Hydras. Kako funkcioniše hidrin nervni sistem? A6. Hidra ima najveću koncentraciju ubodnih ćelija

Hidra pokreti. Epitelno-mišićne ćelije ektoderma imaju vlakna koja se mogu kontrahirati. Ako se skupljaju u isto vrijeme, skraćuje se cijelo tijelo hidre. Ako se birokracija u ćelijama smanji s jedne strane, tada se hidra naginje u tom smjeru. Zahvaljujući radu ovih vlakana, pipci hidre se pokreću i pomiče se cijelo njeno tijelo (slika 13.4).

Reakcije na iritaciju Hydre. Zahvaljujući nervnim ćelijama koje se nalaze u ektodermu, hidra percipira vanjske podražaje: svetlost, dodir, neke hemikalije. Procesi ovih ćelija se zbližavaju, formirajući mrežu. Tako nastaje najjednostavniji nervni sistem u strukturi, tzv difuzno (Sl. 13.5). Većina nervnih ćelija nalazi se u blizini tabana i na pipcima. Manifestacija rada nervnog sistema i epitelnih mišićnih ćelija je bezuslovni refleks hidre - savijanje pipaka kao odgovor na dodir.

Rice. 13.4. Dijagram kretanja Hidre
Rice. 13.5. Hidra nervni sistem

Spoljni sloj takođe sadrži ubodne ćelije koje sadrže kapsule sa uvijenom tankom cevčicom - peckasti konac. Iz ćelije viri osjetljiva dlaka. Dovoljno je lagano ga dodirnuti, a konac se izbacuje iz kapsule i probija tijelo neprijatelja ili plijena. Otrov dopire do njega kroz ubodnu nit i životinja umire. Većina ubodnih ćelija nalazi se u pipcima.

Hidra regeneracija. Male, okrugle srednje ćelije ektoderma sposobne su da se transformišu u druge tipove ćelija. Zahvaljujući njihovoj reprodukciji, hidra brzo obnavlja oštećeni dio tijela. Sposobnost regeneracije ove životinje je nevjerovatna: kada je hidra podijeljena na 200 dijelova, iz svakog je obnovljena cijela životinja!

Hydra prehrana. Endoderm sadrži žljezdane ćelije i probavne ćelije opremljene flagelama. Ćelije žlijezda opskrbljuju crijevnu šupljinu tvarima koje se nazivaju probavni sokovi. Ove tvari uništavaju plijen, razlažući ga na mikroskopske komade. Uz pomoć flagela, probavne stanice ih potiskuju prema sebi i hvataju, formirajući pseudopodije. Nije slučajno što se unutrašnja šupljina hidre naziva crijevna šupljina: u njoj počinje probava hrane. Ali hrana se konačno razgrađuje u probavnim vakuolama probavnih stanica. Nesvareni ostaci hrane se uklanjaju iz crijevne šupljine kroz usta.

Odabir štetne materije nastale tokom života hidre dolaze kroz ektoderm u vodu

Interakcija ćelija. Među ćelijama hidre samo probavne probavljaju hranu, ali one ne samo sebi, već i svim drugim ćelijama obezbeđuju hranljive materije. Zauzvrat, „komšije“ stvaraju najbolje uslove za život dobavljačima hranljivih materija. Razmislite o lovu na hidru - sada možete objasniti kako usklađen rad nervnih, ubodnih, epitelno-mišićnih i žljezdanih stanica osigurava rad probavnih stanica. I ove ćelije dijele rezultate svog rada sa svojim susjedima. Materijal sa sajta

Kako se hidra razmnožava? Tokom aseksualne reprodukcije, pupoljak se formira kao rezultat podjele međućelija. Pupoljak raste, na njemu se pojavljuju pipci, a između njih izbijaju usta. Na suprotnom kraju formira se đon. Mala hidra se odvaja od majčinog tijela, potone na dno i počinje živjeti samostalno.

Hidra se takođe razmnožava seksualno. Hidra je hermafrodit: u nekim izbočinama njenog ektoderma spermatozoidi se formiraju iz srednjih ćelija, u drugima - jaja. Nakon što su napustili tijelo hidre, sperma slijedi vodu do drugih pojedinaca. Nakon što pronađu jaja, oni ih oplode. Formira se zigota oko koje se pojavljuje gusta membrana. Ovo oplođeno jaje ostaje u hidrinom tijelu. Obično se seksualna reprodukcija događa u jesen. Zimi odrasle hidre umiru, a jaja prežive zimu na dnu rezervoara. U proljeće se zigota počinje dijeliti, formirajući dva sloja ćelija. Iz njih se razvija mala hidra.

Na ovoj stranici nalazi se materijal o sljedećim temama:

  • Stanje reprodukcije sunđera

  • Izvještaj o iritaciji i biologiji pokreta

  • Značajke strukture i funkcioniranja ćelija tijela hidre

  • Osobine životnih procesa hidre

  • Uporedite strukturu hidrine ubodne ćelije i kožice lista koprive.

Pitanja o ovom materijalu:

  • CM. Nikitina, I.A. Vakolyuk (Kalinjingradski državni univerzitet)

    Funkcionisanje hormona kao najvažnijih regulatora i integratora metabolizma i različitih funkcija u organizmu nemoguće je bez postojanja sistema za specifičan prijem signala i njegovu transformaciju u konačni blagotvoran efekat, odnosno bez hormonski kompetentnog sistema. Drugim riječima, prisustvo reakcije na nivou organizma na egzogena jedinjenja nemoguće je bez prisustva citorecepcije na te spojeve i, shodno tome, bez postojanja kod ovih životinja endogenih spojeva srodnih onima s kojima djelujemo. Ovo nije u suprotnosti s konceptom univerzalnih blokova, kada se osnovne molekularne strukture u funkcionalnim sistemima živih organizama nalaze u gotovo kompletnom skupu već u najranijim fazama evolucije koje su dostupne proučavanju, predstavljene su ograničenim brojem molekula i obavljaju iste elementarne funkcije ne samo kod predstavnika jednog carstva, na primjer kod različitih grupa sisara ili čak u različitim tipovima, već i kod predstavnika različitih kraljevstava, uključujući višestanične i jednostanične organizme, više eukariote i prokariote.

