Az állományreflex fokozatosan jelenik meg. A saját fajához tartozó állatok egy vagy csoportjának megjelenése pozitív környezeti tényezőként emlékszik. Fiatal állatban az állományreflex kórokozójává válik. A falka reflex egy veleszületett védekező reflex alapján jön létre és létezik. A nagyobb biztonság érzését mások mellett, mint önmagunkkal erősíti meg egy korábban közömbös inger - a falka, amely feltételes reflexsé változtatja. A csordareflex egy adott faj minden állatában kialakul, és egy életre rögzül.
Hasonló reflexek hívott természetes feltételes, a „természetes” szóval hangsúlyozva az állatok biológiai faji sajátosságaihoz való közelségüket. Ezek a reflexek az adott állatra jellemzőek, akárcsak a fogak felépítése vagy színe. A csoportosokon kívül ezek közé tartozik sok étel, tájékozódás, hőszabályozás és mások.
Természetes feltételes reflexek ben alakulnak ki bizonyos időszakállati élet. Életük első óráiban a csecsemők megtanulják felismerni anyjuk hangját és megjelenését, és emlékeznek a szopás helyzetére. Amikor a kutatók közvetlenül születésük után lombikbébivel etették az anyjuktól elvett állatokat, elkezdtek szülőkként kezelni őket: mindenhova követték őket, és amikor megéheztek, enni kértek. Az ilyen állatok már felnőttként nem félnek, mint mások, ha az ember a csordához jön, hanem odaszaladnak hozzá.
Az első hetekben a reflexek kialakulnak kommunikáció a saját fajukhoz tartozó állatokkal (szociális). Az élet egy bizonyos szakaszában az állatok megtanulják megkülönböztetni az ehető táplálékot a nem megfelelő tápláléktól. Ez gyakran előfordul, amikor az anya táplálását figyeli. A megszerzett készségek egy életre szólnak, és nehéz megváltoztatni. Szóval a 60-as években. a múlt században mintegy 5 ezer rénszarvast hajtottak ki Észak-Kamcsatka tundrájából délre a tajga övezetbe. Ennek eredményeként ezek a szarvasok szinte mindegyike éhen halt. A pásztorok szerint csak azt tudták, hogyan kell élelmet szerezni a hó alól, de nem gondoltak arra, hogy a fákon lógó zuzmókat – a tajgazóna egyik fő táplálékát – megeszik.
A természetes kondicionált reflexek gondolata a természetes ingerek heterogenitásának gondolatának kifejlesztéséhez kapcsolódik, mint az állati viselkedés ingereként. A kísérletekben D.A. Birjukov kacsái, akik korábban nagy nehezen emlékeztek az olyan jelekre, mint például a harangszó, két-három ismétlés után feltételes reflexet fejlesztettek ki a vízen való tapsolásra, ami nyilvánvalóan a vízből felszálló kacsa szárnycsapkodására emlékeztette őket. IGEN. Birjukov azt javasolta, hogy az ilyen jeleket megfelelő ingereknek nevezzék, ezzel is hangsúlyozva, hogy ezek a jelek megfelelnek az adott állat idegrendszerének teljes hangulatának. Baskin, 1977). A megfelelő ingerek nagymértékben meghatározzák az állatok viselkedését a természetben. Az állatok testének felépítése és érzékszerveik jellemzői evolúciósan alkalmazkodtak az ilyen jelek észleléséhez és reagálásához.
Egy megfelelő természetes kondicionált reflexkészlettel rendelkező állat már felkészült a túlélésre. Képzése azonban ezzel nem ér véget. A feltételes reflexek egész sorára is szükség van, amelyek részletezik az állat környezettudatosságát.
Meg kell különböztetni a feltételes reflexek egy csoportját, amely az adott állományba tartozó összes állatban kialakul, és a véletlenszerűbb reflexeket, amelyek nélkül az állat gyakran élhet. Például minden állat emlékszik az adott területre jellemző táplálékszerzési módszerekre, a szezonális táplálkozási helyekre, a vonulási útvonalakra és a ragadozók elől való menekülési módokra. A következő példák adhatók:
- sok patás állat azon képessége, hogy a szervezet sóhiányát tengervízzel vagy ásványvízforrásokból és sós agyaglerakódásokból pótolja;
- a halak szezonális vándorlása a csalizási helyekről az ívóhelyekre;
- sok állat észleli a madárhívásokat a ragadozó közeledtének jeleként;
- patás állatok távozása, amikor a ragadozók megtámadják a megközelíthetetlen sziklákat.
Az ilyen készségek jelentős részét a szülők vagy idősebb elvtársak utánzásaként sajátítják el.

Közvetített tanulás

Szinte minden emlős- és madárfajnak, valamint sok halfajnak van egy olyan jelensége, amelyet közvetett tanulásnak nevezünk: ez az állatok kölcsönös tanulása, kommunikáció útján olyan új viselkedéselemek elsajátítása, amelyek növelik a stabilitást, a lakosság „megbízhatósága” a létért való küzdelemben. A helyettesítő tanulás általában az állatok veleszületett utánzási képességén alapul, amelyet gyakran specifikus jelzések és memória erősít meg. A közvetített tanulásnak két fajtájáról beszélhetünk, amelyek folyamatosan összefonódnak és kiegészítik egymást: a nem családi állatcsoportokban és a családi csoportokban való tanulásról.

A jel folytonossága. A születés utáni időszakban a családi csoportokban való tanulás a legfontosabb. A madarakban és emlősökben jól fejlett fiatal állatok szüleik általi kiképzése bizonyos családi viselkedési hagyományokhoz vezet, ezért ún. jel folytonossága.
Ez a jelenség a generációk úgynevezett biológiai érintkezésének eredményeként jön létre, és az adaptív reakciók tisztán funkcionális folytonosságát jelenti. Ugyanakkor az előző generációk a tanulás révén a következő generációknak adják át az általuk felhalmozott információkat és a megfelelő viselkedési jellemzőket. Maguk ezek a tulajdonságok nem genetikailag rögzülnek, hanem a szülők utánzása vagy speciális jelzések segítségével tartósan továbbadódnak az utódoknak. A jel folytonossága mintegy további kapocs lett a viselkedés veleszületett, viszonylag stabil elemei és az egyénileg szerzett, rendkívül labilis elemek között. Jelentősen gazdagította és javította az állatok viselkedési komplexumát, több generáció tapasztalatait ötvözve, hozzájárulva a változatos és összetett jelzések kialakulásához bennük.
Az ilyen képzés alapja az imprinting. A szülők impressziója, valamint az engedelmesség és utánzás vágya egy bizonyos ideig az, ami szilárd alapot teremt a jel folytonosságához. Ezeknek a fiatal állatoknak a nevelésének egész rendszere következik, beleértve az utánzást, a követést, a jelzések egész sorát, és gyakran jutalmakat és büntetéseket. Egyes gerinceseknél ez a tanulási időszak nem tart sokáig, míg másoknál nagyon sokáig.
A halak osztályának képviselői általában nem rendelkeznek jel folytonossággal, bár, mint fentebb látható, az iskolákban való tanulás („csoportos tanulás”) nagyon széles körben fordul elő közöttük.
A madarakban a jel folytonossága nagyon fejlett. Köztudott, hogy szinte minden fajuk - fiókák és fiasítások egyaránt - felnevelik és képezik fiókáikat. Ez a képzés az élet széles területeit fedi le: az ellenség elleni védelem, az etetés és a táplálékszerzés, a repülés, a tájékozódás, sok jel, az éneklés jellemzői stb.
K. Lorenz (1970) leírja a csibék papucsban való kiképzésének sajátosságait, és a következő következtetést vonja le: „Az az állat, aki születésétől fogva ösztönösen nincs tisztában ellenségeivel, fajának idősebb és tapasztaltabb egyedeitől kap információt arról, hogy kitől és mitől kell félni. Ez valóban hagyomány, az egyéni tapasztalatok és megszerzett tudás generációról generációra való átadása." A fiókák szülők által járómadaraknál végzett képzésének leírása, A.N. Promptov arra a következtetésre jut, hogy „nemzedékről nemzedékre a készségek meglehetősen összetett „arzenálja” öröklődik, amely a faj biológiai „hagyományait” alkotja, amelyek nem örökletesek, hanem többnyire éppen a legfinomabb „egyensúlyozást” jelentik. "a szervezet környezeti feltételekkel" ( Manteuffel, 1980).
A tenyészmadaraknál a fiókák életük első napjától kezdve mindenhová követik anyjukat, utánozzák, lemásolják mozgását és engedelmeskednek jelzéseinek. Így gyorsan megtanulják az etetés tárgyait és módszereit, valamint ellenségeik felismerését és védekezési (rejtőzési) módszereit, amikor a nőstény riaszt.
A fészkelő madarakban a jel folytonosságának két periódusa különböztethető meg. Első - kezdeti időszak- a kikeléstől a fészek elhagyásáig. Ez a szülők és a környezet bevésésének időszaka. Második - aktív időszak, amikor a kirepült fiókák elhagyják a fészket, tanuljanak meg repülni és kövessék szüleiket, engedelmeskedve a jelzéseiknek. Ebben az aktív időszakban a fiókák hatalmas számú kondicionált reflexet alakítanak ki, és kialakulnak a felnőtt madár fő viselkedési jellemzői. Ugyanakkor a szülők természetesen öntudatlanul gyakran bizonyos programok szerint cselekszenek.
Így a fészket elhagyó vöcsök ivadéka felváltva úszik és merül a vízben a szülők hátán fűtve. A madár a vízbe dobja a fiókákat és szabályozza úszási idejüket, megakadályozva, hogy visszatérjenek a hátára. Ahogy a fiókák nőnek, a felnőtt madár megnöveli a vízben töltött idejüket.
B.P. Manteuffel (1980) megfigyelt egy hím széncinegét, amint repülő fiókáit a következő manőverezésre tanította. Kísérleti etetőből kivett egy darab eleséget, és az ágon ülő fiókákhoz repülve leült a közelébe, majd az ágak között manőverezve elrepült, az egész fiókaraj mögötte repült. Egy idő után a hím leült egy ágra, és adott egy darabot az első felrepült fiókának. Ez sokszor megismétlődött. A nőstény nagy harkály ugyanabból az etetőből kivett egy darab kenyeret, a fióka kíséretében a „kovácshoz” repült, oda szúrt egy darabot, és oldalra repült, mintha a fiókát tanítaná a „kovács” használatára. .” Sok hasonló példa van.
A „viselkedésük faji sztereotípiájában” szereplő madarak viselkedésének számos jellemzője kialakul ontogenetika közvetített tanuláson és jelfolytonosságon alapul. Ezt jól szemlélteti a természetben bizonyos faji sztereotípiával rendelkező madarak énekének példája és néhány akusztikus jelzése. Így A. Promptov és E. Lukina megfigyelései azt mutatták, hogy a veréb madaraknál, amelyeket például egyszerűsített ének különböztet meg: zöldpinty, közönséges sármány, fasármány stb., a normál dalképződés a „tanító befolyása nélkül” történik ”. A legtöbb összetettebb énekű madárfajnál azonban nem jöhet létre anélkül, hogy ne utánozná fajának kifejlett hímeinek énekét. A normál éneklés kialakításához szükséges, hogy a fióka élete első napjaitól kezdve hallhasson egy hímet a közelben. Az elszigetelten nevelkedett fiatal állatok éneklést hoznak létre, amely néha nagyon eltér a saját fajuk egyedeinek énekétől. A közelben éneklő hímek hiányában a fiatalkori csicsergés hosszú ideig - akár három évig - fennáll.
K.A. Wilks és E.K. Wilks (1958) óriási és rendkívül érdekes munkát végzett egyes madárfajok tojásainak és fiókáinak más fajok fészkébe való tömeges átvitelével kapcsolatban. A munka eredményeként kiderült, hogy a hím csibék utólagosan „viselkedési hibridek”-nek bizonyultak, morfológiailag megvannak a fő szüleik összes jellemzője, és énekük megfelelt örökbefogadójuk dalainak; szülők. Így néhány lepényes légykapó úgy énekelt, mint a vörös rózsa, mások - mint a széncinegék, megint mások - mint a poszcsa. Bár a természetben ezeknek a fiókáknak mind a fészkelő, mind a fészkelés utáni időszakban lehetőségük volt hallani sok madár énekét (beleértve a saját fajukba tartozó madarakat is), általában csak örökbefogadó szüleiket utánozták. Így a vizsgált énekesmadarak énekének kialakításában az utánzás tűnik meghatározónak. Ez a folyamat főleg azután következik be, hogy a fiatal madár elhagyja a fészket, i.e. a jel folytonosságának aktív időszakában. Az első évben keletkezett dal a következő években nem változik.
A különböző tájegységek madarak éneke a tanulás és a helyi akusztikus családvonalak kialakításának eredménye. Így a kurszki, orjoli és voronyezsi csalogányok széles körben ismertek a madáréneklés szerelmesei számára.
Az emlősök jelfolytonossága nem kevésbé fejlett. Ez, akárcsak a madaraknál, a bevéséssel és a reakciók követésével kezdődik. Számos faj esetében leírták a fiatalok szülői képzését. Ezek vidrák, farkasok, medvék, delfinek stb.
A közvetett tanulás nagy biológiai jelentőséggel bír mind a szexuális, mind az anyai viselkedés szempontjából.

