Spiralni organ. Kako doći do informacija koje su vam potrebne

spiralni organ formirane od receptorskih dlaka senzornih epitelnih ćelija i potpornih epitelnih ćelija, koje imaju visok stepen strukturne i funkcionalne specijalizacije. Receptorske ćelije se dijele na unutrašnje i vanjske senzorne epitelne ćelije dlake. Unutrašnje senzorne epitelne ćelije su u obliku vrča. Njihova jezgra leže u proširenom bazalnom dijelu ćelije.

Na površini suženi apikalni dioĆelije imaju kutikulu i kroz nju prolaze 30-60 kratkih mikroizraslina (slušnih dlačica), raspoređenih u 3-4 reda. Ovo su stereocilije. Za razliku od kinocilija, one su nepokretne. Ukupan broj unutrašnjih senzornih epitelnih ćelija je oko 3500. Smještene su u jednom redu duž cijelog spiralnog organa. Podržavaju ih unutrašnje epitelne ćelije falange.

Eksterne senzorne epitelne ćelije imaju cilindrični oblik. Na apikalnoj površini ovih ćelija nalazi se kutikula kroz koju prolaze slušne dlake, stereocilije. Stereocilije u količini od 60-70 čine četkicu, raspoređenu u nekoliko redova. Na površini senzornih ćelija dlake nema kinocilija među stereocilijama, ali su od njih sačuvana bazalna tijela. Stereocilije su svojim vrhovima pričvršćene za unutrašnju površinu integumentarne (želatinozne) membrane koja visi preko spiralnog organa.

Okrugla baza spoljašnje epitelne ćelije dlake počivaju na potpornim epitelnim ćelijama, kontaktirajući senzorna nervna vlakna neurona spiralnih ganglija. Spoljne ćelije dlake leže u tri paralelna reda duž cele dužine spiralnog organa. Njihov ukupan broj je 12-20 hiljada. Eksterne senzorne epitelne ćelije percipiraju zvukove visokog intenziteta, dok unutrašnje mogu da percipiraju slabe zvukove. Senzorne epitelne ćelije koje se nalaze na vrhu pužnice percipiraju niske zvukove, dok ćelije u dnu percipiraju visoke zvukove.

Na bazalnu površinu senzora epitelnim stanicama pristupaju aferentna vlakna pretežno spiralnog ganglija i eferentna vlakna olivokohlearnih puteva, koja ovdje formiraju sinaptičke kontakte. Unutrašnje senzorne epitelne ćelije imaju pretežno aferentnu inervaciju, a spoljašnje imaju pretežno eferentnu inervaciju. Uloga potonjeg je da inhibira i modulira nervni impuls.

Podržava epitelne ćelije spiralni organ odlikuju se izraženom divergentnom diferencijacijom. Postoji nekoliko tipova ovih ćelija: unutrašnje falangealne epitelne ćelije, unutrašnje i spoljašnje stubne epitelne ćelije (stanice stuba), spoljašnje epitelne ćelije falange (Deitersove ćelije), spoljašnje granične epitelne ćelije (Hensenove ćelije), spoljašnje potporne epitelne ćelije (Claudijeve ćelije) . Naziv "falanga" je dat unutrašnjim i vanjskim potpornim epitelnim stanicama jer ove stanice imaju tanke izrasline slične prstima.

Preko ovih grana senzorne epitelne ćelije kose odvojene jedna od druge. Za razliku od epitelnih ćelija dlake, sve potporne epitelne ćelije su direktno uz bazalnu membranu, gde se nalaze brojni hemidesmozomi. Snop fibrila prolazi kroz cijelu citoplazmu epitelnih stanica falange, počevši od hemidesmosoma i formirajući proširenu ravnu ploču na apikalnoj površini. Između ove ploče i apikalnog dijela ćelija dlake postoje čvrsti kontakti kao što je traka koja se povlači. Kroz ćelije stuba prolaze i snopovi fibrilarne supstance.

Histofiziologija sluha

Zvukovi određene frekvencije, percipira se vanjskim uhom i prenosi kroz slušne koščice i ovalni prozor do perilimfe timpanijeve scale, uzrokujući vibracije bazilarne membrane. Kao odgovor na frekvenciju zvuka javljaju se vibracije pojedinih dijelova spiralnog organa. Opažaju ih senzorne epitelne stanice dlake zbog činjenice da su njihove dlačice pomaknute u odnosu na integumentarnu membranu u koju su uronjeni njihovi vrhovi. To dovodi do ekscitacije senzornih epitelnih ćelija i do promjene impulsa u aferentnim nervnim granama koje prepliću baze senzornih epitelnih ćelija dlake.

Od aferentnih završetaka Na ćelijama kose, nervni impulsi se prenose do neurona spiralnog ganglija. Jedan neuron može primiti impulse od mnogih senzornih epitelnih ćelija dlake. Impulsi se zatim prenose duž aksona neurona spiralnih ganglija, koji formiraju kohlearni nerv, do slušnih jezgara moždanog stabla i dalje do slušnog područja moždane kore (superiorni temporalni girus).

(kohlearni kanal) postoji spiralni nervni aparat za pretvaranje zvuka - Cortijev organ, receptorski aparat organa sluha (slika 36.6, d).

Leži na bazilarnoj (bazalnoj) membrani i sastoji se od nekoliko komponenti: tri reda vanjskih dlačnih stanica, jedan red unutrašnjih dlačnih stanica, želeaste tektorijalne (poklopne) membrane i nekoliko vrsta potpornih ćelija. Kortijev ljudski organ ima 15.000 spoljašnjih i 3.500 unutrašnjih ćelija dlake. Noseća struktura Cortijevog organa sastoji se od stupastih ćelija i retikularne ploče (retikularne membrane). Iz vrhova ćelija dlake vire snopovi stereocilija - cilija, uronjene u tektorijalnu membranu.

Ovdje se zvučni valovi pretvaraju u električne impulse.

Ćelije dlake Cortijevog organa imaju samo stereocilije; kinocilije su u njima smanjene.