    Međutim, treba napomenuti da podaci o sastavu i funkcijama spojeva koji djeluju kao hormoni u kralježnjaka kod predstavnika svojti prilično niskog filogenetskog nivoa tek počinju da se pojavljuju. Od grupa životinja niskog filogenetskog nivoa, hidra je, kao predstavnik koelenterata, najprimitivniji organizam sa pravim nervnim sistemom. Neuroni se razlikuju morfološki, hemijski, a vjerovatno i funkcionalno. Svaki od njih sadrži neurosekretorne granule. Utvrđena je značajna raznolikost neuronskih fenotipova u Hidri. U hipostomi se nalaze uređene grupe od 6-11 sinaptički povezanih ćelija, što se može smatrati dokazom prisustva primitivnih nervnih ganglija u hidrima. Osim što obezbjeđuje reakcije ponašanja, nervni sistem hidra služi i kao endokrini regulatorni sistem, obezbjeđujući kontrolu metabolizma, reprodukcije i razvoja. Kod hidri postoji diferencijacija nervnih ćelija prema sastavu neuropeptida koje sadrže). Pretpostavlja se da su molekuli oksitocina, vazopresina, polnih steroida i glukokortikoida univerzalni. Ima ih i kod predstavnika koelenterata. Aktivatori (i inhibitori) glave i stopala izolovani su iz metanolnih ekstrakata tela hidre. Aktivator glave, izolovan iz morskih anemona, sličan je po sastavu i svojstvima neuropeptidu koji se nalazi u hipotalamusu i crijevima krava, pacova, svinja, ljudi i krvi ovih potonjih. Osim toga, pokazalo se da i kod beskičmenjaka i kod kralježnjaka ciklički nukleotidi sudjeluju u osiguravanju odgovora stanica na neurohormone, odnosno mehanizam djelovanja ovih supstanci u dvije filogenetski različite linije je isti.

    U svrhu ovog istraživanja, uzimajući u obzir navedeno, odlučili smo se za proučavanje kompleksnog djelovanja egzogenih biološki aktivnih (hormonskih) spojeva na slatkovodnu hidru.

    Materijal i metode istraživanja

    Životinje za eksperiment sakupljene su u junu-julu 1985-1992. u bolnici (kanal rijeke Nemonin, selo Matrosovo, okrug Polesie). Adaptacija na držanje u laboratorijskim uslovima - 10-14 dana. Količina materijala: tip - Coelenterata; klasa - Hydrozoa; vrsta - Hydra oligactis Pallas; količina - 840. Broj životinja se odražava na početku eksperimenta i povećanje broja se ne uzima u obzir.

    U radu su korištena vodotopiva hormonska jedinjenja serije oksitocina, prednji režanj hipofize sa početnom aktivnošću od 1 ml (ip) (hifotocin - 5 jedinica, pituitrin - 5 jedinica, mamofizin - 3 jedinice, prefisone - 25 jedinica , gonadotropin - 75 jedinica) i steroid - prednizolon - 30 mg, koji kod kralježnjaka osigurava troslojnu endokrinu regulaciju, uključujući hipotalamus-hipofizni kompleks i epitelne žlijezde.

    U preliminarnim eksperimentima korištene su koncentracije lijeka od 0,00002 do 20 ml ip/l okoline za smještaj životinja.

    Postojale su tri studijske grupe:

    1. - određivanje “+” ili “-” reakcije u svim koncentracijama koje smo prihvatili;

    2. - određivanje opsega koncentracija koje osiguravaju rad u hroničnom režimu različitog trajanja;

    3. - hronični eksperiment.

    Eksperiment je uzeo u obzir aktivnost pupanja Hidre. Dobijeni podaci su podvrgnuti standardnoj statističkoj obradi.

    Rezultati istraživanja

    Prilikom određivanja “±” reakcije hidri u širokom rasponu koncentracija jedinjenja odabrana su tri (0,1 ml IP/L medijuma, 0,02 ml IP/L medijuma i 0,004 ml IP/L medijuma).

    U kontrolnoj grupi hidri, pupanje se zadržalo na nivou od 0,0-0,4 pupoljaka/hidri (Pa) pet dana. U okruženju minimalne koncentracije prefizona povećanje je iznosilo 2,2 jedinke/hidri, pituitrina - 1,9 jedinki/hidri (značajnost razlika sa kontrolom je izuzetno visoka - sa nivoom značajnosti od 0,01). U srednjim koncentracijama, hifotocin, mamofizin i prefizon su se dobro pokazali (1,8-1,9 individua/hidra). Prednizolon je u minimalnoj, a posebno u prosječnoj koncentraciji, izazvao porast broja od 1,1-1,3 jedinke/hidri, što je značajno iznad kontrole.

    U sljedećem eksperimentu korištene su samo optimalne koncentracije hormonskih spojeva. Trajanje eksperimenta je 9 dana. Na početku eksperimenta kontrolna i eksperimentalna grupa nisu se pouzdano razlikovale po vrijednosti Pa. Nakon devet dana eksperimenta, vrijednosti Pa su se značajno razlikovale u eksperimentalnim grupama i kontrolnoj sa nivoom značajnosti od 0,05 (tabela 1).

    Tabela 1

    Utjecaj hormonskih lijekova na pupanje hidre (Ra) i vjerovatnoća značaja njihovih razlika (p)

    srijeda Ra Promjena R
    1 dan 9 dana Ra 1 dan 9 dana
    Kontrola 1,2±0,8 1,5±0,9 0,3±0,1 - -
    Gonadotropin 2,1±1,2 5,1±0,3 3,0±0,8 0,71 0,95
    Prefison 1,1±0,7 4,9±2,0 3,8±1,3 0,13 0,97
    Hyfotocin 1,8±0,8 6,1±2,2 4,3±1,4 0,58 0,99
    Pituitrin 0,8±0,5 4,5±2,0 3,7±1,5 0,47 0,98
    Mammophysin 1,1±0,3 5,3±2,0 4,2±1,7 0,15 0,99
    Prednizolon 1,5±0,4 7,1±2,2 5,6±1,8 0,43 0,99

    Kao što se vidi iz tabele, najveća vrednost Pa je dobijena kada su životinje držane u prednizolonu. Svi peptidni preparati daju približno slične Pa vrednosti (prosek 3,8 ± 0,5). Međutim, i ovdje postoje varijacije. Najbolji efekat (4,3±1,4) se postiže kada se životinje drže u okruženju sa prečišćenim ekstraktom neurohipofize - hipotocinom. Blizu mu je po uticaju mamofizin. U eksperimentalnim grupama sa pituitrinom i prefizonom, vrednosti Ra bile su 3,7±1,5 i 3,8±1,3, respektivno. Najmanji učinak postiže se djelovanjem na hidru gonadotropinom. Nepouzdane razlike u Ra javljaju se do kraja prvog dana nakon stavljanja hidre u rastvore hormonskih lekova. Tokom devet dana eksperimenta, Ra u kontroli se nije promijenio. Počevši od trećeg dana, Ra u svim eksperimentalnim grupama značajno je veći od Ra u kontroli. Treba napomenuti da je do devetog dana došlo do postepenog značajnog povećanja ovog pokazatelja u eksperimentalnim grupama.

