoksylina

2. Z ektodermy

3. Składa się z warstw:

· warstwa podstawna

warstwa kolczasta

warstwa ziarnista

błyszcząca warstwa

warstwa zrogowaciałych łusek

4. Naskórek skóry. Ochrona przed uszkodzeniami mechanicznymi, promieniowaniem, narażeniem bakteryjnym i chemicznym, odróżnia organizm od otoczenia.

5. Warstwa podstawna zawiera komórki macierzyste służące do regeneracji

Warstwowy nabłonek przejściowy błony śluzowej pęcherza moczowego

1. Barwienie: hematoksylina, eozyna

2. Z ektodermy

· warstwa podstawna

· warstwa pośrednia

pokrywają komórki

4. Linie puste narządy, których ściana jest zdolna do silnego rozciągania (miednica, moczowody, pęcherz). Ochronny.

5. Warstwa podstawna zawiera komórki macierzyste służące do regeneracji

Szorstka włóknista tkanka kostna. Całkowite przygotowanie łuku skrzelowego pokrywy rybnej

1. Kolorystyka: nie.

2. Z mezenchymu.

3. Włókna osseiny są ułożone losowo i nieuporządkowane. W lukach znajdują się osteoblasty i osteocyty.

4. Obecne w szwach czaszkowych, miejscach przyczepu ścięgien do kości, w okresie embrionalnym najpierw zamiast chrzęstnego modelu przyszłej kości powstaje grubo-włóknista kość, która następnie staje się drobnowłóknista.

Przekrój poprzeczny trzonu odwapnionej kości długiej (piszczeli)

1. Barwienie: tionina + kwas pikrynowy, metoda Schmorla

2. Z mezenchymu

3. 1) Okostna (okostna).

2) Zewnętrzne płytki ogólne (ogólne) - płytki kostne otaczają kość na całym obwodzie, a pomiędzy nimi znajdują się osteocyty.

3) Warstwa osteonu. Osteon (układ Haversa) to układ 5-20 cylindrów płytek kostnych, koncentrycznie włożonych w siebie. Przez środek osteonu przebiega kapilarna krew. Osteocyty znajdują się pomiędzy płytkami kostnymi-cylindrami w lukach. Przestrzenie pomiędzy sąsiadującymi osteonami wypełniają płytki interkalarne - są to pozostałości po rozkładających się starych osteonach, które znajdowały się tu przed tymi osteonami.

4) Płyty wewnętrzne wspólne (ogólne) (podobne do zewnętrznych).

5) Endooste - struktura podobna do okostnej.

4. Regeneracja i wzrost grubości kości odbywa się dzięki okostnej i śródkostnej.

Biała tkanka tłuszczowa

1. Bez kolorowania

2. Zobacz resztę powyżej

Chrząstka szklista

1. Barwienie: hematoksylina, eozyna

2. Z mezenchymu

3. Komórki – chondrocyty, chondroblasty, chondroklasty, komórki półmacierzyste, komórki macierzyste. Chondrocyty to komórki główne, owalne, okrągłe, z zasadochłonną cytoplazmą, umiejscowione w lukach, tworzące grupy izogeniczne

Substancja międzykomórkowa - włókna kolagenowe, włókna elastyczne i substancja podstawowa

Wokół grup izogenicznych istnieje wyraźnie określona strefa bazofilna – tzw. matryca terytorialna

Słabo tlenowe obszary pomiędzy matrycami terytorialnymi nazywane są matrycą międzyterytorialną.

4. Obejmuje wszystkie powierzchnie stawowe kości, znajduje się na mostkowych końcach żeber, w drogach oddechowych. Wsparcie-mechaniczne, ochronne.

5. Regeneracja dzięki komórkom macierzystym i półmacierzystym

Móżdżek psa

1. Kolor: AgNO 3

2. Z cewy nerwowej

3. Warstwy kory:

Molekularne (komórki gwiaździste i koszyczkowe)

Ganglion (komórki gruszkowate Purkinjego)

Granulowane (komórki ziarniste, komórki Golgiego i komórki wrzecionowe)

Istota biała: włókna doprowadzające i odprowadzające

4. Regulacja aktów motorycznych

Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny kanalików nerkowych

1. Barwienie: hematoksylina, eozyna

2. Z nefroganotomii

3. Składa się z pojedynczej warstwy ostro spłaszczonych komórek sześciennych. Po cięciu średnica (szerokość) komórek jest równa wysokości.

4. Znajduje się w przewodach wydalniczych gruczołów zewnątrzwydzielniczych, w krętych kanalikach nerkowych.

5. Regeneracja zachodzi dzięki komórkom macierzystym (kambium), równomiernie rozproszonym wśród innych zróżnicowanych komórek.

Jednowarstwowy wielorzędowy nabłonek rzęskowy tchawicy

1. Barwienie: hematoksylina, eozyna

2. Z endodermy płytki epichordalnej

3. Wszystkie komórki mają kontakt z błoną podstawną, ale mają różną wysokość, dlatego jądra znajdują się na różnych poziomach, tj. w kilku rzędach. W obrębie tego nabłonka znajdują się różne typy komórek:

Krótkie i długie komórki interkalarne (słabo zróżnicowane, w tym komórki macierzyste; zapewnić regenerację);

Komórki kubkowe - mają kształt szkła, słabo wyczuwają barwniki (w preparacie białe), wytwarzają śluz;

- komórki rzęskowe mają rzęski na powierzchni wierzchołkowej.

4. Wyściela drogi oddechowe. Oczyszczanie i nawilżanie przepływającego powietrza.

Tkanki nabłonkowe lub nabłonki (erithelia) pokrywają powierzchnie ciała, błony śluzowe i surowicze narządów wewnętrznych (żołądek, jelita, pęcherz itp.), a także tworzą większość gruczołów. Pod tym względem rozróżnia się nabłonek powłokowy i gruczołowy.

Nabłonek pokrywający jest tkanką graniczną. Oddziela organizm (środowisko wewnętrzne) od środowiska zewnętrznego, ale jednocześnie uczestniczy w metabolizmie organizmu z otoczeniem, pełniąc funkcje wchłaniania substancji (wchłanianie) i wydalania produktów przemiany materii (wydalanie). Przykładowo poprzez nabłonek jelit produkty trawienia pokarmu wchłaniane są do krwi i limfy, które stanowią źródło energii i budulca organizmu, a poprzez nabłonek nerek uwalniane są liczne produkty przemiany azotu, które są produktami odpadowymi organizmu. Oprócz tych funkcji nabłonek powłokowy pełni ważną funkcję ochronną, chroniąc leżące pod nim tkanki organizmu przed różnymi wpływami zewnętrznymi - chemicznymi, mechanicznymi, zakaźnymi itp. Na przykład nabłonek skóry stanowi silną barierę dla mikroorganizmów i wielu trucizn . Wreszcie nabłonek pokrywający narządy wewnętrzne znajdujące się w jamach ciała stwarza warunki dla ich ruchliwości, na przykład skurczu serca, wypadnięcia płuc itp.

Nabłonek gruczołowy pełni funkcję wydzielniczą, to znaczy tworzy i wydziela określone produkty - wydzieliny wykorzystywane w procesach zachodzących w organizmie. Na przykład wydzielanie trzustki bierze udział w trawieniu białek, tłuszczów i węglowodanów w jelicie cienkim.

ŹRÓDŁA ROZWOJU TKANKI NAbłonkowej

Nabłonki rozwijają się ze wszystkich trzech listków zarodkowych, począwszy od 3-4 tygodnia rozwoju embrionalnego człowieka. W zależności od źródła embrionalnego wyróżnia się nabłonki pochodzenia ektodermalnego, mezodermalnego i endodermalnego.

Struktura. Nabłonki biorą udział w budowie wielu narządów i dlatego wykazują różnorodne właściwości morfofizjologiczne. Niektóre z nich mają charakter ogólny, pozwalający na odróżnienie nabłonka od innych tkanek organizmu.

Nabłonki to warstwy komórek - komórki nabłonkowe (ryc. 39), które w różnych typach nabłonka mają różne kształty i struktury. Pomiędzy komórkami tworzącymi warstwę nabłonkową nie ma substancji międzykomórkowej, a komórki są ze sobą ściśle połączone poprzez różne kontakty - desmosomy, połączenia ścisłe itp. Nabłonki znajdują się na błonach podstawnych (lamellach). Błony podstawne mają grubość około 1 µm i składają się z substancji amorficznej i struktur włóknistych. Błona podstawna zawiera kompleksy węglowodanowo-białkowo-lipidowe, od których zależy jej selektywna przepuszczalność substancji. Komórki nabłonkowe mogą być połączone z błoną podstawną za pomocą półdesmosomów o strukturze podobnej do połówek desmosomów.

Nabłonki nie zawierają naczyń krwionośnych. Odżywianie komórek nabłonkowych odbywa się rozproszonie przez błonę podstawną od strony leżącej pod nią tkanki łącznej, z którą nabłonek ściśle współdziała. Nabłonki mają polaryzację, to znaczy podstawna i wierzchołkowa część całej warstwy nabłonkowej, a jej komórki składowe mają inną strukturę. Nabłonki mają wysoką zdolność do regeneracji. Odbudowa nabłonka następuje w wyniku podziału mitotycznego i różnicowania komórek macierzystych.

KLASYFIKACJA

Istnieje kilka klasyfikacji nabłonków, które opierają się na różnych cechach: pochodzeniu, strukturze, funkcji. Spośród nich najbardziej rozpowszechniona jest klasyfikacja morfologiczna, która uwzględnia stosunek komórek do błony podstawnej i ich kształt na wolnej, wierzchołkowej (od łacińskiego wierzchołka - wierzchołku) części warstwy nabłonkowej (Schemat 2).

W klasyfikacji morfologicznej odzwierciedla strukturę nabłonków, w zależności od ich funkcji.

Według tej klasyfikacji wyróżnia się przede wszystkim nabłonki jednowarstwowe i wielowarstwowe. W pierwszym wszystkie komórki nabłonkowe są połączone z błoną podstawną, w drugim tylko jedna dolna warstwa komórek jest bezpośrednio połączona z błoną podstawną, a pozostałe warstwy są pozbawione takiego połączenia i są ze sobą połączone. W zależności od kształtu komórek tworzących nabłonek dzieli się je na płaskie, sześcienne i pryzmatyczne (cylindryczne). W tym przypadku w nabłonku wielowarstwowym uwzględnia się jedynie kształt zewnętrznych warstw komórek. Na przykład nabłonek rogówki jest wielowarstwowy płaskonabłonkowy, chociaż jego dolne warstwy składają się z komórek pryzmatycznych i skrzydlatych.

Nabłonek jednowarstwowy może być jednorzędowy lub wielorzędowy. W nabłonku jednorzędowym wszystkie komórki mają ten sam kształt – płaski, sześcienny lub pryzmatyczny i dlatego ich jądra leżą na tym samym poziomie, czyli w jednym rzędzie. Taki nabłonek nazywany jest również izomorficznym (od greckiego isos - równy). Nabłonek jednowarstwowy, w którym znajdują się komórki o różnych kształtach i wysokościach, których jądra leżą na różnych poziomach, tj. W kilku rzędach, nazywany jest wielorzędowym lub pseudo-warstwowym.