Postoje unutrašnje i vanjske ćelije dlake, potonje su raspoređene u tri reda, dok unutrašnje čine jedan. Ljudi imaju otprilike 3.500 unutrašnjih i 12.000 vanjskih ćelija dlake. One su sekundarne senzorne ćelije. Unutrašnje i vanjske ćelije dlake su mehanoreceptori, ali su njihove funkcije različite. Unutrašnje ćelije dlake su stvarni zvučni receptori i stoga ih inerviraju samo aferentna vlakna. Vanjske ćelije dlake imaju neke sličnosti sa mišićnim stanicama, inervirane su ne samo aferentnim, već i eferentnim vlaknima i sposobne su za kretanje. Zahvaljujući ovim pokretima, Cortijev organ ne samo da reagira na zvučnu stimulaciju, već je i sam izvor zvučnih vibracija - takozvane otoakustičke emisije. Ove vibracije se javljaju spontano i kao odgovor na zvučnu stimulaciju, a mogu se otkriti pomoću osjetljivog mikrofona postavljenog u vanjski slušni kanal. Pokreti vanjskih ćelija dlake nastaju kao odgovor na mehaničku (zvuk) i električnu stimulaciju, elektroforetsku opskrbu acetilkolinom, promjene u unutarćelijskim i ekstracelularnim ionskim koncentracijama. Ovi pokreti su modulirani impulsima koji stižu duž eferentnih vlakana olivokohlearnog trakta. Javljaju se brzi pokreti vanjskih dlačnih stanica i spori pokreti vanjskih dlačnih stanica.Usporeni pokreti (produženje i skraćivanje) nastaju povećanjem unutarćelijske koncentracije kalcija u prisustvu ATP-a, pod utjecajem acetilholina i promjenama u jonske koncentracije (na primjer, s povećanjem ekstracelularne koncentracije kalija, što dovodi do depolarizacije). Brzi pokreti se javljaju uz zvučnu stimulaciju i stimulaciju jednosmjernom strujom. Ovi pokreti se pokreću promjenama membranskog potencijala i stvaraju ih takozvana elektrokinetička membrana koja se nalazi na vanjskim ili bočnim površinama vanjskih ćelija kose. Ovaj relativno nedavno otkriven i možda jedinstven mehanizam je sposoban da generiše vibracije audio frekvencije. Zbog pokreta vanjskih ćelija dlake, vibracije unutrašnjih ćelija kose naglo se povećavaju kao odgovor na zvukove odgovarajuće frekvencije. Dakle, vanjske ćelije dlake mogu funkcionirati kao upravo kohlearni pojačivač koji osigurava izuzetnu osjetljivost slušnog organa i njegovu sposobnost da suptilno razlikuje frekvencije i koju su fiziolozi toliko dugo tražili.

Aferentna nervna vlakna koja inerviraju ćelije dlake dolaze iz bipolarnih ćelija spiralnog ganglija, koji se nalazi u centru pužnice. Centralni procesi ovih ćelija usmereni su na centralni nervni sistem. Oko 90% nervnih vlakana spiralnog ganglija završava na unutrašnjim ćelijama dlačica, od kojih svaka stvara kontakt sa mnogim nervnim vlaknima. Samo preostalih 10% vlakana inervira mnogo brojnije vanjske ćelije dlake. Da pokriju sve vanjske ćelije, ova vlakna se ekstenzivno granaju. Kortijev organ prima i

Unutrašnje uho sadrži receptorski aparat dva analizatora: vestibularnog (vestibularni i polukružni kanali) i slušnog, koji uključuje pužnicu sa Cortijevim organom.

Koštana šupljina unutrašnjeg uha, koja sadrži veliki broj komorica i prolaza između njih, naziva se labirint . Sastoji se od dva dijela: koštanog lavirinta i membranoznog lavirinta. Koštani labirint- niz šupljina koje se nalaze u gustom dijelu kosti; u njemu se razlikuju tri komponente: polukružni kanali su jedan od izvora nervnih impulsa koji odražavaju položaj tijela u prostoru; predvorje; a puž - organ.

Membranski labirint zatvoren unutar koštanog lavirinta. Ispunjen je tečnošću, endolimfom, i okružen je drugom tečnošću, perilimfom, koja ga odvaja od koštanog lavirinta. Opnasti lavirint, kao i koštani lavirint, sastoji se od tri glavna dijela. Prvi po konfiguraciji odgovara tri polukružna kanala. Drugi deli koštano predvorje na dva dela: utrikul i sakul. Izduženi treći dio čini srednju (kohlearnu) skalu (spiralni kanal), ponavljajući zavoje pužnice.

Polukružni kanali. Ima ih samo šest - po tri u svakom uhu. Imaju lučni oblik i počinju i završavaju u maternici. Tri polukružna kanala svakog uha nalaze se pod pravim uglom jedan prema drugom, jedan horizontalno i dva vertikalno. Svaki kanal ima produžetak na jednom kraju - ampulu. Šest kanala je raspoređeno na način da za svaki postoji suprotan kanal u istoj ravni, ali u drugom uhu, ali su njihove ampule smještene na međusobno suprotnim krajevima.

Pužnica i Cortijev organ. Ime puža određuje njegov spiralno zavijeni oblik. Ovo je koštani kanal koji formira dva i po zavoja spirale i ispunjen je tekućinom. Kovrče se kreću oko horizontalno ležećeg štapa - vretena, oko kojeg je poput šrafa uvijena koštana spiralna ploča, probijena tankim kanalićima, gdje prolaze vlakna kohlearnog dijela vestibulokohlearnog živca - VIII para kranijalnih živaca. Iznutra, na jednom zidu spiralnog kanala cijelom dužinom nalazi se koštana izbočina. Dvije ravne membrane protežu se od ove izbočine do suprotnog zida tako da je pužnica cijelom dužinom podijeljena u tri paralelna kanala. Dvije vanjske se zovu scala vestibuli i scala tympani; međusobno komuniciraju na vrhu pužnice. Centralna, tzv spiralni kanal pužnice se slijepo završava, a njegov početak komunicira sa vrećicom. Spiralni kanal je ispunjen endolimfom, predvorje scala i timpani scala su ispunjeni perilimfom. Perilimfa ima visoku koncentraciju jona natrijuma, dok endolimfa ima visoku koncentraciju jona kalijuma. Najvažnija funkcija endolimfe, koja je pozitivno nabijena u odnosu na perilimfu, je stvaranje električnog potencijala na membrani koja ih razdvaja, što daje energiju za proces pojačavanja dolaznih zvučnih signala.

Predvorje skale počinje u sfernoj šupljini, predvorju, koja leži u dnu pužnice. Jedan kraj skale kroz ovalni prozor (prozor predvorja) dolazi u kontakt sa unutrašnjim zidom šupljine srednjeg uha ispunjene vazduhom. Scala tympani komunicira sa srednjim uhom kroz okrugli prozor (prozor pužnice). Tečnost

ne može proći kroz ove prozore, jer je ovalni prozor zatvoren bazom streme, a okrugli prozorčić tankom membranom koja ga odvaja od srednjeg uha. Spiralni kanal pužnice je odvojen od scala tympani tzv. glavna (bazilarna) membrana, koja podsjeća na minijaturni gudački instrument. Sadrži niz paralelnih vlakana različitih dužina i debljina razvučenih preko spiralnog kanala, pri čemu su vlakna u bazi spiralnog kanala kratka i tanka. Postepeno se produžavaju i zgušnjavaju prema kraju pužnice, poput struna harfe. Membrana je prekrivena redovima osjetljivih ćelija opremljenih dlačicama koje čine tzv. Cortijev organ, koji obavlja visokospecijaliziranu funkciju - pretvara vibracije glavne membrane u nervne impulse. Ćelije dlake povezane su sa završecima nervnih vlakana koja po izlasku iz Cortijevog organa formiraju slušni nerv (kohlearna grana vestibulokohlearnog živca).