    Za procjenu statističke pouzdanosti efekata, vrijednosti F kriterija (odnos srednjih kvadrata) dobivene su za svaki od dva faktora posebno (A - faktor trajanja pritvora; B - faktor utjecaja) i za njihovu interakciju (A+B), a tabelarne vrijednosti kriterija su upoređene za dva nivoa značajnosti P=0,05 i P=0,01 (Tabela 2).

    tabela 2

    Rezultati analize varijanse djelovanja hormonskih lijekova i trajanja održavanja na intenzitet aseksualne reprodukcije Hydra oligactis

    fak- Stvarno u grupama Tabela P
    tori Pituitrin Mammophysin Hyfotocin Gonadotropin Prefison Prednizolon 0,05 0,01
    A 3,44 1,40 2,27 2,17 3,62 1,30 1,92 2,50
    IN 8,37 4,04 8,09 4,73 8,26 12,70 4,00 7,08
    A+B 1,12 0,96 0,56 0,37 1,07 1,03 1,92 2,50

    Kao što se vidi iz tabele, F činjenica za impakt faktor na nivou značajnosti od 0,05 u svim eksperimentalnim grupama je veća od F tabele, a na nivou značajnosti od 0,01 takva slika se uočava u grupama sa pituitrinom, hifotocinom. , prefizon i prednizolon, a stepen uticaja u grupi sa prednizolonom je najveći, mnogo veći nego u grupama sa pituitrinom, hifotocinom i prefizonom, koje imaju sličnu potenciju (činjenične vrednosti su veoma blizu). Uticaj interakcije faktora A i B u svim eksperimentalnim grupama nije dokazan.

    Za faktor A, Ffact je manji od Ftable (na oba nivoa značajnosti) u grupama sa mamofizinom i prednizolonom. U grupama sa hifotocinom i gonadotropinom, Fact je veći od Ftable na P = 0,05, odnosno uticaj ovog faktora se ne može smatrati ubedljivo dokazanim, za razliku od eksperimentalnih grupa sa pituitrinom i prefizonom, gde je Ffact veći od Ftable oba kod P = 0,01 i kod P=0,05.

    Svi hormonski lijekovi, osim gonadotropina, u jednoj ili drugoj mjeri odgađaju početak aseksualne reprodukcije. Međutim, pokazalo se da je to statistički značajno samo u grupi sa prefizonom (P = 0,01). Hormonski preparati korišćeni u eksperimentu ne utiču pouzdano na trajanje razvoja jednog bubrega, menjaju međusobni uticaj prvog i drugog bubrega: pituitrin, mamofizin, prefizon, gonadotropin - u prisustvu samo formiranog preseka glave bubrezi u razvoju; pituitrin, gonadotropin i prednizolon - u prisustvu barem jednog formiranog plantarnog dijela bubrega u razvoju.

    Stoga se osjetljivost hidre na širok spektar hormonskih spojeva kralježnjaka može smatrati utvrđenom i može se pretpostaviti da su egzogena hormonska jedinjenja uključena (kao sinergisti ili antagonisti) u endokrini regulatorni ciklus svojstven samoj hidri.

    Bibliografija

    1. Pertseva M.N. Intermolekularna osnova za razvoj hormonske kompetencije. L.: Nauka, 1989.

    2. Boguta K.K. Neki morfološki principi formiranja nisko organiziranih nervnih sistema u onto- i filogenezi // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1986. T. 101. Br. 3.

    3. Ivanova-Kazas A.A. Aseksualno razmnožavanje životinja. L., 1971.

    4. Nasledov G.A. Multivarijantna implementacija elementarnih funkcionalnih zadataka i pojednostavljenje sistema molekularnih interakcija kao obrazac funkcionalne evolucije // Časopis za evolucionu biohemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    5. Natochin Yu.V., Breunlich H. Upotreba toksikoloških metoda u proučavanju problema evolucije bubrežnih funkcija // Časopis za evolucijsku biohemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    6. Nikitina S.M. Steroidna gužva u beskičmenjacima: Monografija. L.: Izdavačka kuća Lenjingradskog državnog univerziteta, 1987.

    7. Afonkin S.Yu. Međustanično samoprepoznavanje u protozoa // Rezultati nauke i tehnologije. M., 1991. T. 9.

    8. Prosser L. Komparativna fiziologija životinja. M.: Mir, 1977. T. 3.

    9. Reznikov K.Yu., Nazarevskaya G.D. Strategija razvoja nervnog sistema u onto- i filogenezi. Hidra // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1988. T. 106. Broj 2 (5).

    10. Sheiman I.M., Balobanova E.F., Peptidni hormoni beskičmenjaka // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1986. T. 101. Br. 2.

    11. Etingof R.N. Proučavanje molekularne strukture neuroreceptora. Metodološki pristupi, evolucijski aspekti // Časopis za evolucijsku biokemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    12. Highnam K.C., Hill L. Komparativna endokrinologija beskičmenjaka // Edward Arnold, 1

    Tema: “Tip Coelenterates.”

    Odaberite jedan tačan odgovor

    A1. Odgovor tijela hidre na djelovanje vanjskih podražaja

    1) regeneracija

    2) đubrenje

    3) refleks

    4) pupanje

    A2. Kolonije koralja formiraju životinje koje pripadaju tom tipu

    1) školjke

    2) koelenterati

    3) lancele

    4) protozoa

    A3. Zid hidrinog tijela sastoji se od... slojeva

    4) četiri

    A4. Hidra ektoderma ne uključuje

    1) kožno-mišićne ćelije

    2) ubodne ćelije

    3) nervne ćelije

    4) ćelije za varenje

    A5. Između ektoderma i endoderma hidra nalazi se

    1) osnovna ploča

    2) mezoglea

    3) hipodermis

    4) mezoderm

    A6. Hidra ima najveću koncentraciju ubodnih ćelija

    1) u ustima i na tabanu

    2) na ustima i na stabljici tijela

    3) na ustima i na pipcima

    4) na ustima i na zidovima crevne duplje

    A7. Tipu Coelenterata pripada

    1) morske anemone

    2) ascidijani

    4) morski krastavci

    A8. Hidra živi u

    4) fragmentacija

    A12. Rana faza slobodnog plivanja u razvoju meduza, ubrzo nakon njihovog formiranja, naziva se

    1) morula

    4) planula

    A13. Prema načinu ishrane meduza

    1) grabežljivci

    3) filteri

    4) biljojedi

    A14. Formiraju se koralni grebeni

    1) u polarnim morima

    2) u morima umjerenih geografskih širina

    3) u tropskim morima

    4) svuda u okeanima

    A15. Nije tipično za korale

    1) simbioza sa drugim organizmima

    2) formiranje stadijuma meduze

    3) pupanje

    4) seksualna reprodukcija

    A16. Tijelo koelenterata

    1) nema ćelijsku strukturu

    2) sastoji se od jedne ćelije

    3) sastoji se od ektoderma, endoderma i mezoderma

    4) sastoji se od ektoderma i endoderma

    A17. Ima radijalnu simetriju

    1) riječna hidra

    2) planarija

    3) lanceta

    4) dafnija rakova

    A18. Nema ubodnih ćelija

    1) Nereid annelid crv

    3) morske anemone

    4) aurelija meduza

    A19. Odgovor na iritaciju riječne hidre moguć je zbog prisustva

    1) neuralna cijev

    2) nervni lanac

    3) srednje ćelije

    4) nervna mreža

    A20. Sposobnost obnavljanja oštećenih i izgubljenih dijelova tijela ili cijelog organizma iz dijela naziva se

