Rudimenti i atavizmi u ljudskoj tabeli. Indiferentna ravnoteža u velikim populacijama. Atavizmi modernih ljudi

Primjeri rudimenata u životinjskom svijetu

Ovako nešto se može naći svuda. Na primjer, maslačak, iako se razmnožava bez oplodnje, ipak ima cvjetove i proizvodi polen. Među insektima možete pronaći bube koje ne lete i koje imaju potpuno formirana krila skrivena ispod tvrdih, spojenih elitra.

Gmizavci kao što su pitoni još uvijek imaju vestigijalnu karlicu koja nije pričvršćena za pršljenove (kao kod većine kralježnjaka) - ona jednostavno lebdi u trbušnoj šupljini. Ovo je dokaz da su zmije evoluirale od četveronožnih reptila. Neki gušteri ispod kože nose rudimentarne, rudimentarne noge koje su nevidljive izvana.

Mnoge životinje imaju tragične oči. Na primjer, stanovnici podvodnih pećina kao što su ribe (meksičke vrste tetra i daždevnjaka Typhlotriton spelaeus i Proteus anguinus) su slijepi, ali imaju rudimentarne, mrtve oči. Oči meksičke tetre imaju sočivo, degenerativnu mrežnicu i optički nerv. Slijepi daždevnjaci imaju oči sa zjenicama koje zatvaraju kapke od vanjskog svjetla.

Kitovi imaju vestigijalnu karlicu i zadnje noge. Kosti nogu prisutne su u tijelu kita, ali nisu pričvršćene za ostatak skeleta. Umjesto toga, oni su jednostavno ugrađeni u tkivo životinje. Ovo je dokaz evolucije kitova od kopnenih predaka s naknadnim gubitkom stražnjih udova i zdjelice. Sve što je ostalo na modernim kitovima su ostaci ovih dizajna.

Ljudski ostaci

Šta je rudiment? To je dio tijela koji je u procesu evolucije izgubio svoju direktnu svrhu, na primjer, ljudsko slijepo crijevo, koje je nekada obavljalo važnu funkciju, ali sada čini više štete nego koristi. Trtična kost je ostatak repne kosti dalekih predaka primata - to je preostali dio embrionalnog repa, koji se formira u ljudskom tijelu, a zatim se razgrađuje i "pojede" ga imunološki sistem. A neki ljudi se još uvijek, iako izuzetno rijetko, rađaju s repovima (atavizmi).

Neki ljudi mogu pomicati uši, iako je ovo svojstvo zajedničko mačkama i drugim životinjama i neophodno je za lokalizaciju zvukova tokom lova. Poznato je da su ljudski preci bili biljojedi, a zubi su bili neophodni za žvakanje i mljevenje biljne hrane. Više od 90% svih odraslih ima takozvane umnjake. Ovi beskorisni zubi ponekad rastu nepravilno i mogu uzrokovati jake bolove. Često ih se ljudi jednostavno riješe.

Pojava kod ljudi je takođe rudimentarna karakteristika. Ova reakcija se obično javlja kada je hladno ili zastrašujuće. Mišići u dnu svake dlake djeluju tako da podižu kosu prema gore. Kod životinja je ova funkcija povezana sa zadržavanjem topline. Isto se može dogoditi ako je životinja ugrožena. Ovog puta, "stajaće krzno" omogućava životinji da izgleda prijeteći i prijeteći.

Nepobitni dokazi evolucije

Za proučavanje standardnog filogenetskog stabla svaka vrsta ima jedinstveno porijeklo. Svaki organizam ima svoj jedinstveni ciklus zajedničkih predaka koji ga povezuje s njima. Od organizama treba očekivati ​​da nose dokaze o istoriji ove loze. Šta je rudiment? U biologiji, to su anatomske i molekularne karakteristike koje su nefunkcionalne.

Šta je rudiment? Na primjer, krila ptica su vrlo složena sa anatomske tačke gledišta, strukture posebno prilagođene za kontrolirani let, ali postoje ptice koje nemaju sposobnost letenja. Upečatljiv primjer za to su nojevi, čija se krila sa sigurnošću mogu nazvati ostacima organa, jer nisu potrebni za let, već za balansiranje tokom trčanja i parenja.

Zbunjenost naučnika

Ostale strukture zbunjivale su prirodnjake kroz istoriju. Ovo pitanje je zanimalo naučnike mnogo prije nego što je Darwin prvi predložio svoju univerzalnu teoriju o poreklu vrsta. Mnogi naučni umovi 18.-19. veka, kao što su (1749-1832), Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788) i Georges Cuvier (1769-1832) proučavali su ovaj problem.

Šezdeset godina prije objavljivanja Darwinovog Porekla vrsta, eminentni francuski anatomist Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) bavio se pitanjem tragičnih krila kod kazuara i noja. Bio je u nedoumici zašto priroda uvijek ostavlja "tragove organa" koji mu više nije potreban. Deset godina kasnije, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) definira neke rudimentarne strukture u svojoj Zoološkoj filozofiji.

Atavizmi

Atavizmi su određene karakteristike svojstvene samo maloj grupi organizama. Primjeri uključuju ljudske repove (kokcigealna projekcija), dodatne ili prepletene nožne prste, abnormalnu dlakavost, hioidni mišić kod pasa i tako dalje. Neki geni, kao što su bebe, jednostavno se deaktiviraju nakon rođenja. Šta su rudimenti i atavizmi? Ovo je samo vrh ledenog brega dokaza za evoluciju.

Karakteristike atavizma su:

1) prisustvo u odrasloj fazi života;

2) odsustvo osobina kod roditelja ili skorašnjih predaka;

3) izuzetna rijetkost u populaciji.

Jedan od najdramatičnijih atavizama su ljudski repovi. Neki su mekani, sadrže samo mišiće, krvne sudove i živce. Ponekad može biti prisutna hrskavica. Ovi repovi se mogu ukloniti hirurški. Atavizmi uključuju prisustvo velikog broja bradavica (više od 2).

Misterije evolucije

Šta su rudimenti koji su izgubili svoju direktnu svrhu i više ne obavljaju svoje direktne funkcije. Ako svi živi organizmi potječu od zajedničkog pretka, tada je gubitak ili dobitak različitih funkcija i struktura određen povijesnom makroevolucijom.

Rudimenti organi koji nemaju nikakvu funkciju ili imaju funkciju koja odstupa od njihove strukture nazivaju se. Smatra se da je u takvim tijelima moguće ustanoviti nesklad između strukture i funkcije, odnosno da se u tim tijelima strukturalni troškovi čine pretjerano velikim za funkciju koju obavljaju. Gubitak funkcije ili ograničenje funkcionalne sposobnosti se tumače u okviru evolucione teorije kao gubitak funkcije tokom evolucije.

Na prvi pogled je jasno da rudimenti ne mogu poslužiti dokaz razvoj od nižih ka višim oblicima. U svakom slučaju, rudimenti se pokazuju proces umiranja ovih organa. Kao dokaz progresivne evolucije, rudimenti su isključeni.

Ali, na kraju, postoji još jedan argument: ostaci organa svjedočiti i protiv čin stvaranja, budući da se u promišljenom i planiranom stvaranju takvi organi nisu mogli dogoditi. Stoga, detaljnije razmatramo probleme rudimenata i nudimo svoje tumačenje fenomena rudimenata u okviru modela kreacije (za detaljniju raspravu o ovoj temi vidi Junker, 1989).

Većina rudimenata nije izgubila svoje funkcije

Dugo se smatrao klasičnim organom koji je izgubio svoje funkcije. slijepo crijevo osoba. Sada je, međutim, poznato da slijepo crijevo ima zaštitnu funkciju kod uobičajenih bolesti i da je uključeno u kontrolu bakterijske flore u cekumu.

Ptice, gmizavci i neki sisari imaju treći kapak, providan nictitantna membrana.Štiti oko, proteže se od njegovog unutrašnjeg ugla kroz cijelu očnu jabučicu . Kada ptice lete, membrana za omekšavanje funkcionira kao brisač vjetrobranskog stakla. . "Preostala" nictitaciona membrana kod ljudi (sl. . 6.15 ) obavlja zadatak prikupljanja stranih tijela koja padaju na očnu jabučicu, veže ih u kutu oka u ljepljivu masu. Odatle se mogu lako ukloniti.

Coccyx osoba je neophodna za jačanje mišića karlice, koji podržavaju unutrašnje organe male karlice i na taj način omogućavaju vertikalni hod. Pokretljivost kojoj trtica duguje svoje porijeklo u ontogenezi iz kičmenog stuba je ključna za proces porođaja.

Pričvršćivanje jednjaka za dušnik također nije besmisleno: sluz koja se nalazi u respiratornom traktu može se ukloniti kroz jednjak . Osim toga, ova struktura štedi prostor i omogućava disanje na usta, što je izuzetno zgodan način da se nosite sa jakom curi iz nosa. Stoga se ne može smatrati dodatnom strukturom zbog filogenetskog razvoja. Sve ove strukture su, međutim, sasvim razumljive sa stanovišta konstruktivnog razvoja ( vidi 6.5.2).

Primjeri iz životinjskog svijeta

Embrionalni rudimenti zuba u baleen kitovi, koji nikada ne postaju pravi zubi, igraju važnu ulogu u formiranju kostiju čeljusti. Isto vrijedi i za rudimente gornjih sjekutića preživara, koji nikada ne izbijaju kroz gornju vilicu.

Ostaci krila kivija(pirinač. 6.16) služe za regulaciju ravnoteže. Međutim, u ovom slučaju, rudimenti su samo evolucijsko-teorijski koncept, koji se temelji na vjerovanju (koje prvo treba dokazati) da su preci kivija nekada bili sposobni letjeti.

Ostatke kosti kitova karlice i bedrene kosti(pirinač. 6.17) služe kao pričvrsno mjesto za mišiće genitalnih organa i mišiće anusa, a ako se unište, sadržaj želuca životinja će se spljoštiti pod utjecajem visokog hidrostatskog pritiska na velikim dubinama vode. Dakle, u ovom slučaju ne može biti govora o gubitku funkcionalnosti, jer bez ovih kostiju kitovi ne bi mogli tako dobro zaroniti u dubinu.

Ostaci stražnji udovi u obliku rožnatih ljuska kod boa i pitona(“superrudimentarne”) su od velike pomoći u kretanju zmija kroz grančice i grane i služe kao pomoćni organi tokom parenja.

I na kraju, treba imenovati još jednu, tzv „rudiment ponašanje": obični jelen, kada prijeti svojim srodnicima, podiže gornju usnu, kao i mnoge životinje koje imaju očnjake u obliku bodeža. Međutim, takvi zubi u jelena su premali. Ali budući da su prijeteći gestovi razumljivi i bez jasnog vidljivi očnjaci, onda U ovom slučaju, nema hitne potrebe govoriti o fenomenu rudimentarnosti.

Može se tvrditi da se fenomen gubitka funkcije ne može dokazati sa apsolutnom sigurnošću. Izneseni argumenti su po pravilu zasnovani na trenutnom neznanju.

Neki rudimenti proizlaze iz degeneracija unutar jedne vrste I u kratkom vremenskom periodu(degenerativna mikroevolucija). Tipičan primjer za to bi bili nečiji "umnjaci". Može se pretpostaviti (i u modelu stvaranja i u evolucijskom modelu) da su u prošlosti sva 32 ljudska zuba bila redovno korištena i bila potpuno funkcionalna. Činjenica da modernom čovjeku ne trebaju nužno umnjaci može biti posljedica njegovih promijenjenih navika u ishrani. Dakle, pojačani degenerativni razvoj nije uzrokovao štetu. A budući da se s degenerativnim razvojem nije dogodila nikakva strukturna promjena vrijedna spomena, ne može biti govora o evoluciji u smislu evolucijske doktrine. Takav degenerativni razvoj moguć je samo u kratkom vremenskom periodu; za njega nisu potrebni milioni ili stotine hiljada godina. Ovo je ekvivalentno razmatranju “evolucije” većom predispozicijom za bolesti ili pogoršanjem vida.

Atrofija umnjaka varira među različitim rasama. Mongoloidna rasa je posebno napredovala u ovom procesu. Pronađeni ljudski fosili sadrže funkcionalne umnjake.

U ovom naslovu mogu se navesti i takozvane dobro poznate „bolesti civilizacije“, kao što su često spominjani primjeri oslabljene intervertebralne hrskavice, ingvinalne kile, hemoroida, proširenih vena i ravnih stopala. . Ovo nema nikakve veze sa “katastrofalnim planiranjem”, kako je to nedavno rekao zoolog R. Riedl (1984, str. 192), već samo sa “zloupotrebom”. Ako se tehnički uređaj koristi nepropisno, onda se kvarovi koji nastaju ne mogu objasniti nedostacima u dizajnu. Čovjek je više od uređaja; njegovo fizičko stanje ovisi i o načinu života.

Jednostavna mikroevoluciona degeneracija mogla bi objasniti pojavu tragičnih krila kod zemljanih buba ili insekata koji žive na otocima izloženim jakim naletima vjetra (vidi Sl. odjeljak 3.3.3). Ovo također može uključivati ​​rudimentarne prašnike, pronađene, na primjer, u Norichinaceae (Scrophulariaceae).

Mnogi rudimenti ponašanja mogu se objasniti mikroevolucijom. Na primjer, činjenica da se psi vrte okolo prije nego što zaspu smatra se ostatkom starog, smislenog ponašanja kako bi se lično utvrdilo postoji li prijetnja.

Argument sličnosti kao tačan argument

Prethodni odjeljak nije mogao uključiti, na primjer, rudimentarne kosti zdjelice i bedrene kosti kitova ( pirinač. 6.17]. Oni. u usporedbi s konačno razvijenim homolognim dijelovima skeleta kopnenih životinja, oni obavljaju samo nekoliko funkcija. Djelomični gubitak funkcija (u skladu s kretanjem) nadoknađuje se posebnim prilagođavanjem na način kretanja netipičan za sisare, koji se ne može steći tokom mikroevolucije.

Ovaj primjer pruža dobru priliku da se uporede pristupi argumentaciji kada se pokušavaju objasniti ostaci organa u okviru evolucijskog modela i modela stvaranja. .