Membranski kohlearni labirint ili kanal, ima izgled slijepe vestibularne izbočine smještene u koštanoj pužnici i slijepo završava na njenom vrhu. Ispunjena je endolimfom i predstavlja vrećicu vezivnog tkiva dužine oko 35 mm. Kohlearni kanal dijeli koštani spiralni kanal na tri dijela, koji zauzimaju sredinu njih - srednje stepenište (scala media), ili kohlearni kanal, ili kohlearni kanal. Gornji dio je vestibularno stepenište (scala vestibuli), odnosno vestibularno stepenište, donji dio je bubno ili bubanjno stepenište (scala tympani). Sadrže perilimfu. U predjelu kupole pužnice oba stubišta međusobno komuniciraju kroz otvor pužnice (helicotrema). Scala tympani se proteže do baze pužnice, gdje se završava na okruglom prozorčiću pužnice, zatvorenom sekundarnom bubnom opnom. Predvorje skale komunicira sa perilimfatičnim prostorom predvorja. Treba napomenuti da perilimfa po svom sastavu podsjeća na krvnu plazmu i cerebrospinalnu tekućinu; ima dominantan sadržaj natrijuma. Endolimfa se razlikuje od perilimfe po višoj (100 puta) koncentraciji kalijevih jona i nižoj (10 puta) koncentraciji jona natrijuma; po svom hemijskom sastavu podseća na intracelularnu tečnost. U odnosu na perilimfu, pozitivno je nabijena.

Kohlearni kanal u poprečnom presjeku ima trokutast oblik. Gornji - vestibularni zid kohlearnog kanala, okrenut prema stepeništu predvorja, čini tanka vestibularna (Reissnerova) membrana (membrana vestibularis), koja je iznutra prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom, a izvana - endotelom. Između njih nalazi se fino fibrilarno vezivno tkivo. Vanjski zid se spaja sa periostom vanjskog zida koštane pužnice i predstavljen je spiralnim ligamentom, koji je prisutan u svim uvojcima pužnice. Na ligamentu se nalazi vaskularna traka (stria vascularis), bogata kapilarima i prekrivena kubičnim stanicama koje proizvode endolimfu. Donji - bubanj zid, okrenut prema scala tympani - je najsloženije strukturiran. Predstavljen je bazilarnom membranom, odnosno pločom (lamina basilaris), na kojoj se nalazi spirala, ili Cortijev organ, koji proizvodi zvukove. Gusta i elastična bazilarna ploča, ili bazilarna membrana, pričvršćena je na jednom kraju za spiralnu koštanu ploču, a na suprotnom kraju za spiralni ligament. Membrana je formirana od tankih, slabo rastegnutih radijalnih kolagenih vlakana (oko 24 hiljade), čija se dužina povećava od baze pužnice do njenog vrha - blizu ovalnog prozora, širina bazilarne membrane je 0,04 mm, a zatim prema vrhu pužnice, postepeno se širi, dostiže kraj 0,5 mm (tj. bazilarna membrana se širi tamo gdje se pužnica sužava). Vlakna se sastoje od tankih fibrila koji anastomoziraju među sobom. Slaba napetost vlakana bazilarne membrane stvara uslove za njihovo oscilatorno kretanje.

Sam organ sluha, Cortijev organ, nalazi se u koštanoj pužnici. Cortijev organ je receptorski dio koji se nalazi unutar membranoznog lavirinta. U procesu evolucije nastaje na osnovu struktura bočnih organa. On opaža vibracije vlakana koja se nalaze u kanalu unutrašnjeg uha i prenosi ih u slušni korteks, gdje se formiraju zvučni signali. U Cortijevom organu počinje primarno formiranje analize zvučnih signala.

Lokacija. Cortijev organ nalazi se u spiralno uvijenom koštanom kanalu unutrašnjeg uha - pužnom prolazu, ispunjenom endolimfom i perilimfom. Gornji zid prolaza graniči sa tzv. predvorje stepeništa i naziva se Reisnerova membrana; donji zid koji graniči sa tzv. scala tympani, formirana od glavne membrane pričvršćene za spiralnu koštanu ploču. Cortijev organ se sastoji od potpornih ili potpornih ćelija i receptorskih ćelija ili fonoreceptora. Postoje dvije vrste potpornih ćelija i dvije vrste receptorskih ćelija - vanjske i unutrašnje.

Spoljašnje potporne ćelije leže dalje od ruba spiralne koštane ploče, i interni- bliže njemu. Obje vrste potpornih ćelija konvergiraju jedna prema drugoj pod oštrim kutom i formiraju kanal trokutastog oblika - unutrašnji (Cortijev) tunel ispunjen endolimfom, koji se spiralno proteže duž cijelog Cortijevog organa. Tunel sadrži nemijelinizirana nervna vlakna koja dolaze iz neurona spiralnog ganglija.

Fonoreceptori leže na potpornim ćelijama. Oni su sekundarni senzorni (mehanoreceptori) koji pretvaraju mehaničke vibracije u električne potencijale. Fonoreceptori (na osnovu njihovog odnosa prema Kortijevom tunelu) se dele na unutrašnje (u obliku bočice) i spoljašnje (cilindrične) koji su međusobno odvojeni Kortijevim lukovima. Unutrašnje ćelije dlake su raspoređene u jednom redu; njihov ukupan broj duž cijele dužine membranoznog kanala dostiže 3500. Vanjske ćelije dlake su raspoređene u 3-4 reda; njihov ukupan broj dostiže 12.000-20.000. Svaka ćelija dlake ima izduženi oblik; jedan od njegovih polova je blizu glavne membrane, drugi se nalazi u šupljini membranoznog kanala pužnice. Na kraju ovog stupa nalaze se dlačice, odnosno stereocilije (do 100 po ćeliji). Dlake receptorskih ćelija se ispiru endolimfom i dolaze u kontakt sa integumentarnom, ili tektorijalnom, membranom (membrana tectoria), koja se nalazi iznad ćelija dlake duž celog toka membranoznog kanala. Ova membrana je želeaste konzistencije, čiji je jedan rub pričvršćen za koštanu spiralnu ploču, a drugi se slobodno završava u šupljini kohlearnog kanala malo dalje od vanjskih receptorskih ćelija.

Svi fonoreceptori, bez obzira na lokaciju, sinaptički su povezani sa 32.000 dendrita bipolarnih senzornih ćelija smještenih u spiralnom živcu pužnice. To su prvi slušni putevi, koji čine kohlearni (kohlearni) dio VIII para kranijalnih nerava; prenose signale do kohlearnih jezgara. U ovom slučaju, signali iz svake unutrašnje ćelije dlake se prenose do bipolarnih ćelija istovremeno duž nekoliko vlakana (verovatno se time povećava pouzdanost prenosa informacija), dok se signali iz nekoliko spoljašnjih ćelija dlake konvergiraju na jedno vlakno. Dakle, oko 95% slušnih nervnih vlakana nosi informacije iz unutrašnjih ćelija dlake (iako njihov broj ne prelazi 3500), a 5% vlakana prenosi informacije iz spoljašnjih ćelija kose, čiji broj dostiže 12.000-20.000. Ovi podaci naglašavaju ogromnu fiziološku važnost unutrašnjih ćelija dlake u prijemu zvuka.

Za ćelije kose Pogodna su i eferentna vlakna - aksoni neurona gornje masline. Vlakna koja dolaze do unutrašnjih ćelija kose ne završavaju se na samim ćelijama, već na aferentnim vlaknima. Pretpostavlja se da imaju inhibitorni efekat na prenos slušnog signala, promovišući povećanu rezoluciju frekvencije. Vlakna koja dolaze do spoljašnjih ćelija dlake utiču direktno na njih i, promjenom njihove dužine, mijenjaju njihovu fono osjetljivost. Dakle, uz pomoć eferentnih olivo-kohlearnih vlakana (vlakna Rasmussenovog snopa), viši akustički centri regulišu osjetljivost fonoreceptora i protok aferentnih impulsa od njih do moždanih centara.