Nabłonek warstwowy Może być rogowacący, niekeratynizujący i przejściowy. Nabłonek, w którym zachodzą procesy keratynizacji, związane z przekształceniem komórek górnych warstw w łuski rogowe, nazywa się wielowarstwowym keratynizacją płaskonabłonkową. W przypadku braku keratynizacji nabłonek jest wielowarstwowy płaskonabłonkowy, nierogowaciejący.

Nabłonek przejściowy linie narządy podlegające silnemu rozciąganiu – pęcherz moczowy, moczowody itp. Wraz ze zmianą objętości narządu zmienia się także grubość i struktura nabłonka.

Stosuje się go wraz z klasyfikacją morfologiczną klasyfikacja ontofilogenetyczna, stworzony przez radzieckiego histologa N. G. Khlopina. Opiera się na osobliwościach rozwoju nabłonka z zawiązków tkankowych. Obejmuje nabłonek naskórkowy (skórny), jelitowo-skórny (jelitowy), nabłonek trzewno-nerkowy, wyściółkowoglejowy i angiodermalny.

Typ naskórka Nabłonek powstaje z ektodermy, ma strukturę wielowarstwową lub wielorzędową i jest przystosowany do pełnienia przede wszystkim funkcji ochronnej (na przykład nabłonek wielowarstwowy płaski skóry).

Typ enterodermalny Nabłonek rozwija się z endodermy, ma jednowarstwową strukturę pryzmatyczną, przeprowadza procesy wchłaniania substancji (na przykład jednowarstwowy nabłonek graniczny jelita cienkiego) i pełni funkcję gruczołową.

Typ Coelonefrodermal nabłonek jest pochodzenia mezodermalnego, jego struktura jest jednowarstwowa, płaska, sześcienna lub pryzmatyczna i pełni głównie funkcję barierową lub wydalniczą (na przykład płaski nabłonek błon surowiczych - międzybłonek, nabłonek sześcienny i pryzmatyczny w kanalikach moczowych nerek).

Typ wyściółkowy reprezentowany przez specjalną wyściółkę nabłonka, na przykład jamy mózgu. Źródłem jego powstawania jest cewa nerwowa.

Do typu angiodermalnego obejmują śródbłonek wyściółki naczyń krwionośnych, który jest pochodzenia mezenchymalnego. Struktura śródbłonka to jednowarstwowy nabłonek płaski.

STRUKTURA RÓŻNYCH RODZAJÓW NAbłonków OKRYWAJĄCYCH

Jednowarstwowy nabłonek płaski (epithelium simplex squamosum).
Ten typ nabłonka jest reprezentowany w organizmie przez śródbłonek i międzybłonek.

Śródbłonek (entothelium) wyściela naczynia krwionośne i limfatyczne oraz komory serca. Jest to warstwa komórek płaskich – komórek śródbłonka, leżących w jednej warstwie na błonie podstawnej. Endoteliocyty wyróżniają się względnym niedoborem organelli i obecnością pęcherzyków pinocytotycznych w cytoplazmie.

Śródbłonek bierze udział w wymianie substancji i gazów (O2, CO2) pomiędzy krwią a innymi tkankami organizmu. Jeśli jest uszkodzony, istnieje możliwość zmiany przepływu krwi w naczyniach i powstania w ich świetle skrzepów krwi – skrzeplin.

Międzybłonek pokrywa błony surowicze (liście opłucnej, otrzewna trzewna i ciemieniowa, worek osierdziowy itp.). Komórki międzybłonka - mezoteliocyty są płaskie, mają wielokątny kształt i nierówne krawędzie (ryc. 40, A). W miejscu jąder komórki są nieco pogrubione. Niektóre z nich zawierają nie jeden, ale dwa, a nawet trzy rdzenie. Na wolnej powierzchni komórki znajdują się pojedyncze mikrokosmki. Surowiczy płyn jest uwalniany i wchłaniany przez międzybłonek. Dzięki gładkiej powierzchni narządy wewnętrzne mogą się łatwo ślizgać. Międzybłonek zapobiega tworzeniu się zrostów tkanki łącznej między narządami jamy brzusznej i klatki piersiowej, których rozwój jest możliwy w przypadku naruszenia jego integralności.

Jednowarstwowy nabłonek sześcienny (epithelium simplex cubuideum). Wyściela część kanalików nerkowych (bliższą i dalszą). Komórki kanalików bliższych mają obwódkę szczoteczkową i prążki podstawy. Prążkowanie wynika z koncentracji mitochondriów w podstawnych częściach komórek i obecności tutaj głębokich fałdów plazmalemy. Nabłonek kanalików nerkowych pełni funkcję odwrotnej absorpcji (reabsorpcji) szeregu substancji z moczu pierwotnego do krwi.

Nabłonek jednowarstwowy pryzmatyczny (nabłonek prosty kolumnowy). Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla środkowej części układu trawiennego. Wyściela wewnętrzną powierzchnię żołądka, jelita cienkiego i grubego, pęcherzyka żółciowego, szeregu przewodów wątroby i trzustki.

W żołądku, w jednowarstwowym nabłonku pryzmatycznym, wszystkie komórki są gruczołowe, wytwarzając śluz, który chroni ścianę żołądka przed ostrym działaniem grudek pokarmowych i trawiennym działaniem soku żołądkowego. Ponadto woda i niektóre sole wchłaniają się do krwi przez nabłonek żołądka.

W jelicie cienkim jednowarstwowy pryzmatyczny („ograniczony”) nabłonek aktywnie pełni funkcję wchłaniania. Nabłonek tworzą pryzmatyczne komórki nabłonkowe, wśród których znajdują się komórki kubkowe (ryc. 40, B). Komórki nabłonkowe mają dobrze określoną prążkowaną (szczotkowatą) granicę ssania, składającą się z wielu mikrokosmków. Biorą udział w enzymatycznym rozkładzie pokarmu (trawienie ciemieniowe) i wchłanianiu powstałych produktów do krwi i limfy. Komórki kubkowe wydzielają śluz. Pokrywając nabłonek, śluz chroni go i leżące pod nim tkanki przed wpływami mechanicznymi i chemicznymi.

Oprócz komórek granicznych i kubkowych istnieją podstawowe ziarniste komórki endokrynne kilku typów (EC, D, S, J itp.) Oraz wierzchołkowe ziarniste komórki gruczołowe. Hormony komórek endokrynnych uwalniane do krwi biorą udział w regulacji pracy układu trawiennego.

Nabłonek wielorzędowy (pseudostratyfikowany) (epithelium pseudostratificatum). Wyściela drogi oddechowe – jamę nosową, tchawicę, oskrzela i wiele innych narządów. W drogach oddechowych nabłonek wielorzędowy jest rzęskowy lub rzęskowy. Występują w nim 4 rodzaje komórek: komórki rzęskowe (rzęskowe), krótkie i długie komórki interkalarne, komórki śluzowe (kubkowe) (ryc. 41; patrz ryc. 42, B), a także podstawowe komórki ziarniste (endokrynne). Komórki interkalarne są prawdopodobnie komórkami macierzystymi zdolnymi do podziału i rozwoju w komórki rzęskowe i śluzowe.

Komórki interkalarne są przyczepione do błony podstawnej szeroką, proksymalną częścią. W komórkach rzęskowych ta część jest wąska, a ich szeroka dystalna część jest zwrócona w stronę światła narządu. Dzięki temu w nabłonku można wyróżnić trzy rzędy jąder: dolny i środkowy to jądra komórek interkalarnych, górny rząd to jądra komórek rzęskowych. Wierzchołki komórek interkalarnych nie sięgają powierzchni nabłonka, dlatego tworzą je jedynie dalsze części komórek rzęskowych, pokryte licznymi rzęskami. Komórki śluzowe mają kształt kielichowy lub jajowaty i wydzielają mucyny na powierzchnię warstwy.

Cząsteczki kurzu, które dostają się do dróg oddechowych wraz z powietrzem, osadzają się na śluzowej powierzchni nabłonka i są stopniowo wypychane przez ruch rzęskowych rzęsek do jamy nosowej i dalej do środowiska zewnętrznego. Oprócz komórek rzęskowych, interkalowanych i nabłonka śluzowego, w nabłonku dróg oddechowych znaleziono kilka typów endokrynnych, podstawowych komórek ziarnistych (komórki EC, P, D). Komórki te wydzielają do naczyń krwionośnych substancje biologicznie czynne - hormony, za pomocą których odbywa się lokalna regulacja układu oddechowego.

Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Pokrywa zewnętrzną część rogówki oka, wyściela jamę ustną i przełyk. Wyróżnia się w nim trzy warstwy: podstawną, kolczastą (pośrednią) i płaską (powierzchowną) (ryc. 42, A).

Warstwa podstawna składa się z pryzmatycznych komórek nabłonkowych znajdujących się na błonie podstawnej. Wśród nich znajdują się komórki macierzyste zdolne do podziału mitotycznego. Ze względu na to, że nowo utworzone komórki wchodzą w proces różnicowania, komórki nabłonkowe z leżących nad nimi warstw nabłonka zostają zastąpione.

Warstwa spinosum składa się z komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie. W warstwach podstawnych i kolczystych komórek nabłonkowych tonofibryle (wiązki tonofilamentowe) są dobrze rozwinięte, a pomiędzy komórkami nabłonkowymi znajdują się desmosomy i inne rodzaje kontaktów. Górne warstwy nabłonka zbudowane są z płaskich komórek. Po zakończeniu cyklu życiowego umierają i odpadają z powierzchni nabłonka.

Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Pokrywa powierzchnię skóry, tworząc jej naskórek, w którym zachodzi proces transformacji (transformacji) komórek nabłonkowych w łuski rogowe – keratynizacja. Jednocześnie w komórkach syntetyzowane są specyficzne białka (keratyny), które gromadzą się w coraz większej ilości, a same komórki stopniowo przemieszczają się z dolnej warstwy do leżących nad nimi warstw nabłonka. W naskórku skóry palców, dłoni i podeszew wyróżnia się 5 głównych warstw: podstawna, kolczasta, ziarnista, błyszcząca i zrogowaciała (ryc. 42, B). Skóra reszty ciała posiada naskórek, w którym nie ma błyszczącej warstwy.

Warstwa podstawna składa się z cylindrycznych komórek nabłonkowych. W ich cytoplazmie syntetyzowane są specyficzne białka, które tworzą tonofilamenty. To tutaj znajdują się komórki macierzyste. Komórki macierzyste dzielą się, po czym część nowo powstałych komórek różnicuje się i przemieszcza do leżących nad nimi warstw. Dlatego warstwa podstawna nazywana jest zarodkową lub zarodkową (stratum germinativum).

Warstwa spinosum utworzone przez komórki o kształcie wielokątnym, które są trwale połączone ze sobą licznymi desmosomami. W miejscu desmosomów na powierzchni komórek znajdują się maleńkie wypustki – „kolce” skierowane ku sobie. Są wyraźnie widoczne, gdy przestrzenie międzykomórkowe rozszerzają się lub kurczą się komórki. W cytoplazmie komórek kolczystych tonofilamenty tworzą wiązki - tonofibryle.

Oprócz komórek nabłonkowych, w warstwie podstawnej i kolczystej znajdują się wyrostkowate komórki pigmentowe – melanocyty, zawierające granulki czarnego pigmentu – melanina, a także makrofagi naskórka – dendrocyty i limfocyty, które tworzą lokalny system nadzoru immunologicznego w naskórku.

Warstwa ziarnista składa się ze spłaszczonych komórek, których cytoplazma zawiera tonofibryle i ziarna keratohialiny. Keratohyalina jest białkiem włóknistym, które w komórkach leżących nad nimi warstw może następnie przekształcić się w eleidynę, a następnie w keratynę – substancję rogową.

