Хистология на екстраембрионални човешки органи. Екстраембрионални органи и тяхното функционално значение. Фиг.29. Схема на структурата на човешката плацента

временно,или временно,органи се формират в ембриогенезата на редица представители на гръбначните за осигуряване на жизненоважни функции, като дишане, хранене, екскреция, движение и др. Недоразвитите органи на самия ембрион все още не могат да функционират по предназначение, въпреки че те задължително играят някаква роля в системата на развиващ се цялостен организъм. Веднага след като ембрионът достигне необходимата степен на зрялост, когато повечето органи са способни да изпълняват жизненоважни функции, временните органи се резорбират или изхвърлят.

Времето за образуване на временни органи зависи от това какви запаси от хранителни вещества са натрупани в яйцето и в какви условия на околната среда се развива ембрионът. При безопашатите земноводни, например, поради достатъчното количество жълтък в яйцето и факта, че развитието протича във вода, ембрионът осъществява газообмен и отделя продукти на дисимилация директно през мембраните на яйцето и достига стадия на попова лъжица. На този етап се формират временни органи на дишане (хриле), храносмилане и движение, адаптирани към водния начин на живот. Изброените ларвни органи позволяват на поповата лъжица да продължи развитието си. При достигане на състояние на морфологична и функционална зрялост на органите от възрастен тип, временните органи изчезват в процеса на метаморфоза.

Влечугите и птиците имат повече жълтъчни запаси в яйцето, но развитието не става във вода, а на сушата. В тази връзка много рано възниква необходимостта от осигуряване на дишане и отделяне, както и предпазване от изсъхване. При тях още в ранната ембриогенеза, почти успоредно с неврулацията, започва образуването на провизорни органи, като напр. амнион, хорионИ жълтъчна торбичка.Малко по-късно се образува алантоис. При плацентарните бозайници същите тези временни органи се образуват дори по-рано, тъй като в яйцето има много малко жълтък. Развитието на такива животни се случва вътреутробно, образуването на временни органи в тях съвпада във времето с периода на гаструлация.

Наличието или отсъствието на амнион и други временни органи е в основата на разделянето на гръбначните животни на две групи: Amniota и Anamnia. Еволюционно по-старите гръбначни животни, които се развиват изключително във водна среда и са представени от такива класове като циклостоми, риби и земноводни, не се нуждаят от допълнителни водни и други черупки на ембриона и съставляват групата anamnia. Групата на амниотите включва първични сухоземни гръбначни, т.е. тези, чието ембрионално развитие протича в земни условия.

Това са трите класа: влечуги, птици и бозайници. Те са най-висшите гръбначни животни, тъй като имат координирани и високоефективни системи от органи, които осигуряват съществуването им в най-трудните условия, каквито са условията на сушата. Тези класове включват голям брой видове, вторично преминали във водната среда. Така висшите гръбначни животни успяха да овладеят всички местообитания. Такова съвършенство би било невъзможно, включително без вътрешно осеменяване и специални временни ембрионални органи.

Има много общо в структурата и функциите на временните органи на различните амниоти. Характеризирайки в най-обща форма временните органи на ембрионите на висшите гръбначни животни, наричани още зародишни мембрани, трябва да се отбележи, че всички те се развиват от клетъчния материал на вече образувани зародишни слоеве. Има някои особености в развитието на ембрионалните мембрани на плацентарни бозайници, които ще бъдат разгледани по-долу.

Амнионе ектодермален сак, съдържащ ембриона и пълен с околоплодна течност. Амниотичната мембрана е специализирана за секрецията и абсорбцията на амниотичната течност около плода. Амнионът играе основна роля в защитата на ембриона от изсушаване и механични повреди, създавайки за него най-благоприятната и естествена водна среда. Амнионът също има мезодермален слой от екстраембрионалната соматоплевра, който поражда гладкомускулни влакна. Контракциите на тези мускули карат амниона да пулсира и бавните осцилаторни движения, съобщавани на ембриона в този процес, очевидно помагат да се гарантира, че неговите растящи части не си пречат една на друга.

хорион(сероза) - най-външната зародишна мембрана, съседна на черупката или майчините тъкани, възникваща, подобно на амниона, от ектодермата и соматоплеврата. Хорионът служи за обмен между ембриона и околната среда. При яйценосните видове основната му функция е респираторен газообмен; при бозайниците той изпълнява много по-обширни функции, участвайки освен в дишането в храненето, отделянето, филтрацията и синтеза на вещества, като хормони.

Жълтъчна торбичкае от ендодермален произход, покрит с висцерална мезодерма и директно свързан с чревната тръба на ембриона. При ембриони с голямо количество жълтък той участва в храненето. При птиците, например, в спланхноплеврата на жълтъчната торбичка се развива съдова мрежа. Жълтъкът не преминава през жълтъчния канал, който свързва торбичката с червата. Първо, той се превръща в разтворима форма чрез действието на храносмилателни ензими, произведени от ендодермалните клетки на стената на сака. След това навлиза в съдовете и се разпространява с кръв в тялото на ембриона.

Бозайниците нямат резерви за жълтък и запазването на жълтъчната торбичка може да бъде свързано с важни второстепенни функции. Ендодермата на жълтъчната торбичка служи като място за образуване на първични зародишни клетки, мезодермата дава кръвните клетки на ембриона. В допълнение, жълтъчната торбичка на бозайниците е пълна с течност с висока концентрация на аминокиселини и глюкоза, което показва възможността за протеинов метаболизъм в жълтъчната торбичка.