Argumentacija unutar evolucijski model: vestigijalne karlične i bedrene kosti kitova imaju funkciju, ali nisu potrebne za tu funkciju sličnost ove strukture sa odgovarajućim (homolognim) kostima kopnenih sisara . Gore opisanu funkciju mogu obavljati i nehomologne strukture. Dakle, ova sličnost ukazuje na generičke odnose. Dakle, pravi argument u korist generičkih odnosa u ovom slučaju je prisustvo sličnosti .

Unutar modela kreacija može se napraviti argument odjeljak 6. 1 (varijanta jednog opšteg plana stvaranja za mnogo različitih organizama). Programer koji ima zadatak da proizvede mnogo sličnih programa neće svaki put krenuti od samog početka, već će svaki put koristiti „nespecijalizovani“ program proizveden na početku, unoseći nepotrebne modifikacije.

Multifunkcionalnost vestigijalnih organa

Konstatacija gubitka funkcionalnosti ili neslaganja između strukture i funkcije je ishitreni korak i moguć je samo kada se ne poznaju i ne uzmu u obzir odnosi tokom cijele ontogeneze. Posebno su poučni rezultati proučavanja individualnog ljudskog razvoja ( odjeljak 6.5.2). Sljedeći primjer pokazuje da ovo nije izuzetan slučaj.

Mnogi pećinske ribe imaju atrofirane oči. O stanovniku pećine Astyanax mexicanus poznato je i da je njegov vidni aparat u početku normalno formiran. Zatim, u toku daljeg individualnog razvoja, dolazi do obrnutog razvoja (atrofije) postojećih pojedinačnih struktura . Ova izuzetna činjenica je, međutim, razumljiva, jer je očni aparat od fiziološkog značaja u formiranju glave. Oko je, dakle, kod ovih pećinskih životinja očito vrlo ograničeno u svojoj funkciji perceptivnog aparata, ali u ranim fazama razvoja obavlja i formotvornu funkciju. Stoga je redukcija moguća samo od trenutka kada se formativna funkcija ne naruši.

Ovaj primjer, kojem bi se moglo dodati još mnogo sličnih, pokazuje da odnos dijelova tokom ontogeneze treba uzeti u obzir kada se pokušava tumačiti fenomen rudimenata, budući da u procesu ontogeneze neke strukture tijela imaju određene funkcije ( na primjer, tokom formiranja embrija), koje je nemoguće uočiti u konačno formiranom organu.

Ista struktura stoga može istovremeno obavljati različite zadatke. Ovo se može smatrati dokazom općeg organizacionog principa (vjerovatno "principa stvaranja"): organi imaju tendenciju da obavljaju mnoge funkcije istovremeno ili uzastopno tokom individualnog razvoja. Tek u upravo opisanom slučaju otkriven je princip prema kojem je pojedini organ (oko) mogao, pod određenim uvjetima okoline, postati ostatak jedne od funkcija koje je obavljao.

IN evolucioni model Takvi se fenomeni tumače kao "razvoj na zaobilazni način" ili "razvoj rekapitulacije". Ako, kao što je više puta pokazano, postoji hitna fiziološka potreba za takvim „zaobilaznicama“, onda je ovo tumačenje u najmanju ruku neuvjerljivo. Na osnovu takvih podataka, neki biolozi su došli do zaključka da se fenomen „zaobilazni put razvoja“ treba smatrati dokazom da je upravo na tom putu koncentrisan fiziološki selekcioni pritisak u razvoju organizama. Neki istraživači stoga smatraju da je sasvim moguće da za određene fiziološke probleme razvoja postoji samo jedan način formalnog rješenja, a to je: naizgled sporedni putevi razvoja zapravo su “prečice do uspjeha”.

Atavizmi

Strukture koje su slučajno okolnosti nastala od odvojene jedinke iste vrste a koji imaju za cilj da podsjećaju na pretpostavljene ranije filogenetske faze razvoja nazivaju se atavizme(lat. atavus - prapredak). U tim slučajevima govore o krizi u prethodno prošlim istorijskim i generičkim fazama. Primjeri atavizma kod ljudi uključuju fistule u grlu, pretjerani rast kose, konjske repove i više bradavica. .

Poput „rudimenata“, atavizmi nisu dokazi u prilog progresivne evolucije. Štaviše, jasno je da je dato argumentacija pojava atavizama je drugačija nedoslednost. Deformacije (malformacije) se smatraju samo dokazom predložene filogenije (tj. tumače se kao atavizmi) ako pokazuju sličnosti sa navodnim precima organizama pogođenih ovom pojavom . Ako bismo bili dosljedni, onda bismo historijski trebali tumačiti sve pojave deformacije, na primjer, razgranata rebra, i rascjep usne, i fenomen šestoprstih prstiju, i formiranje dvije glave: i izgled peta noga .

To znači da i takve deformacije treba smatrati dokazom o prethodno prošlim fazama filogenetskog razvoja, što ne može biti sigurno. Međutim, neprihvatljivo je i suprotno: tumačiti određeni razvojni nedostatak samo onda kada se uklapa u okvir unaprijed izgrađenog koncepta. Stoga se atavizmi ne mogu smatrati dokazom filogenetike organizama. Činjenica da neke (ali samo neke) deformacije nalikuju drugim organizmima (pretpostavlja se da su preci dotičnih organizama), zbog brojnih manifestacija vanjske sličnosti, nije neočekivana i nije vrijedna posebne pažnje. (Atavizmi su često „granični slučajevi ispoljavanja norme“, vidi. Odjeljak 6.5.2.)

Primjer atavizma kod životinja su dodatni prsti na nogama kod konja ( pirinač. 6.18). U ovom slučaju, vjerovatno kao rezultat pogrešnog kontrolnog signala, jedina struktura noge u normalnim uvjetima formirana je dva puta (bez vidljive koristi). Inače, među konjima su poznati samo troprsti i četveroprsti oblici, dvoprsti se među njima ne nalaze (kao u našem slučaju).

Koliko atavističko tumačenje može biti pogrešno kada se dosljedno primjenjuje pokazuje sljedeći primjer: voćne mušice s četiri krila uzimaju se kao dokaz da dvokrilni insekti (deptera) potiču od ptica sa četiri krila. Pojava četiri krila smatra se atavizmom. Ali tu su i mutirane voćne mušice sa četiri zamahujuća haltera i bez krila - apsurdna "konstrukcija" koja je apsolutno neprikladna kao filogenetski predak.

Kada se fenomen deformacije pokušava objasniti kao atavizam, vrijedi isto što je rečeno o rudimentima: svi pokušaji interpretacije su ishitreni dok se ne otkrije temeljna genetska i fiziološka situacija razvoja i funkcionalni značaj u procesu rasta. Stoga smo napustili spekulativne interpretacije anomalnih strukturnih formacija.

Nazad na tekst

Rice. 6.15. Mikajuća membrana je ljudski „rudiment“.

Nazad na tekst

Rice. 6.16. Kivi, ptica koja ne leti porijeklom iz australske regije. Životni stil kivija odgovara načinu života malog sisara. Vrste ptica koje ne lete su uobičajene posebno na ostrvima, jer tamo živi vrlo malo prirodnih neprijatelja. (Muzej zamka Rosenstein, Stuttgart.)

Nazad na tekst

Rice. 6.17. Fotografija iznad: rudimentarne karlične kosti kitova spermatozoida, sei kitova, kitova perajaca (od vrha do dna). Kitovi također imaju femoralne rudimente. Donja slika prikazuje lokaciju zdjeličnog rudimenta u abdomenu sei kitova. Istraživač kitova Arvey vjeruje da se rudimenti karlice kitova ne mogu nazvati homolognim odgovarajućim karličnim kostima kopnenih sisara. On ove kosti naziva stomačnim kostima. (Muzej zamka Rosenstein, Stuttgart.)

Genotip i fenotip, njihova varijabilnost

Genotip - to je ukupnost svih gena jednog organizma, koji su njegova nasljedna osnova.

Fenotip - ukupnost svih znakova i svojstava organizma koji se otkrivaju u procesu individualnog razvoja u datim uslovima i rezultat su interakcije genotipa sa kompleksom faktora unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja.

Svaka biološka vrsta ima svoj fenotip. Formira se u skladu sa nasljednim informacijama sadržanim u genima. Međutim, ovisno o promjenama u vanjskoj sredini, stanje osobina varira od organizma do organizma, što rezultira individualnim razlikama – varijabilnosti.

Na osnovu varijabilnosti organizama javlja se genetska raznolikost oblika. Pravi se razlika između modifikacijske, ili fenotipske, i genetske, ili mutacijske varijabilnosti.

Promjenjiva varijabilnost ne uzrokuje promjene u genotipu, već je povezana s reakcijom datog, jednog te istog genotipa na promjene u vanjskom okruženju: u optimalnim uvjetima otkrivaju se maksimalne sposobnosti inherentne datom genotipu. Promjenjivost modifikacije se manifestira u kvantitativnim i kvalitativnim odstupanjima od izvorne norme, koja nisu naslijeđena, već su samo adaptivne prirode, na primjer, povećana pigmentacija ljudske kože pod utjecajem ultraljubičastih zraka ili razvoj mišićnog sistema pod utjecajem fizičkog vežbanja itd.

Stepen varijacije osobine u organizmu, odnosno granice modifikacione varijabilnosti, naziva se reakciona norma. Dakle, fenotip nastaje kao rezultat interakcije genotipa i faktora okoline.Fenotipske karakteristike se ne prenose sa roditelja na potomstvo, nasljeđuje se samo norma reakcije, odnosno priroda odgovora na promjene uslova okoline.

Genetska varijabilnost može biti kombinativna i mutacijska.

Kombinativna varijabilnost nastaje kao rezultat razmene homolognih regiona homolognih hromozoma tokom procesa mejoze, što dovodi do stvaranja novih genskih asocijacija u genotipu. Nastaje kao rezultat tri procesa: 1) nezavisne divergencije hromozoma tokom mejoze; 2) njihovo nasumično povezivanje tokom oplodnje; 3) razmena delova homolognih hromozoma ili konjugacija. .

Mutacijska varijabilnost (mutacije). Mutacije su nagle i stabilne promjene u jedinicama nasljeđa - genima, koje povlače za sobom promjene nasljednih karakteristika. Oni nužno uzrokuju promjene u genotipu, koje nasljeđuju potomci i nisu povezane s ukrštanjem i rekombinacijom gena.

Postoje hromozomske i genske mutacije. Kromosomske mutacije su povezane s promjenama u strukturi hromozoma. To može biti promjena u broju hromozoma koja je višestruka ili nije višestruka haploidnog skupa (kod biljaka - poliploidija, kod ljudi - heteroploidija). Primjer heteroploidije kod ljudi može biti Downov sindrom (jedan dodatni hromozom i 47 hromozoma u kariotipu), Shereshevsky-Turnerov sindrom (nedostaje jedan X hromozom, 45). Takva odstupanja u kariotipu osobe praćena su zdravstvenim poremećajima, psihičkim i fizičkim poremećajima, smanjenom vitalnošću itd.

Genske mutacije utiču na strukturu samog gena i povlače promene u svojstvima organizma (hemofilija, daltonizam, albinizam itd.). Genske mutacije se javljaju i u somatskim i u zametnim stanicama.

Mutacije koje se javljaju u zametnim stanicama su naslijeđene. Zovu se generativne mutacije. Promjene u somatskim stanicama uzrokuju somatske mutacije koje se šire na onaj dio tijela koji se razvija iz promijenjene stanice. Za vrste koje se razmnožavaju spolno, one nisu bitne, za vegetativno razmnožavanje biljaka su važne.

Genetska heterogenost populacije. S.S. Četverikov (1926), zasnovan na Hardijevoj formuli (vidi odeljke 3.3 i 8.4), razmatra realnu situaciju u prirodi. Mutacije obično nastaju i ostaju u recesivnom stanju i ne narušavaju opći izgled populacije; populacija je zasićena mutacijama, „kao sunđer vodom“.

Genetska heterogenost prirodnih populacija, kako su pokazali brojni eksperimenti, njihova je najvažnija karakteristika. Održava se mutacijama, procesom rekombinacije (samo kod oblika sa aseksualnom reprodukcijom, sva nasledna varijabilnost zavisi od mutacija). Kombinatorika nasljednih karakteristika koje se javljaju tokom polne reprodukcije pruža neograničene mogućnosti za stvaranje genetske raznolikosti u populaciji. Proračuni pokazuju da će potomci ukrštanja dvije jedinke koje se razlikuju u samo 10 lokusa, od kojih je svaki predstavljen sa 4 moguća alela, sadržavati oko 10 milijardi jedinki s različitim genotipovima. Prilikom ukrštanja jedinki koje se razlikuju u ukupno 1000 lokusa, od kojih je svaki predstavljen sa 10 alela, broj mogućih nasljednih varijanti (genotipova) u potomstvu će biti 10 1000, tj. će mnogo puta premašiti broj elektrona u poznatom Univerzumu.

Ove potencijalne mogućnosti se nikada ne ostvaruju čak ni u neznatnoj mjeri, makar samo zbog ograničene veličine bilo koje populacije.

Genetska heterogenost, održavana procesom mutacije i ukrštanja, omogućava populaciji (i vrsti u cjelini) da za adaptaciju koristi ne samo novonastale nasljedne promjene, već i one koje su nastale davno i postoje u populaciji u latentnom obliku. formu. U tom smislu, heterogenost populacija osigurava postojanje mobilizacijske rezerve nasljedne varijabilnosti (vidi Gershenzon, I.I. Shmalgauzen).

Genetsko jedinstvo populacije. Jedan od najvažnijih zaključaka populacione genetike je tvrdnja o genetskom jedinstvu populacije: uprkos heterogenosti njenih konstitutivnih jedinki (ili možda upravo zbog te heterogenosti), svaka populacija je složen genetski sistem koji je u dinamičkoj ravnoteži. Populacija je genetski sistem minimalne veličine koji može nastaviti postojati neograničen broj generacija. Kada se jedinke ukrste unutar populacije, mnoge mutacije se oslobađaju u potomstvu, uključujući one koje obično smanjuju održivost zbog homozigotizacije pojedinaca. Samo u stvarnoj prirodnoj populaciji, sa dovoljnim brojem genetski raznolikih partnera za parenje, moguće je održati genetičku raznolikost cijelog sistema u cjelini na potrebnom nivou. Ni pojedinac ni posebna porodica ili grupa porodica (dem) ne posjeduju ovu imovinu.