A feltételes és a feltétel nélküli reflexek közötti különbségek. A feltétel nélküli reflexek a test veleszületett reakciói, amelyek az evolúció során alakultak ki és konszolidálódnak, és öröklődnek. A kondicionált reflexek létrejönnek, megszilárdulnak, elhalványulnak az élet során, és egyéniek. A feltétel nélküli reflexek specifikusak, azaz egy adott faj minden egyedében megtalálhatók. A kondicionált reflexek egy adott faj egyes egyedeiben kialakulhatnak, másokban azonban hiányoznak. A feltétlen reflexek nem igényelnek különleges feltételeket, szükségszerűen akkor keletkeznek, ha megfelelő ingerek hatnak bizonyos receptorokra. A kondicionált reflexek kialakulásához speciális feltételek szükségesek, bármilyen (optimális erősségű és időtartamú) ingerre adott válaszként kialakulhatnak bármely befogadó térből. A feltétel nélküli reflexek viszonylag állandóak, tartósak, változatlanok és egész életen át fennmaradnak. A kondicionált reflexek változékonyak és mozgékonyabbak.

Feltétel nélküli reflexek fordulhatnak elő a gerincvelő és az agytörzs szintjén. A kondicionált reflexek a szervezet által érzékelt bármilyen jelre reagálva kialakulhatnak, és elsősorban az agykéreg funkciói, amelyek a kéreg alatti struktúrák részvételével valósulnak meg.

A feltétel nélküli reflexek csak az élet korai szakaszában biztosíthatják a szervezet létezését. A szervezet állandóan változó környezeti feltételekhez való alkalmazkodását az élet során kialakult feltételes reflexek biztosítják. A kondicionált reflexek változtathatók. Az életfolyamat során egyes kondicionált reflexek értelmüket vesztve elhalványulnak, míg mások kifejlődnek.

A kondicionált reflexek biológiai jelentősége. A test a feltétel nélküli reflexek bizonyos alapjával születik. Viszonylag állandó létfeltételek mellett biztosítják számára az életfunkciók fenntartását. Ide tartoznak a feltétlen reflexek: táplálék (rágás, szopás, nyelés, nyál, gyomornedv, stb.), védekező (kéz elhúzása egy forró tárgytól, köhögés, tüsszögés, pislogás, ha levegő áramlik a szembe stb. .), szexuális reflexek (a nemi érintkezéssel, utód táplálásával és gondozásával kapcsolatos reflexek), hőszabályozó, légzési, szív-, érrendszeri reflexek, amelyek fenntartják a test belső környezetének állandóságát (homeosztázis) stb.

A kondicionált reflexek tökéletesebb alkalmazkodást biztosítanak a szervezetnek a változó életkörülményekhez. Segítenek megtalálni a táplálékot szaglás alapján, időben menekülni a veszély elől, tájékozódni az időben és a térben. A nyál, a gyomor- és a hasnyálmirigynedv látás, szaglás és étkezési időpontok általi kondicionált reflexes szétválasztása jobb feltételeket teremt a táplálék emésztéséhez még azelőtt, hogy azok a szervezetbe kerülnének. A gázcsere fokozása és a pulmonalis szellőztetés fokozása a munka megkezdése előtt, csak a munkavégzési környezet láttán, hozzájárul a szervezet nagyobb állóképességéhez és jobb teljesítményéhez az izomtevékenység során.

Kondicionált jel alkalmazásakor az agykéreg előzetes felkészülést biztosít a szervezet számára, hogy reagáljon azokra a környezeti ingerekre, amelyek később hatással lesznek. Ezért az agykéreg tevékenysége jelzés.

A kondicionált reflex kialakulásának feltételei. A feltételes reflexek a feltétel nélküliek alapján alakulnak ki. A kondicionált reflexet I. P. Pavlov nevezte el, mert bizonyos feltételek szükségesek a kialakulásához. Először is szükség van egy kondicionált ingerre, vagy jelre. Feltételes inger lehet bármilyen külső környezet ingere, vagy a szervezet belső állapotának bizonyos változása. I. P. Pavlov laboratóriumában kondicionált ingerként használták a villanykörte villogását, a csengőt, a víz csobogását, a bőrirritációt, az ízlelést, a szaglási ingereket, az edénycsörgést, az égő gyertya látványát stb. A kondicionált reflexek átmenetileg kialakulnak az emberben a munkarend megfigyelésével, egyidejű étkezéssel, összhangban az alvásidővel.

Feltételes reflex fejleszthető egy közömbös inger és egy korábban kifejlesztett feltételes reflex kombinálásával. Ily módon másodrendű feltételes reflexek jönnek létre, majd a közömbös ingert egy elsőrendű feltételes ingerrel kell megerősíteni. A kísérletben lehetőség nyílt harmad- és negyedrendű feltételes reflexek kialakítására. Ezek a reflexek általában instabilok. A gyerekeknek sikerült hatodrendű reflexeket kifejleszteniük.

A feltételes reflexek kialakulásának lehetőségét gátolja vagy teljesen kiküszöböli az erős külső ingerek, betegségek stb.

A feltételes reflex kialakításához a feltételes ingert feltétel nélküli, azaz feltétel nélküli reflexet kiváltó ingerrel kell megerősíteni. A kések csörömpölése az étkezőben csak akkor okoz nyáladzást az emberben, ha ezt a csörömpölést egy vagy több alkalommal étel is támogatja. A kések, villák csengése nálunk feltételes inger, a nyálas feltétlen reflexet kiváltó feltétel nélküli inger pedig a táplálék. Az égő gyertya látványa csak akkor lehet jelzés a gyermek számára, hogy vonja vissza a kezét, ha a gyertya látványa legalább egyszer egybeesik égési fájdalommal. A feltételes reflex kialakulásakor a feltételes ingernek meg kell előznie a feltétel nélküli inger hatását (általában 1-5 másodperccel).

A feltételes reflex kialakulásának mechanizmusa. I. P. Pavlov elképzelései szerint a feltételes reflex kialakulása a kérgi sejtek két csoportja közötti átmeneti kapcsolat létrehozásával jár: a kondicionált és a feltétel nélküli stimulációt észlelők között. Ez a kapcsolat annál erősebbé válik, minél gyakrabban a kéreg mindkét területe egyszerre izgat. Több kombináció után a kapcsolat olyan erősnek bizonyul, hogy egyetlen kondicionált inger hatására a második fókuszban is gerjesztés következik be (15. ábra).

Kezdetben egy közömbös inger, ha új és váratlan, a test általános reakcióját váltja ki - egy orientáló reflexet, amelyet I. P. Pavlov feltáró vagy „mi az?” reflexnek nevezett. Bármilyen inger, ha először alkalmazzák, motoros reakciót vált ki (általános borzongás, a szem és a fül az inger felé fordulása), fokozott légzés, szívverés, általános változások az agy elektromos aktivitásában – az alfa ritmust gyors váltja fel. oszcillációk (béta ritmus). Ezek a reakciók általános, általános izgatottságot tükröznek. Ha egy inger megismétlődik, ha az nem lesz egy adott tevékenység jele, az orientáló reflex elhalványul. Például, ha egy kutya először hall egy csengőt, általános hozzávetőleges reakciót ad rá, de nem termel nyálat. Most pótoljuk a csengő hangját étellel. Ebben az esetben két gerjesztési góc jelenik meg az agykéregben - az egyik a hallási zónában, a másik a táplálékközpontban (ezek a kéreg területei, amelyek az étel illata és íze hatására izgatnak). A harang többszöri táplálékkal történő megerősítése után az agykéregben átmeneti kapcsolat jön létre (bezárás) a két gerjesztési góc között.

A további kutatások során olyan tényeket szereztek, amelyek arra utalnak, hogy az ideiglenes kapcsolat lezárása nem csak vízszintes szálak (kéreg - kéreg) mentén történik. A szürkeállomány vágásai a kutyák kéregének különböző területeit választották el, de ez nem akadályozta meg az átmeneti kapcsolatok kialakulását ezen területek sejtjei között. Ez okot adott annak feltételezésére, hogy a kéreg-subcortex-cortex útvonalak is fontos szerepet játszanak az ideiglenes kapcsolatok kialakításában. Ebben az esetben a kondicionált ingerből származó centripetális impulzusok a thalamuson és a nem specifikus rendszeren (hippokampusz, retikuláris képződés) keresztül jutnak a kéreg megfelelő zónájába. Itt feldolgozódnak és leszálló pályákon jutnak el a kéreg alatti képződményekhez, ahonnan az impulzusok ismét a kéregbe érkeznek, de már a feltétel nélküli reflex reprezentációs zónájában.

Mi történik az ideiglenes kapcsolat kialakításában részt vevő idegsejtekben? Különféle nézetek vannak ebben a kérdésben. Az egyik fő szerepet az idegfolyamatok végződéseiben bekövetkező morfológiai változásoknak tulajdonítja.

A feltételes reflex mechanizmusának egy másik nézőpontja A. A. Ukhtomsky dominancia elvén alapul. Az idegrendszerben minden időpillanatban domináns gerjesztési gócok vannak - domináns gócok. A domináns fókusznak megvan az a tulajdonsága, hogy magához vonzza a többi idegközpontba belépő gerjesztést, és ezáltal felerősödik. Például az éhség idején a központi idegrendszer megfelelő részein állandó fókusz fokozott ingerlékenységgel jelenik meg - élelmiszer-domináns. Ha egy éhes kölyökkutyát ölelni engedi a tejet, és ezzel egyidejűleg elektromos árammal ingerelni kezdi a mancsát, akkor a kölyökkutya nem húzza vissza a mancsát, hanem még nagyobb intenzitással kezd ölelni. Jól táplált kölyökkutyánál a mancs elektromos árammal történő irritációja visszahúzódási reakciót vált ki.

Úgy gondolják, hogy a feltételes reflex kialakulása során a feltétel nélküli reflex közepén fellépő tartós gerjesztés fókusza „vonzza” magához a feltételes inger középpontjában keletkezett gerjesztést. Amint ez a két gerjesztés egyesül, ideiglenes kapcsolat jön létre.

Sok kutató úgy véli, hogy az ideiglenes kapcsolat rögzítésében a vezető szerep a fehérjeszintézis változásaihoz tartozik; Leírtak olyan specifikus fehérjeanyagokat, amelyek az ideiglenes kapcsolat lenyomatával kapcsolatosak. Az ideiglenes kapcsolat kialakulása a gerjesztés nyomainak tárolási mechanizmusaihoz kapcsolódik. A memóriamechanizmusok azonban nem redukálhatók „övcsatlakozási” mechanizmusokra.

