Fotosintetski organizmi. Definicija i opšte karakteristike fotosinteze, značenje fotosinteze. Uloga fotosinteze za biosferu

Proces pretvaranja energije zračenja od Sunca u hemijsku energiju koristeći potonju u sintezi ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida. Ovo je jedini način da se uhvati sunčeva energija i iskoristi za život na našoj planeti.

Hvatanje i transformaciju sunčeve energije provode različiti fotosintetski organizmi (fotoautotrofi). To uključuje višećelijske organizme (više zelene biljke i njihove niže forme - zelene, smeđe i crvene alge) i jednoćelijske organizme (euglene, dinoflagelate i dijatomeje). Veliku grupu fotosintetskih organizama čine prokarioti - plavo-zelene alge, zelene i ljubičaste bakterije. Otprilike polovinu rada fotosinteze na Zemlji obavljaju više zelene biljke, a preostalu polovinu obavljaju uglavnom jednoćelijske alge.

Prve ideje o fotosintezi formirane su u 17. veku. Nakon toga, kako su novi podaci postali dostupni, ove ideje su se mnogo puta mijenjale. [prikaži] .

Razvoj ideja o fotosintezi

Proučavanje fotosinteze započelo je 1630. godine, kada je van Helmont pokazao da biljke same tvore organske tvari i da ih ne dobivaju iz tla. Vaganjem posude zemlje u kojoj je rasla vrba i samog stabla pokazao je da je tokom 5 godina masa stabla porasla za 74 kg, dok je tlo izgubilo samo 57 g. Van Helmont je zaključio da je biljka dobila ostatak svoje hrane iz vode koja je korišćena za zalivanje drveta. Sada znamo da je glavni materijal za sintezu ugljični dioksid, koji biljka izdvaja iz zraka.

Godine 1772. Joseph Priestley je pokazao da klice mente "ispravljaju" zrak "ukaljan" upaljenom svijećom. Sedam godina kasnije, Jan Ingenhuis je otkrio da biljke mogu "ispraviti" loš zrak samo ako su na svjetlu, a sposobnost biljaka da "ispravljaju" zrak proporcionalna je jasnoći dana i dužini vremena koje biljke ostaju u zraku. sunce. U mraku biljke emituju zrak koji je “štetan za životinje”.

Sljedeći važan korak u razvoju znanja o fotosintezi bili su eksperimenti Saussurea, provedeni 1804. godine. Vaganjem zraka i biljaka prije i nakon fotosinteze, Saussure je ustanovio da povećanje suhe mase biljke premašuje masu ugljičnog dioksida apsorbiranog iz zraka. Saussure je zaključio da je još jedna supstanca uključena u povećanje mase voda. Dakle, prije 160 godina proces fotosinteze je zamišljen na sljedeći način:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ugljični dioksid + solarna energija ----> Organska materija + kisik

Ingenhues je predložio da je uloga svjetlosti u fotosintezi razlaganje ugljičnog dioksida; u ovom slučaju se oslobađa kisik, a oslobođeni “ugljik” se koristi za izgradnju biljnog tkiva. Na osnovu toga, živi organizmi su podijeljeni na zelene biljke koje mogu koristiti sunčevu energiju za “asimilaciju” ugljičnog dioksida i druge organizme koji ne sadrže hlorofil, koji ne mogu koristiti svjetlosnu energiju i nisu u stanju da asimiliraju CO 2.

Ovaj princip podjele živog svijeta narušen je kada je S. N. Winogradsky 1887. otkrio hemosintetske bakterije - organizme bez hlorofila sposobne da asimiliraju (tj. pretvaraju se u organska jedinjenja) ugljični dioksid u mraku. Također je poremećen kada je 1883. Engelmann otkrio ljubičaste bakterije koje provode neku vrstu fotosinteze koja nije praćena oslobađanjem kisika. U jednom trenutku ova činjenica nije bila adekvatno cijenjena; U međuvremenu, otkriće kemosintetskih bakterija koje asimiliraju ugljični dioksid u mraku pokazuje da se asimilacija ugljičnog dioksida ne može smatrati specifičnom karakteristikom same fotosinteze.

Nakon 1940. godine, zahvaljujući korištenju označenog ugljika, ustanovljeno je da su sve stanice - biljne, bakterijske i životinjske - sposobne da asimiliraju ugljični dioksid, odnosno da ga ugrade u molekule organskih tvari; Razlikuju se samo izvori iz kojih crpe energiju potrebnu za to.

Još jedan veliki doprinos proučavanju fotosinteze dao je 1905. Blackman, koji je otkrio da se fotosinteza sastoji od dvije uzastopne reakcije: brze svjetlosne reakcije i niza sporijih faza neovisnih o svjetlosti, koje je nazvao reakcijom brzine. Koristeći svjetlo visokog intenziteta, Blackman je pokazao da se fotosinteza odvija istom brzinom pod isprekidanom svjetlošću s bljeskovima koji traju samo djelić sekunde kao pod kontinuiranim svjetlom, uprkos činjenici da u prvom slučaju fotosintetski sistem prima upola manje energije. Intenzitet fotosinteze se smanjivao samo sa značajnim povećanjem mračnog perioda. U daljnjim istraživanjima, utvrđeno je da se brzina tamne reakcije značajno povećava s povećanjem temperature.

Sljedeću hipotezu u vezi s kemijskom osnovom fotosinteze iznio je van Niel, koji je 1931. godine eksperimentalno pokazao da se fotosinteza u bakterijama može odvijati u anaerobnim uvjetima, bez oslobađanja kisika. Van Niel je sugerirao da je, u principu, proces fotosinteze sličan kod bakterija i kod zelenih biljaka. U potonjem se svjetlosna energija koristi za fotolizu vode (H 2 0) uz nastajanje redukcijskog agensa (H), određenog sudjelovanjem u asimilaciji ugljičnog dioksida, i oksidacijskog agensa (OH), hipotetičkog prekursora molekularni kiseonik. Kod bakterija fotosinteza se uglavnom odvija na isti način, ali donor vodika je H2S ili molekularni vodonik, pa se stoga kisik ne oslobađa.

Moderne ideje o fotosintezi

Prema savremenim konceptima, suština fotosinteze je pretvaranje energije zračenja sunčeve svetlosti u hemijsku energiju u obliku ATP-a i redukovanog nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je općeprihvaćeno da se proces fotosinteze sastoji od dvije faze u kojima fotosintetske strukture aktivno učestvuju [prikaži] i fotosenzitivnim ćelijskim pigmentima.

Fotosintetske strukture

U bakterijama fotosintetske strukture su predstavljene u obliku invaginacija ćelijske membrane, formirajući lamelarne organele mezozoma. Izolirani mezozomi dobiveni uništavanjem bakterija nazivaju se hromatofori, u njima je koncentriran aparat osjetljiv na svjetlost.

Kod eukariota Fotosintetski aparat se nalazi u posebnim unutarćelijskim organelama – hloroplastima, koji sadrže zeleni pigment hlorofil, koji biljci daje zelenu boju i igra ključnu ulogu u fotosintezi, hvatajući energiju sunčeve svetlosti. Kloroplasti, poput mitohondrija, također sadrže DNK, RNK i aparat za sintezu proteina, odnosno imaju potencijalnu sposobnost da se sami razmnožavaju. Kloroplasti su nekoliko puta veći od mitohondrija. Broj hloroplasta kreće se od jednog u algi do 40 po ćeliji u višim biljkama.

Osim hloroplasta, ćelije zelenih biljaka sadrže i mitohondrije, koji se koriste za proizvodnju energije noću kroz disanje, kao u heterotrofnim ćelijama.

Kloroplasti imaju sferni ili spljošteni oblik. Okruženi su sa dve membrane – spoljašnjom i unutrašnjom (slika 1). Unutrašnja membrana je raspoređena u obliku naslaganih spljoštenih diskova nalik mjehurićima. Ovaj stog se zove grana.

Svako zrno se sastoji od pojedinačnih slojeva raspoređenih poput stupova novčića. Slojevi proteinskih molekula izmjenjuju se sa slojevima koji sadrže hlorofil, karotene i druge pigmente, kao i posebne oblike lipida (koji sadrže galaktozu ili sumpor, ali samo jednu masnu kiselinu). Čini se da se ovi surfaktantni lipidi adsorbiraju između pojedinačnih slojeva molekula i služe za stabilizaciju strukture koja se sastoji od naizmjeničnih slojeva proteina i pigmenata. Ova slojevita (lamelarna) struktura grane najvjerovatnije olakšava prijenos energije tokom fotosinteze s jednog molekula na obližnji.

U algama nema više od jednog zrna u svakom hloroplastu, a u višim biljkama do 50 zrna, koja su međusobno povezana membranskim mostovima. Vodena sredina između grana je stroma hloroplasta, koja sadrži enzime koji provode "tamne reakcije"

Strukture nalik vezikulama koje čine granu nazivaju se tilaktoidi. U grani ima od 10 do 20 tilaktoida.

Osnovna strukturna i funkcionalna jedinica fotosinteze tilaktoidne membrane, koja sadrži potrebne pigmente za hvatanje svjetlosti i komponente aparata za transformaciju energije, naziva se kvantozom, koji se sastoji od približno 230 molekula klorofila. Ova čestica ima masu od oko 2 x 10 6 daltona i dimenzije od oko 17,5 nm.