Съдбата на жълтъчната торбичка при различните животни е малко по-различна. При птиците до края на инкубационния период остатъците от жълтъчната торбичка вече са вътре в ембриона, след което бързо изчезват и напълно се разтварят до края на 6-ия ден след излюпването. При бозайниците жълтъчната торбичка е развита по различен начин. При хищниците той е сравнително голям, със силно развита мрежа от съдове, докато при приматите бързо се свива и изчезва безследно преди раждането.

алантоиссе развива малко по-късно от другите екстраембрионални органи. Представлява торбовиден израстък на вентралната стена на задното черво. Следователно тя се образува от ендодермата отвътре и спланхноплеврата отвън. При влечуги и птици алантоисът бързо расте до хориона и изпълнява няколко функции. На първо място, това е резервоар за урея и пикочна киселина, които са крайните продукти от метаболизма на азотсъдържащите органични вещества. Алантоисът има добре развита съдова мрежа, поради което заедно с хориона участва в газообмена. При излюпването външната част на алантоиса се изхвърля, докато вътрешната част се запазва като пикочен мехур.

При много бозайници алантоисът също е добре развит и заедно с хориона образува хориоалантоисната плацента. Срок плацентаозначава тясно припокриване или сливане на зародишните мембрани с тъканите на родителския организъм. При примати и някои други бозайници ендодермалната част на алантоиса е рудиментарна, а мезодермалните клетки образуват плътна връв, простираща се от клоакалната област до хориона. Съдовете растат по мезодермата на алантоиса до хориона, чрез който плацентата изпълнява екскреторни, дихателни и хранителни функции.

Екстраембрионални органиЧовешкият ембрион е представен от жълтъчна торбичка, хорион, амнион и алантоис.

Жълтъчна торбичканай-накрая се формира след затварянето на гънката на багажника на вентралната повърхност на тялото на ембриона, когато чревната ендодерма се затваря в първичното черво и всичко, което остава извън това черво, е част от стената на жълтъчната торбичка. Стената на жълтъчната торбичка се състои от ендодермален епител и екстраембрионална мезодерма. Жълтъчната торбичка съществува до 8-та седмица от ембриогенезата. След това претърпява инволюция и останките му са част от пъпната връв.

Функции на жълтъчната торбичка:

1) хематопоетичен - първите кръвни клетки и първите кръвоносни съдове се развиват в стената на торбичката;

2) развитие на първични зародишни клетки (гонобласти).

алантоиссе появява на 15-ия ден от ембриогенезата под формата на изпъкналост на ендодермата в каудалната част на ембриона. Тази издатина има пръстовидна форма и е покрита отвън с екстраембрионална мезодерма. Алантоисът е вграден в амниотичната дръжка. Кръвоносните съдове растат по стената на алантоиса от тялото на ембриона до хориона. От този момент ембрионът преминава от хистиотрофния тип хранене към хематотрофния. По този начин функцията на алантоиса е да свързва тялото на ембриона с хориона с помощта на кръвоносни съдове.

Амнионът се образува от амниотичния сак. След като гънката на багажника се затвори във вентралната част на тялото на ембриона, целият ембрион е в кухината на амниотичната везикула. В процеса на растеж на тялото на ембриона количеството течност в амниотичната везикула се увеличава и нейният размер се увеличава. На 7-та седмица от ембриогенезата мезодермата на външната повърхност на амниотичната везикула се свързва с екстраембрионалната мезодерма на хориона. От този момент окончателно се формира амниотичната кухина, ограничена от амниотичната мембрана.

Стената на амниотичната мембрана се състои от 2 слоя: 1) амниотичен епител, образуван от екстраембрионалната ектодерма, и 2) съединителна тъкан, образувана от екстраембрионалната мезодерма. Частта от амниотичната мембрана, която покрива феталната част на плацентата, се нарича плацентарна амниотична мембрана,и епитела, покриващ тази част, се нарича амниотичен епител на плацентата.Останалата част от епитела на амниотичната мембрана се нарича екстраплацентарен амниотичен епител.Първоначално плацентният и извънплацентарният амниотичен епител са сплеснати. След това плацентарният амниотичен епител се трансформира в многоредов (псевдостратифициран) цилиндричен епител, а извънплацентарният придобива кубична форма.

Мембраната на съединителната тъкан (мезодермата) на стената на амниона съдържа 2 слоя: 1) плътен слой на съединителната тъкан, разположен под базалната мембрана; 2) свободен слой, състоящ се от мукозна съединителна тъкан, свободно свързана със съединителната тъкан на хориона. По този начин връзката между амниотичната мембрана и хориона е крехка, така че тези две мембрани лесно се отделят една от друга.

Функционално значение на плацентния амниотичен епителе, че секретира компонентите на околоплодната течност, а екстраплацентарно – при обратна абсорбция (реабсорбция) на околоплодната течност. Поради това има постоянно обновяване на течността в амнионната кухина. В допълнение, малко количество урина постоянно навлиза в амниотичната течност, която се различава по химична структура от урината на новородено или възрастен. Феталната урина съдържа глюкоза, някои протеини и соли, които са част от; амниотична течност.

Функции на амниона: 1) създаване на течна среда, в която се развива ембрионът; 2) защита срещу механични въздействия; 3) имунна защита (в амниотичната течност има IgG и IgA).

хорионОбразува се след като клетките на екстраембрионалния мезенхим започнат да излизат от зародишния щит. Тези клетки образуват слой, който покрива трофобласта. Така в резултат на свързването на слоя на екстраембрионалния мезенхим и трофобласта се образува нов извънембрионален орган - хорионът.

На втората седмица от ембриогенезата на повърхността на хориона се образуват първични вили. Първичните вили са израстъци, състоящи се от цитотрофобласт, разположен в центъра, и синцититорофобласт, разположен на повърхността на вили. След като екстраембрионалната мезодерма (мезенхим) на хориона расте във власинките, тези власинки се наричат втори.