Bizonyíték van a nyomok tárolásának lehetőségére az egyes neuronok szintjén. Jól ismertek azok az esetek, amikor egy külső inger egyetlen hatásából származó lenyomatolás történik. Ez ad okot azt hinni, hogy az ideiglenes kapcsolat bezárása az emlékezet egyik mechanizmusa.

A feltételes reflexek gátlása. A kondicionált reflexek képlékenyek. Hosszú ideig fennmaradhatnak, vagy gátolhatók. A kondicionált reflexek kétféle gátlását írták le - belső és külső.

Feltétel nélküli vagy külső gátlás. Ez a fajta gátlás olyan esetekben fordul elő, amikor az agykéregben egy kondicionált reflex végrehajtása során egy új, kellően erős gerjesztési fókusz jelenik meg, amely nem kapcsolódik ehhez a kondicionált reflexhez. Ha egy kutyánál kondícionált nyálreflex alakult ki a csengő hangjára, akkor a csengőszóra erős fény bekapcsolása ennél a kutyánál gátolja a korábban kialakult nyálfolyási reflexet. Ez a gátlás a negatív indukció jelenségén alapszik: a külső stimuláció hatására a kéregben új erős gerjesztési fókusz az agykéreg kondícionált reflex megvalósításával összefüggő területein az ingerlékenység csökkenését okozza, és ennek következtében ez a jelenség a kondicionált reflex gátlása lép fel. Néha a kondicionált reflexek gátlását induktív gátlásnak nevezik.

Az induktív gátlás nem igényel fejlesztést (ezért a feltétel nélküli gátlásnak minősül), és azonnal kialakul, amint az adott feltételes reflextől idegen külső inger hat.

A külső fékezéshez tartozik a transzcendentális fékezés is. Akkor nyilvánul meg, amikor a kondicionált inger ereje vagy hatásideje túlzottan megnő. Ebben az esetben a kondicionált reflex gyengül vagy teljesen eltűnik. Ennek a gátlásnak védőértéke van, mivel megvédi az idegsejteket a túl erős vagy hosszú ideig tartó ingerektől, amelyek megzavarhatják tevékenységüket.

Feltételes, vagy belső gátlás. A belső gátlás, ellentétben a külső gátlással, a kondicionált reflex ívén belül alakul ki, vagyis azokban az idegrendszerekben, amelyek részt vesznek ennek a reflexnek a megvalósításában.

Ha a külső gátlás azonnal megtörténik, amint a gátlószer hat, akkor bizonyos körülmények között belső gátlást kell kialakítani, és ez néha hosszú ideig tart.

A belső gátlás egyik fajtája a kihalás. Akkor alakul ki, ha a feltételes reflexet nem erősíti meg sokszor feltétlen inger.

A kihalás után némi idővel a kondicionált reflex helyreállítható. Ez meg fog történni, ha ismét megerősítjük a feltételes inger hatását a feltétel nélküli ingerrel.

A törékeny kondicionált reflexek nehezen állnak helyre. A kihalás magyarázatot adhat a munkaerő-készségek és a hangszeres játékképesség átmeneti elvesztésére.

Gyermekeknél a hanyatlás sokkal lassabban megy végbe, mint a felnőtteknél. Éppen ezért nehéz leszoktatni a gyerekeket a rossz szokásokról. A kihalás a felejtés alapja.

A kondicionált reflexek kihalásának fontos biológiai jelentősége van. Ennek köszönhetően a szervezet nem reagál az értelmét vesztett jelekre. Hány felesleges, fölösleges mozdulatot tenne az ember írás, vajúdás, sportgyakorlatok közben kioltó gátlás nélkül!

A kondicionált reflexek késése belső gátlásra is utal. Akkor alakul ki, ha egy feltételes inger feltétlen ingerrel történő megerősítése késik. A feltételes reflex kialakulásakor általában feltételes inger-jelet (például csengőt) kapcsolnak be, majd 1-5 s után táplálkoznak (feltétel nélküli megerősítés). Amikor a reflex kialakul, közvetlenül a csengő bekapcsolása után, anélkül, hogy ételt adna, a nyál folyni kezd. Most tegyük ezt: kapcsoljuk be a csengőt, és fokozatosan halasszuk el az ételerősítést a csengő megszólalása után 2-3 percig. A csengő többszöri (néha nagyon többszöri) kombinációja után késleltetett táplálékerősítéssel késleltetés alakul ki: a csengő bekapcsol, és a nyál már nem azonnal folyik, hanem 2-3 perccel a csengő bekapcsolása után. A kondicionált inger (harang) 2-3 percig tartó, feltétel nélküli ingerrel (táplálékkal) történő fel nem erősítése miatt a kondicionált inger a nem erősítés időszakában gátló értéket kap.

A késés feltételeket teremt az állat jobb tájékozódásához a környező világban. A farkas nem rohan azonnal a mezei nyúlra, ha jelentős távolságból meglátja. Megvárja, amíg a nyúl közeledik. Attól a pillanattól kezdve, hogy a farkas meglátta a nyulat, egészen addig, amíg a nyúl közeledett a farkashoz, belső gátlási folyamat ment végbe a farkas agykérgében: a motoros és táplálék-kondicionált reflexek gátoltak. Ha ez nem történne meg, a farkas gyakran zsákmány nélkül maradna, és üldözésbe szállna, amint meglátja a nyulat. Az ebből eredő késés prédával látja el a farkast.

A gyermekek késése a nevelés és képzés hatására nagy nehézségekbe ütközik. Emlékezzen arra, hogy az első osztályos tanuló türelmetlenül kinyújtja a kezét, integet, feláll az asztalától, hogy a tanár észrevegye. És csak középiskolás korban (és akkor sem mindig) veszünk észre a kitartást, a vágyaink megfékezésének képességét és az akaraterőt.

A hasonló hang-, szagló- és egyéb ingerek egészen más eseményeket jelezhetnek. Csak ezeknek a hasonló ingereknek a pontos elemzése biztosítja az állat biológiailag megfelelő reakcióit. Az ingerek elemzése a különböző jelek megkülönböztetéséből, szétválasztásából, a testen lévő hasonló kölcsönhatások megkülönböztetéséből áll. I. P. Pavlov laboratóriumában például a következő differenciálást sikerült kidolgozni: percenként 100 metronómütést erősítettek meg étellel, és 96 ütemet nem. Többszöri ismétlés után a kutya 100 metronómütést különböztetett meg a 96-tól: 100 ütésnél nyáladzott, 96 ütésnél a nyál nem vált el. A kialakuló gátlás elnyomja a nem megerősített ingerekre adott reflexreakciót. A differenciálódás a kondicionált (belső) gátlás egyik fajtája.

A differenciális gátlásnak köszönhetően számos körülöttünk lévő hangból, tárgyból, arcból, stb. azonosíthatók az inger jelzés-jelentős jelei.

Dinamikus sztereotípia. A külvilág nem egyetlen ingeren keresztül hat a testre, hanem általában egyidejű és egymást követő ingerek rendszerén keresztül. Ha ez a rendszer gyakran ismétlődik ebben a sorrendben, akkor ez egy dinamikus sztereotípia kialakulásához vezet.

A dinamikus sztereotípia a feltételes reflexműveletek egymás utáni láncolata, amelyet szigorúan meghatározott, időben rögzített sorrendben hajtanak végre, és a test összetett szisztémás reakciójából erednek a feltételes ingerek komplexumára. A lánckondicionált reflexek kialakulásának köszönhetően a test minden korábbi tevékenysége kondicionált ingerré válik - a következő jele. Így az előző tevékenységgel a szervezet fel van készítve a következőre. A dinamikus sztereotípia megnyilvánulása egy feltételes időreflex, amely a megfelelő napi rutin mellett hozzájárul a szervezet optimális működéséhez. Például bizonyos órákban történő étkezés biztosítja a jó étvágyat és a normális emésztést; A lefekvés időpontjának következetes betartása segít a gyermekeknek és serdülőknek gyorsan elaludni, és így tovább aludni; A nevelő-oktató munka és a munkatevékenység mindig azonos időben történő végzése a szervezet gyorsabb feldolgozásához, a tudás, készségek, képességek jobb asszimilációjához vezet.

Egy sztereotípia nehezen alakul ki, de ha kialakul, akkor fenntartása nem igényel jelentős megterhelést a kérgi tevékenységben, sok cselekvés automatikussá válik. ;d A dinamikus sztereotípia az alapja az emberben a szokások kialakításának, a munkaműveletek bizonyos sorrendjének kialakításának és a készségek elsajátításának.

Séta, futás, ugrás, síelés, zongorázás, kanál, villa, kés használata evéskor, írás – mindezek olyan készségek, amelyek az agykéregben kialakuló dinamikus sztereotípiákon alapulnak.

A dinamikus sztereotípia kialakulása minden ember napi rutinjának alapja. A sztereotípiák sok éven át fennmaradnak, és az emberi viselkedés alapját képezik. A korai gyermekkorban kialakuló sztereotípiákon nagyon nehéz változtatni. Emlékezzünk vissza, milyen nehéz „átnevelni” egy gyermeket, aki megtanulta, hogy írás közben rosszul fogja a tollat, rosszul ül az asztalnál stb. A sztereotípiák újraalkotásának nehézsége arra kényszerít bennünket, hogy különös figyelmet fordítsunk a helyes nevelési módszerekre. és a gyermekek tanítása az első életévektől.

A dinamikus sztereotípia a magasabb kérgi funkciók szisztémás szerveződésének egyik megnyilvánulása, amelynek célja a test stabil reakcióinak biztosítása.

A feltételes reflex kialakulásának mechanizmusa révén I. P. Pavlov megértette az idegi kapcsolat létrehozásának és lezárásának folyamatát az agykéregben két gerjesztett góc között - a kondicionált és feltétel nélküli ingerek központjai között.

A válaszok jellemzőitől, az ingerek természetétől, használatuk és megerősítésük körülményeitől, stb. függően a feltételes reflexek különféle típusait különböztetjük meg. Ezeket a típusokat a céloknak megfelelően különböző szempontok alapján osztályozzák. Ezen besorolások némelyike ​​nagy jelentőséggel bír mind elméleti, mind gyakorlati szempontból, beleértve a sporttevékenységeket is.

Természetes (természetes) és mesterséges kondicionált reflexek

A feltétel nélküli ingerek állandó tulajdonságait (például az étel szagát vagy típusát) jellemző jelekre válaszul kialakuló kondicionált reflexeket természetes kondicionált reflexeknek nevezzük. A természetes kondicionált reflexek kialakulását szabályozó törvényszerűségek szemléltetése I. S. Tsitovich kísérletei. Ezekben a kísérletekben az azonos alomhoz tartozó kölyköket különböző étrenden tartották: egyeseket csak hússal, másokat csak tejjel etettek. Hússal etetett állatokban annak látványa és illata már távolról kondicionált táplálékreakciót váltott ki, kifejezett motoros és szekréciós összetevőkkel. Azok a kölykök, akik először kaptak csak tejet, csak jelzésértékű reakcióval reagáltak a húsra (vagyis I. P. Pavlov képletes kifejezésével a „Mi ez?” reflexszel) - megszagolták és elfordultak. Azonban a hús látványának és illatának egyetlen kombinációja az étellel teljesen megszüntette ezt a „közömbösséget”. A kölykök természetes táplálékhoz kötött reflexet fejlesztettek ki.

Az emberre is jellemző a természetes (természetes) kondicionált reflexek kialakulása az étel látására, szagára és egyéb feltétlen ingerek tulajdonságaira. A természetes kondicionált reflexeket gyors fejlődés és nagy stabilitás jellemzi. Az egész életen át megtarthatók, későbbi megerősítések hiányában. Ez azzal magyarázható, hogy a természetes kondicionált reflexek nagy biológiai jelentőséggel bírnak, különösen a szervezet környezethez való alkalmazkodásának korai szakaszában. Magának a feltétlen ingernek a tulajdonságai (például az étel látványa és illata) az első jelek, amelyek a születés után hatnak a testre.