Provođenje zvučnih vibracija u pužnici . Percepcija zvuka se odvija uz učešće fonoreceptora. Pod uticajem zvučnog talasa dovode do stvaranja receptorskog potencijala koji izaziva ekscitaciju dendrita bipolarnog spiralnog ganglija. Ali kako se kodiraju frekvencija i intenzitet zvuka? Ovo je jedno od najsloženijih pitanja u fiziologiji slušnog analizatora.

Moderna ideja kodiranja frekvencije i intenziteta zvuka svodi se na sljedeće. Zvučni val, djelujući na sistem slušnih koščica srednjeg uha, pokreće oscilatorno membranu ovalnog prozora predvorja, koja, savijajući se, uzrokuje talasasto pomicanje perilimfe gornjeg i donjeg kanala, što postepeno slabe prema vrhu pužnice. Budući da su svi fluidi nestišljivi, ove oscilacije bi bile nemoguće da nije membrane okruglog prozora, koja se izboči kada se osnova streme pritisne na ovalni prozor i vraća se u prvobitni položaj kada se pritisak otpusti. Vibracije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, kao i na šupljinu srednjeg kanala, pokrećući endolimfu i bazilarnu membranu (vestibularna membrana je vrlo tanka, pa tečnost u gornjem i srednjem kanalu vibrira kao da oba kanala su jedan). Kada je uho izloženo zvukovima niske frekvencije (do 1000 Hz), bazilarna membrana se pomiče cijelom dužinom od baze do vrha pužnice. Kako se frekvencija zvučnog signala povećava, oscilirajući stub tekućine, skraćene dužine, pomiče se bliže ovalnom prozoru, najkrutijem i najelastičnijem dijelu bazilarne membrane. Kada je deformisana, bazilarna membrana pomiče dlake ćelija dlake u odnosu na tektorijalnu membranu. Kao rezultat ovog pomaka, dolazi do električnog pražnjenja u ćelijama dlake. Postoji direktna veza između amplitude pomaka glavne membrane i broja neurona slušnog korteksa uključenih u proces ekscitacije.

Mehanizam zvučnih vibracija u pužnici Zvučne talase pohvata ušna školjka i šalju kroz ušni kanal do bubne opne. Vibracije bubne opne, kroz sistem slušnih koščica, prenose se kroz stapes do membrane ovalnog prozora, a kroz njega se prenose na limfnu tečnost. U zavisnosti od frekvencije vibracija, samo određena vlakna glavne membrane reaguju na vibracije fluida (rezoniraju). Ćelije dlake Cortijevog organa se pobuđuju kada ih dotaknu vlakna glavne membrane i prenose se duž slušnog živca u impulse, gdje se stvara konačni osjećaj zvuka.

Spirala, ili Cortijev organ, nalazi se na bazilarnoj ploči membranoznog lavirinta pužnice. Ova epitelna formacija prati tok pužnice. Njegovo područje se širi od bazalnog uvojaka pužnice do apikalnog.

Stria vascularis i njegovo značenje:

Spiralni ligament sa strane kohlearnog kanala obložen je takozvanom stria vascularis. Formira ga sloj visokog epitela, ispod kojeg se nalazi još nekoliko slojeva epitelnih ćelija, od kojih je najdublji izgrađen od nižih ćelija. Veliki broj kapilara i prekapilara prolazi između slojeva epitela. U dubljim slojevima epitela stria vascularis nalaze se brojne kapilare u dva sloja, koji su u bliskom kontaktu sa epitelnim ćelijama, bez sloja vezivnog tkiva.Stria vascularis proizvodi endolimfu, obezbeđuje transport hranljivih materija do Cortijevog organa. i kisik, održava ionski sastav endolimfe neophodan za normalno funkcioniranje stanica kose

Struktura bazilarne ploče:

Osnova zida kohlearnog kanala, na kojem leži Cortijev organ, je bazilarna membrana, sa strane prekrivena scala tympani ravnim epitelom. Bazilarna membrana se sastoji od tankih kolagenih vlakana - slušnih žica. Ove žice su istegnute između spiralne koštane ploče koja se proteže od modiolusa pužnice i spiralnog ligamenta koji leži na vanjskom zidu pužnice. Bazilarna membrana sa strane kohlearnog kanala prekrivena je limitirajućom bazalnom membranom, na kojoj leži Cortijev spiralni organ.

Ćelijski sastav Cortijevog organa:

Sastoji se od dvije grupe ćelija - senzoroepitelnih (kosa) i potpornih. Svaka od ovih grupa ćelija je podeljena na unutrašnje i spoljašnje. Ove dvije grupe su odvojene tunelom (koji se sastoji od unutrašnjih i vanjskih stupastih epitelnih stanica)

Unutrašnje senzoroepitelne ćelije su u obliku vrča i leže u jednom redu na potpornim ćelijama unutrašnjeg epitela falange.

Vanjske senzoroepitelne ćelije su cilindričnog oblika, leže u 3-4 reda na udubljenjima potpornih vanjskih epitelnih ćelija falange.

Potporne epitelne ćelije spiralnog organa, za razliku od senzornih, imaju svoje baze direktno smještene na bazalnoj membrani. Unutrašnje epitelne ćelije falange koje leže ispod unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija međusobno su povezane čvrstim spojevima i praznim spojevima. Spoljne falangealne ćelije se takođe nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini ćelija spoljašnjeg stuba. Ove ćelije imaju prizmatični oblik.

Prijem zvuka:

Tokom izlaganja zvuku na bubnu opnu, njene vibracije se prenose na malleus, inkus i stapes, a zatim kroz ovalni prozor na perilimfu, bazilarnu i tektorijalnu membranu. Ovaj pokret striktno odgovara frekvenciji i intenzitetu zvukova. U ovom slučaju, stereocilije se odbijaju i receptorske ćelije su pobuđene. Sve to dovodi do pojave receptorskog potencijala (mikrofonski efekat). Aferentna informacija duž slušnog živca se prenosi do centralnih dijelova slušnog analizatora.

Statoakustični senzorni sistem. Organ sluha i ravnoteže

Periferni dio statoakustičkog sistema ili vestibulokohlearni organ ( organum vestibule-cochleare), uključuje vanjsko, srednje i unutrašnje uho koje percipira zvučne, gravitacijske i vibracijske podražaje, linearna i kutna ubrzanja. Receptorske ćelije (senzorne epitelne ćelije kose) su predstavljene:

• u organu sluha - u spiralnom (corti) organu pužnice,
• a u organu ravnoteže - u mrljama dvije vrećice (eliptične i sferne) i u tri ampularna grebena polukružnih kanala.

Vanjsko uho

Vanjsko uho ( auris externa) uključuje ušnu školjku, vanjski slušni kanal i bubnu opnu.

Ušna školjka se sastoji od tanke ploče elastične hrskavice prekrivene kožom s nekoliko finih dlačica i lojnih žlijezda. U njegovom sastavu ima malo znojnih žlezda.

Vanjski slušni kanal formiraju hrskavica, koja je nastavak elastične hrskavice školjke, i koštani dio. Površina prolaza je prekrivena tankom kožom koja sadrži dlake i pripadajuće lojne žlijezde. Dublje od lojnih žlijezda su cjevaste ceruminozne žlezde (glandula ceruminosa) koji luče ušni vosak. Njihovi kanali se otvaraju samostalno na površini ušnog kanala ili u izvodne kanale lojnih žlijezda. Cerumenske žlijezde su neravnomjerno smještene duž slušne cijevi: u unutrašnje dvije trećine prisutne su samo u koži gornjeg dijela cijevi.