    1) degeneracija

    2) regeneracija

    3) seksualna reprodukcija

    4) refleks

    A21. O pripadnosti meduze Aurelia tipu Coelenterates svjedoči

    1) sposobnost plivanja u vodenom stupcu

    2) prisustvo stadijuma larve

    3) dvoslojna struktura tela

    4) sposobnost formiranja kolonija

    A22. Meduze nemaju

    1) ektoderm

    2) mezoderm

    3) endoderm

    4) nervne ćelije

    A23. Često se razmnožavaju aseksualno

    1) vodozemci

    2) koelenterati

    3) insekti

    4) rakovi

    A24. Hidra diše

    1) korišćenjem vazdušnih jastuka

    2) korišćenjem traheje

    3) škrge

    4) apsorbiranje kiseonika rastvorenog u vodi po celoj površini tela

    A25. Koja koelenterska životinja vodi privržen način života?

    1) aurelija

    2) ugao usta

    3) stabljikasta hidra

    4) crveni koral

    A26. Među koraljnim polipima postoje hermafroditi, odnosno životinje

    1) sa znacima ženskog tijela

    2) sa znacima muškog tijela

    3) biseksualac

    4) istospolne osobe

    A27. Koja je funkcija ubodnih ćelija?

    1) respiratorni

    2) kretanja

    3) zaštitni

    4) digestivni

    A28. Pripada klasi Hydroid

    1) aurelija

    2) ugao usta

    4) morska anemona

    A29. Pripada klasi Scyphoidae

    1) aurelija

    2) crveni koral

    4) morska anemona

    A30. Klasi koraljnih polipa pripada

    1) aurelija

    2) ugao usta

    4) morska anemona

    U 1. Odaberite znakove koji se odnose samo na kilenteresne životinje

    A) troslojna struktura tijela

    B) bilateralna simetrija

    B) dvoslojna struktura tijela

    D) postoji faza polipa u ciklusu razvoja

    E) tijelo se sastoji od ektoderma, endoderma, mezoderma

    U 2. Uspostavite korespondenciju između karakteristika načina života i strukture i različitih koelenterata za koje su ove karakteristike karakteristične

    A) koji žive u debljini morske vode 1) meduze

    B) žive u surfu 2) koralni polipi

    B) formiraju kolonije

    D) ne stvaraju kolonije

    D) imaju vapnenasti skelet

    E) nemaju vapnenasti skelet

    U 3. Uskladite funkciju i tip ćelije

    A) poraz žrtve 1) kožno-mišićni

    B) zaštita organizma od neprijatelja 2) nervozna

    C) odgovor organizma na iritaciju 3) peckanje

    D) formiranje tjelesnog pokrivača

    D) kretanje

    C1 Pronađi greške u datom tekstu, ispravi ih, naznači brojeve rečenica u kojima su napravljene, te rečenice zapiši bez grešaka.

    1. Koelenterati su troslojne beskičmenjake.

    2. Među njima postoje i slobodno plutajuće forme i one pričvršćene za podlogu.

    3. Razmnožavaju se samo aseksualno.

    4. Uključiti klase: Hidroidi, Scifoidi, Flagelati.

    C2. Dajte potpun, detaljan odgovor na pitanje.

    Koralni polipi žive na relativno malim dubinama. Sa čime se to može povezati?

    Odgovori na zadatke nivoa A

    Odgovori na zadatke nivoa B

    Naučna klasifikacija

    Kraljevstvo: Životinje

    potkraljevstvo: Eumetazoans

    Vrsta: Peckanje

    klasa: Hidroid

    sastav: Hidroidi

    Porodica: Hydridae

    rod: Hydra

    Latinski naziv Hydra Linnaeus , 1758

    Plan izgradnje

    Tijelo hidre je cilindrično na prednjem kraju tijela, na perioralnom konusu, nalaze se usta okružena vjenčićem od 5-12 pipaka. Kod nekih vrsta tijelo je podijeljeno na trup i stabljiku. Na stražnjem kraju tijela (stabljika) nalazi se đon, uz pomoć kojeg se hidra kreće i pričvršćuje. Hidra ima radijalnu (jednoosno-heteropolnu) simetriju. Osa simetrije spaja dva pola - oralni, na kojem se nalaze usta, i aboralni, na kojem se nalazi taban. Kroz os simetrije može se povući nekoliko ravni simetrije, koje dijele tijelo na dvije zrcalno simetrične polovine.

    Tijelo hidre je vrećica sa zidom od dva sloja stanica (ektoderma i endoderma), između kojih se nalazi tanak sloj međustanične tvari (mesoglea). Tjelesna šupljina hidre - želučana šupljina - formira izrasline koje se protežu unutar ticala. Iako se obično vjeruje da hidra ima samo jedan otvor koji vodi u želučanu šupljinu (oralni), u stvari, na tabanu hidre postoji uska analna pora. Kroz njega može doći do oslobađanja mehurića gasa. U ovom slučaju, hidra se odvaja od podloge i pluta, držeći se naopako u vodenom stupcu. Na taj način se može proširiti po cijelom rezervoaru. Što se tiče otvaranja usta, kod hidre koja se ne hrani on je praktički odsutan - ćelije ektoderma konusa usta se zatvaraju i formiraju uske spojeve, isto kao i u drugim dijelovima tijela . Stoga, prilikom hranjenja, hidra mora svaki put iznova „probiti“ svoja usta.

    Ćelijski sastav ektoderma

    Epitelne mišićne ćelije ektodermčine glavninu ćelija ovog tkiva. Ćelije imaju cilindrični oblik epitelnih dijelova i formiraju jednoslojnu integumentarnu epitel. Pored mezogleje nalaze se kontraktilni procesi ovih ćelija, formirajući uzdužne mišiće hidre.

    Između epitelno-mišićnih ćelija nalaze se grupe malih, okruglih ćelija koje se nazivaju intermedijarne ili intersticijske ćelije (i-ćelije). Ovo su nediferencirane ćelije. Mogu se transformirati u druge vrste ćelija u tijelu hidre, osim u epitelno-mišićne. Intermedijarne ćelije imaju sva svojstva multipotentnih matičnih ćelija. Dokazan. da je svaka posredna ćelija potencijalno sposobna da proizvede i zametne i somatske ćelije. Matične intermedijarne ćelije ne migriraju, ali njihove ćelije potomke koje se razlikuju sposobne su za brzu migraciju.