De feltételes reflexek fejleszthetők különféle közömbös jelekre is (fény, hang, szag, hőmérsékletváltozás stb.), amelyek természetes körülmények között nem rendelkeznek feltétel nélküli reflexet kiváltó inger tulajdonságaival. Az ilyen típusú reakciókat a természetesekkel ellentétben mesterséges kondicionált reflexeknek nevezzük. Például a menta illata nem a hús velejárója. Ha azonban ezt a szagot többször is kombinálják a hús etetésével? akkor feltételes reflex alakul ki: a menta illata a táplálék kondicionált jelévé válik, és megerősítés nélkül nyálreakciót kezd kiváltani. A mesterséges kondicionált reflexek lassabban fejlődnek, és gyorsabban halványulnak el, ha nem erősítik meg őket. A feltételes reflexek mesterséges ingerekre való kifejlődésének példája lehet a szekréciós és motoros kondicionált reflexek kialakulása egy személyben harangszó, metronómütések, a bőr érintésének megvilágításának növelése vagy csökkentése stb. formájában.

KONDICIONÁLT REFLEXEK KIALAKULÁSA

A magasabb idegi aktivitás fő elemi aktusa a kondicionált reflex kialakulása. Itt ezeket a tulajdonságokat fogjuk figyelembe venni, mint a magasabb idegi aktivitás fiziológiájának minden általános törvényét, a kutya kondicionált nyálreflexeinek példájával.

A kondicionált reflex előkelő helyet foglal el az átmeneti kapcsolatok kialakulásában, amelyek az állatvilágban általános adaptív jelenségek. A változó életkörülményekhez való egyéni alkalmazkodás legprimitívebb mechanizmusát a jelek szerint a intracelluláris ideiglenes kapcsolatok protozoák. Gyarmati formák alakulnak ki sejtközi ideiglenes kapcsolatok kezdetei. Egy primitív, hálószerkezetű idegrendszer kialakulása ad okot a diffúz idegrendszer átmeneti kapcsolatai, coelenteratesben találhatók. Végül az idegrendszer központosítása a gerinctelenek csomópontjaiban és a gerincesek agyában gyors fejlődéshez vezet. a központi idegrendszer átmeneti kapcsolataiés a feltételes reflexek megjelenése. Az ilyen különböző típusú átmeneti kapcsolatok nyilvánvalóan különböző természetű fiziológiai mechanizmusok révén valósulnak meg.

Számtalan feltételes reflex létezik. A megfelelő szabályok betartása esetén bármely észlelt inger feltételes reflexet (jelet) kiváltó ingerré tehető, ennek alapja lehet a test bármely tevékenysége (megerősítés). A jelek és megerősítések típusától, valamint a köztük lévő kapcsolatoktól függően a kondicionált reflexek különböző osztályozásait hozták létre. Ami az átmeneti kapcsolatok fiziológiai mechanizmusának tanulmányozását illeti, a kutatóknak sok munkájuk van.

A kondicionált reflexek általános jelei és típusai

A kutyák nyálfolyásának szisztematikus vizsgálatának példáját felhasználva a feltételes reflex általános jelei, valamint a feltételes reflexek különböző kategóriáinak sajátos jelei megjelentek. A kondicionált reflexek osztályozását a következő jellemzők alapján határoztuk meg: 1) a kialakulás körülményei, 2) a jel típusa, 3) a jel összetétele, 4) a megerősítés típusa, 5) a kondicionált inger és a megerősítés időbeni kapcsolata. .

A kondicionált reflexek általános jelei. Milyen jelek gyakoriak és kötelezőek minden feltételes reflex esetében? A kondicionált reflex a) a legmagasabb egyéni alkalmazkodás a változó életkörülményekhez; b) a központi idegrendszer magasabb részei végzik; c) átmeneti idegi kapcsolatok révén szerzik meg, és elveszik, ha az azt okozó környezeti feltételek megváltoztak; d) figyelmeztető jelreakciót jelent.

Így, A kondicionált reflex egy adaptív tevékenység, amelyet a központi idegrendszer magasabb részei végeznek a jelstimuláció és a jelzett reakció közötti átmeneti kapcsolatok kialakításával.

Természetes és mesterséges kondicionált reflexek. A jelinger jellegétől függően a kondicionált reflexeket természetes és mesterséges reflexekre osztják.

Természetes feltételes reflexeknek nevezzük, amelyek olyan szerek hatására alakulnak ki, amelyek a jelzett feltétel nélküli stimuláció természetes jelei.

A természetes kondicionált táplálékreflex példája a nyál váladékozása a kutyában a hús szagára. Ez a reflex elkerülhetetlenül természetesen fejlődik a kutya élete során.

Mesterséges feltételes reflexeknek nevezzük, amelyek olyan szerek hatására alakulnak ki, amelyek nem a jelzett feltétel nélküli stimuláció természetes jelei. A mesterséges kondicionált reflex példája a kutya nyálfolyása a metronóm hangjára. Az életben ennek a hangnak semmi köze az ételhez. A kísérletvezető mesterségesen táplálékfelvételi jelet készített belőle.

A természet minden állatban generációról generációra alakítja ki a természetes kondicionált reflexeket, az életmódjuknak megfelelően. Ennek eredményeként a természetes kondicionált reflexek könnyebben kialakulnak, nagyobb valószínűséggel erősödnek, és tartósabbnak bizonyulnak, mint a mesterségesek. Az a kölyökkutya, aki soha nem kóstolt húst, közömbös a fajtája iránt. Neki azonban elég egyszer-kétszer húst enni, és máris rögzül a természetes kondicionált reflex. A hús láttán a kölyökkutya nyálozni kezd. És ahhoz, hogy mesterséges, kondicionált nyálzási reflexet fejlesszünk ki villogó villanykörte formájában, több tucat kombinációra van szükség. Innentől válik világossá azon szerek „biológiai megfelelőségének” jelentése, amelyekből a feltételes reflexek ingere keletkezik.

A környezetileg megfelelő jelekre való szelektív érzékenység az agy idegsejtjeinek reakcióiban nyilvánul meg.

Exteroceptív, interoceptív és proprioceptív kondicionált reflexek. A külső ingerekre adott feltételes reflexeket nevezzük exteroceptív, a belső szervekből származó irritáló anyagokra - interoceptív, a mozgásszervi rendszert irritáló anyagokra - proprioceptív.

Rizs. 1. Interoceptív feltételes vizeletürítési reflex fiziológiás oldat „képzetes infúziója” során (K. Bykov szerint):

1 - vizeletképződés kezdeti görbéje, 2 - vizeletképződés 200 ml fiziológiás oldat gyomorba való infúziója következtében, 3 - vizeletképződés "képzelt infúzió" eredményeként 25 igaz után

Exteroceptív reflexek által okozott reflexekre oszlanak távoli(távolról cselekvő) és kapcsolatba lépni(közvetlen érintkezés útján ható) irritáló anyagok. Ezután csoportokra osztják őket az érzékszervi észlelés fő típusai szerint: vizuális, hallási stb.

Interoceptív a kondicionált reflexek (1. ábra) szintén csoportosíthatók olyan szervek és rendszerek szerint, amelyek jelzésforrások: gyomor-, bél-, szív-, érrendszeri, tüdő-, vese-, méh- stb. Különleges pozíciót töltenek be az ún reflex egy ideig. Megnyilvánul a szervezet különféle létfontosságú funkcióiban, például az anyagcsere-funkciók napi gyakoriságában, a gyomornedv elválasztásában, amikor eljön az ebéd ideje, a megbeszélt órában való ébredési képességben. Úgy tűnik, a szervezet elsősorban interoceptív jelek alapján „tartja az időt”. Az interoceptív reflexek szubjektív tapasztalata nem rendelkezik az exteroceptív reflexek figuratív objektivitásával. Csak homályos „sötét érzéseket” ad (I. M. Sechenov kifejezés), amelyek az általános egészségi állapotot alkotják, ami befolyásolja a hangulatot és a teljesítményt.

Proprioceptív feltételes reflexek állnak minden motoros képesség mögött. A fióka első szárnycsapásaitól, a gyermek első lépéseitől kezdenek fejlődni. A mozgás minden típusának elsajátításával kapcsolatosak. Tőlük függ a mozgás koherenciája, pontossága. A kéz és a vokális apparátus proprioceptív reflexei az emberben teljesen új felhasználást kapnak a vajúdással és a beszéddel kapcsolatban. A proprioceptív reflexek szubjektív „élménye” főként a test térbeli helyzetének és tagjainak egymáshoz viszonyított „izmos érzéséből” áll. Ugyanakkor például az akkomodatív és a szemmotoros izomzatból érkező jelek vizuális észlelési természetűek: információt adnak a kérdéses tárgy távolságáról és mozgásairól; a kéz és az ujjak izmaiból érkező jelek lehetővé teszik a tárgyak alakjának értékelését. A proprioceptív jelzés segítségével az ember mozdulataival reprodukálja a körülötte zajló eseményeket (2. ábra).

Rizs. 2. Az emberi vizuális reprezentáció proprioceptív összetevőinek vizsgálata:

A- az alanynak korábban megjelenített kép, b- Fényforrás, V- a szemgolyóra szerelt tükör fénysugár visszaverődése, G- a szem mozgásának pályája egy kép emlékezésénél

A kondicionált reflexek egy speciális kategóriája az agy elektromos stimulációjával végzett modellkísérletek, amelyek megerősítésként vagy jelként szolgálnak; ionizáló sugárzás alkalmazása megerősítésként; domináns létrehozása; ideiglenes kapcsolatok kialakítása a neuronálisan izolált kéreg pontjai között; az összegzési reflex tanulmányozása, valamint az idegsejt kondicionált reakcióinak kialakulása egy jelre, amelyet mediátorok lokális elektroforetikus alkalmazásával erősítenek meg.

Feltételes reflexek egyszerű és összetett ingerekre. Mint látható, a feltételes reflex a felsorolt ​​külső-, intero- vagy proprioceptív ingerek bármelyikére fejleszthető, például egy fény felkapcsolására vagy egy egyszerű hangra. De az életben ez ritkán történik meg. A jel gyakrabban több inger komplexumává válik, például szag, melegség, az anyamacska puha szőrzete a feltételes szopási reflex irritálójává válik a cica számára. Ennek megfelelően a feltételes reflexek fel vannak osztva egyszerűÉs összetett, vagy összetett, irritáló anyagok.

Az egyszerű ingerekre adott feltételes reflexek nem igényelnek magyarázatot. A komplex ingerekre adott kondicionált reflexeket a komplex tagjai közötti kapcsolatok alapján osztjuk fel (3. ábra).

Rizs. 3. Időbeli kapcsolat a komplex kondicionált ingerek komplexeinek tagjai között. A- szimultán komplexus; B- teljes inger; BAN BEN- szekvenciális komplexum; G- ingerlánc:

az egyes vonalak közömbös ingereket, a kettős vonalak a korábban kifejtett jeleket, a szaggatott vonalak a megerősítést mutatják

A feltételes reflexek különféle megerősítések alapján alakultak ki. A feltételes reflex kialakulásának alapja az erősítések- lehet a szervezet bármely tevékenysége, amelyet az idegrendszer végez. Innen ered a feltételes reflexszabályozás korlátlan lehetőségei a test szinte minden létfontosságú funkciójában. ábrán. A 4. ábra vázlatosan mutatja be a különböző típusú megerősítéseket, amelyek alapján feltételes reflexek alakíthatók ki.

Rizs. 4. Az erősítések osztályozása, amelyekhez feltételes reflexek alakíthatók ki

Minden feltételes reflex pedig egy új feltételes reflex kialakulásának alapja lehet. A jelnek egy másik feltételes reflexszel való megerősítésével kifejlődött új kondicionált reakciót nevezzük másodrendű feltételes reflex. A másodrendű kondicionált reflex pedig a fejlesztés alapjául szolgálhat harmadrendű feltételes reflex stb.