	Faze fotosinteze
	Svjetlosni (ili energetski stupanj)	Tamni stadijum (ili metabolički)
Lokacija reakcije	U kvantosomima tilaktoidnih membrana javlja se na svjetlu.	Izvodi se izvan tilaktoida, u vodenom okruženju strome.
Početni proizvodi	Svetlosna energija, voda (H 2 O), ADP, hlorofil	CO 2, ribuloza difosfat, ATP, NADPH 2
Suština procesa	Fotoliza vode, fosforilacija U svjetlosnoj fazi fotosinteze, svjetlosna energija se pretvara u kemijsku energiju ATP-a, a energetski siromašni elektroni vode pretvaraju se u energetski bogate elektrone NADP-a. · N 2. Nusprodukt koji nastaje u fazi svjetlosti je kisik. Reakcije svjetlosnog stupnja nazivaju se “svjetlosne reakcije”.	Karboksilacija, hidrogenacija, defosforilacija U tamnoj fazi fotosinteze dolazi do “mračnih reakcija” tokom kojih se uočava reduktivna sinteza glukoze iz CO 2. Bez energije svetlosne faze, tamna faza je nemoguća.
Finalni proizvodi	O 2, ATP, NADPH 2 Energijski bogati proizvodi svjetlosne reakcije - ATP i NADP · H 2 se dalje koristi u tamnoj fazi fotosinteze.
Odnos između svijetle i tamne faze može se izraziti dijagramom Proces fotosinteze je endergonski, tj. je praćeno povećanjem slobodne energije, pa je stoga potrebna značajna količina energije koja se dovodi izvana. Ukupna jednačina fotosinteze je: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Kopnene biljke upijaju vodu potrebnu za fotosintezu kroz svoje korijenje, dok je vodene biljke primaju difuzijom iz okoline. Ugljični dioksid, neophodan za fotosintezu, difundira u biljku kroz male rupice na površini listova - stomata. Budući da se ugljični dioksid troši tokom fotosinteze, njegova koncentracija u ćeliji je obično nešto niža nego u atmosferi. Kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze difundira iz ćelije, a zatim iz biljke kroz stomate. Šećeri proizvedeni tokom fotosinteze difundiraju i do onih dijelova biljke gdje je njihova koncentracija niža.

Za obavljanje fotosinteze biljkama je potrebno puno zraka, jer sadrži samo 0,03% ugljičnog dioksida. Posljedično, iz 10.000 m 3 zraka može se dobiti 3 m 3 ugljičnog dioksida, iz kojeg se tokom fotosinteze formira oko 110 g glukoze. Biljke općenito bolje rastu s višim razinama ugljičnog dioksida u zraku. Stoga je u nekim staklenicima sadržaj CO 2 u zraku podešen na 1-5%.

Mehanizam svjetlosne (fotokemijske) faze fotosinteze

Sunčeva energija i različiti pigmenti učestvuju u realizaciji fotohemijske funkcije fotosinteze: zeleni - hlorofili a i b, žuti - karotenoidi i crveni ili plavi - fikobilini. Među ovim kompleksom pigmenata fotokemijski je aktivan samo hlorofil a. Preostali pigmenti imaju sporednu ulogu, jer su samo sakupljači svjetlosnih kvanta (neka vrsta sočiva za prikupljanje svjetlosti) i njihovi provodnici do fotohemijskog centra.

Na osnovu sposobnosti hlorofila da efikasno apsorbuje sunčevu energiju određene talasne dužine, identifikovani su funkcionalni fotohemijski centri ili fotosistemi u tilaktoidnim membranama (slika 3):

• fotosistem I (hlorofil A) - sadrži pigment 700 (P 700) koji apsorbira svjetlost talasne dužine od oko 700 nm, igra glavnu ulogu u formiranju proizvoda svetlosnog stadijuma fotosinteze: ATP i NADP · H 2
• fotosistem II (hlorofil b) - sadrži pigment 680 (P 680), koji apsorbira svjetlost talasne dužine od 680 nm, igra pomoćnu ulogu tako što nadoknađuje elektrone izgubljene fotosistemom I fotolizom vode

Na svakih 300-400 molekula pigmenata koji sakupljaju svjetlost u fotosistemima I i II, postoji samo jedan molekul fotohemijski aktivnog pigmenta - hlorofil a.

Kvant svjetlosti koji apsorbira biljka

• prenosi pigment P 700 iz osnovnog stanja u pobuđeno stanje - P * 700, u kojem lako gubi elektron sa formiranjem pozitivne elektronske rupe u obliku P 700 + prema shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Nakon čega molekul pigmenta koji je izgubio elektron može poslužiti kao akceptor elektrona (sposoban prihvatiti elektron) i transformirati se u reducirani oblik

• izaziva razgradnju (fotooksidaciju) vode u fotohemijskom centru P 680 fotosistema II prema šemi

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza vode naziva se Hillova reakcija. Elektrone proizvedene tokom razgradnje vode u početku prihvata supstanca označena Q (koja se ponekad naziva citokrom C 550 zbog svoje maksimalne apsorpcije, iako nije citokrom). Zatim, iz supstance Q, kroz lanac nosača sličnog mitohondrijskom, elektroni se dovode u fotosistem I kako bi popunili elektronsku rupu nastalu kao rezultat apsorpcije svjetlosnih kvanta od strane sistema i obnovili pigment P + 700

Ako takva molekula jednostavno primi natrag isti elektron, tada će se svjetlosna energija osloboditi u obliku topline i fluorescencije (to je zbog fluorescencije čistog klorofila). Međutim, u većini slučajeva, oslobođeni negativno nabijeni elektron prihvaćaju posebni željezo-sumporni proteini (FeS centar), a zatim

1. ili se transportuje duž jednog od nosećih lanaca nazad do P+700, ispunjavajući elektronsku rupu
2. ili duž drugog lanca transportera preko feredoksina i flavoproteina do trajnog akceptora - NADP · H 2

U prvom slučaju dolazi do zatvorenog cikličkog transporta elektrona, au drugom do necikličkog transporta.

Oba procesa katalizira isti lanac transporta elektrona. Međutim, tokom ciklične fotofosforilacije, elektroni se vraćaju iz hlorofila A nazad na hlorofil A, dok se u necikličnoj fotofosforilaciji elektroni prenose sa hlorofila b na hlorofil A.

Ciklička (fotosintetička) fosforilacija	Neciklična fosforilacija
Kao rezultat cikličke fosforilacije, formiraju se ATP molekuli. Proces je povezan sa povratkom pobuđenih elektrona na P 700 kroz niz uzastopnih faza. Povratak pobuđenih elektrona na P 700 dovodi do oslobađanja energije (prilikom prelaska sa visokog na niski energetski nivo), koja se, uz učešće fosforilirajućeg enzimskog sistema, akumulira u fosfatnim vezama ATP-a, te se ne rasipa se u obliku fluorescencije i toplote (slika 4.). Ovaj proces se naziva fotosintetska fosforilacija (za razliku od oksidativne fosforilacije koju vrše mitohondriji); Fotosintetička fosforilacija- primarna reakcija fotosinteze je mehanizam za stvaranje hemijske energije (sinteza ATP-a iz ADP-a i neorganskog fosfata) na tilaktoidnoj membrani hloroplasta koristeći energiju sunčeve svetlosti. Neophodan za tamnu reakciju asimilacije CO 2	Kao rezultat necikličke fosforilacije, NADP + se reducira u NADP · N. Proces je povezan s prijenosom elektrona na feredoksin, njegovom redukcijom i daljnjom tranzicijom u NADP + s njegovom naknadnom redukcijom u NADP · N
Oba procesa se javljaju u tilaktoidima, iako je drugi složeniji. Povezana je (međusobno povezana) sa radom fotosistema II.

Tako se elektroni izgubljeni sa P 700 nadoknađuju elektronima iz vode razložene pod uticajem svetlosti u fotosistemu II.

A+ do osnovnog stanja, očigledno nastaju pri ekscitaciji hlorofila b. Ovi visokoenergetski elektroni prolaze do feredoksina, a zatim kroz flavoprotein i citokrome do hlorofila A. U posljednjoj fazi dolazi do fosforilacije ADP u ATP (slika 5).

Elektroni potrebni za vraćanje hlorofila V njegovo osnovno stanje verovatno snabdevaju OH - joni koji nastaju tokom disocijacije vode. Neki od molekula vode disociraju na H + i OH - jone. Kao rezultat gubitka elektrona, OH - joni se pretvaraju u radikale (OH), koji potom proizvode molekule vode i plinovitog kisika (slika 6).

Ovaj aspekt teorije potvrđuju rezultati eksperimenata sa vodom i CO 2 označenim sa 18 0 [prikaži] .

Prema ovim rezultatima, sav kiseonik koji se oslobađa tokom fotosinteze dolazi iz vode, a ne iz CO 2 . Reakcije cijepanja vode još nisu detaljno proučavane. Jasno je, međutim, da implementacija svih sekvencijalnih reakcija necikličke fotofosforilacije (slika 5), ​​uključujući i ekscitaciju jedne molekule klorofila A i jednu molekulu hlorofila b, trebalo bi da dovede do formiranja jednog NADP molekula · H, dva ili više ATP molekula iz ADP i Pn i do oslobađanja jednog atoma kiseonika. Za to su potrebna najmanje četiri kvanta svjetlosti - dva za svaki molekul hlorofila.

Neciklični tok elektrona iz H 2 O u NADP · H2, koji se javlja tokom interakcije dva fotosistema i lanaca transporta elektrona koji ih povezuju, posmatra se suprotno vrednostima redoks potencijala: E° za 1/2O2/H2O = +0,81 V, i E° za NADP/NADP · H = -0,32 V. Svetlosna energija obrće tok elektrona. Značajno je da se pri prenošenju iz fotosistema II u fotosistem I dio energije elektrona akumulira u obliku protonskog potencijala na tilaktoidnoj membrani, a zatim u ATP energiju.

Mehanizam stvaranja protonskog potencijala u lancu transporta elektrona i njegovo korištenje za stvaranje ATP-a u hloroplastima sličan je onom u mitohondrijima. Međutim, postoje neke posebnosti u mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi su kao mitohondrije okrenute naopačke, tako da je smjer prijenosa elektrona i protona kroz membranu suprotan smjeru u mitohondrijalnoj membrani (slika 6). Elektroni se kreću prema van, a protoni se koncentrišu unutar tilaktoidnog matriksa. Matrica je nabijena pozitivno, a vanjska membrana tilaktoida je nabijena negativno, tj. smjer gradijenta protona je suprotan njegovom smjeru u mitohondrijima.

Još jedna karakteristika je značajno veći udio pH u protonskom potencijalu u odnosu na mitohondrije. Tilaktoidni matriks je jako zakiseljen, tako da Δ pH može doseći 0,1-0,2 V, dok je Δ Ψ oko 0,1 V. Ukupna vrijednost Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, označena u hloroplastima kao "CF 1 + F 0" kompleks, također je orijentirana u suprotnom smjeru. Njegova glava (F 1) gleda prema van, prema stromi hloroplasta. Protoni se istiskuju kroz CF 0 + F 1 iz matrice, a ATP se formira u aktivnom centru F 1 zbog energije protonskog potencijala.