Dakle, glavne genetske karakteristike populacije su stalna nasljedna heterogenost, unutrašnje genetsko jedinstvo i dinamička ravnoteža pojedinačnih genotipova (alela). Ove karakteristike određuju organizaciju populacije kao elementarne evolucijske jedinice.

Ekološko jedinstvo stanovništva. Posebnost populacije je formiranje vlastite ekološke niše. Obično se koncept ekološke niše kao višedimenzionalnog prostora formiranog od svake vrste u biološkom i fizičkom prostor-vremenskom kontinuumu (J. Hutchinson) primjenjivao samo na vrstu. Međutim, kako unutar vrste ne mogu postojati dvije populacije identične po svim svojim karakteristikama, neizbježno je prepoznati činjenicu da svaka populacija mora imati svoje, jedinstveno ekološko obilježje, odnosno zauzimati određeno mjesto u ekološkom hiperprostoru.

Mehanizmi interspecifične izolacije

Koncept biološke vrste pretpostavlja postojanje interspecifične reproduktivne izolacije – to jest izolacije koja sprečava jedinke koje pripadaju različitim vrstama da se ukrštaju. Reproduktivna izolacija osigurava ne samo koegzistenciju mnogih blisko povezanih vrsta, već i njihovu evolucijsku neovisnost.

Pravi se razlika između primarne i sekundarne izolacije. Primarna izolacija se dešava bez učešća prirodne selekcije; ovaj oblik izolacije je nasumičan i nepredvidiv. Sekundarna izolacija nastaje pod uticajem kompleksa elementarnih evolucionih faktora; ovaj oblik izolacije javlja se prirodno i predvidiv.

Najjednostavniji oblik interspecifične izolacije je prostorni , ili geografski izolacija. Vrste se ne mogu križati jer su populacije različitih vrsta prostorno izolirane jedna od druge. Na osnovu stepena prostorne izolacije razlikuju se alopatrične, susedno-simpatrijske i biotičko-simpatirijske populacije.

Geografski rasponi alopatrijske populacije uopće se ne preklapaju (primjeri: bizon i bizon, šakal i kojot). Geografski rasponi susjedne-simpatrijske populacije dodir; ovaj stepen prostorne izolacije karakterističan je za zamjenske (zamjenske) vrste (primjeri: zec bijeli i mrki zec). Geografski rasponi biotičko-simpatrijske populacije preklapaju se u većoj ili manjoj mjeri (primjeri za regiju Bryansk: koegzistencija četiri vrste žaba, pet vrsta ševa, tri vrste lastavica, devet vrsta sisa, šest vrsta strnadi, šest vrsta pevača, pet vrsta kos, četiri vrste pevača, pet vrsta miševa, šest vrsta voluharica).

Biotički simpatrijske populacije mogu se međusobno ukrštati kako bi formirale interspecifične hibride. Ali tada, zbog stalnog formiranja hibrida i njihovog ponovnog ukrštanja sa roditeljskim oblicima, čiste vrste moraju prije ili kasnije potpuno nestati. Međutim, u stvarnosti se to ne dešava, što ukazuje na postojanje različitih mehanizama koji efikasno sprečavaju međuvrsnu hibridizaciju u prirodnim uslovima, koji su nastali uz učešće specifičnih oblika prirodne selekcije, poznatih kao „Volasovi procesi“. (Zato su ekološko-geografska križanja vrsta koje ne dolaze u kontakt u prirodnim uvjetima najuspješnija.)

Tipično, razlikuju se tri grupe mehanizama izolacije: prekopulacijski, prezigotski i postzigotski. U isto vrijeme, prezigotski i postzigotski izolacijski mehanizmi se često kombiniraju pod općim nazivom "postkopulacijski mehanizmi".

Razmotrimo glavne mehanizme interspecifične reproduktivne izolacije koji osiguravaju evolucijsku neovisnost različitih vrsta: A I IN.

I. Prekopulacijski mehanizmi – spriječiti kopulaciju (parenje kod životinja ili oprašivanje u biljkama). U ovom slučaju, ni očinske ni majčine gamete (i odgovarajući geni) se ne eliminišu.

Prekopulaciona izolacija može biti primarni(slučajno) ili sekundarno(nastala pod uticajem prirodne selekcije u korist najveće plodnosti i opstanka). Prekopulacijski mehanizmi uključuju sljedeće oblike interspecifične izolacije:

1. Prostorno-geografska izolacija. Vrste A I IN su potpuno alopatrične, odnosno njihovi geografski rasponi se ne preklapaju. (Ovaj oblik izolacije za teritoriju Brjanske regije je irelevantan zbog nepostojanja nepremostivih prostornih barijera (planinski lanci, pustinje, itd.)

2. Prostorno-biotopska izolacija. Vrste A I IN su susjedno-simpatrični, odnosno žive na istoj teritoriji, ali su dio različitih biocenoza. U ovom slučaju, udaljenost između biocenoza prelazi radijus reproduktivne aktivnosti (na primjer, radijus prijenosa polena i sjemena u biljkama). Ovaj oblik izolacije moguć je, na primjer, između obveznih-aluvijalno-plavnih i obveznih-šumsko-močvarnih vrsta. Međutim, ova barijera nije nepremostiva zbog transgresije poplavno-aluvijalnih vrsta u šumsko-močvarne cenoze.

3. Sezonska izolacija. Vrste A I IN su biotički simpatrični, odnosno nalaze se u istoj cenozi, ali se razmnožavaju (cvjetaju) u različito vrijeme. Međutim, sezonska izolacija je moguća samo za vrste s vrlo ranom ili vrlo kasnom reprodukcijom (cvjetanje). Za većinu vrsta, sezonska izolacija je irelevantna; Neke biotički simpatične vrste razmnožavaju se istovremeno, ali ne stvaraju hibride u prirodi, već se uspješno križaju u laboratorijskim uvjetima.

4. Etološka izolacija. Igra važnu ulogu kod životinja; često zbog razlika u ritualima parenja među vrstama A I IN. Kod biološki oprašenih biljaka izolacija postoji zbog razlika u ponašanju životinjskih oprašivača koji preferiraju jednu ili drugu vrstu cvijeta; ovaj oblik izolacije je relevantan za specijalizaciju oprašivača.

5. Mehanička izolacija. Uzrokuju razlike u strukturi reproduktivnih organa vrsta A I IN, na primjer, kopulacijski organi kod životinja ili jedinice oprašivanja u biljkama (cvijeće, cvatovi). Ova izolaciona barijera nije nepremostiva: na primjer, cvjetove različitih biljnih vrsta često posjećuju isti oprašivači (na primjer, pčele), što čini (bar na prvi pogled) podjednako vjerovatnim i intraspecifičnu i interspecifičnu ksenogamiju.

II. Prezigotski mehanizmi – spriječiti oplodnju. Ovo se dešava eliminacija očevih gameta(geni), ali su materinske gamete (geni) zadržane. Prezigotska izolacija može biti kao primarni, dakle sekundarno.

Kod životinja su mehanizmi prezigotske izolacije obično povezani sa smrću očevih gameta. Na primjer, kod insekata se uočava smrt muških gameta u genitalnim kanalima oplođenih ženki zbog imunoloških reakcija.

Prezigotski mehanizmi u biljkama uključuju:

1. Smrt muških gametofita strane vrste: neproklijavanje polenovih zrnaca na stigmi, odumiranje polenovih epruveta u stilu ili ovuli, odumiranje sperme u polenovim epruvetama ili u embrion vrećici.

2. Nekonkurentnost polena strane vrste u odnosu na polen svoje vrste kada se spoje na stigmi tučka.

III. Postzigotski mehanizmi – spriječiti prijenos gena s roditeljskih vrsta na sljedeće generacije putem hibrida. Ovaj oblik interspecifične izolacije može se javiti među hibridima prve generacije, hibridima druge generacije i među povratnim ukrštanjima (potomci od povratnih ukrštanja). Postkopulaciona izolacija dovodi do smrti gameta; se formira nasumično. Najčešći postzigotski mehanizmi uključuju sljedeće oblike:

1. Neprilagodljivost ili smanjena sposobnost hibrida u odnosu na roditeljske vrste (ili jednostavno neprilagodljivost).

1.1. Pun doneinstitucionalno, ili morfofiziološka neprilagodljivost. To znači apsolutnu nemogućnost razvoja hibrida čak i pod kontrolisanim uslovima. Povezan sa nemogućnošću normalne morfogeneze zbog nekompatibilnosti roditeljskih genoma. Uključuje smrt zigota, embrija, sadnica, juvenilnih i virginalnih jedinki.

1.2. Smanjena konstitucijska sposobnost. Izražava se u pojavi morfoza i terata (deformiteta), smanjenom preživljavanju. Smanjena konstitucijska sposobnost u velikoj mjeri određuje sve druge oblike neprilagođenosti.

1.3. Nedostatak adaptacije na abiotske (fizičko-hemijske) faktore staništa. Razlikuje se od ustavne neprilagođenosti po tome što je moguće stvoriti uslove u kojima će se hibridi koji su neprilagođeni u prirodnom okruženju normalno razvijati. Na primjer, kod biljaka prirodni ograničavajući faktori za hibride uključuju: nedovoljnu vlagu, nedostatak svjetlosti, nedostatak određenih elemenata mineralne ishrane, kretanje okoline (vjetar, padavine), promjene temperature i vlažnosti i nedovoljno trajanje vegetacije. U praksi, otklanjanje štetnih efekata fizičko-hemijskih faktora podrazumeva klijanje hibridnog semena na filter papiru u vlažnoj komori, uzgoj rasada u tresetno-humusnim posudama u zatvorenom tlu, ranu proizvodnju hibrida u kontrolisanim uslovima (istovremeno imaju vremena za pripremu za zimovanje), prvo zimovanje u zatvorenom tlu.

1.4. Neprilagođenost biotičkim faktorima staništa, posebno, nestabilnost na štetočine i bolesti.

1.5. Nedostatak konkurentnosti(prvenstveno, nekonkurentnost u odnosu na roditeljske ili srodne vrste). U poremećenim staništima, u antropogenim pejzažima i na periferiji ekoloških niša (u biljkama - na periferiji edafofitocenotskih područja) ovaj oblik neprilagođenosti igra manju ulogu.

2. Potpuno ili djelomično smanjenje plodnosti hibrida (neplodnost).

2.1. Potpuna (konstitucijska) neplodnost– je nemogućnost seksualne reprodukcije pod bilo kojim uslovima. U biljkama se javlja u potpunom odsustvu cvjetova ili formiranju ružnih cvjetova (na primjer, tokom međuvrsne hibridizacije u vrbama).

2.2. Smanjenje plodnosti– na primjer, smanjenje broja cvjetova u biljkama.

2.3. Segregacijski sterilitet– poremećaj normalne segregacije hromozoma tokom mejoze. Kao rezultat toga, ispada da je normalna gametogeneza (sporogeneza) nemoguća. Među životinjama, sličan sterilitet je uočen kod mazgi (hibridi konja i magarca), Narsa (hibridi jednogrbe i dvogrbe deve), kidusa (hibridi samura i kune), tumaka (hibridi smeđe deve). zec i planinski zec).

2.4. Etološka i reproduktivna neprilagođenost hibridi kod životinja. Sastoji se od kršenja reproduktivnog ponašanja, na primjer, devijantnog ponašanja tijekom udvaranja, prilikom izgradnje gnijezda, prilikom hranjenja potomstva.

Na primjer, kod različitih vrsta zaljubljenih ptica (rod Agapornis) uočava se različito ponašanje prilikom izgradnje gnijezda: jedinke iste vrste ( A. personata) nose komade građevinskog materijala u kljunu, a predstavnike druge vrste ( A. roseicollis) ugurati ih ispod perja. Interspecifični hibridi ( F 1 ) otkrili su mješoviti tip ponašanja: ptice su prvo pokušavale ubaciti građevinski materijal u perje, zatim su ga vadile, uzimale u kljun, a onda je sve počelo iznova.

Slični međuoblici ponašanja pronađeni su u pokaznom ponašanju zeba i u prirodi zvučnih signala cvrčaka.

Dakle, u odnosu na simpatrične vrste moguće je postojanje širokog spektra izolacionih barijera koje onemogućavaju njihovo potpuno mešanje (sekundarna intergradacija). Istovremeno, nijedna od ovih barijera (naravno, sa izuzetkom potpune ustavne neprilagodljivosti hibrida) nije nepremostiva. Stoga, sličnost između različitih vrsta može biti posljedica ne samo konvergencije u sličnim staništima, već i rezultat horizontalno , ili lateralni transfer gena (protok gena).

Biološka raznolikost

Biološka raznolikost je cjelokupna raznolikost različitih živih organizama, varijabilnost među njima i ekoloških kompleksa čiji su dio, što uključuje raznolikost unutar vrsta, između vrsta i ekosistema.

Biološka raznolikost je jedan od najvažnijih bioloških resursa.

Biološki resurs je genetski materijal, organizmi ili njihovi dijelovi, ili ekosistemi koji se koriste ili potencijalno korisni za čovječanstvo, uključujući prirodnu ravnotežu unutar i između ekosistema.

Razlikuju se sljedeći nivoi biološke raznolikosti:

alfa diverzitet – broj vrsta u zajednici;

beta diverzitet – broj zajednica na određenoj teritoriji;

gama diverzitet - ukupan broj vrsta i zajednica na određenoj teritoriji;

omega diverzitet – globalna raznolikost (broj vrsta i zajednica na velikim površinama).

Međutim, osnova svih oblika diverziteta je genetska intraspecifična (intrapopulacijska i interpopulacijska) raznolikost.