A természetben széles körben elterjedtek a második, harmadik és további rendű feltételes reflexek. Ezek alkotják a természetes kondicionált reflexek legjelentősebb és legtökéletesebb részét. Például, amikor egy nőstény farkas egy farkaskölyköt etet eltépett zsákmány húsával, akkor az elsőrendű természetes kondicionált reflexet fejleszt ki. A hús látványa és illata ételjelzéssé válik számára. Aztán "megtanul" vadászni. Most ezek a jelek – a kifogott zsákmány húsának látványa és illata – képezik az alapot a lesben és az élő zsákmány üldözéséhez szükséges vadászati ​​technikák kidolgozásához. Így nyerik el másodlagos jelzőjelentésüket a különböző vadászjelek: nyúl által megrágott bokor, a csordából eltévedt birka nyomai stb. Másodrendű feltételes reflexek ingereivé válnak, amelyek a természetesek alapján alakulnak ki.

Végül a feltételes reflexek kivételes változata, amelyeket más feltételes reflexek is megerősítenek, megtalálhatók az ember magasabb idegi aktivitásában. Részletesebben a fejezetben lesz szó. 17. Itt csak azt kell megjegyezni, hogy az állatok feltételes reflexeitől eltérően A kondicionált emberi reflexek nem feltétel nélküli táplálék, védekező és más hasonló reflexek alapján alakulnak ki, hanem verbális jelzések alapján, amelyeket az emberek közös tevékenységének eredményei erősítenek meg. Ezért az ember gondolatait és cselekedeteit nem az állati ösztönök, hanem az emberi társadalomban eltöltött életének motívumai irányítják.

A kondicionált reflexek a jelzés és a megerősítés különböző időpontjaiban alakultak ki. Az alapján, hogy a jel hogyan helyezkedik el időben az erősítő reakcióhoz képest, megkülönböztetik készpénzÉs feltételes reflexek nyoma(5. ábra).

Rizs. 5. A jelzés és a megerősítés közötti időbeli kapcsolat lehetőségei. A- készpénzegyeztetés; B- félretett készpénz; BAN BEN- készpénz lemaradás; G- feltételes reflex nyomkövetése:

A folytonos vonal a jelzés időtartamát, a szaggatott vonal a megerősítés idejét jelöli.

Készpénz feltételes reflexeknek nevezzük, amelyek kialakítása során egy jelinger hatására megerősítést alkalmaznak. Az erősítés hozzáadásának időzítésétől függően a meglévő reflexeket egybeeső, késleltetett és késleltetett reflexekre osztják. Illesztő reflex akkor keletkezik, ha közvetlenül a jel bekapcsolása után megerősítést rögzítenek hozzá. Például, amikor nyálreflexekkel dolgoznak, a kutyák bekapcsolják a csengőt, és körülbelül 1 másodperc múlva elkezdik etetni a kutyát. Ezzel a fejlesztési módszerrel alakul ki leggyorsabban a reflex, és hamarosan meg is erősödik.

Nyugdíjas a reflex olyan esetekben alakul ki, amikor csak bizonyos idő elteltével (legfeljebb 30 másodpercig) adnak hozzá erősítő reakciót. Ez a feltételes reflexek fejlesztésének legelterjedtebb módja, bár nagyobb számú kombinációt igényel, mint a koincidencia módszer.

Késleltetett reflex akkor keletkezik, amikor egy erősítő reakciót adnak hozzá a jel hosszú ideig tartó izolált hatása után. Ez az elszigetelt művelet általában 1-3 percig tart. A feltételes reflex kialakításának ez a módszere még nehezebb, mint az előző kettő.

Követői feltételes reflexeknek nevezzük, amelyek kifejlődése során csak a jel kikapcsolása után jelentkezik egy megerősítő reakció. Ebben az esetben a reflex a jelinger hatására alakul ki; használjon rövid időközöket (15-20 s) vagy hosszú (1-5 perc). A feltételes reflex kialakítása nyomkövetési módszerrel a legtöbb kombinációt igényli. De a feltételes nyomkövetési reflexek nagyon összetett adaptív viselkedést biztosítanak az állatokban. Példa erre az elrejtett zsákmányra való vadászat.

Ideiglenes kapcsolatok kialakításának feltételei

Milyen feltételeknek kell teljesülniük ahhoz, hogy a központi idegrendszer felsőbb részeinek tevékenysége feltételes reflex kialakulásában tetőzhessen?

Jelinger kombinációja megerősítéssel. Az átmeneti kapcsolatok kialakulásának ez a feltétele már az első nyálkondicionált reflexekkel végzett kísérletek során kiderült. Az ételhordó cseléd lépései csak akkor váltottak ki „lelki nyáladzást”, ha étellel kombinálták őket.

Ennek nem mond ellent a nyomkövetési feltételes reflexek kialakulása. A megerősítést ebben az esetben az idegsejtek korábban bekapcsolt és kikapcsolt jelből származó gerjesztésének nyomával kombinálják. De ha a megerősítés elkezdi megelőzni a közömbös ingert, akkor a kondicionált reflexet nagy nehézségek árán, csak számos speciális intézkedés megtételével lehet kialakítani. Ez érthető is, hiszen ha először etetjük a kutyát, majd eleségjelzést adunk, akkor azt szigorúan véve nem is lehet jelzésnek nevezni, hiszen nem a közelgő eseményekre figyelmeztet, hanem a múltat ​​tükrözi. Ebben az esetben a feltétel nélküli reflex elnyomja a jelgerjesztést, és megakadályozza, hogy egy ilyen ingerre feltételes reflex alakuljon ki.

A jelinger közömbössége. A táplálékreflex feltételes ingereként választott szernek önmagában nem szabad semmilyen kapcsolatban lennie az étellel. Biztosan közömbös, i.e. közömbös, a nyálmirigyek számára. A jelingernek nem szabad olyan jelentős orientációs reakciót kiváltania, amely megzavarja a kondicionált reflex kialakulását. Azonban minden új inger jelzésértékű reakciót vált ki. Ezért ahhoz, hogy elveszítse újdonságát, újra fel kell használni. A feltételes reflex kialakulása csak azután kezdődik, hogy az indikatív reakció gyakorlatilag kialszik vagy jelentéktelen értékre csökken.

Az erősítés okozta gerjesztési erősség túlsúlya. A metronóm hangjának és a kutya etetésének kombinációja a feltételes nyálreflex gyors és könnyű kialakulásához vezet erre a hangra. De ha megpróbálja kombinálni a mechanikus csörgő fülsüketítő hangját az étellel, akkor egy ilyen reflexet rendkívül nehéz kialakítani. Az ideiglenes kapcsolat kialakításához nagy jelentősége van a jelerősség és az erősítő reakció arányának. Ahhoz, hogy átmeneti kapcsolat alakuljon ki közöttük, az utóbbiak által keltett gerjesztési fókusznak erősebbnek kell lennie, mint a kondicionált inger által keltett gerjesztés fókuszának, azaz. dominánsnak kell kialakulnia. Csak akkor lesz a gerjesztés átterjedése a közömbös inger fókuszpontjából az erősítő reflexből származó gerjesztés fókuszába.

Az erősítő reakció jelentős intenzitású gerjesztésének szükségessége mély biológiai jelentéssel bír. Valójában a feltételes reflex egy figyelmeztető reakció a közelgő jelentős események jelére. De ha az inger, hogy jelzést akarnak adni, még jelentősebb eseménynek bizonyul, mint az azt követők, akkor ez az inger maga is ennek megfelelő reakciót vált ki a szervezetben.

Idegen irritáló anyagok hiánya. Minden külső irritáció, például egy váratlan zaj a már említett jelzésszerű reakciót váltja ki. A kutya éber lesz, a hang irányába fordul, és ami a legfontosabb, abbahagyja az aktuális tevékenységét. Az állat az új inger felé fordul. Nem csoda, hogy I.P. Pavlov a tájékozódási reakciót "Mi ez?" Hiába fog ilyenkor a kísérletező jelt adni és megkínálni a kutyaeledelt. A kondicionált reflexet késlelteti az állat számára jelenleg fontosabb - az orientáló reflex. Ezt a késleltetést az agykéregben lévő további gerjesztési fókusz hozza létre, amely gátolja a kondicionált gerjesztést és megakadályozza az ideiglenes kapcsolat kialakulását. A természetben sok ilyen baleset befolyásolja a kondicionált reflexek kialakulását az állatokban. A zavaró környezet csökkenti az ember termelékenységét és szellemi teljesítményét.

Az idegrendszer normál működése. Teljes zárási funkció lehetséges, feltéve, hogy az idegrendszer magasabb részei normál működési állapotban vannak. A krónikus kísérletezés módszere tehát lehetővé tette a magasabb idegi aktivitás folyamatainak kimutatását és tanulmányozását, mert egyúttal az állat normális állapota is megmaradt. Az idegsejtek teljesítménye az agyban élesen csökken az elégtelen táplálkozás miatt, mérgező anyagok, például betegségekben előforduló bakteriális toxinok hatására stb. Ezért az általános egészség fontos feltétele az agy magasabb részei normális működésének. Mindenki tudja, hogy ez az állapot milyen hatással van az ember mentális működésére.

A kondicionált reflexek kialakulását jelentősen befolyásolja a test állapota. Így a fizikai és szellemi munka, a táplálkozási feltételek, a hormonális aktivitás, a farmakológiai anyagok hatása, a magas vagy alacsony nyomású légzés, a mechanikai túlterhelés és az ionizáló sugárzás az expozíció intenzitásától és időzítésétől függően módosíthatja, erősítheti vagy gyengítheti a kondicionált reflex aktivitást. egészen annak teljes elnyomásáig.

A kondicionált reflexek kialakulása és a magasabb idegi aktivitású aktusok végrehajtása rendkívüli mértékben függ attól, hogy a szervezetnek milyen biológiailag jelentős, megerősítésként használt szerekre van szüksége. Így egy jól táplált kutyában nagyon nehéz kialakítani a kondicionált táplálékreflexet, de az éhes, nagy táplálékingerlékenységű állatban gyorsan kialakul. Köztudott, hogy a tanuló érdeklődése a tantárgy iránt hogyan járul hozzá annak jobb asszimilációjához. Ezek a példák azt mutatják, hogy milyen nagy jelentősége van annak a tényezőnek, hogy a szervezet milyen módon viszonyul a mutatott ingerekhez, amelyet a következőképpen jelölünk motiváció(K.V. Sudakov, 1971).

Az ideiglenes feltételes kapcsolatok lezárásának szerkezeti alapja

A magasabb idegi aktivitás végső, viselkedési megnyilvánulásainak vizsgálata jelentősen megelőzte a belső mechanizmusok vizsgálatát. Mind a mai napig nem vizsgálták kellőképpen az időbeli kapcsolat szerkezeti alapját és fiziológiai természetét. Különféle nézetek vannak ebben a kérdésben, de a kérdés még nem oldódott meg. Ennek megoldására számos vizsgálatot végeznek szisztémás és sejtszinten; használja az ideg- és gliasejtek funkcionális állapotának dinamikájának elektrofiziológiai és biokémiai mutatóit, figyelembe véve a különböző agyi struktúrák irritációjának vagy leállásának eredményeit; klinikai megfigyelésekből származó adatokat vonzunk be. A kutatás mai szintjén azonban egyre biztosabb, hogy a szerkezeti mellett az agy neurokémiai szerveződését is figyelembe kell venni.