На 3-та седмица от ембриогенезата първите кръвни клетки и първите кръвоносни съдове се образуват във вторичните власинки, разположени в областта на прикрепване към хориона на амниотичния крак. От този момент нататък вилите се наричат ​​третични. Третичните въси растат, разклоняват се и се образува разклонен хорион (chorion frondosum). Върху останалата част от повърхността на хориона впоследствие въсините се редуцират. Тази част от хориона се нарича гладък хорион(хорион lae-ve). Феталната част на плацентата се развива от разклонения хорион, гладкият хорион е част от стената на феталното яйце.

Стената на плодаяйцата се състоят от 3 мембрани: 1) амниотична мембрана; 2) хорион; 3) обвивка на торбичката (decidua capsularis). Амнионът е вътрешната обвивка, хорионът е средната обвивка, обвивката на торбичката е външната обвивка на феталното яйце.

Черупка за оставяне на чантаОплодената яйцеклетка се образува след затваряне (прерастване) на входа на имплантационната ямка след имплантиране на бластоциста. От този момент във функционалния слой на ендометриума на матката се появяват 3 части:

1) базалната падаща черупка (decidua basalis) е тази част от функционалния слой на ендометриума, която се намира под бластоциста (между бластоциста и базалния слой на ендометриума);

2) бурзална обвивка - това е частта от ендометриума, която затваря входа на имплантационната ямка;

3) париетално падане на черупката (decidua parietalis) - това е останалата част от функционалния слой на ендометриума.

След това, в процеса на ембриогенезата, в резултат на растежа на ембриона, бурзалната обвивка се слива с париеталната мембрана.

Временно- органи, които се образуват в ембриогенезата за осигуряване на жизненоважни функции (дишане, хранене, екскреция, движение и др.), Които функционират само в ембриона и не се запазват в зряло състояние.

Развитие, устройство и функции на жълтъчната торбичка.

Клетките, които изграждат екстраембрионалната (или жълтъчна) ендодерма, се изхвърлят от хипобласта и, израствайки от вътрешността на мезенхимния анлаг на жълтъчната торбичка, образуват стената на жълтъчната торбичка заедно с нея. Стената на жълтъчната торбичка се състои от:

1) екстраембрионална (жълтъчна) ендодерма;

2) екстраембрионален мезенхим.

Функции на жълтъчната торбичка:

1) хематопоеза (образуване на кръвни стволови клетки);

2) образуването на полови стволови клетки (гонобласти);

3) трофични (при птици и риби).

Развитие, устройство и функции на амниона.

Екстраембрионалният мезенхим, запълващ кухината на бластоциста, оставя свободни малки участъци от бластоцел в съседство с епибласта и хипобласта. Тези области изграждат мезенхимния зародиш на амниотичната везикула и жълтъчната торбичка.

Стената на амниона се състои от:

1) екстраембрионална ектодерма;

2) екстра-ембрионален мезенхим (висцерален слой).

Функции на амниона- образуване на амниотична течност и защитна функция.

Развитие, структура и функции на алантоиса.

Част от зародишната ендодерма на хипобласта под формата на пръстовидна издатина расте в мезенхима на амниотичната дръжка и образува алантоиса.

Алантоисната стена се състои от:

1) зародишна ендодерма;

2) екстраембрионален мезенхим.

Функционална роля на алантоиса:

1) при птиците алантоисната кухина достига значително развитие и в нея се натрупва урея, поради което се нарича пикочна торбичка;

2) човек не трябва да натрупва урея, следователно кухината на алантоиса е много малка и напълно обрасла до края на 2-рия месец.

Временни органи: определение, значение в развитието на гръбначните животни. Серозна мембрана, трофобласт, хорион: развитие, структура, функции.

Временни органи- Това са временни органи, които функционират само в ембрионалния период.

Значение: осигурява растеж и развитие на ембриона.

Серозна или външна мембранаобразува се от екстраембрионалната ектодерма и париеталния лист на спланхнотомите, изпълнява защитни и трофични функции, граничи с протеина.Основната функция на серозната мембрана е дихателна, което се извършва чрез доставяне на кислород от въздушната кухина през съдовете до ембриона. Предлага се само в птици. В бъдеще при бозайниците серозната мембрана ще се трансформира в хорионИ плацента.

трофобластобразуван от бластомери, образува външния слой на ембриона - куха топка. Трофобластът участва в имплантацията (прикрепването на ембриона към епитела на матката), както и в образуването на ектодермата на хорионните въси (ектодермалната част на плацентата).

Развитие, структура и функции на хориона.

трофобластът става трислоен - състои се от симпластотрофобласт, цитотрофобласт и родителски лист от екстраембрионален мезенхим и се нарича хорион

хорион, или вилозна мембрана, се среща само при плацентарни бозайници и хора. Формира се през 2-та седмица от развитието на човека, когато трофобластпорасне екстраембрионална мезодерма, образувайки с него вторични вили.В началото на третата седмица на хорионните въси растат кръвоносни съдове и те получават името третични вили.По-нататъшното развитие на хориона е свързано с образуването на плацентата.

С развитието на хориона се разграничават два периода:

1) образуването на гладък хорион;

2) образуването на вилозен хорион.

Впоследствие плацентата се образува от вилосния хорион.

Функции на хориона:

1) защитно;

2) трофични, газообменни, екскреторни и други, в които участва хоринът, който е неразделна част от плацентата и които плацентата изпълнява.

Плацента: източници на развитие, основни компоненти, видове при бозайници, формиране, особености на организацията на зародишните и майчините части по време на бременност, функции.

плацента- това е образуванието, което осъществява връзката между плода и тялото на майката.