    Nervni sistem

    Nervne ćelije formiraju primitivni difuzni nervni sistem u ektodermu - difuzni nervni pleksus (difuzni pleksus). Endoderm sadrži pojedinačne nervne ćelije. Hidra ima zadebljanja difuznog pleksusa na tabanu, oko usta i na pipcima. Prema novim podacima, hidra ima perioralni nervni prsten, sličan nervnom prstenu koji se nalazi na rubu kišobrana hidromeduze.
    Hidra nema jasnu podjelu na senzorne, interkalarne i motorne neurone. Ista ćelija može uočiti iritaciju i prenijeti signal epitelnim mišićnim stanicama. Međutim, postoje dvije glavne vrste nervnih ćelija - senzorne i ganglijske ćelije. Tijela osjetljivih ćelija nalaze se preko epitelnog sloja, imaju stacionarnu bičicu, okruženu ogrlicom od mikroresica, koja strši u vanjsko okruženje i može uočiti iritaciju. Ganglijske ćelije se nalaze u osnovi epitelno-mišićnih ćelija, njihovi procesi se ne protežu u spoljašnju sredinu. Prema morfologiji, većina neurona hidre je bipolarna ili multipolarna.
    Nervni sistem hidre sadrži i električne i hemijske sinapse .

    Ubodne ćelije

    Ćelije uboda se formiraju od srednjih ćelija samo u predjelu torza. Prvo, međućelija se podijeli 3-5 puta, formirajući klaster (gnijezdo) prekursora ubodnih stanica (knidoblasta) povezanih citoplazmatskim mostovima. Tada počinje diferencijacija, tokom koje mostovi nestaju. Diferenciranje cnidocytes migriraju u pipke.

    Ubodna ćelija ima ubodnu kapsulu ispunjenu otrovnom tvari. Unutar kapsule je zašrafljen navoj. Na površini ćelije postoji osjetljiva dlaka, kada je nadražena, nit se izbacuje i udara u žrtvu. Nakon što je nit ispaljena, ćelije umiru, a nove se formiraju iz srednjih ćelija.

    Hidra ima četiri tipa ubodnih ćelija - stenoteles (penetranti), desmonemas (volventes), holotrichs isorhiza (veliki glutinanti) i atriches isorhiza (mali glutinanti). Prilikom lova prvo se otpuštaju volventi. Njihove spiralne ubodne niti zapliću izrasline žrtvinog tijela i osiguravaju njegovo zadržavanje. Pod uticajem žrtvinih trzaja i vibracija koje izazivaju, pokreću se penetranti sa višim pragom iritacije. Bodlje koje se nalaze u podnožju njihovih ubodnih niti su usidrene u tijelu plijena. a otrov joj se ubrizgava u tijelo kroz šuplji ubod.

    Veliki broj ubodnih ćelija nalazi se na pipcima, gdje formiraju ubodne baterije. Obično se baterija sastoji od jedne velike epitelno-mišićne ćelije u koju su uronjene ubodne ćelije. U sredini baterije nalazi se veliki penetrant, oko njega manji volventi i glutinanti. Cnidociti povezani desmosomes sa mišićnim vlaknima epitelne mišićne ćelije. Veliki glutinanti (njihova ubodna nit ima bodlje, ali, kao i volventas, nema rupu na vrhu) očito se uglavnom koriste za zaštitu. Mali glutinanti se koriste samo kada se hidra kreće da čvrsto pričvrsti svoje pipke za podlogu. Njihovo pucanje je blokirano ekstraktima iz tkiva žrtava Hidre.

    Ćelijski sastav endoderme

    Epitelne mišićne ćelije usmjeravaju se u crijevnu šupljinu i nose flagele koje miješaju hranu. Ove ćelije mogu formirati pseudopode, uz pomoć kojih hvataju čestice hrane. U ćelijama se formiraju digestivne vakuole. Žljezdane ćelije endoderme luče probavne enzime u crijevnu šupljinu koji razgrađuju hranu.


    Disanje i izlučivanje metaboličkih produkata odvija se kroz cijelu površinu tijela životinje. Prisustvo nervnog sistema omogućava hidri da obavlja jednostavno refleksi. Hidra reaguje na mehaničku iritaciju, temperaturu, prisustvo hemikalija u vodi i niz drugih faktora okoline

    Ishrana i probava

    Hidra se hrani malim beskičmenjacima - dafnijama i drugim kladocerama, kiklopima, kao i naidnim oligohetama. Postoje podaci o potrošnji po hidrama rotifers I cercariae trematode. Plijen se hvata pipcima pomoću ubodnih ćelija, čiji otrov brzo paralizira male žrtve. Koordiniranim pokretima pipaka plijen se privodi ustima, a zatim se, uz pomoć tjelesnih kontrakcija, hidra „navlači“ na žrtvu. Probava počinje u crijevnoj šupljini (kavitarna probava) i završava unutar probavnih vakuola epitelno-mišićnih stanica endoderme (unutarstanična probava). Nesvareni ostaci hrane se izbacuju kroz usta.
    Kako hidra nema transportni sistem, a mezoglea (sloj međućelijske supstance između ektoderma i endoderma) je prilično gust, javlja se problem transporta hranljivih materija do ćelija ektoderma. Ovaj problem se rješava stvaranjem izraslina stanica oba sloja, koje prelaze mezogleu i povezuju se praznine kontakte. Male organske molekule (monosaharidi, aminokiseline) mogu proći kroz njih, što obezbjeđuje ishranu ćelijama ektoderma.

    Reprodukcija i razvoj

    U povoljnim uslovima, hidra se razmnožava aseksualno. Na tijelu životinje (obično u donjoj trećini tijela) formira se pupoljak, koji raste, zatim se formiraju pipci i probijaju se usta. Mlada hidra pupoljci iz majčinog tijela (u ovom slučaju polipi majke i kćeri pričvršćeni su pipcima za podlogu i vuku u različitim smjerovima) i vodi samostalan način života. U jesen se hidra počinje razmnožavati spolno. Na tijelu, u ektodermu, položene su spolne žlijezde - spolne žlijezde, a u njima se iz međućelija razvijaju zametne stanice. Kada se formiraju gonade, formiraju se hidre medusoidni čvor. Ovo sugerira da su gonade hidre vrlo pojednostavljene sporosaki, posljednja faza u seriji transformacije izgubljene medusoidne generacije u organ. Većina vrsta hidre su dvodomne, rjeđe hermafroditizam. Jaja hidra brzo rastu fagocitozom okolnih ćelija. Zrela jaja dostižu prečnik od 0,5-1 mm Gnojidba javlja se u tijelu hidre: kroz posebnu rupu u gonadi, sperma prodire u jaje i spaja se s njim. Zigota prolazi kompletnu uniformu razdvajanje, što rezultira formiranjem coeloblastula. Zatim, kao rezultat miješanih delaminacija(kombinacija imigracija i delaminacija). gastrulacija. Oko embrija formira se gusta zaštitna ljuska (embrioteka) sa izraslinama nalik na kičmu. U fazi gastrule ulaze embrioni anabioza. Odrasle hidre umiru, a embrioni tonu na dno i prezimljuju. U proljeće se razvoj nastavlja, u parenhimu endoderme divergencijom stanica formira se crijevna šupljina, zatim se formiraju rudimenti pipaka, a ispod ljuske izlazi mlada hidra. Dakle, za razliku od većine morskih hidroida, hidra nema ličinke koje slobodno plivaju i njen razvoj je direktan.