Preambula Čovečanstvo je oduvek negativno uticalo na svoje prirodno okruženje. Neracionalno, iscrpno korišćenje prirodnih resursa više puta je dovelo do smrti drevnih civilizacija i do promene samog toka istorije. Međutim, tek krajem drugog milenijuma postalo je jasno da interakcija između čovečanstva i prirode koja ga okružuje poprima karakter dugotrajnog globalnog sukoba, čije je ime globalna ekološka kriza . Iscrpljivanje energetskih i sirovinskih resursa planete, globalne klimatske promjene, krčenje šuma, degradacija tla, nedostatak kvalitetne slatke vode i hranjivih prehrambenih proizvoda i, kao posljedica toga, povećanje društvenih, ekonomskih, političkih i vojnih suprotnosti - to je kratka lista manifestacija globalne ekološke krize. Čovječanstvo je već od sredine 20. stoljeća shvatilo da su nabrojani problemi usko isprepleteni jedni s drugima, da ih pojedine zemlje ne mogu rješavati zasebno: spriječiti globalnu ekološku katastrofu, sveobuhvatna saradnja stručnih, državnih i javnih organizacija na potreban je međunarodni nivo. Prije skoro četrdeset godina (1972.) u Štokholmu je održana prva konferencija UN-a o ljudskoj sredini. Na ovom forumu izneti su opšti principi međunarodne saradnje u oblasti očuvanja prirode. Na osnovu odluka Stokholmske konferencije formulisani su savremeni principi očuvanja životne sredine. Prvi princip je princip univerzalne povezanosti u živoj prirodi: gubitak jedne karike u složenom lancu trofičkih i drugih veza u prirodi može dovesti do nepredviđenih rezultata. Ovaj princip se zasniva na klasičnim idejama o postojanju uzročno-posledičnih veza između elemenata supraorganizmskih bioloških sistema, a mnoge od ovih veza dovode do formiranja različitih lanaca, mreža i piramida. Iz ovoga proizilazi princip potencijalne korisnosti svake komponente žive prirode : nemoguće je predvidjeti kakav će značaj ova ili ona vrsta imati za čovječanstvo u budućnosti . U javnoj svijesti razlika između vrsta na „korisne“ i „štetne“ gubi smisao, afirmiše se ideja da je „štetna ili korovska vrsta samo organizam koji nije na svom mjestu“. Zasnovan na principima univerzalne povezanosti i potencijalne korisnosti svake komponente žive prirode formira se koncept nemiješanja u procese koji se dešavaju u prirodnim ekosistemima: „Ne znamo zašto Ovoće voditi, pa je bolje ostaviti sve kako jeste.” Idealan način za uštedu status quo razmatrano je stvaranje zaštićenih područja sa režimom apsolutne rezerve. Međutim, praksa očuvanja je pokazala da su savremeni ekosistemi već izgubili sposobnost prirodnog samoizlječenja, a njihovo očuvanje zahtijeva aktivnu ljudsku intervenciju. Kao rezultat toga, prelazak sa koncepta neintervenisanja i očuvanja postojećeg stanja na koncepte održivog razvoja društva i biosfere. Koncept održivog razvoja podrazumijeva povećanje ekološkog i resursnog potencijala prirodnih ekosistema, stvaranje održivih kontrolisanih ekosistema, zadovoljavanje potreba društva za prirodnim resursima na osnovu naučno utemeljenog racionalnog, održivog i višenamjenskog korišćenja prirodnih resursa, očuvanje, zaštitu i reprodukciju. svih komponenti ekosistema. Dalji razvoj koncepta održivog razvoja je neminovno vodio princip potrebe očuvanja biološke raznolikosti : samo raznolika i raznolika živa priroda pokazuje se održivom i visoko produktivnom . Načelo potrebe očuvanja biološke raznolikosti u potpunosti je u skladu s osnovnim principima bioetike: „svaki oblik života je jedinstven i neponovljiv“, „svaki oblik života ima pravo na postojanje“, „ono što nismo stvorili mi treba da ga mi ne uništimo.” Štaviše, vrijednost genotipa nije određena njegovom korisnošću za ljude, već njegovom jedinstvenošću. Stoga je prepoznato da je očuvanje genskog fonda odgovornost prije dalje evolucije. Prije skoro 20 godina (1992.) u Rio de Janeiru, na Konferenciji Ujedinjenih nacija o životnoj sredini i razvoju (UNCED), usvojen je istorijski dokument: Konvencija o biološkoj raznolikosti . Na konferenciji UNCED-a prepoznato je da je pad nivoa biološke raznovrsnosti jedan od glavnih razloga progresivne degradacije prirodnih ekosistema. Nema sumnje da je samo uz održavanje optimalnog nivoa raznovrsnosti moguće stvoriti ekosisteme otporne na ekstremne uticaje fizičkih i hemijskih faktora, štetočina i bolesti. Prestanak rasta produktivnosti vještačkih ekosistema povezan je i sa niskim nivoom biodiverziteta: trenutno se uzgaja samo 150 vrsta kultiviranih biljaka i uzgaja 20 vrsta domaćih životinja. Istovremeno, nizak nivo globalne raznovrsnosti kombinuje se sa niskim nivoom lokalne raznolikosti, uz dominaciju monokulture ili plodoreda sa kratkim periodom rotacije. Shodno tome, postoji potreba za širim korišćenjem vrste i intraspecifičnog (genetičkog) potencijala što većeg broja vrsta pogodnih za uzgoj u kontrolisanim uslovima. Naravno, da bi se riješio skup problema vezanih za probleme biološke raznolikosti, potrebno je prvo razviti kriterije za procjenu biodiverziteta, identifikovati i ocijeniti nivo diverziteta u konkretnim ekosistemima (prirodno-teritorijalnim kompleksima), izraditi preporuke za očuvanje i unapređenje identifikovane raznovrsnosti, testirati i implementirati ove preporuke za agroindustrijsku proizvodnju. U inostranstvu se sličan rad aktivno odvijao proteklih decenija, a front tog rada se odvija, pokrivajući sve više zemalja, sve više novih oblasti ljudske delatnosti. Istovremeno, tradicionalne tehnologije (TT - tradicionalne tehnologije) i ekstenzivne tehnologije niskog nivoa (ELT - extensive low technology) ustupaju mjesto intenzivnim tehnologijama visokog nivoa (IHT - intensive high technology) uz najširu upotrebu kompjuterskih tehnologija ( CT - kompjuterske tehnologije). Za identifikaciju intraspecifičnog polimorfizma koriste se izoenzimska analiza proteina, restrikcijska enzimska analiza DNK hibridizacijom njenih fragmenata sa radioaktivnim sondama (RELP analiza), kao i analiza fragmenata DNK dobijenih na osnovu lančane reakcije DNK polimerizacije (RAPD analiza). sve više koriste. Dekodiranje genoma najrazličitijih organizama, stvaranje somatskih hibrida i genetski modificiranih organizama s unaprijed određenim svojstvima, njihovo skladištenje i ubrzana reprodukcija uz pomoć mikrokloniranja - ovo je kratka lista alata iz arsenala revolucionarnih tehnologija (HDT - tehnologije iskopavanja) i veoma visoke tehnologije (VHT - vrlo visoke tehnologije), zasnovane na najnovijim dostignućima moderne nauke. Prvi paragraf Konvencije o biološkoj raznolikosti kaže da “...zemlje koje pristupe Konvenciji moraju definirati komponente biološke raznolikosti”. Rusija je 1995. godine ratifikovala Konvenciju o biodiverzitetu i time preuzela obavezu da učestvuje u implementaciji odluka UNCED konferencije. U skladu sa Konvencijom o biodiverzitetu, u našoj zemlji su razvijeni i usvojeni programi za proučavanje biodiverziteta. Međutim, rad na proučavanju i očuvanju biodiverziteta kod nas nedopustivo sporo napreduje. Nema nade za suštinske promene u društvu, usled kojih će se situacija dramatično promeniti na bolje, iz više razloga. Prije svega, problem identifikacije i očuvanja biodiverziteta podrazumijeva korištenje gore opisanih intenzivnih visokih tehnologija (IHT), koje, naravno, karakteriziraju visoka cijena opreme i potrošnog materijala, korištenje kvalifikovanih radnika, te privlačnost resursa iz srodnih oblasti poljoprivrede i šumarstva. Drugo (ili možda prvo), takav rad treba da dobije podršku na svim društvenim nivoima: državnom, stručnom i javnom. Međutim, dio posla može se obaviti i danas, čak i uz izrazito nedovoljnu finansijsku i materijalnu podršku – korištenjem tradicionalnih tehnologija (TT) i ekstenzivnih tehnologija niskog nivoa (ELT). Osim toga, ne može se zanemariti mogućnost međunarodne suradnje korištenjem kompjuterskih tehnologija (CT) i visokih tehnologija (HT), zasnovane na intelektualnom potencijalu studenata i nastavnika.