Błyszcząca warstwa utworzone przez komórki płaskie. Ich cytoplazma zawiera wysoce refrakcyjną eleidynę, która jest kompleksem keratohialiny z tonofibrylami.

Warstwa rogowa naskórka bardzo silny w skórze palców, dłoni, podeszew i stosunkowo cienki w innych obszarach skóry. W miarę przemieszczania się komórek z warstwy jasnej do warstwy rogowej naskórka, ich jądra i organelle stopniowo zanikają przy udziale lizosomów, a kompleks keratohialiny z tonofibrylami zamienia się we włókienka keratynowe, a komórki stają się rogowatymi łuskami w kształcie płaskich wielościanów. Wypełnione są keratyną (substancją zrogowaciałą), składającą się z gęsto upakowanych włókienek keratynowych i pęcherzyków powietrza. Najbardziej zewnętrzne łuski rogowe pod wpływem enzymów lizosomalnych tracą kontakt ze sobą i stale odpadają z powierzchni nabłonka. Zastępowane są nowymi w wyniku proliferacji, różnicowania i przemieszczania się komórek z warstw leżących poniżej. Warstwa rogowa nabłonka charakteryzuje się znaczną elastycznością i słabą przewodnością cieplną, co jest ważne dla ochrony skóry przed wpływami mechanicznymi i procesami termoregulacji organizmu.

Nabłonek przejściowy (nabłonek przejściowy). Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla narządów odprowadzających mocz - miedniczek nerkowych, moczowodów, pęcherza moczowego, których ściany pod wpływem moczu ulegają znacznemu rozciąganiu. Zawiera kilka warstw komórek - podstawową, pośrednią, powierzchowną (ryc. 43, A, B).

Warstwa podstawna utworzone przez małe okrągłe (ciemne) komórki. Warstwa pośrednia zawiera komórki o różnych kształtach wielokątnych. Warstwa powierzchniowa składa się z bardzo dużych, często dwu- i trójjądrowych komórek, mających kształt kopuły lub spłaszczony, w zależności od stanu ściany narządu. Kiedy ściana ulega rozciągnięciu w wyniku wypełnienia narządu moczem, nabłonek staje się cieńszy, a jego komórki powierzchniowe spłaszczają się. Podczas skurczu ściany narządu grubość warstwy nabłonkowej gwałtownie wzrasta. W tym przypadku część komórek warstwy pośredniej zostaje „wyciśnięta” ku górze i przyjmuje kształt gruszki, a znajdujące się nad nimi komórki powierzchniowe przyjmują kształt kopuły. Pomiędzy komórkami powierzchniowymi znajdują się ścisłe połączenia, które są ważne dla zapobiegania przenikaniu płynu przez ścianę narządu (na przykład pęcherza).

Regeneracja. Nabłonek powłokowy, zajmujący pozycję graniczną, podlega ciągłemu wpływowi środowiska zewnętrznego, dlatego komórki nabłonkowe zużywają się i stosunkowo szybko umierają.

Źródłem ich odbudowy są nabłonkowe komórki macierzyste. Zachowują zdolność do podziału przez całe życie organizmu. Podczas namnażania część nowo powstałych komórek zaczyna się różnicować i przekształcać w komórki nabłonkowe podobne do utraconych. Komórki macierzyste w nabłonku wielowarstwowym zlokalizowane są w warstwie podstawnej (pierwotnej), w nabłonku wielowarstwowym są to komórki interkalarne (krótkie), w nabłonku jednowarstwowym zlokalizowane są w określonych obszarach, np. w jelicie cienkim, w nabłonku krypty, w żołądku, w nabłonku szyjek własnych gruczołów itp. Wysoka zdolność nabłonka do regeneracji fizjologicznej stanowi podstawę do jego szybkiej odbudowy w warunkach patologicznych (regeneracja naprawcza).

Waskularyzacja. Nabłonki powłokowe nie mają naczyń krwionośnych, z wyjątkiem prążków naczyniowych ucha wewnętrznego. Odżywianie nabłonka pochodzi z naczyń znajdujących się w leżącej poniżej tkance łącznej.

Unerwienie. Nabłonek jest dobrze unerwiony. Zawiera liczne wrażliwe zakończenia nerwowe – receptory.

Zmiany związane z wiekiem. Wraz z wiekiem obserwuje się osłabienie procesów odnowy nabłonka powłokowego.

STRUKTURA NAbłonka Glonusowego

Nabłonek gruczołowy (nabłonek gruczołowy) składa się z komórek gruczołowych lub wydzielniczych - gruczołów. Dokonują syntezy, a także uwalniania określonych produktów - wydzielin na powierzchnię skóry, błony śluzowe i w jamach szeregu narządów wewnętrznych [wydzielina zewnętrzna (zewnętrzna)] lub do krwi i limfy [wydzielina wewnętrzna wydzielanie (endokrynne)].

Poprzez wydzielanie w organizmie spełnia się wiele ważnych funkcji: tworzenie mleka, śliny, soku żołądkowego i jelitowego, żółci, regulacja hormonalna (humoralna) itp.

Większość komórek gruczołowych z wydzielaniem zewnętrznym (zewnątrzwydzielniczym) wyróżnia się obecnością wtrętów wydzielniczych w cytoplazmie, rozwiniętą siateczką śródplazmatyczną oraz polarnym układem organelli i ziarnistości wydzielniczych.

Wydzielanie (od łacińskiego secretio – separacja) to złożony proces, który obejmuje 4 fazy:

1. wchłanianie produktów wyjściowych przez gruczoły,
2. syntezę i gromadzenie w nich wydzielin,
3. wydzielanie z gruczołów - ekstruzja
4. i przywrócenie ich struktury.

Fazy ​​te mogą zachodzić w gruczołach cyklicznie, czyli jedna po drugiej, w formie tzw. cyklu wydzielniczego. W innych przypadkach występują one jednocześnie, co jest typowe dla wydzielania rozproszonego lub spontanicznego.

Pierwsza faza wydzielania polega na tym, że do komórek gruczołowych dostają się różne związki nieorganiczne, woda i drobnocząsteczkowe substancje organiczne z krwi i limfy z powierzchni podstawnej: aminokwasy, monosacharydy, kwasy tłuszczowe itp. Czasami do komórki wnikają większe cząsteczki substancji organicznych przez pinocytozę, na przykład białka.

W drugiej fazie Z tych produktów syntetyzowane są wydzieliny w siateczce śródplazmatycznej, wydzieliny białkowe z udziałem ziarnistej siateczki śródplazmatycznej oraz wydzieliny niebiałkowe z udziałem agranularnej siateczki śródplazmatycznej. Zsyntetyzowana wydzielina przechodzi przez siateczkę śródplazmatyczną do strefy kompleksu Golgiego, gdzie stopniowo gromadzi się, ulega restrukturyzacji chemicznej i tworzy się w postaci granulek.

W trzeciej fazie powstałe granulki wydzielnicze są uwalniane z komórki. Wydzielina jest uwalniana w różny sposób, dlatego wyróżnia się trzy rodzaje wydzieliny:

• merokrynny (ekrynowy)
• apokryn
• holokryn (ryc. 44, A, B, C).

W przypadku wydzieliny typu merokrynnego komórki gruczołowe całkowicie zachowują swoją strukturę (na przykład komórki gruczołów ślinowych).

W przypadku wydzieliny apokrynowej następuje częściowe zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołu sutkowego), tj. wraz z produktami wydzielniczymi albo wierzchołkowej części cytoplazmy komórek gruczołowych (wydzielanie makroapokrynowe), albo końcówek mikrokosmków (mikroapokrynowe wydzielina) są oddzielone.

Wydzielinie holokrynnej towarzyszy gromadzenie się tłuszczu w cytoplazmie i całkowite zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołów łojowych skóry).

Czwarta faza wydzielania polega na przywróceniu pierwotnego stanu komórek gruczołowych. Najczęściej jednak odbudowa komórek następuje w momencie ich zniszczenia.

Glandulocyty leżą na błonie podstawnej. Ich kształt jest bardzo różnorodny i zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Jądra są zwykle duże, o chropowatej powierzchni, co nadaje im nieregularny kształt. W cytoplazmie gruczołów, które wytwarzają wydzieliny białek (na przykład enzymy trawienne), dobrze rozwinięta jest ziarnista siateczka śródplazmatyczna.

W komórkach syntetyzujących wydzieliny niebiałkowe (lipidy, steroidy) ulega ekspresji agranularna siateczka cytoplazmatyczna. Kompleks Golgiego jest rozległy. Jego kształt i położenie w komórce zmieniają się w zależności od fazy procesu wydzielniczego. Mitochondria są zwykle liczne. Gromadzą się w miejscach największej aktywności komórek, czyli tam, gdzie tworzą się wydzieliny. Cytoplazma komórek zawiera zwykle ziarnistości wydzielnicze, których wielkość i struktura zależą od składu chemicznego wydzieliny. Ich liczba zmienia się w zależności od faz procesu wydzielania.

W cytoplazmie niektórych gruczołów (na przykład biorących udział w tworzeniu kwasu solnego w żołądku) znajdują się wewnątrzkomórkowe kanaliki wydzielnicze - głębokie wgłębienia cytolemu, których ściany pokryte są mikrokosmkami.

Cytolemma ma inną strukturę na powierzchniach bocznych, podstawnych i wierzchołkowych komórek. Na powierzchniach bocznych tworzy desmosomy i połączenia ścisłe (mostki końcowe). Te ostatnie otaczają wierzchołkowe (wierzchołkowe) części komórek, oddzielając w ten sposób szczeliny międzykomórkowe od światła gruczołu. Na podstawnych powierzchniach komórek cytolema tworzy niewielką liczbę wąskich fałdów, które przenikają do cytoplazmy. Takie fałdy są szczególnie dobrze rozwinięte w komórkach gruczołów wydzielających wydzielinę bogatą w sole, na przykład w komórkach przewodów gruczołów ślinowych. Wierzchołkowa powierzchnia komórek pokryta jest mikrokosmkami.

Różnicowanie polarne jest wyraźnie widoczne w komórkach gruczołowych. Wynika to z kierunku procesów wydzielniczych, na przykład podczas wydzielania zewnętrznego z części podstawnej do wierzchołkowej komórek.

ŻOŁĄDŹ

Gruczoły (gruczoły) pełnią w organizmie funkcję wydzielniczą. Większość z nich to pochodne nabłonka gruczołowego. Wydzieliny wytwarzane w gruczołach są ważne dla procesów trawienia, wzrostu, rozwoju, interakcji ze środowiskiem zewnętrznym itp. Wiele gruczołów to niezależne, anatomicznie zaprojektowane narządy (na przykład trzustka, duże gruczoły ślinowe, tarczyca). Inne gruczoły są tylko częścią narządów (na przykład gruczołów żołądka).

Gruczoły dzielą się na dwie grupy:

1. gruczoły dokrewne lub gruczoły dokrewne
2. gruczoły zewnątrzwydzielnicze lub zewnątrzwydzielnicze (ryc. 45, A, B, C).

Gruczoły dokrewne wytwarzają wysoce aktywne substancje - hormony, które dostają się bezpośrednio do krwi. Dlatego gruczoły te składają się wyłącznie z komórek gruczołowych i nie mają przewodów wydalniczych. Należą do nich przysadka mózgowa, szyszynka, tarczyca i przytarczyce, nadnercza, wyspy trzustkowe itp. Wszystkie wchodzą w skład układu hormonalnego organizmu, który wraz z układem nerwowym pełni funkcję regulacyjną.