Za razliku od mitohondrijalnog lanca, tilaktoidni lanac očigledno ima samo dva mesta konjugacije, tako da su za sintezu jednog ATP molekula potrebna tri protona umesto dva, odnosno odnos od 3 H + /1 mol ATP-a.

Dakle, u prvoj fazi fotosinteze, tokom svjetlosnih reakcija, ATP i NADP nastaju u stromi hloroplasta · H - proizvodi neophodni za tamne reakcije.

Mehanizam tamne faze fotosinteze

Tamne reakcije fotosinteze su proces ugradnje ugljičnog dioksida u organsku tvar kako bi se formirali ugljikohidrati (fotosinteza glukoze iz CO 2). Reakcije se javljaju u stromi hloroplasta uz sudjelovanje proizvoda svjetlosnog stadijuma fotosinteze - ATP i NADP · H2.

Asimilacija ugljičnog dioksida (fotohemijska karboksilacija) je ciklični proces, koji se također naziva fotosintetički ciklus pentoza fosfata ili Calvinov ciklus (slika 7). U njemu postoje tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 sa ribuloza difosfatom)
• redukcija (formiranje trioze fosfata tokom redukcije 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloza difosfata

Ribuloza 5-fosfat (šećer koji sadrži 5 atoma ugljika sa fosfatnim dijelom na ugljiku 5) podliježe fosforilaciji pomoću ATP-a, što rezultira stvaranjem ribuloza difosfata. Ova potonja supstanca se karboksilira dodatkom CO2, očigledno u intermedijer sa šest ugljenika, koji se, međutim, odmah cijepa dodatkom molekula vode, formirajući dva molekula fosfoglicerinske kiseline. Fosfoglicerinska kiselina se zatim redukuje enzimskom reakcijom koja zahtijeva prisustvo ATP-a i NADP-a. · H sa stvaranjem fosfogliceraldehida (šećer sa tri ugljenika - trioza). Kao rezultat kondenzacije dvije takve trioze nastaje molekul heksoze, koji se može uključiti u molekul škroba i tako pohraniti kao rezervu.

Da bi se završila ova faza ciklusa, fotosinteza apsorbira 1 molekul CO2 i koristi 3 molekula ATP-a i 4 H atoma (vezani za 2 molekula NAD-a · N). Iz heksoza fosfata, kroz određene reakcije pentozofosfatnog ciklusa (slika 8), regeneriše se ribuloza fosfat, koji opet može za sebe vezati još jedan molekul ugljičnog dioksida.

Nijedna od opisanih reakcija - karboksilacija, redukcija ili regeneracija - ne može se smatrati specifičnom samo za fotosintetičku ćeliju. Jedina razlika koju su otkrili je da reakcija redukcije koja pretvara fosfoglicerinsku kiselinu u fosfogliceraldehid zahtijeva NADP. · N, ne PREKO · N, kao i obično.

Fiksaciju CO 2 ribuloza difosfatom katalizira enzim ribuloza difosfat karboksilaza: ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Zatim se 3-fosfoglicerat reducira uz pomoć NADP-a · H 2 i ATP u gliceraldehid 3-fosfat. Ovu reakciju katalizira enzim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid 3-fosfat se lako izomerizira u dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se koriste u formiranju fruktoza bisfosfata (obrnuta reakcija katalizirana fruktoza bisfosfat aldolazom). Dio molekula nastalog fruktoza bisfosfata učestvuje, zajedno sa triozom fosfatima, u regeneraciji ribuloza bisfosfata (zatvarajući ciklus), a drugi dio se koristi za skladištenje ugljikohidrata u fotosintetskim stanicama, kao što je prikazano na dijagramu.

Procjenjuje se da je za sintezu jednog molekula glukoze iz CO 2 u Calvinovom ciklusu potrebno 12 NADP · H + H + i 18 ATP (12 molekula ATP se troši na redukciju 3-fosfoglicerata, a 6 molekula se koristi u reakcijama regeneracije ribuloza difosfata). Minimalni odnos - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Može se primijetiti zajedništvo principa koji su u osnovi fotosintetske i oksidativne fosforilacije, a fotofosforilacija je, takoreći, obrnuta oksidativna fosforilacija:

Svetlosna energija je pokretačka snaga fosforilacije i sinteze organskih supstanci (S-H 2) tokom fotosinteze i, obrnuto, energija oksidacije organskih supstanci tokom oksidativne fosforilacije. Stoga su biljke te koje pružaju život životinjama i drugim heterotrofnim organizmima:

Ugljikohidrati proizvedeni tokom fotosinteze služe za izgradnju karbonskih skeleta brojnih organskih biljnih tvari. Organski dušikovi tvari apsorbiraju fotosintetski organizmi redukcijom neorganskih nitrata ili atmosferskog dušika, a sumpor se apsorbira redukcijom sulfata u sulfhidrilne grupe aminokiselina. Fotosinteza u konačnici osigurava izgradnju ne samo proteina, nukleinskih kiselina, ugljikohidrata, lipida, kofaktora neophodnih za život, već i brojnih sekundarnih produkata sinteze koji su vrijedne ljekovite tvari (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kiseline itd.). ).

Fotosinteza bez hlorofila

Fotosinteza bez klorofila nalazi se u bakterijama koje vole sol i imaju pigment osjetljiv na ljubičasto svjetlo. Pokazalo se da je ovaj pigment protein bakteriorhodopsin, koji sadrži, poput vizualne ljubičaste retine - rodopsin, derivat vitamina A - retinal. Bakteriorhodopsin, ugrađen u membranu bakterija koje vole sol, formira protonski potencijal na ovoj membrani kao odgovor na apsorpciju svjetlosti od strane retine, koja se pretvara u ATP. Dakle, bakteriorodopsin je pretvarač svjetlosne energije bez hlorofila.

Fotosinteza i vanjsko okruženje

Fotosinteza je moguća samo uz prisustvo svjetlosti, vode i ugljičnog dioksida. Efikasnost fotosinteze nije veća od 20% kod kultivisanih biljnih vrsta, a obično ne prelazi 6-7%. U atmosferi ima oko 0,03% (vol.) CO 2, kada se njegov sadržaj poveća na 0,1%, povećava se intenzitet fotosinteze i produktivnost biljaka, pa je preporučljivo prihranjivati ​​biljke bikarbonatima. Međutim, sadržaj CO 2 u vazduhu iznad 1,0% ima štetan uticaj na fotosintezu. Samo kopnene biljke u jednoj godini apsorbuju 3% ukupnog CO 2 Zemljine atmosfere, odnosno oko 20 milijardi tona.U ugljikohidratima sintetiziranim iz CO 2 akumulira se do 4 × 10 18 kJ svjetlosne energije. To odgovara kapacitetu elektrane od 40 milijardi kW. Nusprodukt fotosinteze, kisik, vitalan je za više organizme i aerobne mikroorganizme. Očuvanje vegetacije znači očuvanje života na Zemlji.

Efikasnost fotosinteze

Efikasnost fotosinteze u smislu proizvodnje biomase može se procijeniti kroz proporciju ukupnog sunčevog zračenja koje pada na određeno područje tokom određenog vremena koje je pohranjeno u organskoj tvari usjeva. Produktivnost sistema može se oceniti količinom organske suhe materije dobijene po jedinici površine godišnje, i izražene u jedinicama mase (kg) ili energije (mJ) dobijene proizvodnje po hektaru godišnje.

Prinos biomase tako zavisi od površine kolektora solarne energije (lišća) koji radi tokom godine i broja dana u godini sa ovakvim uslovima osvetljenja kada je fotosinteza moguća maksimalnom brzinom, što određuje efikasnost celokupnog procesa. . Rezultati određivanja udjela sunčevog zračenja (u %) dostupnih biljkama (fotosintetski aktivno zračenje, PAR), te poznavanje osnovnih fotokemijskih i biokemijskih procesa i njihove termodinamičke efikasnosti omogućavaju izračunavanje vjerojatnih maksimalnih brzina stvaranja organskih tvari. tvari u smislu ugljikohidrata.

Biljke koriste svjetlost talasne dužine od 400 do 700 nm, odnosno fotosintetski aktivno zračenje čini 50% ukupne sunčeve svjetlosti. Ovo odgovara intenzitetu na površini Zemlje od 800-1000 W/m2 za tipičan sunčan dan (u prosjeku). Prosječna maksimalna efikasnost konverzije energije tokom fotosinteze u praksi je 5-6%. Ove procjene su dobijene na osnovu proučavanja procesa vezivanja CO 2, kao i povezanih fizioloških i fizičkih gubitaka. Jedan mol vezanog CO 2 u obliku ugljenih hidrata odgovara energiji od 0,47 MJ, a energija mola kvanta crvenog svetla talasne dužine 680 nm (energetski najsiromašnija svetlost koja se koristi u fotosintezi) iznosi 0,176 MJ. Dakle, minimalni broj molova kvanta crvenog svjetla koji je potreban da se veže 1 mol CO 2 je 0,47:0,176 = 2,7. Međutim, budući da je za prijenos četiri elektrona iz vode za fiksiranje jednog CO 2 molekula potrebno najmanje osam kvanta svjetlosti, teorijska efikasnost vezivanja je 2,7:8 = 33%. Ovi proračuni su napravljeni za crveno svjetlo; Jasno je da će za bijelo svjetlo ova vrijednost biti shodno tome niža.

U najboljim poljskim uslovima, efikasnost fiksacije u biljkama dostiže 3%, ali to je moguće samo u kratkim periodima rasta i, računajući na cijelu godinu, iznosiće između 1 i 3%.

U praksi, prosječna godišnja efikasnost fotosintetske konverzije energije u umjerenim zonama je obično 0,5-1,3%, a za suptropske usjeve - 0,5-2,5%. Prinos koji se može očekivati ​​na datom nivou intenziteta sunčeve svjetlosti i različite fotosintetske efikasnosti može se lako procijeniti iz grafikona prikazanih na Sl. 9.

Značenje fotosinteze

• Proces fotosinteze je osnova ishrane svih živih bića, a takođe snabdeva čovečanstvo gorivom, vlaknima i bezbroj korisnih hemijskih jedinjenja.
• Oko 90-95% suhe težine usjeva formira se iz ugljičnog dioksida i vode spojenih iz zraka tokom fotosinteze.
• Ljudi koriste oko 7% fotosintetskih proizvoda kao hranu, stočnu hranu, gorivo i građevinski materijal.