Granica između vanjskog i srednjeg uha je bubna opna. Bubna opna je ovalna, blago konkavna. Jedna od slušnih koščica srednjeg uha - malleus - spojena je uz pomoć svoje drške sa unutrašnjom površinom bubne opne. Krvni sudovi i nervi prolaze od malleusa do bubne opne. Srednji dio bubne opne sastoji se od dva sloja formirana od snopova kolagenih i elastičnih vlakana i fibroblasta koji leže između njih. Vlakna vanjskog sloja su raspoređena radijalno, a vlakna unutrašnjeg sloja su raspoređena kružno. U gornjem dijelu bubne opne smanjuje se broj kolagenih vlakana. Na njegovoj vanjskoj površini nalazi se vrlo tanak sloj (50-60 mikrona) epidermisa, na unutrašnjoj površini okrenutoj prema srednjem uhu je sluznica debljine oko 20-40 mikrona, prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom.

Srednje uho

Srednje uho se sastoji od bubne šupljine, slušnih koščica i slušne cijevi.

Bubna šupljina je spljošten prostor prekriven jednoslojnim pločastim epitelom, koji na mjestima prelazi u kubični ili stupasti epitel. Na medijalnom zidu bubne šupljine nalaze se dva otvora ili „prozora“. Prvi je ovalni prozor. Sadrži bazu stremena, koja se drži na mjestu pomoću tankog ligamenta po obodu prozora. Ovalni prozor odvaja bubnu šupljinu od vestibularne “superiorne” scala cochlea. Drugi prozor je okruglog oblika, nalazi se malo iza ovalnog. Prekrivena je fibroznom membranom. Okrugli prozor odvaja bubnu šupljinu od bubne “donje” scala cochlea.

Slušne koščice – čekić, inkus, stremenice, kao sistem poluga, prenose vibracije bubne opne vanjskog uha do ovalnog prozora, od kojeg počinje vestibularno stepenište unutrašnjeg uha.

Slušna cijev koja povezuje bubnu šupljinu sa nosnim dijelom ždrijela ima dobro izražen lumen prečnika 1-2 mm. U području koje se nalazi uz bubnu šupljinu, slušna cijev je okružena koštanim zidom, a bliže ždrijelu sadrži otočiće hijalinske hrskavice. Lumen cijevi je obložen višerednim prizmatičnim trepljastim epitelom. Sadrži peharaste žlijezdaste ćelije. Na površini epitela otvaraju se kanali mukoznih žlijezda. Slušna cijev reguliše pritisak vazduha u bubnoj šupljini srednjeg uha.

Unutrasnje uho

Unutrašnje uho se sastoji od koštanog lavirinta i membranoznog lavirinta koji se nalazi unutar njega. Membranski labirint sadrži receptorske ćelije - senzorne epitelne ćelije dlake organa sluha i ravnoteže. Nalaze se u određenim područjima: slušne receptorske ćelije - u spiralnom organu pužnice, i receptorske ćelije organa ravnoteže - u eliptičnim i sfernim vrećama i ampularnim grebenima polukružnih kanala.

Razvoj unutrašnjeg uha. U ljudskom embrionu, membranski labirint se razvija invaginacijom u osnovno embrionalno vezivno tkivo ektoderma, koje se zatim zatvara i formira takozvanu slušnu vezikulu. Nalazi se u blizini prvog škržnog proreza s obje strane produžene moždine. Slušna vezikula se sastoji od višerednog epitela, koji luči endolimfu koja ispunjava lumen vezikule. U isto vrijeme, slušna vezikula dolazi u kontakt sa embrionalnim ganglijem slušnog živca, koji se ubrzo dijeli na dva dijela - gangliju predvorja i gangliju pužnice. U procesu daljeg razvoja, vezikula mijenja svoj oblik, povlačeći se u dva dijela: prvi - vestibularni - pretvara se u eliptičnu vrećicu - utriculus ( utriculus) sa polukružnim kanalima i njihovim ampulama, drugi formira sfernu vrećicu - sakulus ( sacculus) i polaganje kohlearnog kanala. Kohlearni kanal postepeno raste, kovrče mu se povećavaju i odvaja se od eliptične vrećice. Na mjestu kontakta slušnog gangliona sa slušnim vezikulom, zid potonjeg se zadeblja. Senzorne i potporne epitelne ćelije dlake organa sluha i ravnoteže nalaze se već u embrionima dužine 15-18,5 mm. Kohlearni kanal se zajedno sa spiralnim organom razvija u obliku cijevi koja strši u uvojke koštane pužnice. Iz epitela bazalnog zida membranoznog kanala razvija se spiralni organ koji sadrži slušne receptorske stanice. Istovremeno se formiraju sinapse između osjetljivih ćelija lavirinta i perifernih procesa stanica vestibularnih i kohlearnih ganglija.

Istovremeno se razvijaju perilimfne šupljine. U pužnici embriona dužine 43 mm nalazi se perilimfatična šupljina timpani scala, a kod embriona dužine 50 mm nalazi se i vestibularna perilimfatička skala. Nešto kasnije dolazi do procesa okoštavanja i formiranja koštanog lavirinta pužnice i polukružnih kanala.

Kohlearni kanal

Percepcija zvukova vrši se u spiralnom organu (Kortijev organ), koji se nalazi duž cijele dužine kohlearnog kanala membranoznog lavirinta. Kohlearni kanal je spiralna vreća sa slijepim krajem dužine 3,5 cm, ispunjena endolimfom i izvana okružena perilimfom. Kohlearni kanal i okolne (ispunjene perilimfom) šupljine bubne i vestibularne skale su pak zatvorene u koštanu pužnicu, koja kod ljudi formira 2 ½ vijuga oko centralne koštane šipke.

Kohlearni kanal u poprečnom presjeku ima oblik trokuta, čije stranice čine: tanka vestibularna membrana (Reissnerova membrana), vaskularna traka koja leži na vanjskom zidu koštane pužnice i bazilarna ploča. Vestibularna membrana ( vestibularna membrana) formira supermedijalni zid kanala. To je tanka fibrilarna pločica vezivnog tkiva prekrivena jednoslojnim skvamoznim epitelom okrenutim prema endolimfi i endotelom prema perilimfi.

Vanjski zid formira epitelna vaskularna traka ( stria vascularis), koji se nalazi na spiralnom ligamentu ( ligamentum spirale). Višeredni epitel se sastoji od ravnih bazalnih svijetlih stanica i visokih prizmatičnih tamnih stanica s mnogo mitohondrija. Mitohondrije ćelija odlikuju se vrlo visokom aktivnošću oksidativnih enzima. Hemokapilari prolaze između ćelija. Pretpostavlja se da ćelije stria vascularis proizvode endolimfu, koja igra značajnu ulogu u trofizmu spiralnog organa.