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze wytwarzają wydzielinę, która przedostaje się do środowiska zewnętrznego, czyli na powierzchnię skóry lub do jam narządów wyłożonych nabłonkiem. Pod tym względem składają się z dwóch części:

1. Sekcje wydzielnicze lub końcowe (pirtiones terminalae)
2. przewody wydalnicze (przewód wydalniczy).

Końcowe odcinki są utworzone przez gruczoły leżące na błonie podstawnej. Przewody wydalnicze są wyłożone różnymi rodzajami nabłonka, w zależności od pochodzenia gruczołów. W gruczołach rozwijających się z nabłonka jelitowo-skórnego (na przykład w trzustce) są one wyłożone jednowarstwowym nabłonkiem sześciennym lub pryzmatycznym, a w gruczołach rozwijających się z nabłonka ektodermalnego (na przykład w gruczołach łojowych skóry) są wyłożone warstwowym nabłonkiem nierogowaciejącym. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze są niezwykle różnorodne, różnią się między sobą budową, rodzajem wydzielania, czyli sposobem wydzielania i jego składem.

Wymienione cechy stanowią podstawę klasyfikacji gruczołów. Ze względu na budowę gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na następujące typy (Schemat 3).

Proste gruczoły mają nierozgałęziony przewód wydalniczy, złożone gruczoły - rozgałęzione (patrz ryc. 45, B). Otwiera się do niego w nierozgałęzionych gruczołach pojedynczo, a w rozgałęzionych gruczołach na kilka końcowych odcinków, których kształt może mieć postać rurki lub worka (pęcherzyków) lub typu pośredniego między nimi.

W niektórych gruczołach wywodzących się z nabłonka ektodermalnego (warstwowego), np. w gruczołach ślinowych, oprócz komórek wydzielniczych, znajdują się komórki nabłonkowe, które mają zdolność kurczenia się - komórki mioepitelialne. Komórki te, które mają formę procesu, obejmują sekcje końcowe. Ich cytoplazma zawiera mikrofilamenty zawierające białka kurczliwe. Komórki mioepitelialne podczas kurczenia się ściskają końcowe sekcje, ułatwiając w ten sposób uwalnianie z nich wydzielin.

Skład chemiczny wydzieliny może być inny, dlatego gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na

• białkowy (surowiczy)
• błony śluzowe
• białko-śluzówka (patrz ryc. 42, D)
• tłusty.

W gruczołach mieszanych mogą występować dwa typy komórek wydzielniczych – białkowe i śluzowe. Tworzą albo oddzielne sekcje końcowe (czysto białkowe i wyłącznie śluzowe), albo razem mieszane sekcje końcowe (białkowe i śluzowe). Najczęściej w składzie produktu wydzielniczego znajdują się składniki białkowe i śluzowe, przy czym dominuje tylko jeden z nich.

Regeneracja. W gruczołach w związku z ich aktywnością wydzielniczą stale zachodzą procesy regeneracji fizjologicznej.

W gruczołach merokrynowych i apokrynowych, które zawierają komórki długowieczne, przywrócenie pierwotnego stanu gruczołów po ich wydzieleniu następuje poprzez regenerację wewnątrzkomórkową, a czasami poprzez rozmnażanie.

W gruczołach holokrynowych odbudowa odbywa się poprzez proliferację specjalnych komórek macierzystych. Nowo utworzone komórki są następnie przekształcane w komórki gruczołowe poprzez różnicowanie (regeneracja komórkowa).

Waskularyzacja. Gruczoły są obficie zaopatrywane w naczynia krwionośne. Wśród nich wyróżnia się zespolenia tętniczo-żylne oraz żyły wyposażone w zwieracze (żyły zamykające). Zamknięcie zespoleń i zwieraczy zamykających się żył prowadzi do wzrostu ciśnienia w naczyniach włosowatych i zapewnia uwolnienie substancji wykorzystywanych przez gruczoły do ​​tworzenia wydzielin.

Unerwienie. Przeprowadzane przez współczulny i przywspółczulny układ nerwowy. Włókna nerwowe podążają za tkanką łączną wzdłuż naczyń krwionośnych i przewodów wydalniczych gruczołów, tworząc zakończenia nerwowe na komórkach odcinków końcowych i przewodów wydalniczych, a także w ścianach naczyń krwionośnych.

Oprócz układu nerwowego wydzielanie gruczołów zewnątrzwydzielniczych jest regulowane przez czynniki humoralne, czyli hormony gruczołów dokrewnych.

Zmiany związane z wiekiem. W starszym wieku zmiany w gruczołach mogą objawiać się zmniejszeniem czynności wydzielniczej komórek gruczołowych i zmianami w składzie wytwarzanej wydzieliny, a także osłabieniem procesów regeneracyjnych i proliferacją tkanki łącznej (zrębu gruczołu).

Rozdział 6. TKANKA NAbłonkowa

Rozdział 6. TKANKA NAbłonkowa

Tkanki nabłonkowe (z greckiego. epi- powyżej i ty- skóra) to najstarsze struktury histologiczne, które pojawiają się jako pierwsze w filo- i ontogenezie. Stanowią układ różnic polarnie zróżnicowanych komórek, ściśle umiejscowionych w postaci warstwy na błonie podstawnej (płytce), na granicy ze środowiskiem zewnętrznym lub wewnętrznym, a także tworzą większość gruczołów organizmu. Istnieją nabłonki powierzchowne (powłokowe i wyściółkowe) i gruczołowe.

6.1. OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA MORFOLOGICZNA I KLASYFIKACJE

Nabłonki powierzchniowe- są to tkanki graniczne zlokalizowane na powierzchni ciała (powłokowe), błony śluzowe narządów wewnętrznych (żołądek, jelita, pęcherz itp.) i wtórnych jam ciała (wyściółka). Oddzielają organizm i jego narządy od otoczenia oraz uczestniczą w metabolizmie między nimi, pełniąc funkcje wchłaniania substancji (wchłanianie) i uwalniania produktów przemiany materii (wydalanie). Na przykład poprzez nabłonek jelit produkty trawienia pokarmu wchłaniane są do krwi i limfy, które służą jako źródło energii i budulec organizmu, a poprzez nabłonek nerek szereg produktów przemiany azotu, które są produktami przemiany materii , są uwalniane. Oprócz tych funkcji nabłonek powłokowy pełni ważną funkcję ochronną, chroniąc leżące pod nim tkanki organizmu przed różnymi wpływami zewnętrznymi - chemicznymi, mechanicznymi, zakaźnymi itp. Na przykład nabłonek skóry stanowi silną barierę dla mikroorganizmów i wielu trucizn . Wreszcie nabłonek pokrywający narządy wewnętrzne stwarza warunki dla ich ruchliwości, na przykład skurczu serca, wypadnięcia płuc itp.

nabłonek gruczołowy, tworząc wiele gruczołów, pełni funkcję wydzielniczą, tj. syntetyzuje i wydziela określone produkty -

Ryż. 6.1. Struktura nabłonka jednowarstwowego (według E. F. Kotowskiego): 1 - rdzeń; 2 - mitochondria; 2a- kompleks Golgiego; 3 - tonofibryle; 4 - struktury wierzchołkowej powierzchni komórek: 4a - mikrokosmki; 4b - granica mikrokosmkowa (pędzelowa); 4 w- rzęsy; 5 - struktury powierzchni międzykomórkowej: 5a - połączenia ścisłe; 5b - desmosomy; 6 - struktury podstawnej powierzchni komórek: 6a - wgłobienia plazmalemy; 6b - półdesmosomy; 7 - membrana podstawna (płyta); 8 - tkanka łączna; 9 - naczynia włosowate

tajemnice wykorzystywane w procesach zachodzących w organizmie. Na przykład wydzielanie trzustki bierze udział w trawieniu białek, tłuszczów i węglowodanów w jelicie cienkim, wydzielina gruczołów dokrewnych - hormonów - reguluje wiele procesów (wzrost, metabolizm itp.).

Nabłonki biorą udział w budowie wielu narządów i dlatego wykazują różnorodne właściwości morfofizjologiczne. Niektóre z nich mają charakter ogólny, pozwalający na odróżnienie nabłonka od innych tkanek organizmu. Istnieją następujące główne cechy nabłonka.

Nabłonki to warstwy komórek - komórki nabłonkowe(ryc. 6.1), które mają różne kształty i struktury w różnych typach nabłonka. Pomiędzy komórkami tworzącymi warstwę nabłonkową znajduje się niewiele substancji międzykomórkowej, a komórki są ze sobą ściśle połączone poprzez różne kontakty - desmosomy, połączenia pośrednie, szczelinowe i ścisłe.

Nabłonki znajdują się na błony podstawne, które powstają w wyniku działania zarówno komórek nabłonkowych, jak i leżącej pod nimi tkanki łącznej. Błona podstawna ma grubość około 1 µm i składa się z podnabłonkowej, przejrzystej dla elektronów, przezroczystej blaszki

Ryż. 6.2. Struktura błony podstawnej (schemat według E. F. Kotowskiego): C - blaszka lekka (blaszka przezroczysta); T - ciemny talerz (blaszka gęsta); BM - błona podstawna. 1 - cytoplazma komórek nabłonkowych; 2 - rdzeń; 3 - płytka mocująca półdesmosom (hemidesmosom); 4 - tonofilamenty keratynowe; 5 - włókna kotwiące; 6 - plazmalemma komórek nabłonkowych; 7 - włókienka kotwiące; 8 - podnabłonkowa luźna tkanka łączna; 9 - kapilara krwi

(blaszka przezroczysta) Ciemna płytka o grubości 20-40 nm (blaszka gęsta) grubość 20-60 nm (ryc. 6.2). Płyta świetlna zawiera substancję amorficzną, stosunkowo ubogą w białka, ale bogatą w jony wapnia. Ciemna płyta posiada amorficzną matrycę bogatą w białka, w którą wlutowane są struktury włókniste, zapewniające membranie wytrzymałość mechaniczną. Jego amorficzna substancja zawiera złożone białka - glikoproteiny, proteoglikany i węglowodany (polisacharydy) - glikozaminoglikany. Glikoproteiny – fibronektyna i laminina – pełnią rolę substratu adhezyjnego, za pomocą którego komórki nabłonkowe łączą się z błoną. Ważną rolę odgrywają jony wapnia, które zapewniają połączenie pomiędzy cząsteczkami adhezyjnymi glikoprotein błony podstawnej i półdesmosomami komórek nabłonkowych. Ponadto glikoproteiny indukują proliferację i różnicowanie komórek nabłonkowych podczas regeneracji nabłonka. Proteoglikany i glikozaminoglikany tworzą elastyczność błony i jej charakterystyczny ładunek ujemny, od którego zależy jej selektywna przepuszczalność dla substancji, a także zdolność do akumulacji wielu substancji toksycznych (toksyn), wazoaktywnych amin oraz kompleksów antygenów i przeciwciał w warunkach patologicznych.