Източници на развитие:трофобласт и екстра-ембрионален мезенхим; функционален слой на маточната лигавица.

Плацентата се състои от майчината част (базалната част на децидуата) и феталната част (вилозен хорион - производно на трофобласта и екстраембрионалната мезодерма).

Видове плацента при бозайници:

1. Епителиохориални - хорионните въси проникват в лумена на маточните жлези, епителът не се разрушава (пример: при прасе).

2. Дезмохориални - хорионните въси проникват в епитела на матката и влизат в контакт с рехавата съединителна тъкан на ендометриума (пример: при преживни животни).

3. Ендотелиохориални - хорионните въси проникват в епитела на матката и прорастват в стената на майчините съдове до ендотела, но не проникват в лумена на съда (пример: при хищници).

4. Хемохориални - хорионните въси преминават през епитела на матката, прорастват през стените на съдовете на майката и плуват в кръвта на майката, т.е. вилите са в пряк контакт с кръвта на майката (напр. човешка).

Формиранепротича по следния начин: първоначално трофобластът е куха везикула от един слой клетки, впоследствие клетките на трофобласта започват да се размножават интензивно и следователно трофобластът става многослоен. Освен това клетките на външните слоеве се сливат помежду си и образуват симпласт - този слой се нарича симпластичен трофобласт; най-вътрешният слой на трофобласта запазва клетъчната структура и се нарича клетъчен трофобласт (цитотрофобласт). Успоредно с това клетките се изхвърлят от ембриобласта - екстраембрионалния мезенхим, който покрива вътрешната повърхност на цитотрофобласта. Кръвта на плода в съдовете на плода и кръвта на майката не се смесват, между тях има плацентарна бариера, която се състои от следните слоеве:

1. Ендотел на капилярите на плода в III вили.

2. Базална мембрана на феталните капиляри.

3. Екстраембрионален мезенхим.

4. Цитотрофобласт.

5. Симпластичен трофобласт.

Функции на плацентата:

1) обмяната между организмите на майката и плода на газове, метаболити, електролити.

2) транспортирането на майчини антитела, което се осъществява с помощта на рецепторно-медиирана ендоцитоза и осигурява пасивен имунитет на плода. Тази функция е много важна, тъй като след раждането плодът има пасивен имунитет към много инфекции (морбили, рубеола, дифтерия, тетанус и др.), Които майката е имала или е била ваксинирана срещу.

3) ендокринна функция. Плацентата е ендокринен орган. Той синтезира хормони и биологично активни вещества, които играят много важна роля за нормалното физиологично протичане на бременността и развитието на плода. Тези вещества включват прогестерон, човешки хорионсоматомамотропин, фибробластен растежен фактор, трансферин, пролактин и релаксин. Кортиколиберините определят срока на раждането;

4) детоксикация. Плацентата помага за детоксикацията на някои лекарства;

Част от бластомерите и клетките след раздробяване на зиготата отиват за образуването на органи, които допринасят за развитието на ембриона и плода. Такива органи се наричат ​​екстраембрионални.

След раждането някои екстраембрионални органи се отхвърлят, докато други в последните етапи на ембриогенезата претърпяват обратно развитие или се възстановяват. Различните животни развиват различен брой временни органи, които се различават по структура и функция.

Бозайниците, включително хората, развиват четири екстраембрионални органа:

1) хорион;

2) амнион;

3) жълтъчна торбичка;

4) алантоис.

хорион(или вилозна мембрана) изпълнява защитни и трофични функции. Част от хориона (вилозен хорион) се въвежда в лигавицата на матката и е част от плацентата, която понякога се счита за независим орган.

Амнион(или водна обвивка) се образува само при сухоземни животни. Клетките на амниона произвеждат амниотична течност (амниотична течност), в която се развива ембрионът, а след това и плодът.

След раждането на бебето хорионната и амниотичната мембрана се отделят.

Жълтъчна торбичкаразвива се в най-голяма степен в ембриони, образувани от полилецитни клетки, поради което съдържа много жълтък, откъдето идва и името му. Етикетът с жълтък изпълнява следните функции:

1) трофичен (поради трофичното включване (жълтък), ембрионът се подхранва, особено развивайки се в яйцето, в по-късните етапи на развитие се образува кръгът на кръвообращението на жълтъка, за да достави трофичен материал на ембриона);

2) хемопоетични (в стената на жълтъчната торбичка (в мезенхима) се образуват първите кръвни клетки, които след това мигрират към хематопоетичните органи на ембриона);

3) гонобластни (първичните зародишни клетки (гонобласти) се образуват в стената на жълтъчната торбичка (в ендодермата), които след това мигрират към анлагата на половите жлези на ембриона).

алантоис- сляпо изпъкналост на каудалния край на чревната тръба, заобиколен от екстраембрионален мезенхим. При животни, развиващи се в яйцето, алантоисът достига голямо развитие и действа като резервоар за метаболитните продукти на ембриона (главно урея). Ето защо алантоисът често се нарича пикочен сак.

При бозайниците няма нужда от натрупване на метаболитни продукти, тъй като те навлизат в тялото на майката през маточно-плацентарния кръвен поток и се отделят от нейните отделителни органи. Следователно при такива животни и хора алантоисът е слабо развит и изпълнява други функции: в стената му се развиват пъпни съдове, които се разклоняват в плацентата и поради което се образува плацентарното кръвообращение.

Тема 7. ЧОВЕШКА ЕМБРИОЛОГИЯ

Прогенеза

Разглеждането на моделите на ембриогенезата започва с прогенезата. Прогенеза - гаметогенеза (сперматогенеза и овогенеза) и оплождане.