    Rast i regeneracija
    Migracija i obnova ćelija

    Normalno, kod odrasle hidre, ćelije sve tri ćelijske linije intenzivno se dijele u srednjem dijelu tijela i migriraju na taban. hipostome i vrhovi pipaka. Tu dolazi do ćelijske smrti i deskvamacije. Tako se sve ćelije hidrinog tijela neprestano obnavljaju. Uz normalnu prehranu, "višak" ćelija koje se dijele prelazi u bubrege, koji se obično formiraju u donjoj trećini tijela.

    Regenerativna sposobnost

    Hidra ima veoma visoku sposobnost regeneracija. Kada se poprečno preseče na više delova, svaki deo obnavlja „glavu“ i „nogu“, zadržavajući prvobitni polaritet – usta i pipci se razvijaju na strani koja je bila bliža oralnom kraju tela, a stabljika i taban se razvijaju na aboralna strana fragmenta. Cijeli organizam se može obnoviti iz pojedinačnih malih dijelova tijela (manje od 1/100 volumena), iz komadića pipaka, kao i iz suspenzije ćelija. Istovremeno, sam proces regeneracije nije praćen povećanom diobom stanica i tipičan je primjer morfalaksija .

    Hidra se može regenerirati iz suspenzije ćelija dobijenih maceracijom (na primjer, trljanjem hidre kroz mlinski plin). Eksperimenti su pokazali da je za obnavljanje glave dovoljno formiranje agregata od približno 300 epitelno-mišićnih ćelija. Pokazalo se da je regeneracija normalnog organizma moguća iz ćelija jednog sloja (samo ektoderma ili samo endoderma).

    Životni vijek

    Još na kraju 19. vijek postavljena je hipoteza o teorijska besmrtnost hydra, što su cijelo vrijeme pokušavali znanstveno dokazati ili opovrgnuti XX vijek. IN 1997 hipoteza eksperimentalno je dokazao Daniel Martinez . Eksperimentiraj trajao oko četiri godine i pokazao odsustvo mortalitet među tri grupe hidri zbog starenje. Vjeruje se da je besmrtnost hidra u direktnoj vezi s njihovim visokim regenerativno sposobnost.

    Lokalne vrste

    U rezervoarima Rusije i Ukrajine najčešće se nalaze sljedeće vrste hidre (trenutno mnogi zoolozi razlikuju, pored roda Hydra još 2 vrste - Pelmatohydra I Chlorohydra):

    Hidra duge stabljike (Hydra (Pelmatohydra) oligactis) je velika, sa gomilom veoma dugih nitastih pipaka, 2-5 puta duži od njenog tela;

    Obična hidra (Hydra vulgaris) - pipci su otprilike dvostruko duži od tijela, a samo tijelo, kao i prethodne vrste, sužava se bliže tabanu;

    Tanka hidra (Hydra attennata) - tijelo ove hidre ima izgled tanke cijevi ujednačene debljine, a pipci su tek nešto duži od tijela;

    Zelena hidra (Hydra (Chlorohydra) viridissima) sa kratkim, ali brojnim pipcima, travnato zelene boje.

    Zelene hidre

    Simbioti

    U takozvanoj „zelenoj“ hidri Hydra (Chlorohydra) viridissima, endosimbiotske alge iz roda žive u ćelijama endoderme. Chlorella - zoochlorella. Na svjetlu, takve hidre mogu dugo ostati bez hrane (više od četiri mjeseca), dok hidre koje su umjetno lišene simbionta umiru bez hranjenja nakon dva mjeseca. Zoochlorella prodire u jaja i prenosi se na potomstvo transovarijski. Druge vrste hidra ponekad mogu biti zaražene zoohlorelom u laboratorijskim uvjetima, ali stabilna simbioza ne nastaje.

    Hidru mogu napasti riblje mlade, za koje su opekline ubodne ćelije očigledno prilično osjetljive: nakon što zgrabi hidru, mladi je obično ispljune i odbija dalje pokušaje da je pojede.

    Hidre su prilagođene da se hrane tkivima. cladocera iz porodice hidorida Anchistropus emarginatus.

    Hidre se takođe mogu hraniti tkivima turbellaria microstomulae, koje su u stanju da koriste nesvarene mlade ubodne ćelije hidre kao zaštitne ćelije - kleptoknid .

    Istorija otkrića i proučavanja

    Očigledno je prvi put opisao hidru Antonio van Leeuwenhoek. Detaljno proučavao ishranu, kretanje i aseksualnu reprodukciju, kao i regeneraciju Hidre Abraham Tremblay, koji je rezultate svojih eksperimenata i zapažanja opisao u knjizi “Memoari o istoriji roda slatkovodnih polipa sa krakovima u obliku rogova” (prvo izdanje objavljeno je na francuskom 1744.). Tremblajevo otkriće steklo je veliku slavu o njegovim eksperimentima raspravljalo se u sekularnim salonima i na francuskom kraljevskom dvoru. Ovi eksperimenti su opovrgli tada preovlađujuće uvjerenje da je odsustvo aseksualne reprodukcije i razvijene regeneracije kod životinja jedna od njihovih najvažnijih razlika od biljaka. Smatra se da je proučavanje regeneracije hidre (eksperimenti A. Tremblaya) označilo početak eksperimentalnog zoologija. Naučni naziv roda prema pravilima zoološka nomenklatura prisvojio Carl Linnaeus .

    Literatura i izvori

    N.Yu. Zotova. Istorija Hidre od Antona Leeuvenhuka do danas.

    Stepanyants S. D., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A. Hydra: od Abrahama Tremblaya do danas

    Neprofitna inicijativa laboratorija Univerziteta u Kielu za proizvodnju i upotrebu transgenih hidra

    Ru.wikipedia.org































































    O reakciji slatkovodne hidre na egzogena biološki aktivna (hormonska) jedinjenja

    CM. Nikitina, I.A. Vakolyuk (Kalinjingradski državni univerzitet)

    Funkcionisanje hormona kao najvažnijih regulatora i integratora metabolizma i različitih funkcija u organizmu nemoguće je bez postojanja sistema za specifičan prijem signala i njegovu transformaciju u konačni blagotvoran efekat, odnosno bez hormonski kompetentnog sistema. Drugim riječima, prisustvo reakcije na nivou organizma na egzogena jedinjenja nemoguće je bez prisustva citorecepcije na te spojeve i, shodno tome, bez postojanja kod ovih životinja endogenih spojeva srodnih onima s kojima djelujemo. Ovo nije u suprotnosti s konceptom univerzalnih blokova, kada se osnovne molekularne strukture u funkcionalnim sistemima živih organizama nalaze u gotovo kompletnom skupu već u najranijim fazama evolucije koje su dostupne proučavanju, predstavljene su ograničenim brojem molekula i obavljaju iste elementarne funkcije ne samo kod predstavnika jednog carstva, na primjer kod različitih grupa sisara ili čak u različitim tipovima, već i kod predstavnika različitih kraljevstava, uključujući višestanične i jednostanične organizme, više eukariote i prokariote.