Komórki nabłonkowe są szczególnie ściśle połączone z błoną podstawną w obszarze hemidesmosomów (hemidesmosomów). Tutaj, od błony plazmatycznej podstawnych komórek nabłonka, przez jasną płytkę do ciemnej płytki błony podstawnej, „kotwice” przechodzą

nowe” włókna. W tym samym miejscu, ale od strony tkanki łącznej, w ciemną blaszkę błony podstawnej wplecione są wiązki „kotwiczących” włókienek (zawierających kolagen typu VII), co zapewnia silne połączenie warstwy nabłonkowej z leżącą pod nią tkanką.

Błona podstawna pełni zatem szereg funkcji: mechaniczną (przyczepianie), troficzną i barierową (selektywny transport substancji), morfogenetyczną (organizowanie podczas regeneracji) oraz ograniczającą możliwość inwazyjnego wzrostu nabłonka.

Ze względu na to, że naczynia krwionośne nie wnikają w warstwy komórek nabłonkowych, odżywianie komórek nabłonkowych odbywa się dyfuzyjnie przez błonę podstawną z leżącej poniżej tkanki łącznej, z którą nabłonek ściśle współdziała.

Nabłonek ma biegunowość, tj. podstawna i wierzchołkowa część komórek nabłonkowych mają różne struktury. W nabłonkach jednowarstwowych polarność komórek jest najwyraźniej wyrażona, objawiająca się różnicami morfologicznymi i funkcjonalnymi w wierzchołkowej i podstawnej części nabłonka. Zatem komórki nabłonkowe jelita cienkiego mają na wierzchołkowej powierzchni wiele mikrokosmków, które zapewniają wchłanianie produktów trawiennych. W podstawnej części komórki nabłonkowej nie ma mikrokosmków, przez nią następuje wchłanianie i uwalnianie produktów przemiany materii do krwi lub limfy. W nabłonkach wielowarstwowych dodatkowo odnotowuje się polaryzację warstwy komórkowej - różnicę w strukturze komórek nabłonkowych warstwy podstawowej, pośredniej i powierzchniowej (patrz ryc. 6.1).

Tkanki nabłonkowe są zwykle klasyfikowane jako odnawianie tkanki. Dlatego mają dużą zdolność do regeneracji. Przywrócenie nabłonka następuje w wyniku podziału mitotycznego i różnicowania komórek kambium. W zależności od umiejscowienia komórek kambium w tkankach nabłonkowych wyróżnia się kambium rozproszone i zlokalizowane.

Źródła rozwoju i klasyfikacja tkanek nabłonkowych. Nabłonki rozwijają się ze wszystkich trzech listków zarodkowych, począwszy od 3-4 tygodnia rozwoju embrionalnego człowieka. W zależności od źródła embrionalnego wyróżnia się nabłonki pochodzenia ektodermalnego, mezodermalnego i endodermalnego. Komórki nabłonkowe tworzą warstwy komórkowe i są wiodąca różnica komórkowa w tej tkaninie. Podczas histogenezy skład nabłonka (z wyjątkiem komórek nabłonkowych) może obejmować elementy histologiczne różnic różnego pochodzenia (towarzyszące różnicom w nabłonkach wieloróżnych). Istnieją również nabłonki, gdzie wraz z granicznymi komórkami nabłonkowymi, w wyniku rozbieżnego różnicowania komórki macierzystej, powstają zróżnicowania komórkowe komórek nabłonkowych o specjalizacji wydzielniczej i endokrynnej, włączone w skład warstwy nabłonkowej. Tylko pokrewne typy nabłonka, rozwijające się z tego samego listka zarodkowego, mogą podlegać stanom patologicznym. metaplazja, tj. przejście z jednego typu na drugi, np. w drogach oddechowych, nabłonek ektodermalny w przewlekłym zapaleniu oskrzeli z jednowarstwowego rzęskowego może przekształcić się w wielowarstwowy płaskonabłonkowy,

która jest zwykle charakterystyczna dla jamy ustnej i ma również pochodzenie ektodermalne.

Markerem cytochemicznym komórek nabłonkowych jest białko cytokeratyna, które tworzy włókna pośrednie. W różnych typach nabłonków ma różne formy molekularne. Znanych jest ponad 20 form tego białka. Immunohistochemiczne wykrywanie tych form cytokeratyny pozwala określić, czy badany materiał należy do określonego typu nabłonka, co ma ogromne znaczenie w diagnostyce nowotworów.

Klasyfikacje. Istnieje kilka klasyfikacji nabłonków, które opierają się na różnych cechach: pochodzeniu, strukturze, funkcji. Konstruując klasyfikacje uwzględnia się cechy histologiczne charakteryzujące wiodące zróżnicowanie komórkowe. Najpowszechniej stosowana klasyfikacja morfologiczna uwzględnia głównie stosunek komórek do błony podstawnej i ich kształt (schemat 6.1).

Zgodnie z tą klasyfikacją, wśród nabłonków powłokowych i wyściółkowych tworzących skórę, błony surowicze i śluzowe narządów wewnętrznych (jama ustna, przełyk, przewód pokarmowy, narządy oddechowe, macica, drogi moczowe itp.), dwie główne grupy nabłonków wyróżnia się: pojedyncza warstwa I wielowarstwowe. W nabłonku jednowarstwowym wszystkie komórki są połączone z błoną podstawną, natomiast w nabłonku wielowarstwowym bezpośrednio z nią połączona jest tylko jedna dolna warstwa komórek, a pozostałe leżące nad nią warstwy nie mają takiego połączenia. Zgodnie z kształtem komórek tworzących nabłonek jednowarstwowy, te ostatnie dzielą się na płaski(płaskonabłonkowy), sześcienny I kolumnowy(pryzmatyczny). W definicji nabłonka wielowarstwowego uwzględnia się jedynie kształt komórek warstw zewnętrznych. Na przykład nabłonek rogówki oka jest wielowarstwowy płaskonabłonkowy, chociaż jego dolne warstwy składają się z komórek kolumnowych i skrzydlatych.

Nabłonek jednowarstwowy może być jednorzędowy lub wielorzędowy. W nabłonku jednorzędowym wszystkie komórki mają ten sam kształt - płaski, sześcienny lub kolumnowy, ich jądra znajdują się na tym samym poziomie, tj. w jednym rzędzie. Taki nabłonek nazywany jest również izomorficznym (z greckiego. izo- równy). Nazywa się nabłonek jednowarstwowy, w którym znajdują się komórki o różnych kształtach i wysokościach, których jądra leżą na różnych poziomach, tj. w kilku rzędach wielorzędowe, Lub pseudowielowarstwowe(anizomorficzny).

Nabłonek warstwowy Może być rogowacący, niekeratynizujący i przejściowy. Nazywa się nabłonek, w którym zachodzą procesy keratynizacji, związane z różnicowaniem komórek górnych warstw w płaskie łuski rogowe wielowarstwowe płaskie rogowacenie. W przypadku braku keratynizacji nabłonek jest wielowarstwowe płaskie, nierogowacące.

Nabłonek przejściowy linie narządy podlegające silnemu rozciąganiu – pęcherz moczowy, moczowody itp. Wraz ze zmianą objętości narządu zmienia się także grubość i struktura nabłonka.

Stosuje się go wraz z klasyfikacją morfologiczną klasyfikacja ontofilogenetyczna, stworzony przez rosyjskiego histologa N. G. Khlopina. W zależności od podstawy embrionalnej, która służy jako źródło rozwoju

Schemat 6.1. Morfologiczna klasyfikacja typów nabłonka powierzchniowego

wiodące zróżnicowanie komórkowe, nabłonki dzielą się na typy: nabłonek naskórkowy (skóra), jelitowo-skórny (jelito), nabłonek trzewny, wyściółkowy i angiodermalny.

Typ naskórka Nabłonek powstaje z ektodermy, ma strukturę wielowarstwową lub wielorzędową i jest przystosowany do pełnienia przede wszystkim funkcji ochronnej (na przykład nabłonek wielowarstwowy płaski skóry).

Typ enterodermalny Nabłonek rozwija się z endodermy, ma jednowarstwową strukturę pryzmatyczną, przeprowadza procesy wchłaniania substancji (na przykład jednowarstwowy nabłonek brzeżny jelita cienkiego) i pełni funkcję gruczołową (na przykład jednowarstwowy nabłonek żołądka).

Typ Coelonefrodermal nabłonek rozwija się z mezodermy, jednowarstwowy, o strukturze płaskiej, sześciennej lub pryzmatycznej; pełni głównie funkcję barierową lub wydalniczą (na przykład płaski nabłonek błon surowiczych - międzybłonek, nabłonek sześcienny i pryzmatyczny w kanalikach moczowych nerek).

Typ wyściółkowy reprezentowany przez specjalną wyściółkę nabłonka, na przykład jamy mózgu. Źródłem jego powstawania jest cewa nerwowa.

DO typ angiodermalny nabłonek odnosi się do śródbłonkowej wyściółki naczyń krwionośnych. Struktura śródbłonka jest podobna do jednowarstwowego nabłonka płaskiego. Należy do tkanek nabłonkowych

Xia kontrowersyjna. Wielu badaczy zalicza śródbłonek do tkanki łącznej, z którą łączy go wspólne embrionalne źródło rozwoju – mezenchym.

6.1.1. Nabłonek jednowarstwowy

Nabłonek jednorzędowy

Jednowarstwowy nabłonek płaski(nabłonek łuskowaty prosty) jest reprezentowany w organizmie przez międzybłonek i, według niektórych danych, przez śródbłonek.

Międzybłonek pokrywa błony surowicze (liście opłucnej, otrzewna trzewna i ciemieniowa, worek osierdziowy). Komórki międzybłonka - mezoteliocyty- płaskie, mają kształt wielokąta i nierówne krawędzie (ryc. 6.3, A). W części, w której znajduje się jądro, komórki są grubsze. Niektóre z nich zawierają nie jedno, ale dwa, a nawet trzy jądra, czyli poliploidalne. Na wolnej powierzchni komórki znajdują się mikrokosmki. Surowiczy płyn jest uwalniany i wchłaniany przez międzybłonek. Dzięki gładkiej powierzchni narządy wewnętrzne mogą się łatwo ślizgać. Międzybłonek zapobiega tworzeniu się zrostów tkanki łącznej między narządami jamy brzusznej i klatki piersiowej, których rozwój jest możliwy w przypadku naruszenia jego integralności. Wśród mezoteliocytów występują formy słabo zróżnicowane (kambialne), zdolne do rozmnażania.

Śródbłonek wyściela naczynia krwionośne i limfatyczne oraz komory serca. Jest to warstwa płaskich komórek - śródbłonki, leżące w jednej warstwie na membranie podstawnej. Endoteliocyty są stosunkowo ubogie w organelle, w ich cytoplazmie obecne są pęcherzyki pinocytotyczne. Śródbłonek, znajdujący się w naczyniach na granicy limfy i krwi, bierze udział w wymianie substancji i gazów (O 2, CO 2) pomiędzy nimi a innymi tkankami. Endoteliocyty syntetyzują różnorodne czynniki wzrostu, substancje wazoaktywne itp. Jeśli śródbłonek jest uszkodzony, przepływ krwi w naczyniach może się zmienić, a w ich świetle mogą tworzyć się skrzepy krwi - skrzepliny. W różnych częściach układu naczyniowego komórki śródbłonka różnią się wielkością, kształtem i orientacją względem osi naczynia. Te właściwości komórek śródbłonka są oznaczone jako heteromorfia, Lub polimorfia(N.A. Szewczenko). Endoteliocyty zdolne do rozmnażania są rozmieszczone rozproszonie, z przewagą w dychotomicznych strefach podziału naczynia.