сперматогенезаизвършва се в извитите тубули на тестисите и се разделя на четири периода:

1) размножителен период - I;

2) период на растеж - II;

3) срок на зреене - III;

4) период на формиране - IV.

Процесът на сперматогенеза ще бъде разгледан подробно при изучаване на мъжката репродуктивна система. Човешкият сперматозоид се състои от две основни части: глава и опашка.

Главата съдържа:

1) ядро ​​(с хаплоиден набор от хромозоми);

2) случай;

3) акрозома;

4) тънък слой цитоплазма, заобиколен от цитолемма.

Опашката на сперматозоидите е разделена на:

1) отдел за връзка;

2) междинен отдел;

3) главен отдел;

4) терминален отдел.

Основните функции на сперматозоида са съхраняването и предаването на генетична информация към яйцеклетките по време на тяхното оплождане. Оплождащата способност на сперматозоидите в гениталния тракт на жената продължава до 2 дни.

Овогенезаизвършва се в яйчниците и се разделя на три периода:

1) периодът на размножаване (в ембриогенезата и през първата година от постембрионалното развитие);

2) период на растеж (малък и голям);

3) период на зреене.

Яйцеклетката се състои от ядро ​​с хаплоиден набор от хромозоми и изразена цитоплазма, която съдържа всички органели, с изключение на цитоцентъра.

Черупки от яйца:

1) първичен (плазмолема);

2) вторична - лъскава черупка;

3) третичен - лъчист венец (слой от фоликуларни клетки).

Оплождането при човека е вътрешно – в дисталната част на фалопиевата тръба.

Тя е разделена на три фази:

1) дистанционно взаимодействие;

2) контактно взаимодействие;

3) проникване и сливане на пронуклеуси (синкарионна фаза).

Три механизма са в основата на дистанционното взаимодействие:

1) реотаксис - движението на сперматозоидите срещу потока течност в матката и фалопиевата тръба;

2) хемотаксис - насочено движение на сперматозоидите към яйцеклетката, при което се отделят специфични вещества - гиногамони;

3) канцитация - активиране на сперматозоидите от гиногамоните и хормона прогестерон.

След 1,5-2 часа сперматозоидите достигат дисталната част на фалопиевата тръба и влизат в контакт с яйцеклетката.

Основната точка на контактно взаимодействие е акрозомалната реакция - освобождаването на ензими (трипсин и хиалуронова киселина) от акрозомите на сперматозоидите. Тези ензими осигуряват:

1) отделяне на фоликуларните клетки на лъчистата корона от яйцето;

2) постепенно, но непълно разрушаване на zona pellucida.

Когато един от сперматозоидите достигне плазмолемата на яйцеклетката, на това място се образува малка издатина - туберкулозата на оплождането. След това започва фазата на проникване. В областта на туберкула на плазмолемата яйцето и сперматозоидите се сливат, а част от сперматозоидите (главата, свързващите и междинните участъци) е в цитоплазмата на яйцето. Плазмолемата на спермата е интегрирана в плазмолемата на яйцето. След това започва кортикална реакция - освобождаване на кортикални гранули от яйцеклетката чрез екзоцитоза, които се сливат между плазмолемата на яйцеклетката и остатъците от zona pellucida, втвърдяват се и образуват оплождаща мембрана, която не позволява на други сперматозоиди да проникнат яйцето. Така при бозайниците и хората се осигурява моноспермия.

Основното събитие на фазата на проникване е въвеждането в цитоплазмата на яйцеклетката на генетичния материал на сперматозоидите, както и на цитоцентъра. Това е последвано от подуване на мъжкия и женския пронуклеус, тяхното сближаване и след това сливане - синакрион. Едновременно с това в цитоплазмата започват движенията на съдържанието на цитоплазмата и изолирането (сегрегацията) на отделните й участъци. Така се образуват предполагаеми (предполагаеми) зачатъци на бъдещи тъкани - преминава етапът на тъканна диференциация.

Необходими условия за оплождане на яйцеклетка:

2) проходимост на женските генитални пътища;

3) нормално анатомично положение на матката;

4) нормална телесна температура;

5) алкална среда в женските генитални пътища.

От момента на сливането на пронуклеусите се образува зигота - нов едноклетъчен организъм. Времето на съществуване на зиготния организъм е 24 - 30 ч. От този период започва онтогенезата и нейният първи етап - ембриогенезата.

Ембриогенеза

Човешката ембриогенеза се разделя (в съответствие с процесите, протичащи в нея) на:

1) период на смачкване;

2) периодът на гаструлация;

3) периодът на хисто- и органогенезата.

В акушерството ембриогенезата се разделя на други периоди:

1) начален период - 1-ва седмица;

2) ембрионалния период (или периода на ембриона) - 2 - 8 седмици;

3) фетален период - от 9-та седмица до края на ембриогенезата.

аз период на смачкване. Смачкването при хората е пълно, неравномерно, асинхронно. Бластомерите са с различна големина и се делят на два вида: тъмно големи и светло малки. Големите бластомери са по-рядко разделени, разположени около центъра и съставляват ембриобласта. Малките бластомери са по-често смачкани, разположени по периферията на ембриобласта и впоследствие образуват трофобласт.

Първото разцепване започва приблизително 30 часа след оплождането. Равнината на първо деление минава през областта на направляващите тела. Тъй като жълтъкът е равномерно разпределен в зиготата, е изключително трудно да се изолират животните и вегетативните полюси. Областта на разделяне на насочените тела обикновено се нарича анимален полюс. След първото раздробяване се образуват два бластомера, малко по-различни по размер.