Genetska raznolikost Genetička intraspecifična raznolikost određena je strukturom alela i genskog fonda populacija. Skup alela je skup alela u populaciji. Za kvantitativno opisivanje strukture skupa alela, koristi se koncept „frekvencije alela“. Genofond je skup genotipova u populaciji. Za kvantitativno opisivanje strukture genskog fonda koristi se koncept „učestalosti genotipa“. Za opisivanje genetske raznolikosti koriste se sljedeći pokazatelji: – udio polimorfnih gena; – frekvencije alela za polimorfne gene; – prosječna heterozigotnost za polimorfne gene; – učestalosti genotipova. Na osnovu ovih indikatora izračunavaju se različiti indeksi različitosti (na primjer, Shannon-Uver, Simpson). Za elementarne biohemijske osobine (na primjer, kada se proučava polimorfizam proteina ili polimorfizam DNK), relativno je lako odrediti nivo biodiverziteta pomoću ovih indikatora. Međutim, za složene osobine koje se nasljeđuju na složen način (npr. produktivnost, otpornost na nepovoljne stresore, razvojni ritmovi) ovaj pristup nije primjenjiv. Stoga se nivo raznolikosti procjenjuje manje striktno. Direktno proučavanje genoma ogromnog broja vrsta od interesa za ljude je pitanje daleke budućnosti (barem na sadašnjem nivou razvoja molekularne genomike). Ali identificiranje, očuvanje, povećanje i racionalno korištenje genetske raznolikosti takvih vrsta je zadatak koji zahtijeva hitno rješenje. Brzi razvoj oplemenjivanja nije rezultat široke upotrebe modernih metoda (transgene sorte i rase su još uvijek egzotične), već zbog ekstenzivnog proširenja opsega oplemenjivačkog rada. To je moguće ako je izvođenje takvog posla ekonomski isplativo: rezultati se mogu dobiti u relativno kratkom vremenu, a učinak implementacije ovih rezultata je prilično visok. Kao što je poznato, selekcija se vrši prema fenotipovima. To implicira da određeni fenotip krije odgovarajući genotip. Selekcija na osnovu alela se praktički ne provodi (sa izuzetkom selekcije na haploidnom nivou, selekcije samooprašivača i selekcije transgenih organizama). A onda počinje zabava: od mnogih alela koji postoje u prirodnim, poluprirodnim i umjetnim populacijama, zadržavaju se i koriste samo oni koji su korisni za ljude, ali ne i za same organizme. Zatim, uz visoku genotipsku raznolikost, može se uočiti nizak nivo alelne raznolikosti. Jedan od prvih uzgajivača koji je razmišljao o potrebi očuvanja i povećanja alelne raznolikosti bio je Nikolaj Ivanovič Vavilov. Protivnici N.I. Vavilovu su zamerali (i jeste) zbog nedostatka praktičnog izlaza. Da, N.I. Vavilov nije bio praktičan uzgajivač stvarajući nove genotipove. Nije tražio kombinacije alela, već same alele. I u naše vrijeme ne bismo trebali razmišljati o raznolikosti sorti i pasmina, već o raznolikosti bazena alela, što nam omogućava stvaranje novih sorti i pasmina. Stoga, prilikom kreiranja zbirki sa najvišim mogućim nivoom biodiverziteta, treba prikupljati materijal iz različitih populacija, čak i ako se na sadašnjem nivou razvoja genetike i selekcije ovaj materijal ne može odmah koristiti. Drugim riječima, kolekcija koja sadrži genotipove a1a1, a2a2 i a3a3 je vrijednija od kolekcije genotipova a1a1, a1a2, a2a2, iako su spolja (u smislu broja fenotipova i genotipova) ekvivalentne. Kada se razmatraju dijalelni sistemi ( Ahh ili A-A 1 ,A 2 ,A 3 …a n) sasvim konvencionalno, četiri nivoa genetske raznolikosti mogu se razlikovati po učestalosti alela: – Učestalost retkog alela je 10 –6 ...10 –3. Ovo je nivo stope mutacije, najniži nivo diverziteta alela. Nalazi se samo u veoma velikim populacijama (milioni jedinki). – Frekvencija rijetkih alela 0,001…0,1. Ovo je nizak nivo. Učestalost homozigota za ovaj alel je manja od 1%. – Frekvencija rijetkih alela 0,1…0,3. Ovo je prihvatljiv nivo. Učestalost homozigota za ovaj alel je manja od 10%. – Frekvencija rijetkih alela 0,3...0,5. Ovo je najviši nivo u dijalelnom sistemu: učestalost homozigota za ovaj alel je uporediva sa frekvencijom homozigota i složenih heterozigota za alternativne alele. Kada se razmatraju polialelni sistemi ( A 1 , A 2 , A 3 … a n) nivo genetske raznolikosti više zavisi od broja alela na lokusu nego od frekvencije ovih alela. Primarni mehanizmi genetske raznolikosti Izvori novih genotipova su rekombinacija, koji nastaju tokom mejoze i seksualne reprodukcije, kao i kao rezultat različitih paraseksualnih procesa. Glavni izvori novih alela u populaciji su proces mutacije I imigracija nosioci novih alela. Dodatni izvori su povezani sa lateralnim (horizontalnim) transferom gena s jedne biološke vrste na drugu: bilo tokom interspecifične seksualne hibridizacije, bilo tokom simbiogeneze, ili uz učešće posrednih organizama. Jedna mutacija je rijedak događaj. U stacionarnoj populaciji, mutantni alel može slučajno ne prenijeti na sljedeću generaciju. To je zbog činjenice da je vjerovatnoća gubitka mutantnog alela L zavisi od broja potomaka N u porodici: L=1 at N=0; L=1/2 at N=1; L=1/4 at N=2; L=1/8 at N=3; L=(1/2) X at N=X. Prosječna plodnost parovi pojedinaca jednako 2 potomstva koji su dostigli reproduktivnu dob, ali stvarna plodnost raspoređeni prema Poissonovom zakonu u rasponu od 0 do X. Ako je stvarna plodnost para visoka, onda je i vjerovatnoća prenošenja mutacije na barem jednog potomka velika. Ako je plodnost smanjena (ili jednaka 0), tada je vjerovatnoća održavanja mutacije smanjena (ili jednaka 0). Proračuni pokazuju da će od 100 novih mutacija samo dio njih biti sačuvan u svakoj narednoj generaciji: Generacije preživljavanje Dakle, pod utjecajem potpuno slučajnih faktora, mutantni alel postepeno nestaje (eliminira) iz populacije. Međutim, pod utjecajem niza faktora, učestalost mutantnog alela može se povećati (do njegove fiksacije). U prisustvu migracija, efikasnost genetskog drifta se smanjuje. Drugim riječima, u populacijskim sistemima efekat genetskog drifta može se zanemariti. Međutim, tokom imigracije, novi aleli se stalno pojavljuju u populacijama (čak i ako su ti aleli nepovoljni za svoje nosioce). Mehanizmi za povećanje genetske raznolikosti 1. Proces mutacije (pritisak mutacije) u velikim populacijama Ista mutacija sa istom frekvencijom q javlja se u svakoj generaciji (pod pretpostavkom da je veličina populacije velika: milioni jedinki). U isto vrijeme, mutantni alel može se izgubiti pod utjecajem slučajnih faktora (uključujući i zbog obrnutih mutacija). Ako ne uzmemo u obzir povratne mutacije, onda se stvarna učestalost mutantnog alela povećava nelinearno. Ovisnost frekvencije mutantnog alela o broju generacije može se približno aproksimirati logaritamskom funkcijom. Proračuni pokazuju da se učestalost recesivnog selektivno neutralnog mutantnog alela (i vjerovatnoća njegove fenotipske manifestacije) povećava otprilike na sljedeći način: Generacije q (A), ×10 – 6 q 2 (aa), ×10 – 12 Dakle, u dugo postojećoj populaciji (sa velikim brojem), vjerovatnoća fenotipske manifestacije recesivnog mutantnog alela raste desetine i stotine puta zbog pritisak mutacije. Istovremeno, mora se priznati da stvarne populacije postoje za ograničen broj generacija, tako da pritisak mutacije ne može fundamentalno promijeniti genetsku strukturu populacija. 2. Genetski drift (genetičko-automatski procesi) Genetski drift je slučajna promjena u učestalosti selekcijsko neutralnih (ili pseudoneutralnih) alela u malim izoliranim populacijama. U malim populacijama uloga pojedinih jedinki je velika, a slučajna smrt jedne jedinke može dovesti do značajne promjene u pulu alela. Što je populacija manja, veća je vjerovatnoća slučajne varijacije u učestalosti alela. Što je niža frekvencija alela, veća je vjerovatnoća da će se on eliminirati. U ultramalim populacijama (ili populacijama koje opetovano smanjuju svoj broj na kritični nivo), iz potpuno slučajnih razloga, mutantni alel može zauzeti mjesto normalnog alela, tj. se dešava slučajna fiksacija mutantni alel. Kao rezultat toga, nivo genetske raznolikosti je smanjen. Genetski drift se također može promatrati kao rezultat efekta genetskog lijevka (efekat uskog grla): ako se populacija neko vrijeme smanji, a zatim poveća (učinak osnivača nove populacije exsitu, oporavak stanovništva nakon katastrofalnog pada broja insitu). 3. Prirodna selekcija (prirodnoizbor) Prirodna selekcija - je skup bioloških procesa koji osiguravaju diferencijal reprodukcija genotipova u populacijama. Prirodna selekcija je usmjereni faktor u evolucijskom procesu, pokretačka snaga evolucije. Smjer prirodne selekcije se naziva vektor selekcije. Početni (vodeći) oblik je izbor vožnje, što dovodi do promijeniti genetska i fenotipska struktura populacije. Suština pokretačke selekcije je akumulacija i jačanje genetski uvjetovanog odstupanja od originalne (normalne) verzije osobine. (U budućnosti, originalna verzija znaka može postati odstupanje od norme.) Tokom selekcije vožnje povećava se učestalost alela i genotipova sa maksimalnom kondicijom Dakle, pokretačka selekcija se manifestuje u vidu stabilne i, u izvesnoj meri, usmerene promene u učestalosti alela (genotipova, fenotipova) u populaciji. U početku, tokom selekcije, nivo biodiverziteta raste, zatim dostiže maksimum, au završnim fazama selekcije opada. 4. Lančano nasleđe Pokretački oblik selekcije djeluje na nekoliko (ograničavajućih) osobina, na nekoliko genotipova i alela nekoliko gena. Međutim, ako gen koji se bira (na primjer, koristan alel A) je vezan za selektivno neutralan ili pseudoneutralni gen (na primjer, alel N), zatim učestalost neutralnog alela N takođe će se promeniti. Postoje dvije vrste kvačila: pravo kvačilo i kvazi kvačilo. U pravom povezivanju, odabrani i neutralni aleli ( A I N) nalaze se (lokalizirani) na istom hromozomu. Zatim odabir u korist haplotipa ANće doprinijeti povećanju frekvencije alela N. Sa kvazi-veznim alelima A I N lokalizirani su na različitim kromosomima, ali su međusobno povezani zajedničkim morfogenetskim procesima (ontogenetskim korelacijama). Zatim, kao iu prethodnom slučaju, učestalost selektivno neutralnog alela Nće se promijeniti. Mehanizmi za održavanje visokog nivoa genetske raznolikosti u prirodnim populacijama 1. Indiferentna ravnoteža u velikim populacijama U populacijama s velikim brojem, nasumično formirana (na primjer, zbog efekta uskog grla) struktura alelelofunda može se očuvati dugo vremena, čak i ako je dotično svojstvo neutralno selekcijom. 2. Migracije Migracija je kretanje nosilaca genetskih informacija (pojedinaca, sjemena, spora) iz jedne populacije u drugu. U prisustvu migracija, učinak genetskog drifta i prirodne selekcije je naglo smanjen. Kao rezultat: a) sprečava se degeneracija genetske strukture populacije (ne eliminišu se aleli, genotipovi i osobine); b) osobine (aleli, genotipovi) koje smanjuju njegovu sposobnost mogu se naći u populaciji. 3. Prirodna selekcija za raznolikost Osim pokretanja selekcije, koja mijenja genetsku strukturu populacija, postoje mnogi oblici selekcije koji ovu strukturu čuvaju. 1. Selekcija u korist heterozigota. U mnogim slučajevima, heterozigoti su bolje prilagođeni od bilo kojeg od homozigota (fenomen heterozisa, ili prevladavanja). Zatim u populaciji postoji stabilizacija selekcije za raznolikost, održavajući postojeći nivo biološke raznolikosti. 2. Odabir ovisno o frekvenciji djeluje ako prikladnost fenotipa (genotip, alel) ovisi o njegovoj učestalosti. U najjednostavnijem slučaju, fenomen frekventno zavisne selekcije određen je intraspecifično(unutar populacije) konkurencija. U ovom slučaju, sposobnost genotipa/fenotipa je obrnuto proporcionalna njegovoj učestalosti: što je određeni genotip/fenotip rjeđi, to je veća njegova sposobnost. Kako se učestalost genotipa/fenotipa povećava, njegova sposobnost se smanjuje. Ovi oblici selekcije se mogu posmatrati u svom čistom obliku, ali se mogu kombinovati i sa drugim oblicima selekcije, na primer, selekcija u korist heterozigota u kombinaciji sa srodstvom (grupna selekcija) ili selekcija zavisno od frekvencije u kombinaciji sa seksualnom selekcijom. Odabir srodnika (grupe). djeluje ako se osobina koja je neutralna ili čak štetna za datu individuu (sa datim fenotipom, genotipom, alelom) pokaže korisnom za grupu (porodicu). Ovaj oblik selekcije dovodi do formiranja altruističkih osobina. Seksualna selekcija je oblik prirodne selekcije zasnovan na nadmetanju između jedinki jednog pola (obično mužjaka) da se pare sa jedinkama drugog pola. U ovom slučaju, prikladnost genotipa (fenotipa) se ne procjenjuje po njegovom opstanku, već po njegovom učešću u reprodukciji. Ovaj oblik selekcije može dovesti do pojave i održavanja osobina koje smanjuju stopu preživljavanja (konstitucijsku sposobnost) njihovih nosilaca. 4. Lančano nasleđe Ako stabilizirajuća selekcija (ili drugi oblik selekcije koji pogoduje očuvanju genetske strukture populacije) djeluje na gen koji se odabire A, tada će se održati ne samo određena frekvencija ovog alela, već i određene frekvencije neutralnih alela povezanih s njim.

Stvaranje održivih ekosistema

Stabilnost sistema u najjednostavnijem slučaju određena je aditivnom stabilnošću njegovih strukturnih komponenti. Glavni pokazatelji otpornosti pojedinih biljaka su: zimska otpornost, otpornost na transpiracijske gubitke u zimsko-proljetnom periodu, otpornost pupoljaka, cvijeća i jajnika na mraz, otpornost na nedostatak ili višak topline, sunčevo zračenje i skraćeni rast. sezona; otpornost na toplinu i sušu; korespondencija između ritmova fenofaza i sezonskih promjena uslova okoline; otpornost na određene pH vrijednosti, koncentracije soli; otpornost na štetočine i bolesti; ravnoteža fotosinteze i reproduktivnih procesa. Istovremeno, okruženje koje okružuje organizme postepeno se mijenja – problem klimatskih promjena već postaje globalni, politički problem. Na primjer, u posljednjih 50 godina (u poređenju sa 1940-1960) u centralnoj Rusiji prosječna godišnja temperatura zraka porasla je za 1,2 °C, a relativna vlažnost smanjena za 3%. Ove promene su još izraženije u zimsko-prolećnom periodu: temperatura vazduha u januaru, februaru i martu porasla je za 4,4 °C, a vlažnost u martu i aprilu smanjena je za 10%. Takve promjene temperature i vlažnosti značajno povećavaju transpiracijske gubitke drvenastih biljaka u zimsko-proljetnom periodu.

Nažalost, sadašnji nivo razvoja nauke ne dozvoljava nam da u potpunosti predvidimo ekološke promjene koje će se dogoditi ni u bliskoj budućnosti, te predvidjeti ne samo klimatske promjene, već i pojavu novih štetočina, patogena, konkurenata itd. Stoga je jedini pouzdan način povećanja održivosti i produktivnosti prirodnih ekosistema povećanje nivoa heterogenosti, genetske heterogenosti komponenti ekosistema. Ovakvi heterogeni ekosistemi pružaju mogućnost kontinuiranog i održivog korišćenja prirode, jer u genetski heterogenim sistemima nastaju kompenzatorne interakcije jedinki sa različitim karakteristikama rasta i razvoja i osetljivosti na dinamiku faktora sredine. U odnosu na štetočine i bolesti, ovakav heterogeni ekosistem karakteriše kolektivni grupni imunitet, koji je određen interakcijom mnogih strukturnih i funkcionalnih karakteristika pojedinačnih biotipova (ekotipovi, izoreaktanti).

Za stvaranje heterogenih vještačkih zasada (plantaža) vegetativno razmnožanih biljaka, klonske mješavine , ili poliklonske kompozicije – posebno odabrane kombinacije sadnica koje pripadaju različitim sortama-klonovima. Štaviše, svaki klon mora imati karakteristike koje drugi klonovi nemaju. Najvažnija karakteristika je ritam razvoja izdanaka . Zauzvrat, ritmovi razvoja izdanaka određeni su vrstom i individualnom specifičnošću genetski određenih programa ontogeneze.

Dakle, da bi se stvorile poliklonske kompozicije, potrebno je identificirati intraspecifične grupe među divljim biljkama (ili u kolekcijskim zasadima) koje se dosljedno razlikuju po skupu karakteristika. U ovom slučaju, glavna stvar nije snaga razlika, već njihova postojanost, tj. sposobnost opstanka generacijama (barem tokom vegetativnog razmnožavanja) pod određenim uslovima uzgoja.

Takva intraspecifična grupa se obično pojavljuje kao formu(morf). Nažalost, vrlo često se ovaj termin koristi prilično slobodno, nazivajući ekotipove, varijetete (varijacije), izoreaktante (oblike u užem smislu riječi) i biotipove; u mikrosistematici, forma se smatra intraspecifičnom taksonomskom kategorijom (formom).

Prilikom identifikacije oblika, prije svega, obratite pažnju na morfološke karakteristike. Istovremeno, u različitim biljnim vrstama, zbog paralelne varijabilnosti, razlikuju se oblici istog imena, koji se razlikuju po konfiguraciji listova (tipično vulgaris, širokolisni latifolia, uskolisni angustifolia, sitnolisni parvifolia, kopljast lancifolia, eliptični elliptica, zaobljeno-jajolik crassifolia, zaobljena rotundata; Nekim vrstama lisnih ploča daju se posebna imena, npr. orbiculata– široko ovalni, srcoliki u osnovi i šiljasti na vrhu, prema boji listova (jednobojni concolor, raznobojan obezbojiti, zelena viridis, siva glaucophylla, sjajan splendens, srebro argentea), prema konfiguraciji krune (sferna sphaerica, plačući pendula, piramidalni pyramidalis); različitim sortama (sortima) obično se dodjeljuje rang f. culta sa detaljnim opisom morfologije.

Za detaljniji opis oblika koriste se različiti morfometrijski pokazatelji koji kod drvenastih biljaka uključuju: snagu rasta (posebno godišnji porast prečnika debla), vrstu grananja, ugao grananja, dužinu internodija, intenzitet grananja i dužine izdanaka, veličine listova. Ovi indikatori se identifikuju direktnim posmatranjem, lako se digitalizuju i podložni matematičkoj obradi korišćenjem metoda statistike varijacije koje omogućavaju procenu genetske uslovljenosti osobina.

Poznato je da je poliploidija rasprostranjena među biljkama. Stoga je identifikacija intraspecifičnih (intrapopulacijskih) grupa koje se razlikuju po broju hromozoma, može omogućiti nedvosmislen opis nivoa raznolikosti. Za određivanje broja hromozoma koriste se različite citogenetičke metode, posebno direktno brojanje hromozoma u ćelijama koje se dele. Međutim, to nije uvijek moguće, pa se brojevi hromozoma često određuju indirektnim metodama, npr. palinometrijska metoda(na osnovu veličine polenovih zrna).

Međutim, svi navedeni indikatori su statični i ne odražavaju proces implementacije genetskih informacija. Istovremeno, poznato je da se bilo koja osobina formira tokom morfogeneze. Na osnovu analize morfogeneze vrši se selekcija ontobiomorf, a prema sezonskim promjenama biljnog habitusa razlikuju se fenobiomorfi. Kada se koriste dinamički indikatori raznolikosti, skup gena organizma može se smatrati programom njegove ontogeneze (individualnog razvoja), au posebnim slučajevima - programom morfogeneze (formiranje oblika).