    Međutim, treba napomenuti da podaci o sastavu i funkcijama spojeva koji djeluju kao hormoni u kralježnjaka kod predstavnika svojti prilično niskog filogenetskog nivoa tek počinju da se pojavljuju. Od grupa životinja niskog filogenetskog nivoa, hidra je, kao predstavnik koelenterata, najprimitivniji organizam sa pravim nervnim sistemom. Neuroni se razlikuju morfološki, hemijski, a vjerovatno i funkcionalno. Svaki od njih sadrži neurosekretorne granule. Utvrđena je značajna raznolikost neuronskih fenotipova u Hidri. U hipostomi se nalaze uređene grupe od 6-11 sinaptički povezanih ćelija, što se može smatrati dokazom prisustva primitivnih nervnih ganglija u hidrima. Osim što obezbjeđuje reakcije ponašanja, nervni sistem hidra služi i kao endokrini regulatorni sistem, obezbjeđujući kontrolu metabolizma, reprodukcije i razvoja. Kod hidri postoji diferencijacija nervnih ćelija prema sastavu neuropeptida koje sadrže). Pretpostavlja se da su molekuli oksitocina, vazopresina, polnih steroida i glukokortikoida univerzalni. Ima ih i kod predstavnika koelenterata. Aktivatori (i inhibitori) glave i stopala izolovani su iz metanolnih ekstrakata tela hidre. Aktivator glave, izolovan iz morskih anemona, sličan je po sastavu i svojstvima neuropeptidu koji se nalazi u hipotalamusu i crijevima krava, pacova, svinja, ljudi i krvi ovih potonjih. Osim toga, pokazalo se da i kod beskičmenjaka i kod kralježnjaka ciklički nukleotidi sudjeluju u osiguravanju odgovora stanica na neurohormone, odnosno mehanizam djelovanja ovih supstanci u dvije filogenetski različite linije je isti.

    U svrhu ovog istraživanja, uzimajući u obzir navedeno, odlučili smo se za proučavanje kompleksnog djelovanja egzogenih biološki aktivnih (hormonskih) spojeva na slatkovodnu hidru.

    Materijal i metode istraživanja

    Životinje za eksperiment sakupljene su u junu-julu 1985-1992. u bolnici (kanal rijeke Nemonin, selo Matrosovo, okrug Polesie). Adaptacija na držanje u laboratorijskim uslovima - 10-14 dana. Količina materijala: tip - Coelenterata; klasa - Hydrozoa; vrsta - Hydra oligactis Pallas; količina - 840. Broj životinja se odražava na početku eksperimenta i povećanje broja se ne uzima u obzir.

    U radu su korištena vodotopiva hormonska jedinjenja serije oksitocina, prednji režanj hipofize sa početnom aktivnošću od 1 ml (ip) (hifotocin - 5 jedinica, pituitrin - 5 jedinica, mamofizin - 3 jedinice, prefisone - 25 jedinica , gonadotropin - 75 jedinica) i steroid - prednizolon - 30 mg, koji kod kralježnjaka osigurava troslojnu endokrinu regulaciju, uključujući hipotalamus-hipofizni kompleks i epitelne žlijezde.

    U preliminarnim eksperimentima korištene su koncentracije lijeka od 0,00002 do 20 ml ip/l okoline za smještaj životinja.

    Postojale su tri studijske grupe:

    1. - određivanje “+” ili “-” reakcije u svim koncentracijama koje smo prihvatili;

    2. - određivanje opsega koncentracija koje osiguravaju rad u hroničnom režimu različitog trajanja;

    3. - hronični eksperiment.

    Eksperiment je uzeo u obzir aktivnost pupanja Hidre. Dobijeni podaci su podvrgnuti standardnoj statističkoj obradi.

    Rezultati istraživanja

    Prilikom određivanja “±” reakcije hidri u širokom rasponu koncentracija jedinjenja odabrana su tri (0,1 ml IP/L medijuma, 0,02 ml IP/L medijuma i 0,004 ml IP/L medijuma).

    U kontrolnoj grupi hidri, pupanje se zadržalo na nivou od 0,0-0,4 pupoljaka/hidri (Pa) pet dana. U okruženju minimalne koncentracije prefizona povećanje je iznosilo 2,2 jedinke/hidri, pituitrina - 1,9 jedinki/hidri (značajnost razlika sa kontrolom je izuzetno visoka - sa nivoom značajnosti od 0,01). U srednjim koncentracijama, hifotocin, mamofizin i prefizon su se dobro pokazali (1,8-1,9 individua/hidra). Prednizolon je u minimalnoj, a posebno u prosječnoj koncentraciji, izazvao porast broja od 1,1-1,3 jedinke/hidri, što je značajno iznad kontrole.

    U sljedećem eksperimentu korištene su samo optimalne koncentracije hormonskih spojeva. Trajanje eksperimenta je 9 dana. Na početku eksperimenta kontrolna i eksperimentalna grupa nisu se pouzdano razlikovale po vrijednosti Pa. Nakon devet dana eksperimenta, vrijednosti Pa su se značajno razlikovale u eksperimentalnim grupama i kontrolnoj sa nivoom značajnosti od 0,05 (tabela 1).

    Tabela 1

    Utjecaj hormonskih lijekova na pupanje hidre (Ra) i vjerovatnoća značaja njihovih razlika (p)

    Kao što se vidi iz tabele, najveća vrednost Pa je dobijena kada su životinje držane u prednizolonu. Svi peptidni preparati daju približno slične Pa vrednosti (prosek 3,8 ± 0,5). Međutim, i ovdje postoje varijacije. Najbolji efekat (4,3±1,4) se postiže kada se životinje drže u okruženju sa prečišćenim ekstraktom neurohipofize - hipotocinom. Blizu mu je po uticaju mamofizin. U eksperimentalnim grupama sa pituitrinom i prefizonom, vrednosti Ra bile su 3,7±1,5 i 3,8±1,3, respektivno. Najmanji učinak postiže se djelovanjem na hidru gonadotropinom. Nepouzdane razlike u Ra javljaju se do kraja prvog dana nakon stavljanja hidre u rastvore hormonskih lekova. Tokom devet dana eksperimenta, Ra u kontroli se nije promijenio. Počevši od trećeg dana, Ra u svim eksperimentalnim grupama značajno je veći od Ra u kontroli. Treba napomenuti da je do devetog dana došlo do postepenog značajnog povećanja ovog pokazatelja u eksperimentalnim grupama.