Donja, bazilarna, ploča ( lamina basilaris), na kojem se nalazi spiralni organ, izgrađen je najsloženije. Sa unutrašnje strane je pričvršćen za spiralnu koštanu ploču na mestu gde je njegov periost - limbus - podeljen na dva dela: gornju - vestibularnu usnicu i donju - bubnu usni. Potonji prelazi u bazilarnu ploču, koja je na suprotnoj strani pričvršćena za spiralni ligament.

Bazilarna ploča To je ploča vezivnog tkiva koja se proteže u obliku spirale duž cijelog kohlearnog kanala. Na strani koja je okrenuta spiralnom organu prekrivena je bazalnom membranom epitela ovog organa. Bazilarna ploča je zasnovana na tankim kolagenim vlaknima ("žici") koja se protežu u obliku kontinuiranog radijalnog snopa od spiralne koštane ploče do spiralnog ligamenta, koji strše u šupljinu koštanog kanala pužnice. Karakteristično je da dužina vlakana nije ista duž cijele dužine kohlearnog kanala. Duža (oko 505 µm) vlakna nalaze se na vrhu pužnice, a kratka (oko 105 µm) u njenoj osnovi. Vlakna se nalaze u homogenoj osnovnoj tvari. Vlakna se sastoje od tankih fibrila prečnika oko 30 nm, koji anastomoziraju među sobom koristeći još tanje snopove. Sa strane bubne scale, bazilarna ploča je prekrivena slojem ravnih ćelija mezenhimske prirode (endotel).

Površina spiralnog ekstremiteta prekrivena je skvamoznim epitelom. Njegove ćelije imaju sposobnost lučenja. Obloga spiralnog utora ( sulcus spiralis) predstavlja nekoliko redova velikih ravnih poligonalnih ćelija, koje se direktno transformišu u potporne epitelne ćelije koje se nalaze u blizini unutrašnjih ćelija kose spiralnog organa.

Integumentarna, ili tektorijalna, membrana ( tectoria membrane) ima vezu sa epitelom vestibularne usne. To je trakasta ploča žele konzistencije, koja se proteže u obliku spirale cijelom dužinom spiralnog organa, smještenog iznad vrhova njegovih ćelija kose. Ova ploča se sastoji od tankih radijalno usmjerenih kolagenih vlakana. Između vlakana nalazi se prozirna ljepljiva tvar koja sadrži glikozaminoglikane.

spiralni organ

Spirala, ili Cortijev organ, nalazi se na bazilarnoj ploči membranoznog lavirinta pužnice. Ova epitelna formacija prati tok pužnice. Njegovo područje se širi od bazalnog uvojaka pužnice do apikalnog. Sastoji se od dvije grupe ćelija - senzoroepitelnih (kosa) i potpornih. Svaka od ovih grupa ćelija je podeljena na unutrašnje i spoljašnje. Tunel razdvaja dvije grupe.

Unutrašnje senzoroepitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria internae) imaju oblik vrča sa proširenim bazalnim i zakrivljenim apikalnim dijelovima, leže u jednom redu na potpornim unutrašnjim epitelnim ćelijama falange ( epitheliocyti phalangeae internae). Njihov ukupan broj kod ljudi dostiže 3500. Na apikalnoj površini nalazi se kutikularna ploča na kojoj se nalazi od 30 do 60 kratkih mikrovila - stereocilija (njihova dužina u bazalnom uvojku pužnice je približno 2 mikrona, au apikalnom uvojku je je 2-2,5 puta duže). U bazalnim i apikalnim dijelovima ćelija nalaze se nakupine mitohondrija, elementi glatkog i granularnog endoplazmatskog retikuluma, aktinski i miozinski miofilamenti. Vanjska površina bazalne polovine ćelije prekrivena je mrežom aferentnih i eferentnih nervnih završetaka.

Vanjske senzoroepitelne ćelije ( epitheliocyti sensoria externae) imaju cilindrični oblik, leže u 3-4 reda na udubljenjima potpornih vanjskih epitelnih ćelija falange ( epitheliocyti phalangeae externae). Ukupan broj spoljašnjih epitelnih ćelija kod ljudi može dostići 12 000-20 000. One, kao i unutrašnje ćelije, na svojoj apikalnoj površini imaju kutikularnu ploču sa stereocilijama, koje formiraju četkicu od nekoliko redova u obliku slova V. Stereocilije vanjskih dlačnih stanica dodiruju svojim vrhovima unutrašnju površinu tektorijalne membrane. Stereocilije sadrže brojne gusto zbijene fibrile koje sadrže kontraktilne proteine ​​(aktin i miozin), zbog kojih se nakon naginjanja vraćaju u prvobitni vertikalni položaj.

Citoplazma senzornih epitelnih ćelija bogata je oksidativnim enzimima. Vanjske senzorne epitelne stanice sadrže veliku količinu glikogena, a njihove stereocilije su bogate enzimima, uključujući acetilkolinesterazu. Aktivnost enzima i drugih hemikalija se povećava sa kratkotrajnim izlaganjem zvuku, a smanjuje se sa dugotrajnim izlaganjem.

Eksterne senzorne epitelne ćelije su mnogo osetljivije na zvukove većeg intenziteta od unutrašnjih. Visoki zvuci iritiraju samo ćelije dlake koje se nalaze u donjim zavojima pužnice, a niski zvuci iritiraju ćelije dlake na vrhu pužnice.

Tokom izlaganja zvuku na bubnu opnu, njene vibracije se prenose na malleus, inkus i stapes, a zatim kroz ovalni prozor na perilimfu, bazilarnu i tektorijalnu membranu. Ovaj pokret striktno odgovara frekvenciji i intenzitetu zvukova. U ovom slučaju, stereocilije se odbijaju i receptorske ćelije su pobuđene. Sve to dovodi do pojave receptorskog potencijala (mikrofonski efekat). Aferentna informacija duž slušnog živca se prenosi do centralnih dijelova slušnog analizatora.

Potporne epitelne ćelije spiralnog organa, za razliku od senzornih, imaju svoje baze direktno smještene na bazalnoj membrani. Tonofibrili se nalaze u njihovoj citoplazmi. Unutrašnje epitelne ćelije falange koje leže ispod unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija međusobno su povezane čvrstim spojevima i praznim spojevima. Na apikalnoj površini nalaze se tanki prstasti izrasli (falange). Ovim procesima vrhovi receptorskih ćelija su odvojeni jedan od drugog.

Spoljne falangealne ćelije se takođe nalaze na bazilarnoj membrani. Leže u 3-4 reda u neposrednoj blizini ćelija spoljašnjeg stuba. Ove ćelije imaju prizmatični oblik. U njihovom bazalnom dijelu nalazi se jezgro okruženo snopovima tonofibrila. U gornjoj trećini, na mjestu kontakta s vanjskim dlačnim stanicama, nalazi se čašasto udubljenje u vanjskim epitelnim ćelijama falange, koje uključuje bazu vanjskih senzornih stanica. Samo jedan uski nastavak vanjskih potpornih epitelnih stanica svojim tankim vrhom - falangom - dopire do gornje površine spiralnog organa.

Spiralni organ sadrži i takozvane unutrašnje i vanjske stubaste epitelne ćelije ( epitheliocyti pilaris intemae et externae). Na mjestu njihovog kontakta, oni se spajaju pod oštrim kutom jedan prema drugom i formiraju pravilan trokutasti kanal - tunel ispunjen endolimfom. Tunel se pruža spiralno duž cijelog spiralnog organa. Baze ćelija stuba su jedna uz drugu i nalaze se na bazalnoj membrani. Nemijelinizirana nervna vlakna prolaze kroz tunel, dolazeći od neurona spiralnog ganglija do senzornih stanica.