Biljke pretvaraju sunčevu svjetlost u uskladištenu kemijsku energiju u dva koraka: prvo hvataju energiju sunčeve svjetlosti, a zatim je koriste za fiksiranje ugljika i formiranje organskih molekula.

Zelene biljke - zovu ih biolozi autotrofi- osnova života na planeti. Gotovo svi lanci ishrane počinju od biljaka. Oni pretvaraju energiju koja pada na njih u obliku sunčeve svjetlosti u energiju pohranjenu u ugljikohidratima ( cm. bioloških molekula), od kojih je najvažniji šestougljični šećer glukoza. Ovaj proces konverzije energije naziva se fotosinteza. Drugi živi organizmi pristupaju ovoj energiji jedući biljke. Ovo stvara lanac ishrane koji podržava planetarni ekosistem.

Osim toga, zrak koji udišemo je zasićen kisikom zahvaljujući fotosintezi. Ukupna jednadžba fotosinteze izgleda ovako:

voda + ugljični dioksid + svjetlost → ugljikohidrati + kisik

Biljke apsorbuju ugljen-dioksid koji nastaje tokom disanja i oslobađaju kiseonik, otpadni proizvod biljaka ( cm. Glikoliza i disanje). Osim toga, fotosinteza igra ključnu ulogu u ciklusu ugljika u prirodi.

Čini se iznenađujućim da, uprkos važnosti fotosinteze, naučnici nisu počeli da je proučavaju tako dugo. Nakon Van Helmontovog eksperimenta, sprovedenog u 17. veku, nastupilo je zatišje, a tek 1905. godine engleski biljni fiziolog Frederik Blekman (1866-1947) sproveo je istraživanje i ustanovio osnovne procese fotosinteze. Pokazao je da fotosinteza počinje pri slabom osvjetljenju, da se brzina fotosinteze povećava sa povećanjem svjetlosnog toka, ali, počevši od određenog nivoa, daljnje povećanje osvjetljenja više ne dovodi do povećanja fotosintetske aktivnosti. Blackman je pokazao da povećanje temperature u uslovima slabog osvetljenja nije imalo uticaja na brzinu fotosinteze, ali da kada se temperatura i svetlost povećavaju istovremeno, stopa fotosinteze se povećava znatno više nego sa samo povećanim svetlom.

Iz ovih eksperimenata, Blackman je zaključio da se dešavaju dva procesa: jedan je bio jako ovisan o nivou svjetlosti, ali ne i temperaturi, dok je drugi bio pod jakim utjecajem temperature bez obzira na razinu svjetlosti. Ovaj uvid je bio osnova modernih ideja o fotosintezi. Ova dva procesa se ponekad nazivaju “svjetlo” i “tamna” reakcija, što nije sasvim tačno, jer se pokazalo da iako se reakcije “tamne” faze odvijaju u nedostatku svjetla, one zahtijevaju produkte “svjetlosti” faza.

Fotosinteza počinje kada fotoni koje emituje sunce uđu u posebne molekule pigmenta koje se nalaze u listu - molekule hlorofil. Hlorofil se nalazi u ćelijama lista i u membranama ćelijskih organela hloroplasti(oni su ti koji daju lišću zelenu boju). Proces hvatanja energije sastoji se od dvije faze i odvija se u zasebnim klasterima molekula - ove klastere se obično nazivaju Fotosistem I I Photosystem II. Brojevi klastera odražavaju redosled kojim su ovi procesi otkriveni, a to je jedna od smešnih naučnih neobičnosti, budući da se u listu prvo javljaju reakcije u fotosistemu II, a tek onda u fotosistemu I.

Kada se foton sudari sa 250-400 molekula fotosistema II, energija se naglo povećava i prenosi na molekul hlorofila. U ovom trenutku se dešavaju dvije hemijske reakcije: molekul hlorofila gubi dva elektrona (koje prihvata drugi molekul, koji se naziva akceptor elektrona) i molekul vode se razdvaja. Elektroni dva atoma vodika koji su bili dio molekule vode zamjenjuju dva elektrona izgubljena hlorofilom.

Nakon toga, visokoenergetski (“brzi”) elektroni se prenose jedan na drugog poput vrućeg krompira pomoću molekularnih nosača spojenih u lancu. U ovom slučaju dio energije odlazi na formiranje molekule adenozin trifosfata (ATP), jednog od glavnih nositelja energije u ćeliji ( cm. Biološki molekuli). U međuvremenu, malo drugačiji molekul hlorofila Photosistema I apsorbuje energiju fotona i donira elektron drugom molekulu akceptora. Ovaj elektron je u hlorofilu zamijenjen elektronom koji je stigao duž lanca nosača iz fotosistema II. Energija elektrona iz fotosistema I i joni vodonika koji su prethodno nastali tokom cijepanja molekula vode koriste se za formiranje NADP-H, drugog molekula nosača.

Kao rezultat procesa hvatanja svjetlosti, energija dva fotona pohranjuje se u molekule koje stanica koristi za izvođenje reakcija, a formira se dodatni molekul kisika. (Napominjem da se kao rezultat drugog, mnogo manje efikasnog procesa koji uključuje samo fotosistem I, formiraju i ATP molekuli.) Nakon što se sunčeva energija apsorbira i uskladišti, dolazi na red formiranje ugljikohidrata. Osnovni mehanizam za sintezu ugljikohidrata u biljkama otkrio je Melvin Calvin, koji je 1940-ih izveo niz eksperimenata koji su sada postali klasični. Calvin i njegovi saradnici uzgajali su alge u prisustvu ugljičnog dioksida koji sadrži radioaktivni ugljik-14. Bili su u stanju da uspostave hemijske reakcije tamne faze prekidajući fotosintezu u različitim fazama.

Ciklus pretvaranja sunčeve energije u ugljikohidrate - takozvani Calvinov ciklus - sličan je Krebsovom ciklusu ( cm. Glikoliza i disanje: Također se sastoji od niza kemijskih reakcija koje počinju kombinacijom dolazećeg molekula s molekulom "pomoćnika", nakon čega slijedi pokretanje drugih kemijskih reakcija. Ove reakcije dovode do formiranja konačnog proizvoda i istovremeno reproduciraju "pomoćni" molekul, a ciklus počinje iznova. U Calvinovom ciklusu, ulogu takvog molekula „pomoćnika“ ima petougljični šećer ribuloza difosfat (RDP). Calvinov ciklus počinje spajanjem molekula ugljičnog dioksida s RDP-om. Zbog energije sunčeve svjetlosti pohranjene u obliku ATP-a i NADP-H, prvo dolazi do kemijskih reakcija fiksacije ugljika do formiranja ugljikohidrata, a zatim do reakcija rekonstrukcije ribuloza difosfata. Tokom šest krugova ciklusa, šest atoma ugljika je ugrađeno u molekule prekursora glukoze i drugih ugljikohidrata. Ovaj ciklus hemijskih reakcija će se nastaviti sve dok se energija isporučuje. Zahvaljujući ovom ciklusu, energija sunčeve svjetlosti postaje dostupna živim organizmima.

U većini biljaka javlja se gore opisani Calvinov ciklus u kojem se ugljični dioksid, direktno sudjelujući u reakcijama, vezuje za ribuloza difosfat. Ove biljke se nazivaju C 3 biljke jer se kompleks ugljen dioksid-ribuloza difosfat razlaže na dva manja molekula, od kojih se svaka sastoji od tri atoma ugljika. Neke biljke (kao što su kukuruz i šećerna trska, i mnoge tropske trave, uključujući puzeći korov) djeluju drugačije. Činjenica je da ugljični dioksid normalno prodire kroz rupe na površini lima, tzv stomata. Na visokim temperaturama, stomati se zatvaraju, štiteći biljku od prekomjernog gubitka vlage. Kod C 3 biljaka, kada se puči zatvore, prestaje i dotok ugljičnog dioksida, što dovodi do usporavanja fotosinteze i promjene fotosintetskih reakcija. U slučaju kukuruza, ugljični dioksid se vezuje za molekulu od tri ugljika na površini lista, a zatim se kreće u unutrašnjost lista, gdje se oslobađa ugljični dioksid i počinje Calvinov ciklus. Zahvaljujući ovom prilično složenom procesu, fotosinteza u kukuruzu se odvija čak i po veoma toplom i suvom vremenu. Biljke u kojima se odvija ovaj proces nazivamo C4 biljkama, budući da se ugljični dioksid na početku ciklusa transportuje kao molekul od četiri ugljika. C 3 -biljke su uglavnom umjerene biljke, dok se C 4 -biljke uglavnom nalaze u tropima.

Van Niel hipoteza

Proces fotosinteze opisuje se sljedećom kemijskom reakcijom:

CO 2 + H 2 O + svjetlo → ugljikohidrati + O 2

Početkom 20. stoljeća vjerovalo se da je kisik koji se oslobađa tokom fotosinteze nastao kao rezultat razgradnje ugljičnog dioksida. Ovu tačku gledišta opovrgnuo je 1930-ih Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), tada diplomirani student na Univerzitetu Stanford u Kaliforniji. Proučavao je ljubičastu sumpornu bakteriju (na slici), kojoj je za fotosintezu potreban vodonik sulfid (H 2 S) i oslobađa atomski sumpor kao nusproizvod. Za takve bakterije, jednadžba fotosinteze izgleda ovako:

CO 2 + H 2 S + svjetlo → ugljikohidrati + 2S.

Na osnovu sličnosti ova dva procesa, Van Niel je sugerirao da u običnoj fotosintezi izvor kisika nije ugljični dioksid, već voda, jer u sumpornim bakterijama, koje metaboliziraju sumpor umjesto kisika, fotosinteza vraća ovaj sumpor, koji je nuspojava. produkt fotosintetskih reakcija. Savremeno detaljno objašnjenje fotosinteze potvrđuje ovu pretpostavku: prva faza fotosintetskog procesa (koja se izvodi u Photosistemu II) je cijepanje molekula vode.