Второ влюбване. Образуването на второто митотично вретено във всеки от получените бластомери настъпва малко след края на първото деление, равнината на второто деление е перпендикулярна на равнината на първото раздробяване. В този случай концепцията преминава в етапа на 4 бластомера. Въпреки това, разцепването при хората е асинхронно, така че 3-клетъчен концептус може да се наблюдава известно време. На етап 4 от бластомерите се синтезират всички основни типове РНК.

Трето влюбване. На този етап асинхронността на разцепването се проявява в по-голяма степен, в резултат на което се образува концепция с различен брой бластомери, докато условно може да бъде разделена на 8 бластомери. Преди това бластомерите са разположени свободно, но скоро концепцията става по-плътна, контактната повърхност на бластомерите се увеличава и обемът на междуклетъчното пространство намалява. В резултат на това се наблюдава конвергенция и компактизация, което е изключително важно условие за образуването на плътни и прорезни контакти между бластомерите. Преди образуването, увоморулинът, протеин на клетъчна адхезия, започва да се включва в плазмената мембрана на бластомерите. В бластомерите на ранния концептус увоморулинът е равномерно разпределен в клетъчната мембрана. По-късно в областта на междуклетъчните контакти се образуват натрупвания (клъстери) на увоморулинови молекули.

На 3-4-ия ден се образува морула, състояща се от тъмни и светли бластомери, а от 4-ия ден започва натрупването на течност между бластомерите и образуването на бластула, която се нарича бластоциста.

Развитата бластоциста се състои от следните структурни образувания:

1) ембриобласти;

2) трофобласти;

3) бластоцеле, изпълнено с течност.

Разцепването на зиготата (образуване на морула и бластоциста) се извършва в процеса на бавно движение на ембриона през фалопиевата тръба към тялото на матката.

На 5-ия ден бластоциста навлиза в маточната кухина и е в нея в свободно състояние, а от 7-ия ден бластоциста се имплантира в маточната лигавица (ендометриума). Този процес е разделен на две фази:

1) фаза на адхезия - адхезия към епитела;

2) фазата на инвазия - проникване в ендометриума.

Целият процес на имплантиране настъпва на 7-8-ия ден и продължава 40 часа.

Въвеждането на ембриона се извършва чрез разрушаване на епитела на маточната лигавица, а след това на съединителната тъкан и стените на ендометриалните съдове с протеолитични ензими, които се секретират от бластоцистния трофобласт. В процеса на имплантиране хистиотрофният тип хранене на ембриона се променя на хемотрофен.

На 8-ия ден ембрионът е напълно потопен в собствената си пластина на маточната лигавица. В същото време дефектът в епитела на областта на внедряване на ембриона нараства и ембрионът е заобиколен от всички страни от празнини (или кухини), пълни с майчина кръв, изливаща се от разрушените съдове на ендометриума. В процеса на имплантиране на ембриона настъпват промени както в трофобласта, така и в ембриобласта, където се извършва гаструлацията.

II. гаструлацияпри хората се разделя на две фази. Първият фар на гаструлация настъпва на 7-8-ия ден (в процеса на имплантиране) и се извършва по метода на разслояване (образува се епибласт, хипобласт).

Втората фаза на гаструлацията настъпва от 14-ия до 17-ия ден. Неговият механизъм ще бъде обсъден по-късно.

В периода между I и II фаза на гаструлация, т.е. от 9-ия до 14-ия ден, се образуват екстраембрионален мезенхим и три извънембрионални органа - хорион, амнион, жълтъчен сак.

Развитие, структура и функции на хориона. В процеса на имплантиране на бластоциста неговият трофобласт, прониквайки, от един слой се превръща в двуслоен и се състои от цитотрофобласт и симпатотрофобласт. Симпатотрофобластът е структура, в която една цитоплазма съдържа голям брой ядра и клетъчни органели. Образува се от сливането на клетки, изтласкани от цитотрофобласта. По този начин ембриобластът, в който протича първата фаза на гаструлацията, е заобиколен от екстраембрионална мембрана, състояща се от цито- и симпластотрофобласт.

В процеса на имплантиране клетките от ембриобласта се изхвърлят в кухината на бластоциста, образувайки екстраембрионален мезенхим, който расте отвътре към цитотрофобласта.

След това трофобластът става трислоен - състои се от симпластотрофобласт, цитотрофобласт и родителски лист на екстраембрионалния мезенхим и се нарича хорион (или вилозна мембрана). По цялата повърхност на хориона има въси, които първоначално се състоят от цито- и симпластотрофобласт и се наричат ​​първични. Тогава екстраембрионалният мезенхим прораства в тях отвътре и те стават вторични. Въпреки това, постепенно, в по-голямата част от хориона, вилите намаляват и се запазват само в тази част на хориона, която е насочена към базалния слой на ендометриума. В същото време вилите растат, в тях растат съдове и те стават третични.

С развитието на хориона се разграничават два периода:

1) образуването на гладък хорион;

2) образуването на вилозен хорион.

Впоследствие плацентата се образува от вилосния хорион.

Функции на хориона:

1) защитно;

2) трофични, газообменни, екскреторни и други, в които участва хоринът, който е неразделна част от плацентата и които плацентата изпълнява.

Развитие, устройство и функции на амниона. Екстраембрионалният мезенхим, запълващ кухината на бластоциста, оставя свободни малки участъци от бластоцел в съседство с епибласта и хипобласта. Тези области изграждат мезенхимния зародиш на амниотичната везикула и жълтъчната торбичка.

Стената на амниона се състои от:

1) екстраембрионална ектодерма;

2) екстра-ембрионален мезенхим (висцерален слой).

Функциите на амниона са образуване на амниотична течност и защитна функция.