Vestibularni dio membranoznog lavirinta. Ovo je lokacija receptora organa za ravnotežu. Sastoji se od dvije vrećice - eliptične ili utrikule ( utriculus) i sferni ili okrugli ( sacculus), koji komunicira kroz uski kanal i povezan je s tri polukružna kanala, lokalizirana u koštanim kanalima smještenim u tri međusobno okomita smjera. Ovi kanali na spoju sa eliptičnom vrećicom imaju nastavke - ampule. U zidu membranoznog lavirinta u području eliptičnih i sfernih vrećica i ampula nalaze se područja koja sadrže osjetljive (osjetne) stanice. U sakulama, ova područja se nazivaju makule, odnosno makule: eliptična sakula makule ( macula utriculi) i mjesto okrugle vrećice ( macula sacculi). U ampulama se ta područja nazivaju češljevi ili kriste ( crista ampullaris).

Zid vestibularnog dijela membranoznog lavirinta sastoji se od jednoslojnog skvamoznog epitela, sa izuzetkom krista polukružnih kanala i makule, gdje prelazi u kubični i prizmatični.

Pege na vrećicama (makula). Ove tačke su obložene epitelom koji se nalazi na bazalnoj membrani i sastoji se od senzornih i potpornih ćelija. Površina epitela prekrivena je posebnim želatinozom otolitna membrana (membrane statoconiorum), koji uključuje kristale koji se sastoje od kalcijum karbonata - otoliti, ili statokonije ( statoconia).

Makula eliptične vrećice je mjesto percepcije linearnih ubrzanja i gravitacije (gravitacijski receptor povezan s promjenama mišićnog tonusa koji određuju položaj tijela). Makula sferne vrećice, budući da je i gravitacijski receptor, istovremeno percipira vibracije vibracija.

Senzorne ćelije kose ( cellulae sensoriae pilosae) su direktno okrenuti ka šupljini lavirinta sa svojim vrhovima načičkanim dlačicama. Osnova ćelije je u kontaktu sa aferentnim i eferentnim nervnim završecima. Na osnovu svoje strukture, ćelije dlake se dijele na dvije vrste. Ćelije prvog tipa (kruškolike) odlikuju se zaobljenom širokom bazom, uz koju je susjedni nervni završetak, formirajući oko njega kućište u obliku čaše. Ćelije drugog tipa (stupaste) imaju prizmatični oblik. Neposredno uz bazu ćelije nalaze se precizni aferentni i eferentni nervni završeci koji formiraju karakteristične sinapse. Na vanjskoj površini ovih stanica nalazi se kutikula iz koje se prostire 60-80 stacionarnih dlačica - stereocilija, dužine oko 40 mikrona, i jedna pokretna cilija - kinocilija, koja ima strukturu kontraktilne cilije. Ljudska okrugla tačka sadrži oko 18 000 receptorskih ćelija, a ovalna oko 33 000. Kinocilijum se uvek nalazi polarno u odnosu na snop stereocilija. Kada se stereocilije pomjere prema kinociliju, stanica je uzbuđena, a ako je kretanje usmjereno u suprotnom smjeru, stanica je inhibirana. U makularnom epitelu različito polarizovane ćelije su sakupljene u 4 grupe, zbog čega se tokom klizanja otolitne membrane stimuliše samo određena grupa ćelija koje regulišu tonus pojedinih mišića tela; druga grupa ćelija je inhibirana u ovom trenutku. Impuls primljen kroz aferentne sinapse prenosi se preko vestibularnog živca do odgovarajućih dijelova vestibularnog analizatora.

Potporne epitelne ćelije ( epitheliocyti sustentans), koji se nalaze između senzornih, odlikuju se tamnim ovalnim jezgrama. Imaju veliki broj mitohondrija. Na njihovim vrhovima nalaze se mnoge tanke citoplazmatske mikrovile.

Ampularni grebeni (kriste). Nalaze se u obliku poprečnih nabora u svakom ampularnom produžetku polukružnog kanala. Ampularni greben je obložen senzornim dlačicama i potpornim epitelnim ćelijama. Apikalni dio ovih ćelija je okružen želatinoznim providnim slojem kupola (cupula gelatinosa), koji ima oblik zvona bez šupljine. Njegova dužina dostiže 1 mm. Fina struktura ćelija dlake i njihova inervacija slični su senzornim ćelijama vrećica. Funkcionalno, želatinasta kupola je receptor za ugaono ubrzanje. Kada pomerite glavu ili ubrzate rotaciju celog tela, kupola lako menja svoj položaj. Devijacija kupole pod uticajem kretanja endolimfe u polukružnim kanalima stimuliše ćelije dlake. Njihova ekscitacija izaziva refleksnu reakciju onog dijela skeletnih mišića koji koriguje položaj tijela i kretanje očnih mišića.

Inervacija. Na senzornim epitelnim stanicama spiralnih i vestibularnih organa nalaze se aferentni nervni završeci bipolarnih neurona, čija su tijela smještena u podnožju spiralne koštane ploče, tvoreći spiralni ganglij. Većina neurona (prvi tip) su velike bipolarne ćelije koje sadrže veliko jezgro s jezgrom i fino dispergiranim kromatinom. Citoplazma sadrži brojne ribozome i rijetke neurofilamente. Drugi tip neurona uključuje manje pseudounipolarne neurone, koje karakterizira acentrična lokacija jezgra s gustim kromatinom, mali broj ribozoma i visoka koncentracija neurofilamenata u citoplazmi, slaba mijelinizacija nervnih vlakana i otpor nakon transekcije kohlearnog živca. .

Neuroni prvog tipa primaju aferentnu informaciju isključivo od unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija, a neuroni druge vrste primaju aferentnu informaciju isključivo od vanjskih senzoroepitelnih stanica.

Neka vlakna vestibulokohlearnog živca prolazno prolaze kroz vestibularna jezgra i kao dio penjajućih vlakana dospiju do malog mozga, gdje završavaju na piriformnim ćelijama (Purkinjeove ćelije).

Srednji dio vestibulokohlearnog senzornog sistema počinje aksonima bipolarnih ćelija vestibularnog ganglija, koji se nalaze na dnu unutrašnjeg slušnog kanala (vestibularni ganglion). Tijela neurona drugog tipa nalaze se u vestibularnim jezgrama aferentnog puta (superiorni, lateralni, medijalni i inferiorni). Iz vestibularnih jezgara informacije se prenose do motornih neurona kralježnice, malog mozga, jezgara okulomotornih nerava, do retikularne formacije (retikularne formacije) i do moždane kore. Provodni dio slušnog analizatora je kohlearni nerv, koji se proteže od spiralnog ganglija do pužnih jezgara produžene moždine. Međuodsjeci također uključuju kohlearna jezgra produžene moždine (sopstvena i suprotna strana), gornju maslinu, inferiorni kolikulus krova srednjeg mozga, jezgra trapeznog tijela, lateralni lemniscus i ručke inferior colliculus. Konačna karika srednjeg dijela slušnog senzornog sistema je medijalno koljeno tijelo. U ovim jezgrama ne dolazi samo do uzastopnog centripetalnog prebacivanja međuputeva u kortikalne centre, već i do prebacivanja na eferentne puteve. Ovdje se također javlja centrifugalna inhibicija, koja dolazi iz kortikalnih ili subkortikalnih centara.