Fotosinteza je veoma složen biološki proces. Nauka biologija ga proučava već dugi niz godina, ali, kako pokazuje istorija proučavanja fotosinteze, neke faze su još uvijek nejasne. U naučnim referentnim knjigama, konzistentan opis ovog procesa zauzima nekoliko stranica. Svrha ovog članka je da djeci ukratko i jasno opiše fenomen fotosinteze u obliku dijagrama i objašnjenja.

Naučna definicija

Prvo, važno je znati šta je fotosinteza. U biologiji je definicija sljedeća: ovo je proces stvaranja organskih tvari (hrane) iz neorganskih tvari (iz ugljičnog dioksida i vode) u hloroplastima pomoću svjetlosne energije.

Da bismo razumjeli ovu definiciju, možemo zamisliti savršenu tvornicu - bilo koju zelenu biljku koja je fotosintetička. "Gorivo" za ovu fabriku je sunčeva svetlost, biljke koriste vodu, ugljični dioksid i minerale za proizvodnju hrane za gotovo sve oblike života na Zemlji. Ova "fabrika" je savršena jer, za razliku od drugih fabrika, ne nanosi štetu, već, naprotiv, tokom proizvodnje ispušta kiseonik u atmosferu i apsorbuje ugljen-dioksid. Kao što vidite, za fotosintezu su potrebni određeni uslovi.

Ovaj jedinstveni proces može se predstaviti kao formula ili jednačina:

sunce + voda + ugljični dioksid = glukoza + voda + kisik

Struktura listova biljke

Da bi se okarakterizirala suština procesa fotosinteze, potrebno je razmotriti strukturu lista. Ako pogledate pod mikroskopom, možete vidjeti prozirne ćelije koje sadrže od 50 do 100 zelenih mrlja. To su hloroplasti u kojima se nalazi hlorofil, glavni fotosintetski pigment i u kojima se odvija fotosinteza.

Hloroplast je poput male vrećice, au njoj se nalaze još manje vrećice. Zovu se tilakoidi. Molekule klorofila nalaze se na površini tilakoida. i raspoređeni su u grupe koje se nazivaju fotosistemi. Većina biljaka ima dva tipa fotosistema (PS): fotosistem I i fotosistem II. Samo ćelije koje imaju hloroplast su sposobne za fotosintezu.

Opis svjetlosne faze

Koje se reakcije dešavaju tokom svjetlosne faze fotosinteze? U grupi PSII, energija sunčeve svjetlosti se prenosi na elektrone molekule klorofila, uslijed čega se elektron nabije, odnosno „uzbuđuje toliko“ da iskoči iz grupe fotosistema i „pokupi se ” od strane molekula nosača u tilakoidnoj membrani. Ovaj elektron se kreće od nosača do nosača sve dok se ne isprazni. Zatim se može koristiti u drugoj PSI grupi za zamjenu elektrona.

Fotosistemu II grupi nedostaje elektron, i sada je pozitivno naelektrisan i zahtijeva novi elektron. Ali gdje se može nabaviti takav elektron? Područje u grupi poznato kao kompleks koji razvija kisik čeka bezbrižan molekul vode koji "šeta" okolo.

Molekul vode sadrži jedan atom kisika i dva atoma vodika. Kompleks evolucije kiseonika u PSII ima četiri jona mangana koji uzimaju elektrone od atoma vodika. Kao rezultat toga, molekula vode se dijeli na dva pozitivna vodikova jona, dva elektrona i jedan atom kisika. Molekuli vode se razdvajaju, a atomi kiseonika se raspoređuju u parovima, formirajući molekule gasa kiseonika, koji biljku vraća u vazduh. Ioni vodonika počinju da se skupljaju u tilakoidnoj vrećici, odavde ih biljka može koristiti, a uz pomoć elektrona rješava se problem gubitka u kompleksu PS II, koji je spreman da ponovi ovaj ciklus mnogo puta u sekundi.

Ioni vodika se nakupljaju u tilakoidnoj vrećici i počinju tražiti izlaz. Dva vodonikova jona, koja se uvijek formiraju tokom raspadanja molekula vode, nisu sve: prelazeći iz kompleksa PS II u kompleks PS I, elektroni privlače druge vodikove ione u vrećicu. Ovi joni se zatim akumuliraju u tilakoidu. Kako mogu izaći odatle?

Ispostavilo se da imaju "okretnicu" sa jednim izlazom - enzim koji se koristi u proizvodnji ćelijskog "goriva" zvanog ATP (adenozin trifosfat). Prolaskom kroz ovu "okretnicu", joni vodonika daju energiju potrebnu za punjenje već iskorištenih ATP molekula. ATP molekuli su ćelijske "baterije". Daju energiju za reakcije unutar ćelije.

Prilikom sakupljanja šećera potreban je još jedan molekul. Zove se NADP (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat). NADP molekuli su "kamioni", svaki od njih isporučuje atom vodonika enzimu molekule šećera. Formiranje NADP-a se dešava u kompleksu PS I. Dok fotosistem (PSII) razgrađuje molekule vode i od njih stvara ATP, fotosistem (PS I) upija svjetlost i oslobađa elektrone, koji će kasnije biti potrebni u formiranju NADP-a. ATP i NADP molekuli se pohranjuju u stromi i kasnije će se koristiti za formiranje šećera.

Proizvodi svjetlosne faze fotosinteze:

• kiseonik
• NADP*H 2

Šema noćne faze

Nakon svjetlosne faze nastupa tamna faza fotosinteze. Ovu fazu je prvi otkrio Calvin. Kasnije je ovo otkriće nazvano c3 - fotosinteza. Kod nekih biljnih vrsta primećuje se vrsta fotosinteze - c4.

Tokom svjetlosne faze fotosinteze ne proizvodi se šećer. Kada su izloženi svjetlosti, proizvode se samo ATP i NADP. Enzimi se koriste u stromi (prostor izvan tilakoida) za proizvodnju šećera. Hloroplast se može uporediti sa fabrikom u kojoj timovi (PS I i PS II) unutar tilakoida proizvode kamione i baterije (NADP i ATP) za rad trećeg tima (specijalnih enzima) strome.

Ovaj tim stvara šećer dodavanjem atoma vodika i molekula ugljičnog dioksida kroz kemijske reakcije pomoću enzima smještenih u stromi. Sve tri ekipe rade danju, a „šećer“ tim radi i danju i noću, sve dok se ne potroše ATP i NADP koji ostaju nakon dnevne smjene.

U stromi se uz pomoć enzima kombiniraju mnogi atomi i molekuli. Neki enzimi su proteinski molekuli koji imaju poseban oblik koji im omogućava da preuzmu atome ili molekule koji su im potrebni za određenu reakciju. Poslije dolazi do povezivanja, enzim se oslobađa novoformirani molekul, a ovaj proces se stalno ponavlja. U stromi enzimi prenose molekule šećera koje su prikupili, preuređuju ih, pune ih ATP-om, dodaju ugljični dioksid, dodaju vodik, zatim šalju šećer s tri ugljika u drugi dio ćelije gdje se pretvara u glukozu i niz drugih supstanci.

Dakle, tamnu fazu karakterizira stvaranje molekula glukoze. A ugljikohidrati se sintetiziraju iz glukoze.

Fotosinteza svjetlosne i tamne faze (tabela)

Uloga u prirodi

Kakav je značaj fotosinteze u prirodi? Možemo sa sigurnošću reći da život na Zemlji zavisi od fotosinteze.

• Uz njegovu pomoć biljke proizvode kisik, koji je toliko neophodan za disanje.
• Tokom disanja oslobađa se ugljični dioksid. Ako ga biljke ne apsorbuju, u atmosferi bi nastao efekat staklene bašte. Sa pojavom efekta staklene bašte, klima se može promijeniti, glečeri se mogu otopiti, a kao rezultat toga, mnoga područja zemljišta mogu biti poplavljena.
• Proces fotosinteze pomaže napajanju svih živih bića i također obezbjeđuje gorivo za čovječanstvo.
• Zahvaljujući kiseoniku koji se oslobađa fotosintezom u obliku kiseonik-ozonskog ekrana atmosfere, sva živa bića su zaštićena od ultraljubičastog zračenja.

Fotosinteza je pretvaranje svjetlosne energije u energiju kemijskih veza organska jedinjenja.

Fotosinteza je karakteristična za biljke, uključujući sve alge, brojne prokariote, uključujući cijanobakterije i neke jednostanične eukariote.

U većini slučajeva, fotosinteza proizvodi kisik (O2) kao nusprodukt. Međutim, to nije uvijek slučaj jer postoji nekoliko različitih puteva fotosinteze. U slučaju oslobađanja kiseonika, njegov izvor je voda iz koje se odvajaju atomi vodika za potrebe fotosinteze.

Fotosinteza se sastoji od mnogih reakcija u kojima su uključeni različiti pigmenti, enzimi, koenzimi itd. Glavni pigmenti su hlorofili, pored njih - karotenoidi i fikobilini.

U prirodi su uobičajena dva puta fotosinteze biljaka: C 3 i C 4. Drugi organizmi imaju svoje specifične reakcije. Svi ovi različiti procesi objedinjeni su pod pojmom "fotosinteza" - u svima njima, ukupno, energija fotona se pretvara u hemijsku vezu. Poređenja radi: tokom hemosinteze energija hemijske veze nekih jedinjenja (neorganskih) se pretvara u druge - organske.

Postoje dvije faze fotosinteze - svijetla i tamna. Prvo ovisi o svjetlosnom zračenju (hν), koje je neophodno za odvijanje reakcija. Tamna faza je nezavisna od svetlosti.

U biljkama se fotosinteza odvija u hloroplastima. Kao rezultat svih reakcija nastaju primarne organske tvari iz kojih se potom sintetiziraju ugljikohidrati, aminokiseline, masne kiseline itd. Ukupna reakcija fotosinteze obično se piše u odnosu na glukoza - najčešći proizvod fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika uključeni u molekulu O 2 ne uzimaju se iz ugljičnog dioksida, već iz vode. Ugljični dioksid – izvor ugljika, što je još važnije. Zahvaljujući njegovom vezivanju, biljke imaju priliku da sintetiziraju organsku materiju.

Gore predstavljena hemijska reakcija je generalizovana i totalna. To je daleko od suštine procesa. Dakle, glukoza se ne formira od šest odvojenih molekula ugljičnog dioksida. Vezanje CO 2 događa se jedan po jedan molekul, koji se prvo veže za postojeći šećer od pet ugljika.