Obećanje ovog pristupa pokazalo se u radovima K. Waddingtona, N.P. Krenke i drugi klasici prirodnih nauka.

Nasljedni polimorfizam prirodnih populacija. Genetsko opterećenje. Proces specijacije, uz učešće faktora kao što je prirodna selekcija, stvara raznovrsnost životnih oblika prilagođenih životnim uslovima. Među različitim genotipovima koji nastaju u svakoj generaciji zbog rezerve nasljedne varijabilnosti i rekombinacije alela, samo ograničen broj određuje maksimalnu prilagodljivost specifičnom okruženju. Može se pretpostaviti da će diferencijalna reprodukcija ovih genotipova u konačnici dovesti do činjenice da će genofondovi populacija biti predstavljeni samo “uspjelim” alelima i njihovim kombinacijama. Kao rezultat toga, doći će do slabljenja nasljedne varijabilnosti i povećanja nivoa homozigotnosti genotipova. Međutim, to se ne dešava, jer se proces mutacije nastavlja, a prirodna selekcija održava heterozigote, jer oni prigušuju štetni efekat recesivnih alela. Većina organizama je visoko heterozigotna. Štaviše, jedinke su heterozigotne na različitim lokusima, što povećava ukupnu heterozigotnost populacije.

Prisustvo u populaciji nekoliko ravnotežnih koegzistirajućih genotipova u koncentraciji većoj od 1% u najrjeđem obliku (nivo nasljedne raznolikosti za čije je održavanje dovoljan proces mutacije) naziva se polimorfizam. Nasljedni polimorfizam nastaje mutacijama i kombiniranom varijabilnosti. Ona je podržana prirodnom selekcijom i može biti adaptivna (tranzicijska) ili stabilna (uravnotežena).

Adaptacioni polimorfizam javlja se ako, u različitim, ali redovno promjenjivim životnim uvjetima, selekcija favorizira različite genotipove.

Balansirani polimorfizam javlja se kada selekcija daje prednost heterozigotima u odnosu na recesivne i dominantne homozigote. U nekim slučajevima, uravnoteženi polimorfizam je ciklična selekcija (vidi sliku 1.4, str. 14).

Fenomen selektivne prednosti heterozigota se naziva prevladavanje. Mehanizam pozitivne selekcije heterozigota je drugačiji.

Zbog raznolikosti okolišnih faktora, prirodna selekcija djeluje istovremeno u više smjerova. U ovom slučaju, konačni rezultat ovisi o omjeru različitih intenziteta vektori selekcije. Dakle, u nekim područjima svijeta, visoka učestalost poluletalnog alela anemije srpastih stanica je podržana preferencijalnim preživljavanjem heterozigotnih organizama u uvjetima visoke incidencije tropske malarije. Konačni rezultat prirodne selekcije u populaciji zavisi od superpozicije mnogih vektora selekcije i kontra-selekcije. Zahvaljujući tome, postiže se stabilizacija genofonda i održavanje nasljedne raznolikosti.

Uravnoteženi polimorfizam daje populaciji niz vrijednih svojstava, što određuje njen biološki značaj. Genetski raznolika populacija ovladava širim spektrom životnih uslova, potpunije koristeći stanište. U njegovom genskom fondu akumulira se veći obim rezervne nasljedne varijabilnosti. Kao rezultat, on stječe evolucijsku fleksibilnost i može, mijenjajući se u jednom ili drugom smjeru, kompenzirati kolebanja okoline u toku istorijskog razvoja.

U genetski polimorfnoj populaciji, organizmi genotipova se rađaju iz generacije u generaciju, čija je sposobnost različita. U svakom trenutku, održivost takve populacije je ispod nivoa koji bi se postigao da su u njoj prisutni samo „najuspješniji“ genotipovi. Iznos za koji se sposobnost stvarne populacije razlikuje od sposobnosti idealne populacije "najboljih" mogućih genotipova s ​​obzirom na dati genski fond naziva se genetsko opterećenje. To je neka vrsta plaćanja za ekološku i evolucijsku fleksibilnost. Genetsko opterećenje je neizbježna posljedica genetskog polimorfizma.

Uravnoteženi genetski polimorfizam, intraspecifična raznolikost, ekološke rase i, vjerovatno, podvrste su neki od razloga za evolucijsku postojanost vrsta (Severtsov A.S., 2003). Postojanje dva ili više morfa uravnoteženog polimorfizma, od kojih je svaki prilagođen u svojoj podniši ekološke niše vrste, ukazuje da kvalitativno različite adaptivne strategije morfova osiguravaju njihovu jednaku sposobnost. Kada se ekološka situacija promijeni, neki od ovih morfova dobivaju prednost na štetu drugih morfova. Njihov broj se održava ili povećava ne samo zbog očuvanja kondicije, već i zbog resursa koji se oslobađaju kada se broj smanji ili izumre onih morfova za koje je ova promjena okoliša štetna.

Primjer je povijest polimorfizma moskovske populacije inantropskih kamenih golubova Kolumbija Libija(Obukhova, 1987). Polimorfizam populacija ove vrste predstavljen je neprekidnim nizom morfova koji se razlikuju po boji perja: od sive (sila siva), koja se smatra izvornom, do crne (melanističke). Postoje dvije vrste melanizacije perja. U jednom slučaju, melanin se koncentriše na krajevima pokrova, formirajući crne mrlje. Kako se ove mrlje povećavaju, spajaju se u čvrstu crnu boju. Ovaj češći oblik melanizacije je zbog jakog crnog gena i 5-6 geni sa slabim fenotipskim efektom. U drugom slučaju, melanin je difuzno raspoređen po cijeloj mreži perja. Zbog toga se međumorfi pojavljuju manje ili više čađavi ili prljavi; sa jačom melanizacijom postaju crni. Ovu vrstu melanizacije određuje jak Dack gen i 5-6 slabih geni (Obukhova, Kreslavsky, 1984).

Prije Velikog domovinskog rata, u Moskvi je prevladavao sivi oblik. Melanisti su bili malobrojni. Tokom rata populacija moskovskih golubova je gotovo potpuno izumrla ili je uništena. Nakon rata broj golubova se polako oporavljao sve do 1957. godine, kada je, u vezi sa Svjetskim festivalom omladine i studenata, počela da se čuva i hrani „ptica mira“. Kako se veličina populacije povećavala, udio melanističkih morfova počeo je rasti. Do kraja 60-ih godina dvadesetog veka. udio melanista i srednjih morfova bio je oko 80%.

Promjene u omjeru morfova nastale su zbog razlika u njihovom ponašanju. Plavi morf je aktivniji, leti dalje u potrazi za hranom i aktivno čuva svoja područja gniježđenja. Melanisti su pasivni. Njihova gnijezda na tavanima mogu se nalaziti blizu jedno drugom. Srednji morfovi su također srednji u aktivnosti. U uslovima neograničenih resursa hrane koje obezbeđuju deponije smeća i ishrane i ograničenih mesta za gnežđenje u panel kućicama, plavi morf nije mogao da konkuriše masi melanista i srednjih morfa i bio je prisiljen na tavane, nezgodne za gnežđenje, gde ga je činila mala gustina. moguće zaštititi mjesta za gniježđenje. Dakle, promjene u ekološkoj situaciji dovode do promjena u učestalosti morfa. Bilo jedno od njih (sivo-sivo sa malom populacijom), zatim drugo (melanističko sa velikom populacijom) dobija prednost, ali u cjelini vrsta zadržava svoju stabilnost i ne mijenja se. Postojaće čak i ako bilo koji od morfa izumre.

Analiza polimorfizma boja kod mužjaka muharice dovela je do sličnih rezultata. Ficedula hypoleuca(Grinkov, 2000), Bijelomorski puževi (Sergievsky, 1987).

Ekološke rase su jednako važne za održavanje evolucijske staze kao i oblici uravnoteženog polimorfizma. Primjer su ekološke rase vrbove bube, Lochmea caprea(Coleoptera, Chrysomelidae), na Zvenigorodskoj biološke stanice Moskovski državni univerzitet, studirao Mihejev (1985). Jedna od dvije rase jede listovi širokolisne vrbe, uglavnom kozje vrbe i dugouhe vrbe; jasika je dodatna krmna biljka. Druga rasa uglavnom jede listovi breza puhasta, dodatna hrana za ishranu – bradavičasta breza. Razmjena unutar svake rase između buba koji se hrane glavnim i dodatnim biljkama je oko 40%. Razmjena između rasa vrbe i breze iznosi 0,3-5%, iako ova stabla u nizu poremećenih fitocenoza imaju grane u kontaktu. Činjenica je da se larve i odrasle jedinke vrbe trkaju, kada su prisiljene hranjenje lišće breze umire u 100% slučajeva. Naprotiv, bube i njihove larve rase breze hrane se lišćem vrbe bez štete za sebe. Dakle, rase su izolovane i ekološki i genetski. Čvrsta veza s biljkama domaćinima znači da su brezove bube na datom području ograničene na određeni stupanj sukcesije – šumu sitnog lišća. Vrboglavci su ograničeni na vlažna staništa gdje je poremećen normalan tok sukcesije - rubovi šuma, periferije sela itd. Kada se faza sukcesije promijeni, populacije rase breze će se ili preseliti ili izumrijeti. Let buba iz zimovališta je oko 4 km. Isto će se dogoditi i sa populacijama rase vrbe kada se vlažnost smanji ili kada se poveća antropogeni pritisak. Međutim, izumiranje bilo koje rase neće značiti izumiranje vrste, već mozaik biotopi osiguravaju održivo postojanje svake rase. Vjerovatno se slično razmišljanje može primijeniti na geografske rase - podvrste (A.S. Severtsov, 2003).

Dakle, polimorfizam populacije osigurava stabilnost populacije u cjelini pri promjenama ekološke situacije, a ujedno je i jedan od mehanizama stabilnosti vrste u evolucijskom vremenu.

. Biološka raznolikost . Genetski polimorfizam populacija kao osnova biološke raznolikosti. Problem očuvanja biodiverziteta

Biološka raznolikost se odnosi na sve „mnoge različite žive organizme, varijabilnost među njima i ekološke komplekse čiji su dio, što uključuje raznolikost unutar vrsta, između vrsta i ekosistema”; U ovom slučaju potrebno je razlikovati globalnu i lokalnu raznolikost. Biološka raznolikost je jedan od najvažnijih bioloških resursa (biološki resurs se definiše kao „genetski materijal, organizmi ili njihovi dijelovi, ili ekosistemi koji se koriste ili potencijalno korisni za čovječanstvo, uključujući prirodnu ravnotežu unutar i između ekosistema“).

Razlikuju se sljedeće vrste biološke raznolikosti: alfa, beta, gama i genetska raznolikost. α-diverzitet se shvata kao raznolikost vrsta, β-diverzitet je raznolikost zajednica na određenom području; γ-diverzitet je integralni indikator koji uključuje α- i β-raznovrsnost. Međutim, osnova navedenih tipova biodiverziteta je genetska (intraspecifična, intrapopulacijska) raznolikost.

Prisutnost dva ili više alela (i, shodno tome, genotipova) u populaciji se naziva genetski polimorfizam. Konvencionalno je prihvaćeno da učestalost najrjeđeg alela u polimorfizmu treba biti najmanje 1% (0,01). Postojanje genetskog polimorfizma je preduslov za očuvanje biodiverziteta.

Ideje o potrebi očuvanja genetskog polimorfizma u prirodnim populacijama formulisane su još 1920-ih. naši izvanredni sunarodnici. Nikolaj Ivanovič Vavilov stvorio je doktrinu izvornog materijala i potkrijepio potrebu za stvaranjem skladišta svjetskog genofonda kultiviranih biljaka. Aleksandar Sergejevič Serebrovski je stvorio samu doktrinu genofonda. Koncept „genskog fonda“ uključivao je genetsku raznolikost vrste koja se razvila tokom njene evolucije ili selekcije i koja je obezbijedila njene adaptivne i proizvodne sposobnosti. Sergej Sergejevič Četverikov postavio je temelje doktrine i metoda za procjenu genetske heterogenosti populacija divljih vrsta biljaka i životinja.

Globalni ekološki problemi pogoršali su se nakon Drugog svjetskog rata. Da bi ih riješio, 1948. je formiran Međunarodna unija za očuvanje prirode i prirodnih resursa(IUCN). Primarni zadatak IUCN-a bio je sastavljanje Crvene knjige– liste rijetkih i ugroženih vrsta. Godine 1963-1966. prvi je objavljen Međunarodna crvena knjiga. Njegovo četvrto izdanje objavljeno je 1980. Godine 1978-1984. Objavljena je Crvena knjiga SSSR-a, a 1985. - Crvena knjiga Ruske Federacije.

Međutim, čovečanstvo je shvatilo ozbiljnost ovog problema tek u poslednjoj četvrtini 20. veka. Prije nešto više od trideset godina (1972.) u Stokholmu je održana prva konferencija UN-a o ljudskoj sredini. Na ovom forumu izneti su opšti principi međunarodne saradnje u oblasti očuvanja prirode. Na osnovu odluka Stokholmske konferencije formulisani su savremeni principi očuvanja životne sredine.

Prvi princip je princip univerzalne povezanosti u živoj prirodi: gubitak jedne karike u složenom lancu trofičkih i drugih veza u prirodi može dovesti do nepredviđenih rezultata. Ovaj princip se zasniva na klasičnim idejama o postojanju uzročno-posledičnih veza između elemenata supraorganizmskih bioloških sistema, a mnoge od ovih veza dovode do formiranja različitih lanaca, mreža i piramida.

Iz ovoga proizilazi princip potencijalne korisnosti svake komponente žive prirode : nemoguće je predvidjeti kakav će značaj ova ili ona vrsta imati za čovječanstvo u budućnosti . U javnoj svijesti razlika između vrsta na „korisne“ i „štetne“ gubi smisao, afirmiše se ideja da je „štetna ili korovska vrsta samo organizam koji nije na svom mjestu“.