Развитие, устройство и функции на жълтъчната торбичка. Клетките, които изграждат екстраембрионалната (или жълтъчна) ендодерма, се изхвърлят от хипобласта и, израствайки от вътрешността на мезенхимния анлаг на жълтъчната торбичка, образуват стената на жълтъчната торбичка заедно с нея. Стената на жълтъчната торбичка се състои от:

1) екстраембрионална (жълтъчна) ендодерма;

2) екстраембрионален мезенхим.

Функции на жълтъчната торбичка:

1) хематопоеза (образуване на кръвни стволови клетки);

2) образуването на полови стволови клетки (гонобласти);

3) трофични (при птици и риби).

Развитие, структура и функции на алантоиса. Част от зародишната ендодерма на хипобласта под формата на пръстовидна издатина расте в мезенхима на амниотичната дръжка и образува алантоиса. Алантоисната стена се състои от:

1) зародишна ендодерма;

2) екстраембрионален мезенхим.

Функционална роля на алантоиса:

1) при птиците алантоисната кухина достига значително развитие и в нея се натрупва урея, поради което се нарича пикочна торбичка;

2) човек не трябва да натрупва урея, следователно кухината на алантоиса е много малка и напълно обрасла до края на 2-рия месец.

Но в мезенхима на алантоиса се развиват кръвоносни съдове, които се свързват със съдовете на тялото на ембриона в техните проксимални краища (тези съдове се появяват в мезенхима на тялото на ембриона по-късно, отколкото в алантоиса). С дисталните си краища алантоисните съдове прорастват във вторичните власинки на вилозната част на хориона и ги превръщат в третични. От 3-та до 8-та седмица от вътрематочното развитие, поради тези процеси, се формира плацентарният кръг на кръвообращението. Амниотичният крак заедно с съдовете се издърпва и се превръща в пъпна връв, а съдовете (две артерии и вена) се наричат ​​пъпни съдове.

Мезенхимът на пъпната връв се трансформира в мукозна съединителна тъкан. Пъпната връв също съдържа остатъци от алантоис и дръжката на жълтъка. Функцията на алантоиса е да допринася за изпълнението на функциите на плацентата.

В края на втория стадий на гаструлацията ембрионът се нарича гаструла и се състои от три зародишни листа - ектодерма, мезодерма и ендодерма и четири екстраембрионални органа - хорион, амнион, жълтъчна торбичка и алантоис.

Едновременно с развитието на втората фаза на гаструлацията се образува зародишният мезенхим чрез клетъчна миграция от трите зародишни листа.

На 2-3-та седмица, т.е. по време на втората фаза на гаструлацията и непосредствено след нея, се полагат зачатъците на аксиалните органи:

2) неврална тръба;

3) чревна тръба.

Структурата и функциите на плацентата

Плацентата е образувание, което осъществява връзката между плода и тялото на майката.

Плацентата се състои от майчината част (базалната част на децидуата) и феталната част (вилозен хорион - производно на трофобласта и екстраембрионалната мезодерма).

Функции на плацентата:

1) обменът между организмите на майката и плода на метаболитни газове, електролити. Обменът се извършва чрез пасивен транспорт, улеснена дифузия и активен транспорт. Достатъчно свободно стероидните хормони могат да преминат в плода от майката;

2) транспортирането на майчини антитела, което се осъществява с помощта на рецепторно-медиирана ендоцитоза и осигурява пасивен имунитет на плода. Тази функция е много важна, тъй като след раждането плодът има пасивен имунитет към много инфекции (морбили, рубеола, дифтерия, тетанус и др.), Които майката е имала или е била ваксинирана срещу. Продължителността на пасивния имунитет след раждането е 6-8 месеца;

3) ендокринна функция. Плацентата е ендокринен орган. Той синтезира хормони и биологично активни вещества, които играят много важна роля за нормалното физиологично протичане на бременността и развитието на плода. Тези вещества включват прогестерон, човешки хорионсоматомамотропин, фибробластен растежен фактор, трансферин, пролактин и релаксин. Кортиколиберините определят срока на раждането;

4) детоксикация. Плацентата помага за детоксикацията на някои лекарства;

5) плацентарна бариера. Плацентарната бариера включва синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базална мембрана на трофобласта, съединителна тъкан на вилите, базална мембрана в стената на феталния капиляр, ендотел на феталния капиляр. Хематоплацентарната бариера предотвратява контакта на кръвта на майката и плода, което е много важно за защитата на плода от влиянието на имунната система на майката.

Структурно-функционалната единица на образуваната плацента е котиледона. Образува се от власинката на стъблото и нейните клони, съдържащи съдовете на плода. До 140-ия ден от бременността в плацентата се образуват около 10-12 големи, 40-50 малки и до 150 рудиментарни котиледони. До 4-ия месец на бременността завършва образуването на основните структури на плацентата. Лакуните на напълно оформената плацента съдържат около 150 ml майчина кръв, която се обменя напълно за 3-4 минути. Общата повърхност на вилите е около 15 m 2, което осигурява нормално ниво на метаболизъм между организмите на майката и плода.

Устройството и функциите на децидуата

Децидуата се образува в целия ендометриум, но преди всичко се образува в областта на имплантирането. До края на 2-та седмица от вътрематочното развитие ендометриумът е напълно заменен от децидуа, в който могат да се разграничат базалната, капсулната и париеталната част.

Децидуалната обвивка около хориона съдържа базалната и капсулната част.

Други части на decidua са облицовани с париетална част. В децидуата се разграничават спонгиозни и компактни зони.

Базалната част на децидуата е част от плацентата. Той отделя яйцеклетката от миометриума. В гъбестия слой има много жлези, които продължават да съществуват до 6-ия месец от бременността.