    Za procjenu statističke pouzdanosti efekata, vrijednosti F kriterija (odnos srednjih kvadrata) dobivene su za svaki od dva faktora posebno (A - faktor trajanja pritvora; B - faktor utjecaja) i za njihovu interakciju (A+B), a tabelarne vrijednosti kriterija su upoređene za dva nivoa značajnosti P=0,05 i P=0,01 (Tabela 2).

    tabela 2

    Rezultati analize varijanse djelovanja hormonskih lijekova i trajanja održavanja na intenzitet aseksualne reprodukcije Hydra oligactis

    Kao što se vidi iz tabele, F činjenica za impakt faktor na nivou značajnosti od 0,05 u svim eksperimentalnim grupama je veća od F tabele, a na nivou značajnosti od 0,01 takva slika se uočava u grupama sa pituitrinom, hifotocinom. , prefizon i prednizolon, a stepen uticaja u grupi sa prednizolonom je najveći, mnogo veći nego u grupama sa pituitrinom, hifotocinom i prefizonom, koje imaju sličnu potenciju (činjenične vrednosti su veoma blizu). Uticaj interakcije faktora A i B u svim eksperimentalnim grupama nije dokazan.

    Za faktor A, Ffact je manji od Ftable (na oba nivoa značajnosti) u grupama sa mamofizinom i prednizolonom. U grupama sa hifotocinom i gonadotropinom, Fact je veći od Ftable na P = 0,05, odnosno uticaj ovog faktora se ne može smatrati ubedljivo dokazanim, za razliku od eksperimentalnih grupa sa pituitrinom i prefizonom, gde je Ffact veći od Ftable oba kod P = 0,01 i kod P=0,05.

    Svi hormonski lijekovi, osim gonadotropina, u jednoj ili drugoj mjeri odgađaju početak aseksualne reprodukcije. Međutim, pokazalo se da je to statistički značajno samo u grupi sa prefizonom (P = 0,01). Hormonski preparati korišćeni u eksperimentu ne utiču pouzdano na trajanje razvoja jednog bubrega, menjaju međusobni uticaj prvog i drugog bubrega: pituitrin, mamofizin, prefizon, gonadotropin - u prisustvu samo formiranog preseka glave bubrezi u razvoju; pituitrin, gonadotropin i prednizolon - u prisustvu barem jednog formiranog plantarnog dijela bubrega u razvoju.

    Stoga se osjetljivost hidre na širok spektar hormonskih spojeva kralježnjaka može smatrati utvrđenom i može se pretpostaviti da su egzogena hormonska jedinjenja uključena (kao sinergisti ili antagonisti) u endokrini regulatorni ciklus svojstven samoj hidri.

    Bibliografija

    1. Pertseva M.N. Intermolekularna osnova za razvoj hormonske kompetencije. L.: Nauka, 1989.

    2. Boguta K.K. Neki morfološki principi formiranja nisko organiziranih nervnih sistema u onto- i filogenezi // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1986. T. 101. Br. 3.

    3. Ivanova-Kazas A.A. Aseksualno razmnožavanje životinja. L., 1971.

    4. Nasledov G.A. Multivarijantna implementacija elementarnih funkcionalnih zadataka i pojednostavljenje sistema molekularnih interakcija kao obrazac funkcionalne evolucije // Časopis za evolucionu biohemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    5. Natochin Yu.V., Breunlich H. Upotreba toksikoloških metoda u proučavanju problema evolucije bubrežnih funkcija // Časopis za evolucijsku biohemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    6. Nikitina S.M. Steroidna gužva u beskičmenjacima: Monografija. L.: Izdavačka kuća Lenjingradskog državnog univerziteta, 1987.

    7. Afonkin S.Yu. Međustanično samoprepoznavanje u protozoa // Rezultati nauke i tehnologije. M., 1991. T. 9.

    8. Prosser L. Komparativna fiziologija životinja. M.: Mir, 1977. T. 3.

    9. Reznikov K.Yu., Nazarevskaya G.D. Strategija razvoja nervnog sistema u onto- i filogenezi. Hidra // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1988. T. 106. Broj 2 (5).

    10. Sheiman I.M., Balobanova E.F., Peptidni hormoni beskičmenjaka // Napredak moderne biologije. M.: Nauka, 1986. T. 101. Br. 2.

    11. Etingof R.N. Proučavanje molekularne strukture neuroreceptora. Metodološki pristupi, evolucijski aspekti // Časopis za evolucijsku biokemiju i fiziologiju. 1991. T. 27. br. 5.

    12. Highnam K.C., Hill L. Komparativna endokrinologija beskičmenjaka // Edward Arnold, 1977.



Slični članci

  • Pita “Charlotte” sa suvim jabukama Pite sa suvim jabukama

    Pita sa suvim jabukama bila je veoma popularna u selima. Obično se pripremao krajem zime i proljeća, kada su svježe jabuke koje se čuvaju već bile ponestane. Pita sa suvim jabukama je veoma demokratska - možete dodati jabuke u fil...

  • Etnogeneza i etnička istorija Rusa

    Ruska etnička grupa je najveći narod u Ruskoj Federaciji. Rusi žive iu susjednim zemljama, SAD-u, Kanadi, Australiji i nizu evropskih zemalja. Pripadaju velikoj evropskoj rasi. Sadašnje područje naselja...

  • Ljudmila Petruševskaja - Lutanja o smrti (zbirka)

    Ova knjiga sadrži priče koje su na ovaj ili onaj način povezane sa kršenjem zakona: ponekad osoba može jednostavno pogriješiti, a ponekad smatrati da je zakon nepravedan. Naslovna priča zbirke “Lutanja o smrti” je detektivska priča sa elementima...

  • Sastojci deserta za kolače Milky Way

    Milky Way je veoma ukusna i nježna pločica sa nugatom, karamelom i čokoladom. Ime bombona je vrlo originalno u prijevodu znači “Mliječni put”. Nakon što ste ga jednom probali, zauvek ćete se zaljubiti u prozračni bar koji ste doneli...

  • Kako platiti račune za komunalije online bez provizije

    Postoji nekoliko načina plaćanja stambenih i komunalnih usluga bez provizije. Dragi čitaoci! Članak govori o tipičnim načinima rješavanja pravnih pitanja, ali svaki slučaj je individualan. Ako želite da znate kako...

  • Kad sam služio kao kočijaš u pošti Kada sam služio kao kočijaš u pošti

    Kad sam služio kao kočijaš u pošti, bio sam mlad, bio sam jak, i duboko, braćo, u jednom selu sam tada voleo devojku. Prvo nisam osetio nevolju u devojci, a onda sam ga ozbiljno prevario: Gde god da odem, gde god da odem, obraticu se svom dragom...