Jednowarstwowy nabłonek prostopadłościenny(nabłonek prosty prostopadłościenny) wyściela część kanalików nerkowych (bliższą i dalszą). Komórki kanalików bliższych mają granicę mikrokosmkową (szczotkowatą) i prążki podstawne. Obramowanie szczoteczkowe składa się z dużej liczby mikrokosmków. Prążkowanie wynika z obecności w podstawowych odcinkach komórek głębokich fałdów plazmalemy i znajdujących się pomiędzy nimi mitochondriów. Nabłonek kanalików nerkowych pełni funkcję odwrotnej absorpcji (reabsorpcji) szeregu substancji z pierwotnego moczu przepływającego przez kanaliki do krwi naczyń międzykanalikowych. Komórki kambium

Ryż. 6.3. Struktura nabłonka jednowarstwowego:

A- nabłonek płaski (mesotelium); B- nabłonek mikrokosmkowy kolumnowy: 1 - mikrokosmki (krawędź); 2 - jądro komórkowe nabłonka; 3 - błona podstawna; 4 - tkanka łączna; V- mikrofotografia: 1 - obramowanie; 2 - komórki nabłonkowe mikrokosmkowe; 3 - komórka kubkowa; 4 - tkanka łączna

umiejscowione rozproszonie pomiędzy komórkami nabłonkowymi. Jednakże aktywność proliferacyjna komórek jest niezwykle niska.

Jednowarstwowy nabłonek kolumnowy (pryzmatyczny).(nabłonek prosty kolumnowy). Ten typ nabłonka jest charakterystyczny dla środkowej części układu trawiennego (patrz ryc. 6.3, b, c). Wyściela wewnętrzną powierzchnię żołądka, jelita cienkiego i grubego, pęcherzyka żółciowego, szeregu przewodów wątroby i trzustki. Komórki nabłonkowe są połączone ze sobą za pomocą desmosomów, połączeń komunikacyjnych szczelinowych, połączeń blokujących i połączeń ścisłych (patrz rozdział 4). Dzięki temu zawartość żołądka, jelit i innych pustych narządów nie może przedostać się do szczelin międzykomórkowych nabłonka.

W żołądku, w jednowarstwowym nabłonku kolumnowym, wszystkie komórki są gruczołowe (mukocyty powierzchniowe), które wytwarzają śluz. Wydzielanie mukocytów chroni ścianę żołądka przed ostrym wpływem grudek pokarmu i działaniem trawiennym soku żołądkowego, który ma odczyn kwaśny, oraz enzymami rozkładającymi białka. Mniejszość komórek nabłonkowych znajdujących się w dołach żołądkowych – małych zagłębieniach w ścianie żołądka – to komórki nabłonkowe kambium, zdolne do dzielenia się i różnicowania w komórki nabłonka gruczołowego. Dzięki komórkom jamkowym co 5 dni nabłonek żołądka ulega całkowitej odnowie - jego fizjologiczna regeneracja.

W jelicie cienkim nabłonek jest jednowarstwowy, kolumnowy, aktywnie uczestniczący w trawieniu, czyli rozkładzie pokarmu na produkty końcowe i ich wchłanianiu do krwi i limfy. Pokrywa powierzchnię kosmków w jelicie i tworzy ścianę gruczołów jelitowych – krypty. Nabłonek kosmków składa się głównie z komórek nabłonka mikrokosmkowego. Mikrokosmki wierzchołkowej powierzchni komórki nabłonkowej pokryte są glikokaliksem. Zachodzi tu trawienie błonowe - rozkład (hydroliza) substancji spożywczych na produkty końcowe i ich wchłanianie (transport przez błonę i cytoplazmę komórek nabłonkowych) do krwi i naczyń limfatycznych leżącej pod spodem tkanki łącznej. W części nabłonka wyściełającej krypty jelitowe znajdują się bezgraniczne komórki nabłonka kolumnowego, komórki kubkowe, a także komórki wydzielania wewnętrznego i egzokrynocyty z ziarnistościami kwasochłonnymi (komórki Panetha). Komórki nabłonka krypt bez granic to komórki kambium nabłonka jelitowego, zdolne do proliferacji (reprodukcji) i zróżnicowanego różnicowania na komórki mikrokosmkowe, kubkowe, hormonalne i Panetha. Dzięki komórkom kambium komórki nabłonka mikrokosmkowego ulegają całkowitej odnowie (regeneracji) w ciągu 5-6 dni. Komórki kubkowe wydzielają śluz na powierzchnię nabłonka. Śluz chroni go i znajdujące się pod nim tkanki przed wpływami mechanicznymi, chemicznymi i zakaźnymi, a także bierze udział w trawieniu ściennym, tj. w rozkładzie białek, tłuszczów i węglowodanów żywności za pomocą zaadsorbowanych w nim enzymów do produktów pośrednich. Komórki endokrynologiczne (podstawne ziarniste) kilku typów (EC, D, S itp.) wydzielają do krwi hormony, które lokalnie regulują funkcję aparatu trawiennego. Komórki Panetha wytwarzają lizozym, substancję bakteriobójczą.

Nabłonki jednowarstwowe są również reprezentowane przez pochodne neuroektodermy - nabłonek typu wyściółkowego. Struktura komórek jest różna, od płaskiej do kolumnowej. Zatem nabłonek wyściółkowy wyściełający kanał centralny rdzenia kręgowego i komory mózgu jest jednowarstwowy kolumnowy. Nabłonek barwnikowy siatkówki jest nabłonkiem jednowarstwowym składającym się z komórek wielokątnych. Nabłonek okołonerwowy otaczający pnie nerwowe i wyściełający przestrzeń okołonerwową jest jednowarstwowy płaskonabłonkowy. Nabłonki, jako pochodne neuroektodermy, mają ograniczone możliwości regeneracji, głównie wewnątrzkomórkowej.

Nabłonek wielorzędowy

Nabłonek wielorzędowy (pseudostratyfikowany). (nabłonek pseudostrati-ficatum) wyścielają drogi oddechowe - jamę nosową, tchawicę, oskrzela i wiele innych narządów. W drogach oddechowych wielorzędowy nabłonek kolumnowy jest rzęskowy. Różnorodność typów komórek

Ryż. 6.4. Struktura wielorzędowego nabłonka rzęskowego kolumnowego: A- schemat: 1 - migoczące rzęski; 2 - komórki kubkowe; 3 - komórki rzęskowe; 4 - komórki interkalarne; 5 - komórki podstawowe; 6 - błona podstawna; 7 - tkanka łączna; B- mikrofotografia: 1 - rzęski; 2 - jądra komórek rzęskowych i interkalarnych; 3 - komórki podstawowe; 4 - komórki kubkowe; 5 - tkanka łączna

skład nabłonka (rzęskowy, interkalowany, podstawny, kubkowy, komórki Clara i komórki wydzielania wewnętrznego) jest wynikiem rozbieżnego różnicowania komórek nabłonka kambium (podstawnego) (ryc. 6.4).

Podstawowe komórki nabłonkowe niskie, zlokalizowane na błonie podstawnej głęboko w warstwie nabłonkowej, uczestniczą w regeneracji nabłonka. Rzęskowe (rzęskowe) komórki nabłonkowe wysoki, kolumnowy (pryzmatyczny) kształt. Komórki te stanowią wiodącą różnicę komórkową. Ich wierzchołkowa powierzchnia pokryta jest rzęskami. Ruch rzęsek zapewnia transport śluzu i cząstek obcych do gardła (transport śluzowo-rzęskowy). Komórki nabłonka kubkowego wydzielają śluz (mucyny) na powierzchnię nabłonka, który chroni go przed wpływami mechanicznymi, zakaźnymi i innymi. Nabłonek zawiera również kilka typów endokrynocyty(EC, D, P), których hormony przeprowadzają lokalną regulację tkanki mięśniowej dróg oddechowych. Wszystkie te typy komórek mają różne kształty i rozmiary, więc ich jądra znajdują się na różnych poziomach warstwy nabłonkowej: w górnym rzędzie - jądra komórek rzęskowych, w dolnym rzędzie - jądra komórek podstawnych, a pośrodku - jądra komórek interkalarnych, kubkowych i endokrynnych. Oprócz różnic nabłonkowych, wielorzędowy nabłonek kolumnowy zawiera elementy histologiczne różnica krwiotwórcza(wyspecjalizowane makrofagi, limfocyty).

6.1.2. Nabłonek warstwowy

Nabłonek wielowarstwowy płaski, nierogowaciejący(nabłonek stiatificatum squamosum noncornificatum) pokrywa zewnętrzną część rogówki oka, wyściółkę

Ryż. 6,5. Struktura wielowarstwowego płaskiego, nierogowaciającego nabłonka rogówki (mikrografia): 1 - warstwa płaskich komórek; 2 - warstwa kolczasta; 3 - warstwa podstawna; 4 - błona podstawna; 5 - tkanka łączna

jama ustna i przełyk. Są w nim trzy warstwy: podstawna, kolczasta (pośrednia) i powierzchowna (ryc. 6.5). Warstwa podstawna składa się z kolumnowych komórek nabłonkowych znajdujących się na błonie podstawnej. Wśród nich znajdują się komórki kambium zdolne do podziału mitotycznego. Ze względu na to, że nowo utworzone komórki wchodzą w proces różnicowania, komórki nabłonkowe z leżących nad nimi warstw nabłonka zostają zastąpione. Warstwa spinosum składa się z komórek o nieregularnym wielokątnym kształcie. W komórkach nabłonkowych warstw podstawnych i kolczystych dobrze rozwinięte są tonofibryle (wiązki tonofilamentów wykonane z białka keratynowego), a między komórkami nabłonkowymi znajdują się desmosomy i inne rodzaje kontaktów. Warstwy powierzchniowe nabłonek zbudowany jest z komórek płaskich. Po zakończeniu cyklu życiowego te ostatnie wymierają i znikają.

Warstwowy nabłonek płaski rogowaciejący(nabłonek stratificatum squamosum comificatum)(ryc. 6.6) pokrywa powierzchnię skóry, tworząc jej naskórek, w którym zachodzi proces keratynizacji (keratynizacji), związany z różnicowaniem komórek nabłonkowych - keratynocyty w łuski rogowe zewnętrznej warstwy naskórka. Różnicowanie keratynocytów objawia się ich zmianami strukturalnymi związanymi z syntezą i akumulacją specyficznych białek w cytoplazmie - cytokeratyn (kwasowych i zasadowych), filagryny, keratolininy itp. W naskórku znajduje się kilka warstw komórek: podstawne, kolczaste, ziarniste, błyszczące I seksualnie podniecony. Ostatnie trzy warstwy są szczególnie widoczne na skórze dłoni i podeszew.

Wiodące zróżnicowanie komórkowe naskórka reprezentują keratynocyty, które w miarę różnicowania przemieszczają się z warstwy podstawnej do warstw leżących powyżej. Oprócz keratynocytów naskórek zawiera elementy histologiczne towarzyszących różnic komórkowych - melanocyty(komórki pigmentowe), makrofagi śródnaskórkowe(ogniwa Langerhansa), limfocyty I Komórki Merkel.