Prokarioti imaju svoje karakteristike fotosinteze. Dakle, kod bakterija je glavni pigment bakteriohlorofil, a kiseonik se ne oslobađa, jer se vodik ne uzima iz vode, već često iz sumporovodika ili drugih supstanci. U plavo-zelenim algama glavni pigment je hlorofil, a kiseonik se oslobađa tokom fotosinteze.

Svetlosna faza fotosinteze

U svjetlosnoj fazi fotosinteze, ATP i NADP H 2 se sintetiziraju zahvaljujući energiji zračenja. Dešava se na tilakoidima hloroplasta, gdje pigmenti i enzimi formiraju složene komplekse za funkcioniranje elektrohemijskih kola kroz koje se prenose elektroni i dijelom vodikovi protoni.

Elektroni na kraju završavaju sa koenzimom NADP, koji, kada se nabije negativno, privlači neke protone i pretvara se u NADP H 2 . Takođe, akumulacija protona na jednoj strani tilakoidne membrane i elektrona na drugoj stvara elektrohemijski gradijent, čiji potencijal koristi enzim ATP sintetaza za sintezu ATP-a iz ADP-a i fosforne kiseline.

Glavni pigmenti fotosinteze su različiti hlorofili. Njihovi molekuli hvataju zračenje određenih, djelomično različitih spektra svjetlosti. U ovom slučaju, neki elektroni molekula klorofila prelaze na viši energetski nivo. Ovo je nestabilno stanje i u teoriji bi elektroni, kroz isto zračenje, trebali osloboditi u svemir energiju primljenu izvana i vratiti se na prethodni nivo. Međutim, u fotosintetskim ćelijama, pobuđene elektrone hvataju akceptori i, uz postupno smanjenje njihove energije, prenose se duž lanca nosača.

Postoje dva tipa fotosistema na tilakoidnim membranama koji emituju elektrone kada su izloženi svjetlosti. Fotosistemi su složeni kompleks uglavnom klorofilnih pigmenata s reakcionim centrom iz kojeg se uklanjaju elektroni. U fotosistemu, sunčeva svjetlost hvata mnoge molekule, ali se sva energija skuplja u reakcionom centru.

Elektroni iz fotosistema I, prolazeći kroz lanac transportera, smanjuju NADP.

Energija elektrona oslobođenih iz fotosistema II koristi se za sintezu ATP-a. I sami elektroni fotosistema II ispunjavaju elektronske rupe fotosistema I.

Rupe drugog fotosistema su ispunjene elektronima koji nastaju iz fotoliza vode. Fotoliza se također događa uz sudjelovanje svjetlosti i sastoji se od razlaganja H 2 O na protone, elektrone i kisik. Kao rezultat fotolize vode nastaje slobodni kisik. Protoni su uključeni u stvaranje elektrohemijskog gradijenta i smanjenje NADP. Elektrone prima hlorofil fotosistema II.

Približna zbirna jednačina za svjetlosnu fazu fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektrona

tzv neciklična svjetlosna faza fotosinteze. Ima li još ciklički transport elektrona kada ne dođe do redukcije NADP. U ovom slučaju, elektroni iz fotosistema I idu u lanac transportera, gdje dolazi do sinteze ATP-a. To jest, ovaj lanac transporta elektrona prima elektrone iz fotosistema I, a ne II. Prvi fotosistem, takoreći, implementira ciklus: elektroni koje emituje se vraćaju u njega. Usput troše dio svoje energije na sintezu ATP-a.

Fotofosforilacija i oksidativna fosforilacija

Svjetlosna faza fotosinteze može se uporediti sa stadijem ćelijskog disanja - oksidativnom fosforilacijom, koja se javlja na kristama mitohondrija. Tamo se također događa sinteza ATP-a zbog prijenosa elektrona i protona kroz lanac nosača. Međutim, u slučaju fotosinteze, energija se pohranjuje u ATP ne za potrebe ćelije, već uglavnom za potrebe tamne faze fotosinteze. I ako su tokom disanja izvorni izvor energije organske tvari, onda je tokom fotosinteze sunčeva svjetlost. Sinteza ATP-a tokom fotosinteze se naziva fotofosforilacija umjesto oksidativne fosforilacije.

Tamna faza fotosinteze

Po prvi put, tamnu fazu fotosinteze su detaljno proučavali Calvin, Benson i Bassem. Reakcioni ciklus koji su otkrili kasnije je nazvan Calvinov ciklus ili C 3 fotosinteza. U određenim grupama biljaka uočen je modificirani fotosintetski put - C 4, koji se naziva i Hatch-Slack ciklus.

U tamnim reakcijama fotosinteze CO 2 je fiksiran. Tamna faza se javlja u stromi hloroplasta.

Do smanjenja CO 2 dolazi zbog energije ATP-a i redukcijske sile NADP H 2 koja nastaje u svjetlosnim reakcijama. Bez njih ne dolazi do fiksacije ugljika. Stoga, iako tamna faza ne zavisi direktno od svetlosti, ona se obično javlja i na svetlosti.

Calvinov ciklus

Prva reakcija tamne faze je dodavanje CO 2 ( karboksilacijae) do 1,5-ribuloza bifosfata ( Ribuloza-1,5-bisfosfat) – RiBF. Potonji je dvostruko fosforilirana riboza. Ovu reakciju katalizira enzim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, također tzv. rubisco.

Kao rezultat karboksilacije nastaje nestabilno jedinjenje sa šest ugljika, koje se kao rezultat hidrolize raspada na dvije molekule s tri ugljika. fosfoglicerinska kiselina (PGA)- prvi proizvod fotosinteze. PGA se takođe naziva fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA sadrži tri atoma ugljika, od kojih je jedan dio kisele karboksilne grupe (-COOH):

Trougljični šećer (gliceraldehid fosfat) nastaje iz PGA trioza fosfat (TP), već uključuje aldehidnu grupu (-CHO):

FHA (3-kiseline) → TF (3-šećeri)

Ova reakcija zahtijeva energiju ATP-a i redukcijsku moć NADP H2. TF je prvi ugljikohidrat fotosinteze.

Nakon toga, najveći dio triozfosfata troši se na regeneraciju ribuloza bifosfata (RiBP), koji se ponovo koristi za fiksiranje CO 2. Regeneracija uključuje niz reakcija koje troše ATP i uključuju šećerne fosfate s brojem atoma ugljika od 3 do 7.

Ovaj ciklus RiBF-a je Calvinov ciklus.

Manji dio TF formiranog u njemu napušta Calvinov ciklus. U smislu 6 vezanih molekula ugljičnog dioksida, prinos je 2 molekula trioza fosfata. Ukupna reakcija ciklusa sa ulaznim i izlaznim proizvodima:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

U ovom slučaju u vezivanju učestvuje 6 molekula RiBP i formira se 12 molekula PGA, koji se pretvaraju u 12 TF, od kojih 10 molekula ostaje u ciklusu i pretvara se u 6 molekula RiBP. Budući da je TP šećer sa tri ugljika, a RiBP šećer sa pet ugljika, tada u odnosu na atome ugljika imamo: 10 * 3 = 6 * 5. Broj atoma ugljika koji osiguravaju ciklus se ne mijenja, svi potrebni RiBP se regeneriše. A šest molekula ugljičnog dioksida koji ulaze u ciklus troše se na formiranje dva molekula trioza fosfata koji napuštaju ciklus.

Za Calvinov ciklus, na 6 vezanih molekula CO 2, potrebno je 18 molekula ATP i 12 NADP H 2 molekula, koji su sintetizirani u reakcijama svjetlosne faze fotosinteze.

Proračun se zasniva na izlasku dva molekula trioze fosfata iz ciklusa, budući da naknadno formirana molekula glukoze uključuje 6 atoma ugljika.

Trioza fosfat (TP) je konačni proizvod Calvinovog ciklusa, ali se teško može nazvati konačnim proizvodom fotosinteze, jer se gotovo ne akumulira, već se, reagirajući s drugim tvarima, pretvara u glukozu, saharozu, škrob, masti , masne kiseline i aminokiseline. Pored TF, FGK igra važnu ulogu. Međutim, takve reakcije se ne događaju samo u fotosintetskim organizmima. U tom smislu, tamna faza fotosinteze je ista kao i Calvinov ciklus.

Šećer sa šest ugljenika nastaje iz FHA postupnom enzimskom katalizom fruktoza 6-fosfat, koji se pretvara u glukoze. U biljkama se glukoza može polimerizirati u škrob i celulozu. Sinteza ugljikohidrata slična je obrnutom procesu glikolize.

Fotorespiracija

Kiseonik inhibira fotosintezu. Što je više O 2 u životnoj sredini, proces sekvestracije CO 2 je manje efikasan. Činjenica je da enzim ribuloza bifosfat karboksilaza (rubisco) može reagirati ne samo s ugljičnim dioksidom, već i s kisikom. U ovom slučaju, tamne reakcije su nešto drugačije.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kiselina. Od njega se odmah odvaja fosfatna grupa i ona se pretvara u glikolnu kiselinu (glikolat). Da bismo ga „reciklirali“, ponovo je potreban kiseonik. Stoga, što je više kisika u atmosferi, to će više stimulirati fotorespiraciju i biljci će biti potrebno više kisika da se riješi produkta reakcije.

Fotorespiracija je potrošnja kisika ovisno o svjetlosti i oslobađanje ugljičnog dioksida. Odnosno, razmjena plinova se događa kao i tijekom disanja, ali se događa u hloroplastima i ovisi o svjetlosnom zračenju. Fotorespiracija zavisi samo od svetlosti jer se ribuloza bifosfat formira samo tokom fotosinteze.

Tokom fotorespiracije, atomi ugljika iz glikolata se vraćaju u Calvinov ciklus u obliku fosfoglicerinske kiseline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FHA (C 3)

Kao što vidite, povratak nije potpun, jer se gubi jedan atom ugljika kada se dva molekula glicina pretvore u jedan molekul aminokiseline serina, a oslobađa se ugljični dioksid.

Kiseonik je potreban tokom konverzije glikolata u glioksilat i glicina u serin.