Változások az átmeneti kapcsolatok bezárásának lokalizációjában az evolúcióban. Függetlenül attól, hogy az ember ezt kondicionált reakcióknak tekinti-e coelenterál(diffúz idegrendszer) szummációs jelenségek vagy valós átmeneti összefüggések alapján keletkeznek, ez utóbbiaknak nincs konkrét lokalizációja. U annelidek(csomóponti idegrendszer) feltételes elkerülési reakció kifejlesztésével végzett kísérletek során kiderült, hogy ha egy férget kettévágunk, a reflex mindkét felében megmarad. Következésképpen ennek a reflexnek az ideiglenes kapcsolatai sokszor bezáródnak, esetleg a lánc összes idegcsomójában, és többféle lokalizációjúak. U magasabb puhatestűek(a központi idegrendszer anatómiai konszolidációja, amely már a polipban fejlett agyat alkot, élesen kifejeződik) az agy egyes részeinek elpusztításával végzett kísérletek azt mutatták, hogy a nyelőcső feletti szakaszok számos feltételes reflexet hajtanak végre. Így ezeknek a szakaszoknak az eltávolítása után a polip nem „felismeri” a vadászata tárgyait, és elveszíti azt a képességét, hogy kövekből menedéket építsen. U rovarok a viselkedésszervező funkciók a feji ganglionokban összpontosulnak. A protocerebrum úgynevezett gombatestei, amelyek idegsejtjei számos szinaptikus kapcsolatot alakítanak ki, számos úttal az agy más részeihez, különösen a hangyákban és a méhekben érnek el fejlődést. Feltételezhető, hogy a rovarok tanulása során az ideiglenes kapcsolatok bezáródása itt történik.

Már a gerincesek evolúciójának korai szakaszában megkülönböztetik az adaptív viselkedést irányító agyat a kezdetben homogén agycső elülső részein. Olyan struktúrákat alakít ki, amelyek a feltételes reflextevékenység folyamatában a káros kapcsolatok lezárásában a legnagyobb jelentőséggel bírnak. Az agy egyes részeinek eltávolításával kapcsolatos kísérletek alapján hal felvetődött, hogy náluk ezt a funkciót a középagy és a diencephalon szerkezete látja el. Ezt talán az határozza meg, hogy itt fut össze az összes érzékszervi rendszer útja, és az előagy csak szaglóként fejlődik.

U madarak A striatális testek, amelyek az agyféltekék nagy részét alkotják, az agy fejlődésének vezető részlegévé válnak. Számos tény arra utal, hogy az ideiglenes kapcsolatok megszakadtak bennük. Az eltávolított félgömbökkel rendelkező galamb világosan illusztrálja a viselkedés rendkívüli szegénységét, megfosztva az életben megszerzett készségektől. A madarak különösen összetett viselkedési formáinak megvalósítása a féltekék feletti magaslatot képező hyperstriatum struktúrák kialakulásához kapcsolódik, amelyet „vulst”-nak neveznek. A korvidokban például a pusztulása megzavarja a rájuk jellemző összetett viselkedési formák végrehajtásának képességét.

U emlősök Az agy elsősorban az agyféltekék többrétegű kéregének gyors növekedése miatt fejlődik ki. Az új kéreg (neocortex) speciális fejlődésben részesül, amely félretolja a régi és ősi kéreget, köpeny formájában beborítja az egész agyat, és nem illeszkedve a felületére, redőkbe gyűlik össze, számos kanyarulatot képezve, amelyeket barázdák választanak el egymástól. Az ideiglenes kapcsolatok lezárását végző struktúrák és azok agyféltekékben történő lokalizációjának kérdése nagyszámú vizsgálat tárgya, és nagyrészt vitatható.

Részek és a teljes agykéreg eltávolítása. Ha a kéreg nyakszirti területeit eltávolítják egy felnőtt kutyáról, akkor az elveszíti az összes összetett vizuális kondicionált reflexet, és nem tudja azokat helyreállítani. Az ilyen kutya nem ismeri fel a gazdáját, közömbös a legfinomabb ételdarabok láttán, és közömbösen néz egy elszáguldó macskára, akit korábban rohant volna üldözni. A korábban „szellemi vakságnak” nevezett dolog megjelenik. A kutya lát, mert elkerüli az akadályokat és a fény felé fordul. De „nem érti” a látottak jelentését. A vizuális kéreg részvétele nélkül a vizuális jelek semmihez sem kapcsolódnak.

Pedig egy ilyen kutya nagyon egyszerű vizuális feltételes reflexeket tud kialakítani. Például egy megvilágított emberi alak megjelenése táplálékjelzéssé tehető, ami nyáladzást, nyalást és farokcsóválást okoz. Következésképpen a kéreg más területein vannak olyan sejtek, amelyek érzékelik a vizuális jeleket, és képesek azokat bizonyos cselekvésekhez társítani. Ezek a tények, amelyeket más érzékszervi rendszerek kérgi területeinek károsodásával kapcsolatos kísérletek is megerősítettek, ahhoz a véleményhez vezettek, hogy a vetületi zónák átfedik egymást (L. Luciani, 1900). További tanulmányok a kéreg funkcióinak lokalizációjának kérdéséről I.P. munkáiban. Pavlova (1907–1909) a vetítési zónák széles átfedését mutatta, a jelek jellegétől és a kialakult ideiglenes kapcsolatoktól függően. Összefoglalva ezeket a tanulmányokat, I.P. Pavlov (1927) terjesztette elő és támasztotta alá az elképzelést dinamikus lokalizáció kérgi funkciók. Az átfedések nyomai annak, hogy a teljes kéregben mindenféle vételi típus széles körben lezajlott, még a vetületi zónákra való felosztásuk előtt történt. Az analizátor kérgi részének minden magját körülveszik szétszórt elemei, amelyek a magtól távolodva egyre kevesebben lesznek.

A szétszórt elemek nem képesek helyettesíteni a mag speciális sejtjeit a finom ideiglenes kapcsolatok kialakításához. Az occipitalis lebenyek eltávolítása után a kutya csak a legegyszerűbb kondicionált reflexeket képes produkálni, például egy megvilágított alak láttán. Nem lehet rákényszeríteni, hogy különbséget tegyen két ilyen, hasonló alakú figura között. Ha azonban az occipitalis lebenyeket korai életkorban eltávolítják, amikor a vetületi zónákat még nem izolálták és megszilárdították, akkor felnőve ezek az állatok képesek a feltételes vizuális reflexek összetett formáinak kialakítására.

Az agykéreg funkcióinak széleskörű felcserélhetőségének lehetősége a korai ontogenezisben megfelel a filogenezisben rosszul differenciált emlősagykéreg tulajdonságainak. Ebből a szempontból a patkányokon végzett kísérletek eredményeit magyarázzák, amelyekben a kondicionált reflexek károsodásának mértéke nem az eltávolított kéreg specifikus területétől, hanem az eltávolított kérgi tömeg teljes térfogatától függ. (6. ábra). A kísérletek alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy a kondicionált reflexaktivitás szempontjából a kéreg minden része azonos jelentőséggel bír, a kéreg "ekvipotenciális"(K. Lashley, 1933). E kísérletek eredményei azonban csak a rágcsálók gyengén differenciált kéregének tulajdonságait mutatják, míg a jobban szervezett állatok speciális kéregében nem „ekvipotenciál”, hanem a funkciók jól körülhatárolható dinamikus specializációja.

Rizs. 6. Az agykéreg részeinek felcserélhetősége eltávolításuk után patkányoknál (K. Lashley szerint):

az eltávolított területek megfeketedtek, az agy alatti számok a kéreg teljes felületének százalékában jelzik az eltávolítás mértékét, a sávok alatti számok a labirintusban végzett tesztelés során előforduló hibák számát jelzik

Az első kísérletek a teljes agykéreg eltávolításával (<…пропуск…>Goltz, 1982) kimutatta, hogy egy ilyen kiterjedt, nyilvánvalóan a közvetlen subcortexet érintő műtét után a kutyák semmit sem tudtak megtanulni. Kutyákon végzett kísérletekben a kéreg eltávolításával az agy kéreg alatti struktúráinak károsítása nélkül sikerült kifejleszteni egyszerű feltételes nyálfolyási reflex. Kifejlesztéséhez azonban több mint 400 kombinációra volt szükség, és erősítés nélkül 130 jeladás után sem sikerült eloltani. A macskákon végzett szisztematikus vizsgálatok, amelyek könnyebben tolerálják a decortication műtétet, mint a kutyák, azt mutatták, hogy nehéz bennük egyszerű általánosított táplálék- és védekező feltételes reflexeket kialakítani, és néhány durva differenciálódás is kialakul. A kéreg hideg leállításával végzett kísérletek azt mutatták, hogy a teljes értékű integrált agyi tevékenység lehetetlen részvétele nélkül.

A kéreget más agyi struktúrákkal összekötő összes felszálló és leszálló pálya átvágására szolgáló műtét kidolgozása lehetővé tette a kéreg alatti struktúrák közvetlen sérülése nélküli dekortikáció elvégzését, valamint a kéreg feltételes reflexaktivitásban betöltött szerepének tanulmányozását. Kiderült, hogy ezekben a macskákban nagy nehézségek árán csak az általános mozgások durva kondicionált reflexeit lehetett kifejleszteni, és a mancs védekező kondicionált hajlítása még 150 kombináció után sem valósítható meg. 20 kombináció után azonban megjelent a jelre adott reakció: a légzés megváltozása és néhány kondicionált vegetatív reakció.

Természetesen minden sebészeti műtétnél nehéz kizárni azok traumás hatását a kéreg alatti struktúrákra, és biztos lehet benne, hogy a finom kondicionált reflexaktivitás elvesztése a kéreg függvénye volt. Meggyőző bizonyítékot szolgáltattak a kérgi funkciók átmeneti, reverzibilis leállásával kapcsolatos kísérletek, amelyek az elektromos aktivitás terjedő depressziójában nyilvánulnak meg, amikor KCI-t alkalmaznak a felületére. Ha a patkány agykéregét ilyen módon kikapcsoljuk, és az állat feltételes és feltétel nélküli ingerekre adott reakcióját vizsgáljuk, akkor láthatjuk, hogy a feltétel nélküli reflexek teljesen megmaradnak, míg a feltételesek megszakadnak. ábrából látható. 7, az összetettebb védekező és különösen az ételhez kötött, maximális depresszióval járó reflexek az első órában teljesen hiányoznak, és az elkerülés egyszerű védekező reakciója kisebb mértékben szenved.

Így a részleges és teljes műtéti és funkcionális decorticációval végzett kísérletek eredményei arra utalnak magasabb Az állatokban az adaptív viselkedés biztosítására képes precíz és finom kondicionált reflexek kialakításának funkcióját elsősorban az agykéreg látja el.

Rizs. 7. A kéreg átmeneti leállásának a depresszió terjedése révén a táplálkozásra gyakorolt ​​hatása (1) és védekező (2) feltételes reflexek, feltétel nélküli elkerülő válasz (3) és az EEG súlyossága (4) patkányok (J. Buresh és mások szerint)

Kortikális-szubkortikális kapcsolatok a magasabb idegi aktivitás folyamataiban. A modern kutatások megerősítik I.P. Pavlov szerint a kondicionált reflexaktivitást a kéreg és a szubkortikális struktúrák közös munkája végzi. Az agy, mint magasabb idegi aktivitású szerv evolúciójának vizsgálatából az következik, hogy az adaptív viselkedést biztosító átmeneti kapcsolatok kialakításának képességét a halakban a diencephalon, a madarakban a striatális testek struktúrái mutatták, amelyek filogenetikailag annak legfiatalabb részeit. Amikor az emlősökben a filogenetikailag legfiatalabb, a jelek legfinomabb elemzését végző neokortex az agy ezen részei felett felbukkant, átvette a vezető szerepet az adaptív viselkedést szervező átmeneti kapcsolatok kialakításában.