Zasnovan na principima univerzalne povezanosti i potencijalne korisnosti svake komponente žive prirode formira se koncept nemiješanja u procese koji se dešavaju u prirodnim ekosistemima: „Ne znamo zašto Ovoće voditi, pa je bolje ostaviti sve kako jeste.” Idealan način za uštedu status quo razmatrano je stvaranje zaštićenih područja sa režimom apsolutne rezerve. Međutim, praksa očuvanja je pokazala da su savremeni ekosistemi već izgubili sposobnost prirodnog samoizlječenja, a njihovo očuvanje zahtijeva aktivnu ljudsku intervenciju.

Kao rezultat toga, prelazak sa koncepta neintervenisanja i očuvanja postojećeg stanja na koncepte održivog razvoja društva i biosfere. Koncept održivog razvoja podrazumeva povećanje ekološkog i resursnog potencijala prirodnih ekosistema, stvaranje održivih kontrolisanih ekosistema, zadovoljavanje potreba društva za prirodnim resursima na osnovu naučno utemeljenog racionalnog, održivog i višenamenskog upravljanja životnom sredinom, očuvanje, zaštitu i reprodukciju svih komponente ekosistema.

Dalji razvoj koncepta održivog razvoja je neminovno vodio princip potrebe očuvanja biološke raznolikosti : samo raznolika i raznolika živa priroda pokazuje se održivom i visoko produktivnom . Načelo potrebe očuvanja biološke raznolikosti u potpunosti je u skladu s osnovnim principima bioetike: „svaki oblik života je jedinstven i neponovljiv“, „svaki oblik života ima pravo na postojanje“, „ono što nismo stvorili mi treba da ga mi ne uništimo.” Štaviše, vrijednost genotipa nije određena njegovom korisnošću za ljude, već njegovom jedinstvenošću. Stoga je prepoznato da je “očuvanje genskog fonda odgovornost za dalju evoluciju” (Frankel, XIII International Genetic Progress at Berkeley, 1974). Swaminathan (Indija) je identifikovao tri nivoa odgovornosti za očuvanje genofonda: profesionalni, politički i društveni.

1980. godine Međunarodna unija za očuvanje prirode i prirodnih resursa razvila je Svjetsku strategiju očuvanja. U materijalima Svjetske strategije se navodi da je jedan od globalnih ekoloških problema problem ishrane: 500 miliona ljudi je sistematski pothranjeno. Teže je uzeti u obzir broj ljudi koji ne dobijaju adekvatnu ishranu, uravnoteženu u proteinima, vitaminima i mikroelementima.

Svjetska strategija formulirala je prioritetne ciljeve očuvanja prirode:

– održavanje glavnih ekoloških procesa u ekosistemima.

– Očuvanje genetske raznovrsnosti.

– Dugoročno održivo korišćenje vrsta i ekosistema.

1992. godine u Rio de Žaneiru, na Konferenciji Ujedinjenih nacija o životnoj sredini i razvoju (UNCED), usvojen je niz dokumenata koje su potpisali predstavnici 179 država:

– Program akcije: Agenda za 21. vek.

– Izjava o principima o šumama.

– Konvencija UN o klimatskim promjenama.

– Konvencija o biološkoj raznolikosti.

Materijali Konvencije o biološkoj raznolikosti navode da je „...raznolikost važna za evoluciju i očuvanje sistema za održavanje života u biosferi“. Da bi se očuvali sistemi za održavanje života u biosferi, potrebno je očuvati sve oblike biološke raznolikosti: „Zemlje koje pristupe Konvenciji moraju identificirati komponente biološke raznolikosti, ... kontrolisati aktivnosti koje mogu štetno djelovati na biološku raznolikost. .”

Na konferenciji UNCED-a prepoznato je da je pad nivoa biološke raznovrsnosti jedan od glavnih razloga progresivne degradacije prirodnih ekosistema. Nema sumnje da je samo uz održavanje optimalnog nivoa raznovrsnosti moguće stvoriti ekosisteme otporne na ekstremne uticaje fizičkih i hemijskih faktora, štetočina i bolesti.

1995. godine u Sofiji, na konferenciji evropskih ministara životne sredine, usvojena je Panevropska strategija za očuvanje biološke i pejzažne raznovrsnosti. Nabrojimo principe Panevropske strategije za očuvanje biološke i pejzažne raznolikosti:

– Zaštita najugroženijih ekosistema.

– Zaštita i obnova oštećenih ekosistema.

– Zaštita područja sa najvećom raznovrsnošću vrsta.

– Očuvanje referentnih prirodnih kompleksa.

Prestanak rasta produktivnosti vještačkih ekosistema povezan je i sa niskim nivoom biodiverziteta: trenutno se uzgaja samo 150 vrsta kultiviranih biljaka i uzgaja 20 vrsta domaćih životinja. Istovremeno, nizak nivo globalne raznovrsnosti kombinuje se sa niskim nivoom lokalne raznolikosti, uz dominaciju monokulture ili plodoreda sa kratkim periodom rotacije. Težnja za ujednačenošću biljnih sorti i životinjskih pasmina dovela je do oštrog sužavanja genetske raznolikosti. Posljedica smanjenja raznolikosti je smanjenje otpornosti na ekstremne fizičke i kemijske faktore okoline i, u još većoj mjeri, na štetočine i bolesti.

Brojna istraživanja su dokazala da je jedini pouzdan način povećanja stabilnosti i produktivnosti prirodnih ekosistema povećanje stepena njihove heterogenosti, budući da se u genetski heterogenim sistemima kompenzacijske interakcije jedinki različitih karakteristika rasta i razvoja, osjetljivosti na dinamiku okoliša nastaju faktori, bolesti i štetočine. Upravo heterogene zasade pružaju mogućnost kontinuiranog i održivog korištenja prirode.

Shodno tome, postoji potreba za širim korišćenjem vrste i intraspecifičnog (genetičkog) potencijala što većeg broja vrsta pogodnih za uzgoj u kontrolisanim uslovima. Cjelokupna raznolikost materijala koji treba sačuvati uključuje sljedeće kategorije organizama: sorte i rase koje se trenutno uzgajaju i uzgajaju; sorte i rase koje su izašle iz proizvodnje, ali su po određenim parametrima velike genetske i oplemenjivačke vrijednosti; lokalne sorte i autohtone pasmine; divlji srodnici kultiviranih biljaka i domaćih životinja; divlje životinjske biljne vrste koje su perspektivne za uvođenje u kulturu i pripitomljavanje; eksperimentalno stvorene genetske linije.

Naravno, da bi se riješio skup problema vezanih za probleme biološke raznolikosti, potrebno je prvo razviti kriterije za procjenu biodiverziteta, identifikovati i ocijeniti nivo diverziteta u konkretnim ekosistemima (prirodno-teritorijalnim kompleksima), izraditi preporuke za očuvanje i unapređenje identifikovane raznovrsnosti, testirati i implementirati ove preporuke za agroindustrijsku proizvodnju.

Atavizmi i rudimenti, čiji će primjeri biti razmotreni u našem članku, nepobitni su dokaz evolucijske teorije razvoja živih organizama. Šta ovi pojmovi znače i kakav je značaj njihovog otkrića za modernu nauku?

Dokaz evolucije

Evolucija je razvoj svih živih bića od jednostavnih do složenih. To znači da su se tokom vremena organizmi međusobno mijenjali. Svaka naredna generacija imala je progresivnije strukturne karakteristike, koje su određivale njihovu adaptaciju na nove uslove života. To znači da organizmi koji pripadaju različitim sistemskim jedinicama moraju imati slične karakteristike.

Na primjer, prednji udovi ptica sastoje se od identičnih dijelova. To su rame, podlaktica i šaka. Ali pošto su ptice prilagođene za let, ovaj ud se pretvara u krila, a kod vodenih stanovnika pretvara se u peraje.Takvi organi se nazivaju homologni.

Još jedan dokaz teorije evolucije su analogije. Dakle, i insekti i slepi miševi imaju krila. Ali u prvom su oni derivati ​​epitelnog tkiva, au drugom predstavljaju kožni nabor između prednjih i stražnjih udova. Ovi organi imaju različito porijeklo, ali dijele zajedničke strukturne i funkcionalne karakteristike. Ovaj fenomen je nastao kao rezultat divergencije karakteristika, odnosno divergencije.

Atavizmi i rudimenti, čije primjere proučava komparativna anatomija, također su izravni dokazi međusobne povezanosti svih živih bića.

Šta je rudiment?

Za neke organe se kaže da su "rudimentarno razvijeni". To znači da to nije dovoljno za potpunu implementaciju predviđenih funkcija. Zaista, organi koji su u procesu evolucije izgubili svoje izvorno značenje nazivaju se rudimenti. S jedne strane su u određenoj mjeri razvijeni, as druge su u fazi izumiranja. Tipični primjeri rudimenata su promjene u obliku ušne školjke i stepenu razvijenosti mišića koji je okružuju. Naši preci morali su svakog minuta da osluškuju približavanje opasnosti ili dugo očekivanog plijena. Stoga je oblik školjke bio oštriji, a mišići su osiguravali njeno kretanje. Za modernu osobu, sposobnost pomicanja ušiju vjerojatno neće biti korisna u svakodnevnom životu. Stoga se osobe sa takvim vještinama mogu naći vrlo rijetko.

Primjeri rudimenata kod ljudi i životinja

Nedovoljno razvijeni organi svojstveni precima često se nalaze kod životinja. Primjeri rudimenata su prisutnost trtice, koja je ostatak kaudalne kralježnice, kao i umnjaka, neophodnih za žvakanje grube i neprerađene hrane. U ovoj fazi ove dijelove tijela praktično ne koristimo. Slijepo crijevo je ostatak koji su ljudi vjerojatno naslijedili od biljojeda. Ovaj dio probavnog sistema luči enzime i učestvuje u procesima varenja, ali je znatno skraćen u odnosu na svoje pretke. Poređenja radi: kod čovjeka njegova prosječna dužina je oko 10 cm, a kod ovce ili deve nekoliko metara.

Lista ljudskih rudimenata nastavlja se trećim kapkom. Kod gmizavaca ova struktura vlaži i čisti vanjsku membranu oka. Kod ljudi je nepomičan, male veličine, a gore navedene funkcije obavlja gornji kapak. Ožiljak na gornjem nepcu osobe je također rudiment - to su rudimenti sljedećeg reda zuba, koji osobi nisu potrebni.

Rudimenti životinja su zadnji udovi kitova skriveni unutar tijela i halteri dvokrilnih insekata, koji su modificirani par krila. Ali zmijski udovi uopće nisu razvijeni, jer zbog posebnosti njihovog mišićno-koštanog sustava, potreba za njima potpuno izostaje.

Rudimenti: fotografije biljaka

Biljke takođe imaju tragične organe. Na primjer, korov pšenične trave ima dobro razvijen rizom, koji je podzemni izdanak s izduženim internodijama. Na njemu su jasno vidljive male ljuske, koje su rumeni listovi. Budući da pod zemljom neće moći obavljati svoju glavnu funkciju - fotosintezu, nema potrebe za njihovim razvojem. Rudimentarni tučak u obliku tuberkula u staminatom cvijetu krastavaca je također rudiment.

Šta su atavizmi?

Još jedan dokaz evolucije su atavizmi. Možemo reći da je ovaj koncept suprotan rudimentima. Atavizmi su ispoljavanje osobina karakterističnih za njihove daleke pretke kod pojedinih pojedinaca. Njihovo prisustvo takođe ukazuje na određeni stepen srodstva u nizu generacija. U ranim fazama razvoja embrija postoje i rep i škržne vrećice. Ako se embriogeneza odvija ispravno, ove strukture prestaju da se razvijaju. Ako je proces razvoja poremećen, pojedinci se mogu roditi sa strukturnim karakteristikama koje su za njih neuobičajene. Dakle, dečak sa repom i čovek vodozemac nisu samo fantazija.

Ljudski atavizmi

Pored pojave repa, tipični atavizmi kod ljudi su prekomjerna dlakavost na tijelu. Ponekad značajno premašuje normu. Poznati su slučajevi kada je dlaka prekrivala cijelo ljudsko tijelo, osim dlanova i tabana. Atavizmom se smatra i pojava dodatnih mliječnih žlijezda na tijelu, a to se može pojaviti i kod žena i kod muškaraca. Ova osobina je naslijeđena od sisara koji su rodili mnogo djece. U isto vrijeme, postojala je potreba da se sve hrane u isto vrijeme. Osoba nema takvu potrebu.

Drugi red zuba je također karakteristika inherentna našim dalekim precima. Na primjer, morski pas ima nekoliko redova. Ovo je neophodno kako bi grabežljivci efikasno uhvatili i zadržali plijen. Postoji mišljenje da se mikrocefalija može smatrati i atavizmom. Ovo je genetska bolest koja uzrokuje smanjenje veličine mozga i lubanje. Istovremeno, sve ostale proporcije tijela ostaju normalne. To podrazumijeva mentalnu retardaciju.

Čovjek pokazuje neke znakove životinja u obliku refleksa. Na primjer, štucanje je tipična karakteristika drevnih vodozemaca. Ova reakcija im je bila neophodna za prolazak vode kroz svoje disajne organe. A što je posebno snažno razvijeno kod djece, to je manifestacija toga kod sisara. Uhvatili su se za krzno svojih roditelja da se ne bi izgubili.

Atavizmi životinja i biljaka

Primjeri osobina predaka kod životinja uključuju pojavu krzna ili stražnjih udova kod kitova. Ovo je dokaz porijekla ovih životinja od izumrlih kopitara. Atavizmi su i razvoj dodatnih prstiju kod savremenih konja, pokretnih udova kod zmija i kod jaglaca se ponekad uočava povećanje broja prašnika na 10. Upravo toliko su imali preci modernih biljaka. Iako moderne vrste imaju samo 5 prašnika.

Uzroci evolucijskih promjena

Kao što vidite, rudimenti i atavizmi se pojavljuju u mnogim vrstama biljaka i životinja. Ovo ukazuje na određeni stepen odnosa između predstavnika različitih sistematskih jedinica unutar istog kraljevstva. Evolucijske promjene se uvijek dešavaju u pravcu njihove složenosti, zbog čega živi organizmi imaju priliku da se bolje prilagode određenim životnim uvjetima.

Ispitujući primjere rudimenata i atavizama, uvjerili smo se u općenitost i konzistentnost teorije evolucije.