Transformacija glikolata u glioksilat, a zatim u glicin se dešava u peroksizomima, a sinteza serina u mitohondrijima. Serin ponovo ulazi u peroksizome, gdje se prvo pretvara u hidroksipiruvat, a zatim u glicerat. Glicerat već ulazi u hloroplaste, gdje se iz njega sintetizira PGA.

Fotorespiracija je karakteristična uglavnom za biljke sa C 3 tipom fotosinteze. Može se smatrati štetnim, jer se energija gubi na pretvaranje glikolata u PGA. Očigledno je fotorespiracija nastala zbog činjenice da drevne biljke nisu bile pripremljene za veliku količinu kisika u atmosferi. U početku se njihova evolucija odvijala u atmosferi bogatoj ugljičnim dioksidom, a to je uglavnom zahvatilo reakcioni centar enzima rubisco.

C 4 fotosinteza, ili Hatch-Slack ciklus

Ako je tokom C 3 -fotosinteze prvi proizvod tamne faze fosfoglicerinska kiselina koja sadrži tri atoma ugljika, onda su tokom C 4 -puta prvi proizvodi kiseline koje sadrže četiri atoma ugljika: jabučnu, oksaloacetatnu, asparaginsku.

C 4 fotosinteza je uočena u mnogim tropskim biljkama, na primjer, šećernoj trsci i kukuruzu.

C4 biljke efikasnije apsorbuju ugljen monoksid i skoro da nemaju fotorespiraciju.

Biljke u kojima se tamna faza fotosinteze odvija duž C4 puta imaju posebnu strukturu lista. U njemu su vaskularni snopovi okruženi dvostrukim slojem ćelija. Unutrašnji sloj je obloga provodnog snopa. Spoljni sloj su ćelije mezofila. Kloroplasti ćelijskih slojeva se međusobno razlikuju.

Mezofilne hloroplaste karakteriše velika grana, visoka aktivnost fotosistema i odsustvo enzima RiBP-karboksilaze (rubisco) i skroba. Odnosno, hloroplasti ovih ćelija su prilagođeni prvenstveno za svetlosnu fazu fotosinteze.

U hloroplastima ćelija vaskularnog snopa grana je gotovo nerazvijena, ali je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ovi hloroplasti su prilagođeni za tamnu fazu fotosinteze.

Ugljični dioksid prvo ulazi u ćelije mezofila, vezuje se za organske kiseline, u tom obliku se transportuje do ćelija omotača, oslobađa i dalje vezuje na isti način kao u C 3 biljkama. To jest, C 4 put dopunjuje, a ne zamjenjuje C 3 .

U mezofilu, CO2 se kombinuje sa fosfoenolpiruvatom (PEP) da bi se formirao oksaloacetat (kiselina) koja sadrži četiri atoma ugljika:

Reakcija se odvija uz učešće enzima PEP karboksilaze, koji ima veći afinitet za CO 2 od rubiska. Osim toga, PEP karboksilaza ne stupa u interakciju s kisikom, što znači da se ne troši na fotorespiraciju. Dakle, prednost C 4 fotosinteze je efikasnija fiksacija ugljičnog dioksida, povećanje njegove koncentracije u stanicama omotača i, posljedično, efikasniji rad RiBP karboksilaze, koja se gotovo ne troši na fotorespiraciju.

Oksaloacetat se pretvara u 4-ugljična dikarboksilnu kiselinu (malat ili aspartat), koja se transportuje u hloroplaste ćelija omotača. Ovdje se kiselina dekarboksilira (uklanjanje CO2), oksidira (uklanjanje vodonika) i pretvara u piruvat. Vodonik smanjuje NADP. Piruvat se vraća u mezofil, gdje se iz njega regeneriše PEP uz potrošnju ATP-a.

Odvojeni CO 2 u hloroplastima ćelija omotača odlazi na uobičajeni C 3 put tamne faze fotosinteze, odnosno u Calvinov ciklus.

Fotosinteza putem Hatch-Slack puta zahtijeva više energije.

Vjeruje se da je C4 put nastao kasnije u evoluciji od C3 puta i da je u velikoj mjeri adaptacija protiv fotorespiracije.

Definicija

fotosinteza- proces sinteze organskih tvari iz neorganskih (voda i ugljični dioksid) korištenjem energije sunčeve svjetlosti.

Prve eksperimente o fotosintezi izveo je Joseph Priestley u 18. stoljeću, kada je skrenuo pažnju na "kvarenje" zraka u zapečaćenoj posudi sa zapaljenom svijećom (zrak više nije bio u stanju da podržava sagorijevanje, životinje su stavljene u njega ugušen) i njegovu „korekciju“ biljkama. Priestley je zaključio da biljke proizvode kisik, neophodan za disanje i sagorijevanje.

Definicija

Fototrofi- organizmi koji koriste fotosintezu.

Većina biljaka i neke bakterije su fotoautotrofi.

fotosintetski pigmenti

Fotosinteza se može izvesti samo uz pomoć određenih supstanci - pigmenti.

Fotosintetski pigmenti viših biljaka dijele se u dvije grupe: hlorofili I karotenoidi.

Uloga ovih pigmenata je da apsorbuju svetlost i pretvaraju njenu energiju u hemijsku energiju. Pigmenti su lokalizovani u membranama hloroplasta, a hloroplasti su obično raspoređeni u ćeliji tako da su njihove membrane pod pravim uglom u odnosu na izvor svetlosti, što obezbeđuje maksimalnu apsorpciju svetlosti.

Podaci o prisutnosti hlorofila d u crvenim algama trenutno nisu potvrđeni - očigledno su u eksperimentima uzorci bili kontaminirani cijanobakterijama, u kojima se ova vrsta hlorofila zapravo javlja. Međutim, u mnogim izvorima još uvijek možete pronaći informacije o prisutnosti hlorofila d u crvenim algama.

U biljkama fotosinteza uključuje pigment hlorofil, koji se nalazi u hloroplastima na membranama tilakoidi. Klorofil daje hloroplastima i cijeloj biljci zelenu boju.

Po svojoj hemijskoj strukturi, hlorofil podseća na hemoglobin krvnog proteina. Ima isti porfirinski prsten, samo hemoglobin ima atom gvožđa u centru ovog prstena, dok hlorofil ima atom gvožđa. magnezijum. Porfirinski prsten je gotovo ravna ploča, iz koje se protežu dva organska lanca, od kojih je jedan vrlo dug, proteže se pod uglom, a uz nju se hlorofil vezuje za membrane.

Jedinstveno svojstvo klorofila: može apsorbirati energiju sunčeve svjetlosti, pretvarajući se u uzbuđeno stanje.

Hlorofili apsorbuju uglavnom crvenu i plavo-ljubičastu svjetlost. Oni reflektiraju zeleno svjetlo i stoga biljkama daju karakterističnu zelenu boju, osim ako nije maskirana drugim pigmentima. Postoji nekoliko oblika ovog pigmenta, koji se razlikuju po svom položaju u membrani. Svaki oblik se neznatno razlikuje od ostalih po položaju maksimuma apsorpcije u crvenom području; na primjer, ovaj maksimum može biti na 670, 680, 690 ili 700 nm.

Hlorofil a- jedini pigment koji se nalazi u svim fotosintetskim biljkama i igra centralnu ulogu u fotosintezi.

Spektri apsorpcije hlorofila a i b i spektar karotenoida.

Karotenoidi- žuti, crveni i narandžasti pigmenti. Daju boju cvjetovima i plodovima biljaka. Karotenoidi su stalno prisutni u listovima, ali su nevidljivi zbog prisustva hlorofila. Ali u jesen, kada se hlorofil uništi, karotenoidi postaju jasno vidljivi. Daju lišću žutu i crvenu boju.

Funkcije karotenoida:

apsorbuju sunčevu svetlost (posebno u kratkotalasnom - plavo-ljubičastom - deo spektra) i prenesu apsorbovanu energiju na hlorofil;

štiti hlorofil od viška svjetlosti i od oksidacije kisikom koji se oslobađa tijekom fotosinteze.

Bakterijske pigmente

U bakterijama fotosintetski pigmenti su bakteriohlorofil, fikobilini i karotenoidi.

Phycobilins- crveni i plavi pigmenti (koristite zeleni dio sunčevog spektra) koji se nalaze u cijanobakterijama i nekim algama. Fikobilini su predstavljeni pigmentima fikocijanin, fikoeritrin(oksidirani fikocijanin) i alofikocijanin.

Crvene alge uglavnom sadrže fikoeritrin, dok cijanobakterije sadrže fikocijanin.

Za razliku od hlorofila i karotenoida koji se nalaze u membranama, fikobilini su koncentrirani u posebnim granulama ( fikobilizomi), blisko povezan sa tilakoidnim membranama. Fikobilini formiraju jaka jedinjenja sa proteinima (fikobilini proteini). Vezu između fikobilina i proteina uništava samo kiselina. Pretpostavlja se da se karboksilne grupe pigmenta vezuju za amino grupe proteina.

Fikobilini apsorbuju zrake u zelenom i žutom dijelu sunčevog spektra. Ovo je dio spektra koji se nalazi između dvije glavne apsorpcijske linije hlorofila.

Poređenje spektra apsorpcije fikobilina sa spektralnim sastavom svjetlosti u kojem se odvija fotosinteza kod cijanobakterija i crvenih algi pokazuje da su oni vrlo bliski. To sugerira da fikobilini apsorbiraju svjetlosnu energiju i, poput karotenoida, prenose je na molekul hlorofila, nakon čega se koristi u procesu fotosinteze.

Prisutnost fikobilina u algama primjer je evolucijske adaptacije na korištenje područja sunčevog spektra koja prodiru kroz morsku vodu (hromatska adaptacija). Kao što je poznato, crveni zraci, koji odgovaraju glavnoj apsorpcionoj liniji hlorofila, apsorbuju se prilikom prolaska kroz vodeni stub. Zelene zrake prodiru najdublje i ne apsorbiraju ih hlorofil, već fikobilini.

Početkom 1970-ih. Još jedan fotosintetski pigment otkriven je u halofilnim (koji žive u slanoj vodi) arhejama - bakteriorhodopsin.

fotosinteza

Proces fotosinteze uključuje 2 faze:

svjetlosna faza:

na svjetlu;

na tilakoidnim membranama;

tamna faza:

na svjetlu i u mraku;

u stromi hloroplasta.