A kéreg alattinak bizonyuló agyi struktúrák bizonyos mértékig megtartják azt a képességüket, hogy átmeneti kapcsolatokat zárjanak be, amelyek adaptív viselkedést biztosítanak, amely jellemző az evolúció azon szintjére, amikor ezek a struktúrák vezettek. Ezt bizonyítja az állatok fentebb leírt viselkedése, amelyekben az agykéreg kikapcsolása után aligha tudtak csak nagyon primitív kondicionált reflexeket kialakítani. Ugyanakkor lehetséges, hogy az ilyen primitív átmeneti kapcsolatok nem veszítették el teljesen jelentőségüket, és a magasabb idegi aktivitás összetett hierarchikus mechanizmusának alsó szintjét képezik, amelyet az agykéreg vezet.

A kéreg és az agy kéreg alatti részeinek kölcsönhatását is az tonizáló hatások, az idegközpontok funkcionális állapotának szabályozása. Köztudott, hogy a hangulat és az érzelmi állapot hogyan befolyásolja a mentális tevékenység hatékonyságát. I.P. Pavlov azt mondta, hogy az alkéreg „tölti” a kéreget. A kéregben kifejtett szubkortikális hatások mechanizmusának neurofiziológiai vizsgálatai kimutatták, hogy retikuláris képződés a középagy hatással van rá felfelé aktiváló akció. A retikuláris formáció minden afferens útból kollaterálist kap, minden viselkedési reakcióban részt vesz, meghatározva a kéreg aktív állapotát. A kondicionált reflex alatti aktiváló hatását azonban a kéreg projekciós zónáiból érkező jelek szervezik (8. ábra). A retikuláris formáció irritációja az elektroencefalogram változását okozza annak deszinkronizálása formájában, amely az aktív ébrenlét állapotára jellemző.

Rizs. 8. A középagy és a kéreg retikuláris formációjának kölcsönhatása (L.G. Voronin szerint):

vastag vonalak jelzik afferens specifikus útvonalakat a retikuláris képződmény kollaterálisaival, szakaszos vonalak - felszálló utak a kéreg felé, vékony vonalak - a kéreg hatása a retikuláris képződményre, függőleges árnyékolás - elősegítő zóna, vízszintes - gátló zóna, sejtes árnyékolás - thalamic magok

A kéreg funkcionális állapotára eltérő hatást fejt ki az a talamusz specifikus magjai. Alacsony frekvenciájú irritációjuk gátlási folyamatok kialakulásához vezet a kéregben, ami az állat elalvásához vezethet, stb. Ezen magok irritációja sajátos hullámok megjelenését okozza az elektroencefalogramon - "orsó", amelyek lassúakká válnak delta hullámok, az alvásra jellemző. Az orsó ritmusa meghatározható gátló posztszinaptikus potenciálok(IPSP) a hipotalamusz neuronjaiban. A nem specifikus szubkortikális struktúrák kéregre gyakorolt ​​szabályozó hatása mellett fordított folyamat is megfigyelhető. Az ilyen kétoldalú kérgi-szubkortikális kölcsönös hatások kötelezőek az ideiglenes kapcsolatok kialakítására szolgáló mechanizmusok megvalósítása során.

Egyes kísérletek eredményeit a striatális struktúrák állatok viselkedésére gyakorolt ​​gátló hatásának bizonyítékaként értelmezték. A további kutatások, különösen a faroktestek elpusztításával és stimulálásával kapcsolatos kísérletek és egyéb tények azonban összetettebb kérgi-szubkortikális kapcsolatok jelenlétére engedtek következtetni.

Egyes kutatók a szubkortikális struktúráknak a magasabb idegi aktivitás folyamataiban való részvételével kapcsolatos tényeket tekintik alapnak ahhoz, hogy ezeket az ideiglenes kapcsolatok bezárásának helyének tekintsék. Így jön az ötlet "centrencephalicus rendszer" mint az emberi viselkedés vezetője (W. Penfield, G. Jasper, 1958). A retikuláris formáció átmeneti kapcsolatának bezáródásának bizonyítékaként azt a megfigyelést idézték, hogy a kondicionált reflex kialakulása során az agy elektromos aktivitásában az első változások pontosan a retikuláris formációban, majd az agykéregben következnek be. De ez csak a felszálló kortikális aktivációs rendszer teljesen érthető korai aktiválódását jelzi. Végül a záródás szubkortikális lokalizációja melletti erős érvnek tekintették a kondicionált, például vizuális-motoros reflex kialakulásának lehetőségét, annak ellenére, hogy a kéreg ismételten teljes mélységében disszekciót hajt végre, megszakítva az összes kérgi pályát az agykéreg között. vizuális és motoros területek. Ez a kísérleti tény azonban nem szolgálhat bizonyításra, mivel az ideiglenes kapcsolat bezáródása a kéregben többszörös jellegű, és annak bármely részén előfordulhat az afferens és az effektor elemek között. ábrán. 9 vastag vonal mutatja a kondicionált vizuális-motoros reflex útját a kéreg vágásakor a vizuális és a motoros területek között.

Rizs. 9. A kéregben lévő ideiglenes kapcsolatok többszöri lezárása (a szaggatott vonal jelzi), amelyet a bevágások nem akadályoznak (A.B. Kogan szerint):

1, 2, 3 - a védekező, táplálék- és orientációs reakciók központi mechanizmusai; vastag vonalak jelzik a kondicionált táplálékreflex útját a fényjelzéshez

Amint azt számos tanulmány kimutatta, a szubkortikális struktúrák részvétele a magasabb idegi aktivitás folyamataiban nem korlátozódik a középagy és a limbikus struktúrák retikuláris képződésének szabályozó szerepére. Hiszen már szubkortikális szinten megtörténik a meglévő ingerek elemzése, szintézise, ​​biológiai jelentőségük felmérése, ami nagymértékben meghatározza a jellel kialakult kapcsolatok jellegét. A legrövidebb utak kialakulásának mutatóinak használata, amelyek mentén a jel eléri az agy különböző szubkortikális struktúráit, feltárta a legkifejezettebb részvételt a thalamus hátsó részeinek és a hippocampus CA 3 mezőjének tanulási folyamataiban. A hippokampusz szerepét az emlékezeti jelenségekben számos tény igazolja. Végül nincs okunk feltételezni, hogy az agyi struktúrák primitív záródási képessége, amelyet az evolúció során sajátítottak el, amikor vezettek, mára teljesen eltűnt bennük, amikor ez a funkció átkerült a neokortexbe.

Így meghatározzák a kérgi-szubkortikális kapcsolatokat a kéreg funkcionális állapotának szabályozása az aktiváló rendszer által - a középagy retikuláris kialakulása és a talamusz nem specifikus magjainak gátló rendszere, valamint lehetséges részvétel a primitív ideiglenes kapcsolatok kialakításában a komplex hierarchia alsó szintjén a magasabb idegi aktivitás mechanizmusai.

Interhemiszférikus kapcsolatok. Hogyan vesznek részt az agyféltekék, amelyek egy páros szerv, a kondicionált kapcsolatok kialakulásának folyamataiban? A kérdésre a választ a corpus callosum és az elülső commissura elvágásával, valamint a látóhártya longitudinális felosztásával agy „hasító” műtéten átesett állatokon végzett kísérletekben kaptuk meg (10. ábra). Egy ilyen műtét után lehetőség nyílt a jobb és a bal agyfélteke különböző kondicionált reflexeinek kialakítására, különböző alakzatokat mutatva a jobb vagy a bal szemen. Ha egy ilyen módon operált majom egy feltételes reflexet fejt ki az egyik szemére adott fényingerre, majd azt a másik szemére alkalmazza, akkor semmilyen reakció nem következik be. Az egyik félteke „edzése” a másik „edzetlen” maradt. Ha azonban a corpus callosum megmarad, a másik félteke is „edzettnek” bizonyul. A corpus callosum végzi interhemispheric készség átadása.

Rizs. 10. Tanulási folyamatok tanulmányozása agyhasító műtéten átesett majmokon. A- olyan eszköz, amely egy képet küld a jobb szemnek, egy másikat a bal szemnek; B- speciális optika vizuális képek különböző szemekbe vetítésére (R. Sperry szerint)

Az agykéreg funkcionális kikapcsolásának módszerével patkányoknál a „hasadt” agy állapotát egy ideig reprodukálták. Ebben az esetben ideiglenes kapcsolatokat egy megmaradt aktív félteke hozhat létre. Ez a reflex a terjedő depresszió megszűnése után is megnyilvánult. Ez a reflex kialakulása során aktív félteke inaktiválása után is megmaradt. Következésképpen a „kiképzett” félteke a corpus callosum rostjain keresztül átadta a megszerzett képességet a „gyakorolatlannak”. Ez a reflex azonban eltűnt, ha az ilyen inaktiválást azelőtt hajtották végre, hogy a feltételes reflex kialakulása során érintett félteke aktivitása teljesen helyreállt volna. Így ahhoz, hogy egy megszerzett képességet egyik féltekéről a másikra vigyünk át, mindkettőjüknek aktívnak kell lennie.

A kondicionált reflexek átmeneti kapcsolatainak kialakulása során végzett interhemiszférikus kapcsolatok további vizsgálatai azt mutatták, hogy a gátlási folyamatok sajátos szerepet játszanak a féltekék interakciójában. Így az erősítés oldalával ellentétes félteke válik uralkodóvá. Először az elsajátított készség kialakítását és átadását a másik féltekére végzi, majd az ellenkező félteke tevékenységének lelassításával és az átmeneti kapcsolatok szerkezetére szelektív gátló hatást gyakorolva javítja a kondicionált reflexet.

És így, minden félteke még akkor is, ha el van választva a másiktól, képes átmeneti kapcsolatok kialakítására. Páros munkájuk természetes körülményei között azonban az erősítés oldala határozza meg a domináns féltekét, amely az adaptív viselkedés feltételes-reflex mechanizmusának finom serkentő-gátló szerveződését alkotja.

Feltételezések az agyféltekék átmeneti kapcsolatainak bezárásának helyéről. Miután felfedezte a feltételes reflexet, I.P. Pavlov először azt javasolta, hogy az ideiglenes kapcsolat egy „vertikális kapcsolat” az agykéreg vizuális, hallási vagy más részei és a feltétel nélküli reflexek szubkortikális központjai között, például a táplálék között. kortikális-szubkortikális időbeli kapcsolat(11. ábra, A). A további munka számos ténye és speciális kísérletek eredménye azonban arra a következtetésre vezetett, hogy az ideiglenes kapcsolat a kéregben található gerjesztési gócok „horizontális kapcsolata”. Például a harangszóra kondicionált nyálreflex kialakulása során rövidzárlat lép fel a hallóanalizátor sejtjei és a kéregben a feltétel nélküli nyálreflexet képviselő sejtek között (11. ábra, B). Ezeket a sejteket hívták a feltétlen reflex képviselői.

A feltételek nélküli reflexek jelenlétét a kutya agykéregében a következő tények igazolják. Ha a cukrot élelmiszer-irritációként használja, a nyálelválasztás csak fokozatosan alakul ki. Ha valamelyik kondicionált inger nem erősödik, akkor az azt követő „cukros” nyáladzás csökken. Ez azt jelenti, hogy ez a feltétlen reflex idegsejteket tartalmaz a kérgi folyamatok szférájában. További kutatások kimutatták, hogy ha a kutya kérgét eltávolítják, akkor annak feltétlen reflexei (nyálfolyás, gyomornedv-elválasztás, végtagmozgások) maradandó változásokon mennek keresztül. Következésképpen a feltétel nélküli reflexeknek a szubkortikális központon kívül a kérgi szinten is vannak központjai. Ugyanakkor a feltételessé tett ingernek a kéregben is van reprezentációja. Ebből adódott az a feltételezés (E.A. Asratyan, 1963), hogy a feltételes reflex átmeneti kapcsolatai zártak ezen ábrázolások között (11. ábra, BAN BEN).