Warstwa podstawna składa się z keratynocytów w kształcie kolumny, w cytoplazmie, w której syntetyzuje się białko keratynowe, tworząc tonofilamenty. Znajdują się tu także komórki kambium różnicujące keratynocyty. Warstwa spinosum utworzone przez wielokątne keratynocyty, które są ściśle połączone ze sobą licznymi desmosomami. W miejscu desmosomów na powierzchni komórek znajdują się maleńkie wypustki -

Ryż. 6.6. Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący:

A- schemat: 1 - warstwa rogowa naskórka; 2 - błyszcząca warstwa; 3 - warstwa ziarnista; 4 - warstwa kolczasta; 5 - warstwa podstawna; 6 - błona podstawna; 7 - tkanka łączna; 8 - pigmentocyt; B- mikrofotografia

„kolce” w sąsiednich komórkach skierowane ku sobie. Są wyraźnie widoczne podczas rozszerzania się przestrzeni międzykomórkowych lub kurczenia się komórek, a także podczas maceracji. W cytoplazmie kolczastych keratynocytów tonofilamenty tworzą wiązki - tonofibryle, a keratynosomy - pojawiają się granulki zawierające lipidy. Granulki te są uwalniane do przestrzeni międzykomórkowej w wyniku egzocytozy, gdzie tworzą bogatą w lipidy substancję cementującą keratynocyty.

Formy przetworzone występują także w warstwie podstawnej i kolczastej melanocyty z granulkami czarnego pigmentu – melaniny, Komórki Langerhansa(komórki dendrytyczne) i Komórki Merkel(dotykowe komórki nabłonkowe), które mają małe granulki i stykają się z doprowadzającymi włóknami nerwowymi (ryc. 6.7). Melanocyty wykorzystują pigment do stworzenia bariery uniemożliwiającej przenikanie promieni ultrafioletowych do organizmu. Komórki Langerhansa są rodzajem makrofagów, biorą udział w ochronnych reakcjach immunologicznych i regulują reprodukcję (podział) keratynocytów, tworząc wraz z nimi „jednostki naskórkowo-proliferacyjne”. Komórki Merkla to komórki czuciowe (dotykowe) i hormonalne (apudocyty), które wpływają na regenerację naskórka (patrz rozdział 15).

Warstwa ziarnista składa się ze spłaszczonych keratynocytów, których cytoplazma zawiera duże granulaty zasadochłonne, tzw keratohialina. Należą do nich włókna pośrednie (keratyna) i białko syntetyzowane w keratynocytach tej warstwy – filagryna oraz

Ryż. 6.7. Struktura i skład komórkowo-różnicowy wielowarstwowego nabłonka płaskiego (naskórka) (wg E. F. Kotovsky'ego):

I - warstwa podstawna; II - warstwa kolczasta; III - warstwa ziarnista; IV, V - błyszcząca i warstwa rogowa naskórka. K - keratynocyty; P - korneocyty (łuski rogowe); M - makrofag (komórka Langerhansa); L - limfocyt; O - komórka Merkel; P - melanocyt; C - komórka macierzysta. 1 - mitotycznie dzielący się keratynocyt; 2 - tonofilamenty keratynowe; 3 - desmosomy; 4 - keratynosomy; 5 - granulki keratohialiny; 6 - warstwa keratolininy; 7 - rdzeń; 8 - substancja międzykomórkowa; 9, 10 - włókienka keratynowe; 11 - cementująca substancja międzykomórkowa; 12 - opadająca skala; 13 - granulki w kształcie rakiet tenisowych; 14 - błona podstawna; 15 - warstwa brodawkowa skóry właściwej; 16 - hemokapilarny; 17 - włókno nerwowe

także substancje powstałe w wyniku rozpadu organelli i jąder, który rozpoczyna się tutaj pod wpływem enzymów hydrolitycznych. Ponadto w ziarnistych keratynocytach syntetyzowane jest inne specyficzne białko - keratolinina, która wzmacnia błonę komórkową komórek.

Błyszcząca warstwa wykrywany jedynie w mocno zrogowaciałych obszarach naskórka (na dłoniach i podeszwach). Tworzą go struktury postkomórkowe. Brakuje im jąder i organelli. Pod plazmalemmą znajduje się gęsta elektronowo warstwa białka keratoliny, która nadaje mu wytrzymałość i chroni przed niszczącym działaniem enzymów hydrolitycznych. Granulki keratohialiny łączą się, a wnętrze komórek wypełnia załamująca światło masa włókienek keratynowych sklejonych ze sobą bezpostaciową matrycą zawierającą filagrynę.

Warstwa rogowa naskórka bardzo silny w skórze palców, dłoni, podeszew i stosunkowo cienki w innych obszarach skóry. Składa się z płaskich, wielokątnych (czworościanów) rogowych łusek, które mają grubą otoczkę z keratoliną i wypełnione są włókienkami keratynowymi, umieszczonymi w amorficznej matrycy składającej się z innego rodzaju keratyny. W tym przypadku filagryna rozkłada się na aminokwasy, które wchodzą w skład włókienek keratynowych. Pomiędzy łuskami znajduje się substancja cementująca - produkt keratynosomów, bogaty w lipidy (ceramidy itp.), Dzięki czemu ma właściwości wodoodporne. Najbardziej zewnętrzne łuski rogowe tracą ze sobą kontakt i stale odpadają z powierzchni nabłonka. Zastępują je nowe - w wyniku reprodukcji, różnicowania i przemieszczania się komórek z warstw leżących poniżej. Dzięki tym procesom, które tworzą regeneracja fizjologiczna, w naskórku skład keratynocytów ulega całkowitej odnowie co 3-4 tygodnie. Znaczenie procesu keratynizacji (keratynizacji) w naskórku polega na tym, że powstała warstwa rogowa naskórka jest odporna na wpływy mechaniczne i chemiczne, ma słabą przewodność cieplną i jest nieprzepuszczalna dla wody i wielu rozpuszczalnych w wodzie substancji toksycznych.

Nabłonek przejściowy(nabłonek przejściowy). Ten typ nabłonka wielowarstwowego jest charakterystyczny dla narządów odprowadzających mocz - miedniczek nerkowych, moczowodów, pęcherza moczowego, których ściany pod wpływem moczu ulegają znacznemu rozciąganiu. Zawiera kilka warstw komórek - podstawową, pośrednią, powierzchowną (ryc. 6.8, a, b).

Ryż. 6.8. Struktura nabłonka przejściowego (schemat):

A- z nierozciągniętą ścianą organów; B- z rozciągniętą ścianą narządu. 1 - nabłonek przejściowy; 2 - tkanka łączna

Warstwa podstawna utworzone przez małe, prawie okrągłe (ciemne) komórki kambium. W warstwa pośrednia Komórki mają kształt wielokątny. Warstwa powierzchniowa składa się z bardzo dużych, często dwu- i trójjądrowych komórek, mających kształt kopuły lub spłaszczony, w zależności od stanu ściany narządu. Kiedy ściana ulega rozciągnięciu w wyniku wypełnienia narządu moczem, nabłonek staje się cieńszy, a jego komórki powierzchniowe spłaszczają się. Podczas skurczu ściany narządu grubość warstwy nabłonkowej gwałtownie wzrasta. W tym przypadku część komórek warstwy pośredniej zostaje „wyciśnięta” ku górze i przyjmuje kształt gruszki, natomiast znajdujące się nad nimi komórki powierzchniowe przyjmują kształt kopuły. Pomiędzy komórkami powierzchniowymi znajdują się ścisłe połączenia, które są ważne dla zapobiegania przenikaniu płynu przez ścianę narządu (na przykład pęcherza).

Regeneracja. Nabłonek powłokowy, zajmujący pozycję graniczną, podlega ciągłemu wpływowi środowiska zewnętrznego, dlatego komórki nabłonkowe zużywają się i stosunkowo szybko umierają. Źródłem ich przywrócenia jest komórki kambium nabłonek, które zapewniają komórkową formę regeneracji, ponieważ zachowują zdolność do podziału przez całe życie organizmu. W miarę namnażania część nowo powstałych komórek zaczyna się różnicować i przekształcać w komórki nabłonkowe podobne do tych utraconych. Komórki kambium w nabłonku wielowarstwowym znajdują się w warstwie podstawnej (pierwotnej), w nabłonku wielowarstwowym są to komórki podstawne, w nabłonku jednowarstwowym znajdują się w określonych obszarach: na przykład w jelicie cienkim - w nabłonku krypt, w żołądku - w nabłonku dołów, a także szyjach własnych gruczołów, w międzybłonku - wśród mezoteliocytów itp. Wysoka zdolność większości nabłonków do regeneracji fizjologicznej służy jako podstawa do jego szybkiego przywrócenia w stanach patologicznych (naprawczy regeneracja). Natomiast pochodne neuroektodermy są naprawiane głównie w sposób wewnątrzkomórkowy.

Wraz z wiekiem obserwuje się osłabienie procesów odnowy komórkowej w nabłonku powłokowym.

Unerwienie. Nabłonek jest dobrze unerwiony. Zawiera liczne zakończenia nerwów czuciowych - receptory.

6.2. Nabłonek gruczołowy

Nabłonki te charakteryzują się funkcją wydzielniczą. Nabłonek gruczołowy (nabłonek gruczołowy) składa się z gruczołowych lub wydzielniczych komórek nabłonkowych (glandulocytów). Dokonują syntezy, a także uwalniania określonych produktów - wydzielin na powierzchnię skóry, błon śluzowych oraz w jamach szeregu narządów wewnętrznych (wydzielina zewnętrzna - zewnątrzwydzielnicza) lub do krwi i limfy (wydzielina wewnętrzna - wydzielanie endokrynologiczne).

Poprzez wydzielanie w organizmie spełnia się wiele ważnych funkcji: wytwarzanie mleka, śliny, soku żołądkowego i jelitowego, żółci, endo-

regulacja krynna (humoralna) itp. Większość komórek wyróżnia się obecnością wtrętów wydzielniczych w cytoplazmie, dobrze rozwiniętą siateczką śródplazmatyczną i kompleksem Golgiego, polarnym układem organelli i ziarnistościami wydzielniczymi.

Wydzielnicze komórki nabłonkowe leżą na błonie podstawnej. Ich kształt jest bardzo różnorodny i zmienia się w zależności od fazy wydzielania. Jądra są zwykle duże, często o nieregularnym kształcie. W cytoplazmie komórek wytwarzających wydzieliny białek (na przykład enzymy trawienne) dobrze rozwinięta jest ziarnista siateczka śródplazmatyczna. W komórkach syntetyzujących wydzieliny niebiałkowe (lipidy, steroidy) ulega ekspresji ziarnista siateczka śródplazmatyczna. Kompleks Golgiego jest rozległy. Jego kształt i położenie w komórce zmieniają się w zależności od fazy procesu wydzielniczego. Mitochondria są zwykle liczne. Gromadzą się w miejscach największej aktywności komórek, czyli tam, gdzie tworzą się wydzieliny. Cytoplazma komórek zawiera zwykle ziarnistości wydzielnicze, których wielkość i struktura zależą od składu chemicznego wydzieliny. Ich liczba zmienia się w zależności od faz procesu wydzielania. W cytoplazmie niektórych gruczołów (na przykład biorących udział w tworzeniu kwasu solnego w żołądku) znajdują się wewnątrzkomórkowe kanaliki wydzielnicze - głębokie wgłębienia plazmalemy, pokryte mikrokosmkami. Plazlemma ma inną strukturę na powierzchniach bocznych, podstawnych i wierzchołkowych komórek. Na początku tworzy desmosomy i szczelne połączenia blokujące. Te ostatnie otaczają wierzchołkowe (wierzchołkowe) części komórek, oddzielając w ten sposób szczeliny międzykomórkowe od światła gruczołu. Na podstawowych powierzchniach komórek plazmalema tworzy niewielką liczbę wąskich fałd, które przenikają do cytoplazmy. Fałdy takie są szczególnie dobrze rozwinięte w komórkach gruczołów wydzielających wydzielinę bogatą w sole, na przykład w komórkach przewodów wydalniczych gruczołów ślinowych. Wierzchołkowa powierzchnia komórek pokryta jest mikrokosmkami.