Svetlosna faza fotosinteze

Hloroplasti sadrže mnogo molekula hlorofila. Sam proces se odvija u otprilike 1% molekula hlorofila. Drugi molekuli hlorofila, karotenoida i drugih supstanci formiraju posebne komplekse antena i svetlosne žetve (LHC). One, poput antena, apsorbiraju kvante svjetlosti i prenose uzbuđenje do posebnih reakcionih centara. Ovi centri se nalaze u fotosistemima, od kojih biljke imaju dva: fotosistem II I fotosistem I. Sadrže posebne molekule hlorofila: u fotosistemu II - P680, au fotosistemu I - P700. Oni apsorbuju svetlost upravo ove talasne dužine (680 i 700 nm).

Molekuli hlorofila dva fotosistema apsorbuju kvant svetlosti. Po jedan elektron svakog od njih prelazi na viši energetski nivo (pobuđen).

Pobuđeni elektroni imaju veoma veliku energiju. Oni se raskidaju i ulaze u poseban lanac transportera u tilakoidnim membranama - NADP + molekule, pretvarajući ih u reducirani NADP. Tako se svjetlosna energija pretvara u energiju redukovanog nosioca.

U molekulima klorofila, umjesto elektrona nakon njihovog uklanjanja, formiraju se „rupe“ s pozitivnim nabojem.

Fotosistem I nadoknađuje gubitak elektrona kroz sistem za transport elektrona iz fotosistema II.

Fotosistem II uzima elektron iz vode ( fotoliza vode), i nastaju vodikovi joni.

Fotoliza vode- proces razgradnje vode pod uticajem sunčeve svetlosti.

Nusprodukt razgradnje vode je kisik, koji se oslobađa u atmosferu.

$N^+$ nastali tokom fotolize vode prenose se u tilakoidnu šupljinu.

Veliki višak vodikovih jona se nakuplja u tilakoidnoj šupljini, što dovodi do stvaranja strmog gradijenta koncentracije ovih jona na tilakoidnoj membrani.

Koristi ga enzim ATP sintetaza za sintezu ATP-a iz ADP-a i fosfata.

Joni vodonika $H^+$ se prenose kroz membranu redukovanim NADP transporterom (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) sa formiranjem NADP*H.

Dakle, svjetlosna energija se skladišti u svjetlosnoj fazi fotosinteze u obliku dvije vrste molekula: redukovanog transportera NADP*H i visokoenergetskog spoja ATP. Kiseonik koji se oslobađa tokom ovog procesa je nusproizvod sa tačke gledišta fotosinteze.

Uloga svjetlosne faze:

prijenos protona vodonika kroz sistem nosača uz formiranje ATP energije;

formiranje NADP*H;

oslobađanje molekularnog kiseonika u atmosferu.

Tamna faza fotosinteze

Za tamnu fazu fotosinteze potrebne komponente su ATP i NADP*H (iz svijetle faze), ugljični dioksid (iz atmosfere) i voda. Javlja se u stromi hloroplasta.

U mračnoj fazi, uz učešće ATP-a i NADP*H, $CO_2$ se redukuje u glukozu ($C_6H_(12)O_6$).

Iako svjetlo nije potrebno za ovaj proces, ono je uključeno u njegovu regulaciju.

Biljka neprestano apsorbira ugljični dioksid iz atmosfere. U tu svrhu postoje posebne strukture na površini lista - stomati. Kada se otvore, $CO_2$ ulazi u list, rastvara se u vodi i reducira se u glukozu uz pomoć NADP-a i ATP-a.

Višak glukoze se skladišti kaoskrob. U obliku ovih organskih tvari biljka akumulira energiju. Samo mali dio njih ostaje u listu i koristi se za njegove potrebe. Preostali ugljikohidrati putuju kroz sitaste cijevi floema po cijeloj biljci i stižu upravo tamo gdje je energija najpotrebnija, na primjer, na mjestima rasta.

Calvinov ciklus

Prva reakcija, koja se odvija bez upotrebe energije, je dodavanje $CO_2$ pentozi, koju aktiviraju dva ostatka fosforne kiseline - ribuloza bisfosfat.

Rezultirajuće slabo jedinjenje sa šest ugljika se razgrađuje i formira dva molekula fosfoglicerinske kiseline.

Fosfoglicerinska kiselina se redukuje pomoću NADP*H u fosfogliceraldehid, trošeći molekul ATP.

Dva molekula fosfogliceraldehida, kao rezultat reakcija obrnutih od glikolize, pretvaraju se u molekul glukoze.

Drugi dio fosfogliceraldehida, kao rezultat niza transformacija, daje izvornu količinu ribuloznog bisfosfata.

Dakle, dolazi do cikličkog procesa transformacije tvari; svaka revolucija takvog ciklusa uključuje 6 $CO_2$ molekula i formira se jedan molekul glukoze. Ovaj ciklus je dobio ime po svom otkrivaču Calvinov ciklus (reduktivni pentozofosfatni ciklus).

C3 i C4 fotosinteza

Tokom mračne faze, većina biljaka reaguje Calvinov ciklus formiraju se dva molekula spoja sa tri ugljika (3-fosfoglicerinska kiselina), a iz njih glukoza. Formiranje jednog molekula glukoze zahtijeva 6 okretaja ciklusa, 6 $CO_2$, 12 NADP*H i 18 ATP.

Ova vrsta fotosinteze se zove C3 fotosinteza.

C4 fotosinteza efikasniji u tropima, gdje vruća klima zahtijeva držanje stomata zatvorenim, što sprječava ulazak $CO_2$ u list. Kao rezultat toga, neke reakcije se ne javljaju u mezofilu lista, već u stanicama sluznice vaskularnog snopa.

Za sintetizaciju 1 molekule glukoze potrebno je ne 18, već 30 ATP-a.

Fotosintezu C4 koristi oko 7600 vrsta biljaka, od kojih su sve biljke cvjetnice: mnoge žitarice (61% vrsta, uključujući i kultivirane - kukuruz, šećerna trska i sirak), dianthus, guščja stopala, amaranthaceae, neke šaše, Asteraceae, krstaši i euforbija.

At CAM fotosinteza(engleski) Metabolizam kiseline Crassulaceae- kiseli metabolizam Crassulaceae) dolazi do razdvajanja akumulacije $C0_2$ i Calvinovog ciklusa ne u prostoru, kao kod C4, već u vremenu. Noću se malat akumulira u vakuolama ćelija, prema mehanizmu sličnom gore opisanom, sa otvorenim stomama; danju, sa zatvorenim stomama, dolazi do Calvinovog ciklusa. Ovaj mehanizam vam omogućava da uštedite vodu što je više moguće, ali je inferiorniji u efikasnosti od C4 i C3. Opravdano je životnom strategijom koja je tolerantna na stres (pod dramatično promenljivim uslovima).

Ukupna jednadžba fotosinteze je sljedeća:

6CO 2 + 6H 2 O+ svjetlosna energija → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Značenje fotosinteze

Fotosinteza je glavni izvor organske materije na Zemlji, odnosno obezbjeđuje živim organizmima materiju i energiju.

Služi kao izvor kiseonika, koji čini 20% Zemljine atmosfere. Sav atmosferski kiseonik nastaje fotosintezom. Prije pojave organizama koji su vršili fotosintezu i oslobađali kisik (prije oko 3 milijarde godina), Zemljina atmosfera nije sadržavala ovaj plin.

hemosinteza

Definicija

Hemosinteza- metoda autotrofne ishrane u kojoj je izvor energije za sintezu organskih supstanci oksidacija neorganskih jedinjenja.

Samo su neke bakterije i arheje klasifikovane kao hemosintetici (kemotrofi).

Fenomen hemosinteze otkrio je 1887. godine ruski naučnik S. N. Vinogradsky.

Proces kemosinteze, u kojem se organska tvar formira iz $CO_2$, odvija se slično kao i tamna faza fotosinteze, samo se koristi ATP, koji se ne dobija iz sunčeve energije, već iz energije hemijskih veza anorganske materije (tokom oksidacije sumpora, gvožđa, amonijaka, itd.).

Zahvaljujući djelovanju kemosintetskih bakterija, u prirodi se akumuliraju velike rezerve šalitre i barske rude.

hemosintetske bakterije

Nitrifikujuće bakterije dobivaju energiju za sintezu organskih tvari oksidacijom amonijaka u azotnu, a zatim u dušičnu kiselinu:

2$NH_(3)$ + 3$O_2$ → 2$HNO_(2)$ + 2$H_(2)0$ + Q;
2$HNO_(2)$ + $O_2$ → 2$HNO_(3)$ + Q.

Sumporne bakterije dobiti energiju oksidacija sumporovodika u sulfate:

2$H_(2)S$ + $0_2$ → 2$H_(2)0$ + 2S + Q;
S+ 3$O_2$ + 2$H_(2)O$ → 2$H_(2)SO_(4)$ + Q.

Vodikove bakterije dobiti energiju oksidacijom vodika u vodu:

2$H_(2)$ + $O_2$ → 2$H_(2)O$ + Q.

Gvozdene bakterije dobiti energiju oksidacijom $Fe^(2+)$ u $Fe^(3+)$:

4$Fe(HCO_(3))2 + 6$H_(2)O$ + $0_2$ → 4$Fe(OH)_(3)$ + 4$H_(2)CO_(3)$ +4$CO_(2)$ + Q.

Tokom ove reakcije oslobađa se malo energije, pa bakterije gvožđa oksidiraju veliku količinu obojenog gvožđa.

Energija dobivena u reakcijama oksidacije neorganskih spojeva pretvara se u energiju makroenergetskih veza ATP-a.

Uloga hemosintetika

učestvuju u ciklusu sumpora, azota, gvožđa itd.;

uništavaju otrovne tvari u prirodi: amonijak i sumporovodik;

nitrificirajuće bakterije pretvaraju amonijak u nitrite i nitrate koje biljke apsorbiraju;

sumporne bakterije se koriste za tretman otpadnih voda.

Hemoorganoheterotrofi

Hemoorganoheterotrofi- organizmi koji u procesu disanja koriste energiju dobivenu oksidacijom organskih tvari u hrani za sintezu vlastitih organskih tvari. Hemoorganoheterotrofi uključuju životinje, gljive i neke bakterije (na primjer, nodule koje fiksiraju dušik).

$