Rizs. 11. Különféle feltételezések a feltételes reflex időbeli kapcsolatának szerkezetéről (magyarázat a szövegben):

1 - kondicionált inger, 2 - kérgi struktúrák, 3 - feltétlen irritáló, 4 - kéreg alatti struktúrák, 5 - reflex reakció; a szaggatott vonalak ideiglenes kapcsolatokat mutatnak

Az ideiglenes kapcsolatok bezáródási folyamatainak, mint központi láncszemeknek a funkcionális rendszer kialakításában való figyelembevétele (P.K. Anokhin, 1961) a záródást a kéreg struktúráihoz köti, ahol a jeltartalom összehasonlítása történik. afferens szintézis- és a feltételes reflex válasz eredménye - cselekvés elfogadója(11. ábra, G).

A motoros kondicionált reflexek vizsgálata az e folyamat során kialakult átmeneti kapcsolatok összetett szerkezetét mutatta ki (L.G. Voronin, 1952). Minden egyes mozdulat, amelyet egy jelre hajtanak végre, maga a létrejövő motoros koordináció jelévé válik. Két ideiglenes csatlakozási rendszer jön létre: a jel és a mozgás számára (11. ábra, D).

Végül, abból a tényből kiindulva, hogy a kondicionált reflexek megmaradnak a szenzoros és motoros kérgi területek sebészi szétválasztása során, és még a kéreg többszöri bemetszése után is, valamint tekintettel arra, hogy a kéreg bőségesen el van látva mind a bejövő, mind a kimenő útvonalakkal, azt javasolták, hogy annak afferens és efferens elemei között minden egyes mikrometszetében átmeneti kapcsolatok bezáródása következhet be, amelyek aktiválják a megfelelő feltétlen reflexek központjait, amelyek megerősítésként szolgálnak (A.B. Kogan, 1961) (lásd 9. és 11. ábra, E). Ez a feltevés megfelel annak az elképzelésnek, hogy egy feltételes inger elemzőjén belül ideiglenes kapcsolat jön létre (O.S. Adrianov, 1953), a vetületi zónákon belül zárt „helyi” kondicionált reflexek lehetőségéről szóló véleménynek (E.A. Asratyan). , 1965, 1971), valamint az a következtetés, hogy egy ideiglenes kapcsolat lezárásában az afferens kapcsolat mindig kulcsszerepet játszik (U.G. Gasanov, 1972).

Időbeli kapcsolatok idegi felépítése az agykéregben. Az agykéreg mikroszkópos szerkezetére vonatkozó modern információk az elektrofiziológiai vizsgálatok eredményeivel kombinálva lehetővé teszik, hogy bizonyos fokú valószínűséggel ítéljük meg egyes agykérgi neuronok esetleges részvételét az ideiglenes kapcsolatok kialakításában.

A fejlett emlős agykéregről ismert, hogy hat különböző sejtösszetételű rétegre oszlik. Az ide érkező idegrostok többnyire kétféle sejtben végződnek. Az egyikük a benn található interneuronok II, IIIés részben IV rétegek. Az axonjaik oda mennek VÉs VI rétegekből az asszociatív és centrifugális típusú nagy piramissejtekbe. Ezek a legrövidebb utak, amelyek a kortikális reflexek veleszületett kapcsolatait jelenthetik.

Egy másik típusú sejtek, amelyekkel a bejövő szálak a legtöbb érintkezést alkotják, a bokorszerűen elágazó, kerek és szögletes, röviden feldolgozott sejtek, amelyek gyakran csillag alakúak. Főleg ben találhatók IV réteg. Számuk az emlős agy fejlődésével növekszik. Ez a körülmény, valamint az a tény, hogy a csillagsejtek foglalják el a kéregbe érkező impulzusok végső állomását, arra utalnak, hogy a csillagsejtek az analizátorok fő észlelő kérgi sejtjei, és számuk növekedése az evolúció során. a morfológiai alapot képviseli a környező béke visszatükrözésének nagy finomságában és pontosságában.

Az interkaláris és stellate neuronok rendszere számtalan érintkezésbe léphet nagyméretű, piramis alakú asszociatív és projekciós neuronokkal. VÉs VI rétegek. Az asszociációs neuronok axonjaikkal a fehérállományon áthaladva különböző kérgi mezőket kapcsolnak össze egymással, a projekciós neuronok pedig a kéreget az agy alsó részeivel összekötő útvonalakat hoznak létre.

Az egyed élete során keletkeznek, és nem genetikailag rögzülnek (nem öröklődnek). Bizonyos körülmények között megjelennek, és hiányuk esetén eltűnnek. Feltétel nélküli reflexek alapján alakulnak ki, az agy magasabb részeinek részvételével. A kondicionált reflexreakciók a múltbeli tapasztalatoktól, a feltételes reflex kialakulásának konkrét körülményeitől függenek.

A kondicionált reflexek tanulmányozása elsősorban I. P. Pavlov és I. F. Tolochinov nevéhez fűződik. Kimutatták, hogy egy új kondicionált inger reflexválaszt válthat ki, ha egy feltétel nélküli ingerrel együtt jelentkezik egy ideig. Például, ha egy kutyának egy húst szippant, akkor gyomornedvet választ ki (ez feltétlen reflex). Ha a hús megjelenésével egyidejűleg megszólal egy csengő, akkor a kutya idegrendszere ezt a hangot a táplálékhoz társítja, és a csengetés hatására gyomornedv szabadul fel, még akkor is, ha a hús nincs bemutatva. Ezt a jelenséget Edwin Twitmyer egymástól függetlenül fedezte fel, körülbelül ugyanabban az időben, mint I. P. Pavlov laboratóriumában. A kondicionált reflexek az alapok szerzett viselkedés. Ezek a legegyszerűbb programok. A körülöttünk lévő világ folyamatosan változik, így csak az élhet sikeresen benne, aki gyorsan és célszerűen reagál ezekre a változásokra. Az élettapasztalat megszerzésével az agykéregben kialakul a kondicionált reflexkapcsolatok rendszere. Az ilyen rendszert ún dinamikus sztereotípia. Számos szokás és készség alapja. Például, miután megtanultunk korcsolyázni vagy kerékpározni, utólag már nem gondolkodunk azon, hogyan mozogjunk, hogy ne essünk el.

Feltételes reflex kialakulása

Ehhez szüksége van:

• 2 inger jelenléte: egy feltétel nélküli inger és egy közömbös (semleges) inger, amely ezután kondicionált jellé válik;
• Az ingerek bizonyos erőssége. A feltétlen ingernek olyan erősnek kell lennie, hogy domináns izgalmat okozzon a központi idegrendszerben. A közömbös ingernek ismerősnek kell lennie, hogy ne okozzon kifejezett orientáló reflexet.
• Az ingerek idővel ismételt kombinációja, ahol először a közömbös inger hat, majd a feltétlen inger. Ezt követően a két inger hatása egyszerre folytatódik és fejeződik be. Feltételes reflex akkor lép fel, ha egy közömbös inger feltételes ingerré válik, azaz egy feltétlen inger működését jelzi.
• A környezet állandósága - a feltételes reflex kialakulása megköveteli a kondicionált jel tulajdonságainak állandóságát.

A feltételes reflexek kialakulásának mechanizmusa

Nál nél közömbös inger hatása gerjesztés a megfelelő receptorokban történik, és az ezekből származó impulzusok bejutnak az analizátor agyi részébe. Feltétel nélküli inger hatására a megfelelő receptorok specifikus gerjesztése következik be, és a szubkortikális központokon keresztül impulzusok jutnak az agykéregbe (a domináns fókusz a feltétel nélküli reflex központjának kérgi reprezentációja). Így az agykéregben egyszerre két gerjesztési góc keletkezik: Az agykéregben a domináns elv szerint átmeneti reflexkapcsolat jön létre két gerjesztési góc között. Amikor átmeneti kapcsolat lép fel, egy kondicionált inger izolált hatása feltétel nélküli reakciót vált ki. Pavlov elméletének megfelelően az átmeneti reflexkapcsolat kialakulása az agykéreg szintjén történik, és ez a dominancia elvén alapul.

A kondicionált reflexek típusai

A kondicionált reflexeknek számos osztályozása létezik:

• Ha az osztályozás feltétel nélküli reflexeken alapul, akkor megkülönböztetünk táplálékot, védőt, tájékozódást stb.
• Ha az osztályozás azon receptorok alapján történik, amelyekre az ingerek hatnak, akkor megkülönböztetünk exteroceptív, interoceptív és proprioceptív kondicionált reflexeket.
• Az alkalmazott kondicionált inger szerkezetétől függően egyszerű és összetett (komplex) feltételes reflexeket különböztetünk meg.
  A test működésének valós körülményei között a kondicionált jelek általában nem egyedi, egyedi ingerek, hanem azok időbeli és térbeli komplexumai. És akkor a kondicionált inger a környezeti jelek komplexuma.
• Léteznek első, második, harmadik stb. rendű feltételes reflexek. Ha egy feltételes ingert egy feltétel nélküli inger erősít meg, elsőrendű feltételes reflex jön létre. Másodrendű feltételes reflex akkor jön létre, ha egy feltételes ingert egy olyan feltételes inger erősít meg, amelyre korábban feltételes reflexet fejlesztettek ki.
• A természetes reflexek olyan ingerekre válaszul alakulnak ki, amelyek a feltétel nélküli inger természetes, kísérő tulajdonságai, amelyek alapján kialakulnak. A természetes kondicionált reflexek a mesterségesekhez képest könnyebben kialakíthatók és tartósabbak.

Megjegyzések

Wikimédia Alapítvány. 2010.

• Hagyományos jelek (Kartográfia)
• Feltételes pass

Nézze meg, mik a „feltételes reflexek” más szótárakban:

FELTÉTELEZETT REFLEXEK- KONDICIONÁLT REFLEXEK. A kondicionált reflex ma már külön fiziol. egy bizonyos idegi jelenséget jelölő kifejezés, melynek részletes tanulmányozása egy új állatélettani tanszék, a magasabb idegi aktivitás fiziológiájának kialakulásához vezetett, mint... ... Nagy Orvosi Enciklopédia

FELTÉTELEZETT REFLEXEK- (ideiglenes kapcsolatok) az állat és az ember élete során bizonyos körülmények között kialakult reflexek (innen a név); feltétel nélküli reflexek alapján alakulnak ki. A kondicionált reflexek kifejezést 1903-ban I. P. Pavlov javasolta. Feltételes reflexek...... Nagy enciklopédikus szótár

FELTÉTELEZETT REFLEXEK- állatok és emberek egyénileg szerzett szisztémás adaptív reakciói, amelyek egy feltételes (jel) inger és egy feltétel nélküli noreflex aktus közötti átmeneti kapcsolat kialakulása alapján jönnek létre. U.r. változó mértékben jellemző... Biológiai enciklopédikus szótár

feltételes reflexek- (ideiglenes kapcsolatok), az állat és ember élete során bizonyos körülmények között kialakuló reflexek (innen a név); feltétel nélküli reflexek alapján alakulnak ki A „feltételes reflex” kifejezést 1903-ban javasolta I. P. Pavlov. Feltételes reflexek... enciklopédikus szótár

feltételes reflexek- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. atitikmenys: engl. feltételes reflexek vok. bedingte Reflex eng. kondicionált reflexek... Sporto terminų žodynas

Feltételes reflexek- az állati és emberi test egyénileg szerzett komplex adaptív reakciói, amelyek bizonyos körülmények között keletkeznek (innen ered a név), amely egy feltételes (jel)inger és... ... Nagy szovjet enciklopédia

FELTÉTELEZETT REFLEXEK- (ideiglenes kapcsolatok), bizonyos által keltett reflexek. feltételek (innen a név) egy állat és egy ember élete során; feltétel nélküli reflexek alapján alakulnak ki. Az U. r. I. P. Pavlov javasolta 1903-ban. U.r. akkor jönnek létre, amikor a cselekvés...... Természettudomány. enciklopédikus szótár

Feltételes reflexek Neveléspszichológiai szótár-referenciakönyv

Feltételes reflexek- (átmeneti kapcsolatok) az állat vagy ember élete során bizonyos körülmények között kialakuló reflexek; feltétel nélküli reflexek alapján alakulnak ki... Neveléspszichológiai szótár