Neuroni kortikalnog centra slušnog senzornog sistema nalaze se u gornjem temporalnom girusu, gde dolazi do integracije kvaliteta zvuka (intenzitet, tembar, ritam, ton) na ćelijama 3. i 4. sloja. Kortikalni centar slušnog senzornog sistema ima brojne asocijativne veze sa kortikalnim centrima drugih senzornih sistema, kao i sa motornim područjem korteksa.

Inervaciju unutrašnjih i vanjskih senzoroepitelnih stanica vrše dvije vrste vlakana. Unutrašnje senzoroepitelne ćelije se snabdijevaju pretežno aferentnim vlaknima, koja čine oko 95% svih vlakana slušnog živca, a vanjske senzoroepitelne ćelije primaju pretežno eferentnu inervaciju (koji čine 80% svih eferentnih vlakana pužnice). Eferentna vlakna oba tipa ćelija potiču iz ukrštenih i neukrštenih olivo-kohlearnih snopova. Broj vlakana koji prelaze tunel mogao bi biti oko 8000.

Na bazalnoj površini jedne unutrašnje senzoroepitelne ćelije nalazi se do 20 sinapsi koje formiraju aferentna vlakna slušnog živca. Na svakoj unutrašnjoj ćeliji nema više od jednog eferentnog terminala, oni sadrže okrugle prozirne vezikule promjera do 35 nm. Ispod unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija vidljive su brojne aksodendritske sinapse formirane od eferentnih vlakana na aferentnim vlaknima, koja sadrže ne samo lagane, već i veće zrnaste vezikule promjera 100 nm ili više.

Na bazalnoj površini vanjskih senzoroepitelnih ćelija aferentne sinapse su malobrojne (grane jednog vlakna inerviraju do 10 ćelija). Na ovim sinapsama vidljivo je nekoliko okruglih svjetlosnih vezikula promjera 35 nm i manjih (6-13 nm). Eferentne sinapse su brojnije - do 13 po 1 ćeliji, u njima su vidljive subsinaptičke cisterne sa ribosomima. Eferentni terminali sadrže okrugle svijetle vezikule promjera oko 35 nm i zrnate promjera 100-300 nm. Osim toga, na bočnim površinama vanjskih senzoroepitelnih stanica nalaze se terminali u obliku tankih grana sa sinaptičkim vezikulama promjera do 35 nm. Ispod vanjskih senzoroepitelnih ćelija nalaze se kontakti eferentnih vlakana na aferentnim vlaknima.

Posrednici sinapse. Inhibicijski medijatori. Acetilholin je glavni transmiter u eferentnim terminalima na vanjskim i unutrašnjim senzoroepitelnim stanicama koji potiču iz olivokohlearnih snopova. Njegova uloga je da potisne odgovore slušnih nervnih vlakana na akustičnu stimulaciju. Prisustvo acetilholina je dokazano u svim eferentnim terminalima na unutrašnjim i vanjskim senzoroepitelnim stanicama. Norepinefrin nema dramatičan učinak na funkciju organa sluha.

Opioidi (enkefalini) se nalaze u eferentnim terminalima ispod unutrašnjih i vanjskih senzoroepitelnih ćelija u obliku velikih (>100 nm) zrnastih vezikula. Njihova uloga je da moduliraju aktivnost drugih medijatora - acetilholina, norepinefrina, gama-aminobuterne kiseline (GABA) direktnom interakcijom sa receptorima ili promjenom propusnosti membrane za jone i medijatore.

Gama-aminobutirna kiselina (GABA) se nalazi u vezikulama promjera 25-35 nm u eferentnim terminalima i u području kontakta eferentnih vlakana na aferentnim vlaknima ispod unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija. GABA i glicin imaju inhibitorni efekat.

Uzbudljivi medijatori (aminokiseline). Glutamat se nalazi u bazi unutrašnjih senzoroepitelnih ćelija i u neuronima tipa I spiralnog ganglija. Aspartat se nalazi oko vanjskih senzoroepitelnih ćelija u aferentnim terminalima koji sadrže GABA i u neuronima tipa II spiralnog ganglija. Njihova uloga: glutamatni receptori mogu da obezbede uklanjanje vezanog Ca2+ sa membrane i regulaciju K+ i Na+ kanala. Identificirana su tri tipa glutamatnih receptora. U vlaknima slušnog živca sadržaj enzima koji osiguravaju sintezu glutamata i aspartata je 2-5 puta veći nego u drugim nervima.

Vaskularizacija. Arterija membranoznog lavirinta potiče iz gornje moždane arterije. Dijeli se na dvije grane: vestibularni i opći kohlear. Vestibularna arterija opskrbljuje donje i bočne dijelove eliptične i sferne vrećice, kao i gornje bočne dijelove polukružnih kanala, formirajući kapilarne pleksuse u području slušnih makula. Kohlearna arterija opskrbljuje krvlju spiralni ganglion i prodire kroz periosteum scala vestibularis i spiralnu koštanu ploču do unutrašnjih dijelova bazalne membrane spiralnog organa. Venski sistem lavirinta sastoji se od tri nezavisna venska pleksusa, smeštena u pužnici, predvorju i polukružnim kanalima. U lavirintu nisu pronađeni limfni sudovi. Spiralni organ nema žile.

Promjene vezane za dob. Kako osoba stari, može doći do oštećenja sluha. U ovom slučaju, sistem za vođenje zvuka i sistem za prijem zvuka se menjaju odvojeno ili zajedno. To je zbog činjenice da se u području ovalnog prozora koštanog lavirinta pojavljuju žarišta okoštavanja koja se šire na ploču stremenice. Stapes gubi svoju pokretljivost u ovalnom prozoru, što naglo smanjuje prag sluha. S godinama je češće zahvaćen neurosenzorni aparat za percepciju zvuka, tj. senzorne ćelije koje, nakon što završe svoj životni ciklus, umiru i ne obnavljaju se.

Neki pojmovi iz praktične medicine:

• timpanoskleroza (timpanoskleroza; timpano- + skleroza; sinonim: pseudootoskleroza, sklerootitis) - proliferacija vezivnog tkiva u nekim područjima srednjeg uha, praćena hijalinozom, često s kalcifikacijama i okoštavanjem; rezidualni fenomen prethodnog upale srednjeg uha, što dovodi do konduktivnog gubitka sluha;
• vrtoglavica (vrtoglavica; sin. vrtoglavica) - osjećaj zamišljenog pravolinijskog ili kružnog kretanja okolnih predmeta ili vlastitog tijela, koji nastaje kada se poremeti interakcija vestibularnog i vizualnog analizatora i duboke osjetljivosti, koji zajedno osiguravaju prostornu orijentaciju;
• bolest vibracija(sin.: vibracijska angioneuroza, pseudo-Raynaudova bolest, sindrom bijelog prsta, vibracijski sindrom) je profesionalna bolest uzrokovana izlaganjem vibracijama koje se prenose preko ruku ili potporne površine tijela, a karakterizirana je razvojem angiotrofoneuroze, praćene drugim disfunkcijama niz organa i sistema;