Różnicowanie polarne jest wyraźnie widoczne w komórkach gruczołowych. Wynika to z kierunku procesów wydzielniczych, na przykład podczas wydzielania zewnętrznego z części podstawnej do wierzchołkowej komórki.

Nazywa się okresowe zmiany w komórce gruczołowej związane z tworzeniem, gromadzeniem, uwalnianiem wydzieliny i jej przywracaniem do dalszego wydzielania cykl wydzielniczy.

Aby utworzyć wydzielinę z krwi i limfy, do komórek gruczołowych z powierzchni podstawowej dostają się różne związki nieorganiczne, woda i niskocząsteczkowe substancje organiczne: aminokwasy, monosacharydy, kwasy tłuszczowe itp. Czasami większe cząsteczki substancji organicznych, takich jak białka, wnikają do komórki na drodze pinocytozy. Z tych produktów syntetyzowane są sekrety w siateczce śródplazmatycznej. Przechodzą przez retikulum endoplazmatyczne do strefy kompleksu Golgiego, gdzie stopniowo kumulują się, ulegają przegrupowaniu chemicznemu i tworzą granulki uwalniane z komórek nabłonkowych. Ważną rolę w przemieszczaniu się produktów wydzielniczych w komórkach nabłonkowych i ich wydzielaniu odgrywają elementy cytoszkieletu – mikrotubule i mikrofilamenty.

Ryż. 6.9. Różne rodzaje wydzieliny (schemat):

A- merokrynny; B- apokryn; V- holokryn. 1 - komórki słabo zróżnicowane; 2 - komórki degenerujące; 3 - zapadanie się komórek

Jednakże podział cyklu wydzielniczego na fazy jest w zasadzie dowolny, gdyż nakładają się one na siebie. Zatem synteza wydzieliny i jej uwalnianie przebiegają prawie w sposób ciągły, ale intensywność wydzielania może się zwiększać lub zmniejszać. W tym przypadku uwalnianie wydzieliny (wytłaczanie) może przebiegać w różny sposób: w postaci granulek lub poprzez dyfuzję bez tworzenia się w granulki lub poprzez przekształcenie całej cytoplazmy w masę wydzieliny. Na przykład w przypadku stymulacji komórek gruczołowych trzustki wszystkie granulki wydzielnicze są z nich szybko uwalniane, a następnie w ciągu 2 godzin lub dłużej wydzielina jest syntetyzowana w komórkach bez tworzenia się w granulki i uwalniana w sposób rozproszony.

Mechanizm wydzielania w różnych gruczołach nie jest taki sam, dlatego wyróżnia się trzy rodzaje wydzielania: merokrynowy (ekrynowy), apokrynowy i holokrynowy (ryc. 6.9). Na typ merokrynny wydzielanie, komórki gruczołowe całkowicie zachowują swoją strukturę (na przykład komórki gruczołów ślinowych). Na typ apokrynowy wydzielanie następuje częściowe zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołu sutkowego), tj. wraz z produktami wydzielniczymi oddziela się wierzchołkowa część cytoplazmy komórek gruczołowych (wydzielanie makroapokrynowe) lub końcówki mikrokosmków (wydzielanie mikroapokrynowe).

Typ holokrynologiczny wydzielaniu towarzyszy gromadzenie się wydzieliny (tłuszczu) w cytoplazmie i całkowite zniszczenie komórek gruczołowych (na przykład komórek gruczołów łojowych skóry). Przywrócenie struktury komórek gruczołowych następuje albo poprzez regenerację wewnątrzkomórkową (z wydzielaniem mero- i apokrynowym), albo za pomocą regeneracji komórkowej, tj. Podziału i różnicowania komórek kambium (z wydzielaniem holokrynowym).

Wydzielanie jest regulowane za pomocą mechanizmów neuronalnych i humoralnych: te pierwsze działają poprzez uwalnianie komórkowego wapnia, a drugie głównie poprzez akumulację cAMP. Jednocześnie w komórkach gruczołowych aktywowane są układy enzymatyczne i metabolizm, tworzenie mikrotubul i redukcja mikrofilamentów biorących udział w transporcie wewnątrzkomórkowym i wydalaniu wydzielin.

Żołądź

Gruczoły to narządy wytwarzające określone substancje o różnym charakterze chemicznym i wydzielające je do przewodów wydalniczych lub do krwi i limfy. Wydzielina wytwarzana przez gruczoły jest ważna dla procesów trawienia, wzrostu, rozwoju, interakcji ze środowiskiem zewnętrznym itp. Wiele gruczołów to niezależne, anatomicznie zaprojektowane narządy (np. Trzustka, duże gruczoły ślinowe, tarczyca), niektóre stanowią tylko część narządów (na przykład gruczoły żołądkowe).

Gruczoły dzielą się na dwie grupy: gruczoły wydzielania wewnętrznego, Lub dokrewny, I gruczoły zewnątrzwydzielnicze, Lub zewnątrzwydzielniczy(ryc. 6.10, a, b).

Gruczoły dokrewne wytwarzają substancje wysoce aktywne - hormony, przedostając się bezpośrednio do krwi. Dlatego składają się wyłącznie z komórek gruczołowych i nie mają przewodów wydalniczych. Wszystkie są częścią układu hormonalnego organizmu, który wraz z układem nerwowym pełni funkcję regulacyjną (patrz rozdział 15).

Gruczoły zewnątrzwydzielnicze produkować tajniki, uwalniane do środowiska zewnętrznego, tj. na powierzchnię skóry lub do jam narządów wyłożonych nabłonkiem. Mogą być jednokomórkowe (na przykład komórki kubkowe) lub wielokomórkowe. Gruczoły wielokomórkowe składają się z dwóch części: części wydzielniczej lub końcowej (części końcowe) i przewody wydalnicze (przewód wydalniczy). Tworzone są sekcje końcowe wydzielnicze komórki nabłonkowe, leżącego na błonie podstawnej. Kanały wydalnicze są wyłożone różnymi

Ryż. 6.10. Struktura gruczołów zewnątrzwydzielniczych i dokrewnych (według E. F. Kotovsky'ego): A- gruczoł zewnątrzwydzielniczy; B- gruczoł wydzielania wewnętrznego. 1 - sekcja końcowa; 2 - granulki wydzielnicze; 3 - przewód wydalniczy gruczołu zewnątrzwydzielniczego; 4 - nabłonek powłokowy; 5 - tkanka łączna; 6 - naczynie krwionośne

Schemat 6.2. Klasyfikacja morfologiczna gruczołów zewnątrzwydzielniczych

rodzaje nabłonka w zależności od pochodzenia gruczołów. W gruczołach utworzonych z nabłonka typu endodermalnego (na przykład w trzustce) są one wyłożone jednowarstwowym nabłonkiem sześciennym lub kolumnowym, a w gruczołach rozwijających się z ektodermy (na przykład w gruczołach łojowych skóry) są wyłożone z nabłonkiem warstwowym. Gruczoły zewnątrzwydzielnicze są niezwykle różnorodne, różnią się między sobą budową, rodzajem wydzielania, czyli sposobem wydzielania i jego składem. Wymienione cechy stanowią podstawę klasyfikacji gruczołów. Zgodnie z ich budową gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na następujące typy (patrz ryc. 6.10, a, b; schemat 6.2).

Gruczoły rurkowe proste mają nierozgałęziony przewód wydalniczy, gruczoły złożone mają rozgałęziony. W gruczołach nierozgałęzionych pojedynczo oraz w gruczołach rozgałęzionych otwiera się do nich kilka końcowych odcinków, których kształt może mieć postać rurki lub worka (pęcherzyków) lub typu pośredniego między nimi.

W niektórych gruczołach wywodzących się z nabłonka ektodermalnego (warstwowego), np. w gruczołach ślinowych, oprócz komórek wydzielniczych, znajdują się komórki nabłonkowe, które mają zdolność kurczenia się - komórki mioepitelialne. Komórki te, które mają formę procesu, obejmują sekcje końcowe. Ich cytoplazma zawiera mikrofilamenty zawierające białka kurczliwe. Komórki mioepitelialne podczas kurczenia się ściskają końcowe sekcje, ułatwiając w ten sposób uwalnianie z nich wydzielin.

Skład chemiczny wydzieliny może być inny, dlatego gruczoły zewnątrzwydzielnicze dzielą się na białko(surowiczy), błony śluzowe(śluzówkowa), białkowo-śluzówkowa(patrz ryc. 6.11), tłuste, słone(pot, łzy itp.).

W mieszanych gruczołach ślinowych mogą występować dwa typy komórek wydzielniczych: białko(serocyty) i błony śluzowe(mukocyty). Tworzą się

Istnieją sekcje końcowe białkowe, śluzowe i mieszane (białkowo-śluzowe). Najczęściej w składzie produktu wydzielniczego znajdują się składniki białkowe i śluzowe, przy czym dominuje tylko jeden z nich.

Regeneracja. W gruczołach w związku z ich aktywnością wydzielniczą stale zachodzą procesy regeneracji fizjologicznej. W gruczołach merokrynowych i apokrynowych, które zawierają komórki długowieczne, przywrócenie pierwotnego stanu komórek nabłonka wydzielniczego po ich wydzieleniu następuje poprzez regenerację wewnątrzkomórkową, a czasami poprzez rozmnażanie. W gruczołach holokrynowych odbudowa odbywa się w wyniku proliferacji komórek kambium. Nowo utworzone komórki są następnie przekształcane w komórki gruczołowe poprzez różnicowanie (regeneracja komórkowa).

Ryż. 6.11. Rodzaje gruczołów zewnątrzwydzielniczych:

1 - proste dławiki rurowe z nierozgałęzionymi sekcjami końcowymi;

2 - prosty gruczoł zębodołowy z nierozgałęzioną częścią końcową;

3 - proste dławiki rurowe z rozgałęzionymi sekcjami końcowymi;

4 - proste gruczoły pęcherzykowe z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi; 5 - złożony gruczoł pęcherzykowo-rurkowy z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi; 6 - złożony gruczoł pęcherzykowy z rozgałęzionymi odcinkami końcowymi

Na starość zmiany w gruczołach mogą objawiać się zmniejszeniem aktywności wydzielniczej komórek gruczołowych i zmianami w składzie

wytwarzanej wydzieliny, a także osłabienie procesów regeneracyjnych i proliferację tkanki łącznej (zrąb gruczołu).

Pytania kontrolne

1. Źródła rozwoju, klasyfikacja, topografia organizmu, podstawowe właściwości morfologiczne tkanek nabłonkowych.

2. Nabłonki wielowarstwowe i ich pochodne: topografia organizmu, budowa, skład różnicowy komórek, funkcje, wzorce regeneracji.

3. Nabłonki jednowarstwowe i ich pochodne, topografia organizmu, skład różnicowy komórek, budowa, funkcje, regeneracja.

Histologia, embriologia, cytologia: podręcznik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky itp. - wyd. 6, poprawione. i dodatkowe - 2012. - 800 s. : chory.