Umjetnici i mislioci renesanse, slijedeći stare Grke, divili su se izražajnim oblicima ljudskog tijela, preciznosti i koordinaciji njegovih pokreta. Divljenje, čak i poštovanje se može čuti u riječima Leonarda da Vincija: „Pogledajte ove predivne mišiće, i ako vam se čini da ih ima puno, probajte ih, smanjite ih, ako nisu dovoljni, dodajte ih , ali ako su dovoljni, pohvalite Prvog graditelja tako čudesne mašine.” U XVI-XVIII vijeku. mnogi istraživači su i dalje vjerovali da proučavanje prirode i čovjeka čita knjigu koju je stvorio Stvoritelj. Malo je vjerovatno da bi se neko od njih usudio govoriti o nesavršenosti stvaranja.

Zar zaista nema ničeg suvišnog u našem tijelu? Odgovor na ovo pitanje dobio je tek početkom 19. stoljeća, kada su se nakupili podaci o strukturi ne samo ljudi, već i drugih stvorenja. Komparativna anatomija, koja je do tada postala samostalna disciplina, pomogla je da se shvati da su ljudi strukturirani prema istom planu kao i kralježnjaci. (Istina, projekat prema kojem je Bog ili priroda stvorio svijet dozvoljavao je, prema mnogim naučnicima, bezbroj varijacija.) Anatomisti nisu mogli a da ne primjete da se isti dijelovi tijela - kosti, mišići, unutrašnji organi - razlikuju po veličini u nastaju različiti organizmi. Ponekad su neki „detalji“ potpuno odsutni, ponekad su vrlo mali i relativno slabo razvijeni u poređenju sa sličnim dijelovima kod drugih vrsta. Počeli su se nazivati ​​nedovoljno razvijeni organi koji su izgledali beskorisni rudimentaran ili rudimenti(od latinskog rudimentum - "rudiment", "prvi princip"). Očigledno, ovaj izraz je prvi put korišten 80-ih godina. XVIII vijek Francuski prirodnjak Georges Louis Buffon.

Rudimenti su pronađeni ne samo kod životinja, već i kod ljudi. Na primjer, u unutrašnjem kutu oka nalazi se jedva primjetan nabor koji se zove polumjesec. Ovo je ostatak trećeg očnog kapka, membrana koja migira dobro razvijena kod gmizavaca i ptica. Služi za podmazivanje očne jabučice masnim sekretom koji luči posebna žlijezda. Kod ljudi, sličnu funkciju obavljaju gornji i donji kapci, pa se polumjesečni nabor pokazao suvišnim i smanjen (od lat. reductio - "povratak") - smanjen.

Neke kosti, mišići, unutrašnji organi i njihovi pojedinačni dijelovi također su se pokazali suvišnima. Na primjer, trtične kosti su ostaci kaudalnih kralježaka, koji su se spojili, smanjili u veličini i postali jednostavniji. Gavranolikog ili korakoidnog (od grčki"coracoides" - "gavranoliki"), kost je potrebna vodozemcima, gmizavcima i pticama da pričvrste svoje prednje udove. Sisavci su se snašli i bez nje, a mali ostaci ove kosti srasli su se sa lopaticom. Sisavci su izgubili i vratna rebra – od njih je ostao perforirani poprečni nastavak vratnih pršljenova.

Klasičan primjer zaostalih ljudskih miševa su ušni mišići. Oni su dobro razvijeni kod mnogih sisara i potrebni su za usmjeravanje ušiju prema izvoru zvuka. Drugi rudimentarni ljudski mišić je piramidalni trbušni mišić. A notohorda, elastična os koja je iznjedrila hordate (ljudi takođe pripadaju njihovom tipu), pretvorila se u želatinoznu masu unutar intervertebralnih diskova kod ljudi.

Naučnici su pronalazili sve više "dodatnih organa" kod ljudi, a pretpostavka o savršenstvu "krune stvaranja" više se nije činila nepokolebljivom. Rudimenti nisu ostali detalj od interesa samo za anatome, već su služili za široka naučna generalizacija. Tako ih je Charles Darwin koristio kao jedan od dokaza porijekla čovjeka od životinja. Prisustvo rudimenata objasnio je činjenicom da su tokom evolucije neki organi postali manji i gotovo nestali kao nepotrebni. Iz toga proizlazi da čovjek nije stvoren jednom zauvijek savršen i nepromjenjiv, već su rudimenti samo ostaci nepotrebnih dijelova tijela koji još nisu nestali. Učenje o evoluciji omogućilo je da se iznova pogledaju poznate činjenice i razjasni koje ljudske organe treba smatrati rudimentima.

Godine 1902. njemački anatom Robert Wiedersheim (1848-1923) objavio je knjigu u kojoj je naveo čak 107 rudimentarnih ljudskih organa, neprikladnih za obavljanje bilo kakve funkcije ili uvelike pojednostavljenih, sposobnih da ne funkcionišu u potpunosti. Prvi uključuje dlake na tijelu, koje ne mogu zaštititi osobu od hladnoće; vermiformni dodatak cekuma (slijepo crijevo), nesposoban za varenje grube biljne hrane; kao i trtica, semilunarni nabor, ostaci tetive, itd. Na listi ovih potonjih nalazi se epifiza - endokrina žlijezda. Očigledno, epifiza je rudiment parijetalnog oka, koji je bio prisutan kod najstarijih kralježnjaka. Izgubivši svoju glavnu funkciju (viziju), stekao je novu - proizvodnju hormona. Smatra se da je najpoznatiji rudiment, slijepo crijevo, organ imunološkog sistema.

Pored rudimenata, naučnici identifikuju atavizme(od lat. atavi - „preci“) su karakteristike koje su ljudi izgubili tokom evolucije i javljaju se kao rijedak izuzetak. Primjeri iz udžbenika su gusta dlaka na tijelu, rep i dodatne bradavice. Postoji i koncept privremene vlasti(od lat. provizor - "brinuti se o nečemu unaprijed"): ima ih samo ljudski embrion, a zatim nestaje; njihove funkcije obavljaju drugi dijelovi tijela.

Fokus moderne biološke nauke je proučavanje genoma ljudi i drugih živih bića. Podaci o porijeklu rudimenata vjerojatno će pomoći da se otkrije koji su geni uključeni ili, obrnuto, blokirani tijekom razvoja i redukcije određenih organa.

Prema teoriji evolucije, ljudi su potekli od majmuna. Milijunima godina, zbog ovog procesa, izgled, karakter i mentalne sposobnosti Homo Sapiensa su se mijenjali, udaljavajući ga od njegovih predaka. Era tehnološkog napretka dovela je ljudsku vrstu na najviši nivo evolucijskog razvoja. Prisutnost zajedničkih predaka sa životinjskim svijetom je sada predstavljen u obliku rudimenata, čiji će primjeri biti razmatrani u ovom materijalu.

U kontaktu sa

Karakteristično

Rumeni organi- pojedini delovi tela koji su tokom evolucionog razvoja izgubili prvobitno značenje. Prije su obavljali vodeće funkcije tijela, a sada obavljaju sekundarne funkcije. Polažu se u početnoj fazi formiranja embriona, bez potpunog razvoja. Rudimenti se čuvaju tokom života pojedinca. Funkcija koju su imali tokom standardnog razvoja značajno je oslabljena i izgubljena kod njihovih predaka. Savremeni svijet ne može u potpunosti objasniti suštinu prisustva takvih nerazvijenih organa u fiziološkoj strukturi.

Rumeni organi su primarni dokaz evolucije za Charlesa Darwina, koji je proveo mnogo godina promatrajući životinjsko carstvo prije nego što je došao do svog revolucionarnog zaključka.

Takvi dijelovi tijela direktno potvrdi porodične veze između izumrlih i modernih predstavnika planete, pomažući da se uspostavi put istorijskog razvoja organizama. Prirodna selekcija, koja služi kao osnova, uklanja nepotrebne osobine dok poboljšava druge.

Primjeri rudimenata među životinjskim svijetom:

• ptičja fibula;
• prisustvo očiju kod podzemnih sisara;
• zaostale kosti kuka, djelomična dlaka kitova.

Rudimenti čoveka

TO ostaci čoveka uključiti sljedeće:

• trtica;
• umnjaci;
• piramidalni trbušni mišić;
• dodatak;
• ušni mišići;
• epicanthus;
• trepćuća komora.

Bitan! Primjeri rudimenata su uobičajeni među različitim ljudima. Nekoliko plemena i rasa posjeduju takve organe, karakteristične samo za njihovu vrstu. Svaki primjer rudimenata kod ljudi može se identificirati i detaljno opisati kako bi se razjasnila tema o kojoj se raspravlja.

Vrste osnovnih rudimenata

Coccyx predstavlja donji dio kičme, uključujući nekoliko spojenih pršljenova. Funkcija prednjeg dijela organa je pričvršćivanje ligamenata i mišića.

Zahvaljujući njemu, postoji pravilno, ujednačeno opterećenje na karlici. Kokciks je primjer rudimentarnog repa kod modernih ljudi, koji je služio kao centar ravnoteže.

umnjaci - to su najkasnije i najtvrdokornije koštane formacije usne šupljine. Prvobitna funkcija bila je pomoć u procesu žvakanja tvrde, žilave hrane.

Moderni ljudski obroci uključuju više termički obrađene hrane, pa je tokom evolucije organ atrofirao. Smješteni posljednji u nizu, umnjaci često izlaze kod ljudi svjesnog doba. Uobičajena pojava je izostanak "osmica" i djelomična erupcija.

Morganova komora- uparene vrećaste udubljenja koja se nalaze u desnom i lijevom dijelu larinksa. Organi pomažu u stvaranju rezonantnog glasa. Očigledno su pomogli precima da reproduciraju određene zvukove i zaštite larinks.

Dodatak- vermiformni dodatak cekuma. Pomagao je dalekim precima da probave grubu hranu. Trenutno su njegove funkcije smanjene, ali je ostala važna uloga koncentriranja stvaranja korisnih mikroorganizama. Prisustvo ovog organa kod ljudi ima značajan negativan kvalitet - mogućnost upale. U tom slučaju potrebno ga je kirurški ukloniti. Mikrofloru nakon operacije teško je obnoviti, a zarazne bolesti su sve učestalije.

Ušni mišići takođe spadaju u rudimentarne karakteristike koje okružuju ljudsku ušnu školjku. Drevni preci su imali sposobnost pokretanja ušiju, poboljšavajući sluh potreban da bi se izbjegao susret s grabežljivcima.

Pažnja! Izričito se ne preporučuje namjerno uklanjanje nekih od navedenih organa, jer oni i dalje obavljaju sekundarne funkcije.

Rumeni organi određenih rasa

Epicanthus - vestigijalni vertikalni nastavak gornji nabor oka. Tačni uzroci i funkcionalne karakteristike ovog organa nisu u potpunosti poznati. Postoje sugestije da je kožni nabor štitio oči od vremenskih uslova. Karakteristično za Bušmane.

Trbušni mišić pyramidalis nastavlja listu vestigijalnih organa, koji predstavlja trokutasti oblik mišićnog tkiva. Glavna funkcija je zatezanje albe linije.

steatopigija - nakupljanje masti u gornjim dijelovima zadnjice. Ima ulogu skladištenja, poput devine grbe. Karakteristično za neka afrička plemena, iako ovaj rudiment ili patologija nije u potpunosti shvaćena.

Ljudski atavizmi i razlike od rudimenata

Postoje neobični vanjski znakovi srodnosti ljudske vrste sa životinjskim svijetom. Atavizam je znak prisutan među precima, ali nije svojstveno trenutnoj vrsti.

Oni koji ga kodiraju su sačuvani, nastavljajući da prenose njegova svojstva na sljedeću generaciju. Mogu se nazvati "uspavanim"; bude se tek pri rođenju pojedinaca sa atavističkom osobinom. To se dešava kada se izgubi genetska kontrola ili zbog vanjske stimulacije.

Glavna razlika između atavizma služi kao manifestacija osobina kod pojedinaca. Tokom embrionalnog razvoja, ljudska jedinka djelimično slijedi put dalekih predaka. U određenim sedmicama, embrioni imaju škrge i izrasline slične repu. Ako ovi znakovi potraju tokom porođaja, predstavljaju atavizam.

I atavizmi i rudimenti služe kao dokaz teorije evolucije, ali ako prvi znakovi nemaju funkcije, onda drugi imaju određeno korisno značenje. Neke vrste ove pojave mogu predstavljati prijetnju zdravlju ili poremetiti neke vitalne procese. Neki ljudi i dalje spekulišu o temi: da li je slijepo crijevo norma u obliku vestigijalnog organa ili atavizma.

Pažnja! Mnogi atavistički znakovi se lako uklanjaju hirurški, što olakšava život nosiocu.

Primjeri atavizama

Mnogi ljudi još uvijek brkaju atavizme i rudimente, pripisujući jedno drugom. Prvi jesu dvije vrste znakova:

• fiziološki;
• refleksivan.

Primjere ljudskog atavizma treba temeljito proučiti kako bi razlika postala jasnija.

Ako ljudi ne pokazuju vanjske znakove jedne ili druge stvari, to ne znači da su geni za znakove odsutni, ali imaju sposobnost da se manifestiraju u budućnosti.

Atavizmi su izuzetno rijetki u populaciji i pojavljuju se samo u slučajevima kada se geni drevnih predaka neočekivano pojavljuju kod ljudi.

Evo najčešćih i očiglednih tipova ljudskog atavizma, koji čine sljedeću listu:

• pretjerana dlakavost;
• istureni rep;
• rascjep usne;
• više bradavica kod ljudi;
• drugi red zuba;
• štucanje;
• refleks hvatanja kod novorođenčadi.

Navedene karakteristike pojašnjavaju debatu među mnogima o tome da li su umnjaci, skriveni ili izbijeni, rudiment ili atavizam. Karakteristične su za mnoge vrste, ali se ne javljaju sve. Kada bi se umnjaci ili drugi rudimentarni dijelovi tijela našli samo u pojedinačnim primjercima, tada bi bilo moguće klasifikovati ih kao atavizam.

Proučavamo šta su rudimenti, primjeri

12 rudimenata kod ljudi

Zaključak

Homo sapiens je složen organizam sa raznolikim sistemom životne aktivnosti, koja se mijenja milione godina evolucije. Svako ima primjere svojih tipova. Glavna razlika između atavizma i rudimentarnih dijelova tijela je u tome što ih posjeduju samo rijetki, a čovjek može lako živjeti bez njih.