До 18-ия ден от бременността капсулната част напълно се затваря над имплантираното фетално яйце и го отделя от маточната кухина. С нарастването на плода капсулната част изпъква в маточната кухина и се слива с париеталната част до 16-та седмица от вътрематочното развитие. При доносена бременност капсулната част е добре запазена и се разграничава само в долния полюс на плодното яйце - над вътрешната маточна ямка. Капсулната част не съдържа повърхностен епител.

Париеталната част до 15-та седмица от бременността се удебелява поради компактните и гъбестите зони. В гъбестата зона на париеталната част на децидуата жлезите се развиват до 8-та седмица от бременността. Докато париеталните и капсулните части се слеят, броят на жлезите постепенно намалява, те стават неразличими.

В края на доносената бременност париеталната част на децидуата е представена от няколко слоя децидуални клетки. От 12-та седмица на бременността повърхностният епител на париеталната част изчезва.

Клетките на свободната съединителна тъкан около съдовете на компактната зона са рязко увеличени. Това са млади децидуални клетки, които по структура са подобни на фибробластите. С протичането на диференциацията размерът на децидуалните клетки се увеличава, те придобиват закръглена форма, ядрата им стават леки и клетките са по-близо една до друга. До 4-6-та седмица от бременността преобладават големите светли децидуални клетки. Някои децидуални клетки са с произход от костен мозък: очевидно те участват в имунния отговор.

Функцията на децидуалните клетки е производството на пролактин и простагландини.

III. диференциация на мезодермата. Във всяка мезодермална пластина тя се диференцира на три части:

1) гръбначна част (сомити);

2) междинна част (сегментни крака или нефротоми);

3) вентрална част (спланхиотома).

Дорзалната част се удебелява и се подразделя на отделни дялове (сегменти) - сомити. На свой ред във всеки сомит се разграничават три зони:

1) периферна зона (дерматом);

2) централна зона (миотома);

3) медиална част (склеротома).

Отстрани на ембриона се образуват гънки на багажника, които отделят ембриона от екстраембрионалните органи.

Благодарение на гънките на багажника, чревната ендодерма се сгъва в първичното черво.

Междинната част на всяко мезодермално крило също е сегментирана (с изключение на каудалната част - нефрогенна тъкан) на сегментирани крака (или нефротоми, нефрогонотоми).

Вентралната част на всяко мезодермално крило не е сегментирана. Той се разделя на две платна, между които има кухина - цяла, и се нарича "спланхиотома". Следователно спланхиотомът се състои от:

1) висцерален лист;

2) родителски лист;

3) кухини - целом.

IV. Диференциация на ектодермата. Външният зародишен слой се диференцира на четири части:

1) невроектодерма (от нея се омесват невралната тръба и ганглийната плоча);

2) кожна ектодерма (развива се епидермиса на кожата);

3) преходна пластмаса (развива се епител на хранопровода, трахеята, бронхите);

4) плакодове (слухови, лещи и др.).

v. Диференциация на ендодермата. Вътрешният зародишен лист се подразделя на:

1) чревна (или зародишна), ендодерма;

2) екстраембрионален (или жълтък), ендодерма.

От чревната ендодерма се развиват:

1) епител и жлези на стомаха и червата;

2) черен дроб;

3) панкреас.

Органогенеза

Развитието на по-голямата част от органите започва от 3-та - 4-та седмица, т.е. от края на 1-вия месец от съществуването на ембриона. Органите се образуват в резултат на движението и комбинацията от клетки и техните производни, няколко тъкани (например черният дроб се състои от епителни и съединителни тъкани). В същото време клетките на различни тъкани имат индуктивен ефект една върху друга и по този начин осигуряват насочена морфогенеза.

Банкова регулация и надзор. В Русия Централната банка е органът за банково регулиране и надзор, въпреки че в много страни те са възложени на специални органи

Валутен контрол: концепция, правна основа агенти и органи за валутен контрол, техните задачи и функции. Валутно регулиране

Видове държавни органи за управление на природата и опазване на околната среда. Органи от обща компетентност

ВЛИЯНИЕ НА КОРТОВИТЕ И АРСЕНАЛНИТЕ СТРУКТУРИ ВЪРХУ НИСШИТЕ ОРГАНИ И СИСТЕМИ

Амнионът е екстраембрионалната мембрана, която обгражда развиващия се амниотичен ембрион. Той действа като защитна торбичка заедно с три други екстраембрионални обвивни тъкани: хорион, жълтъчен сак и алантоис. След това мембраните се затварят в мембрана (при птици, влечуги и някои бозайници) или в матката (при повечето бозайници). И четирите мембрани защитават развиващия се ембрион чрез осигуряване на обмен на газ, доставка на хранителни вещества и екскреция.

амниоти

Амнионът е определящата характеристика на амниотите, група животни, която включва влечуги, птици и бозайници. Смята се, че амниотите са се отделили от неамниотичните тетраподи преди около 300-350 милиона години. Амниотите са тетраподи, които са развили адаптации за живот на сушата; Ембрионите на гръбначните изискват водна среда за развитие, а амниотът осигурява тази среда. Амниотите също са развили редица други адаптации, които им позволяват да се отдалечат от водата и да се възползват от по-голямата земна среда.

Структура на амниона

Амнионът е екстраембрионалната мембрана, която обгражда амниотичния ембрион. Мембраната не е част от самия ембрион, а идва от тъканите, произлезли от ембриона. Амнионът се състои от два зародишни слоя: мезодерма и ектодерма. Ектодермата образува вътрешността на амниона, а тънък мезодермен слой свързва амниона с хориона.

Функция на амниона

Амнионът, заедно с хориона, жълтъчната торбичка и алантуата, образуват серия от защитни бариери, които осигуряват системата за поддържане на живота на развиващия се ембрион. Четирите мембрани работят за обмен на кислород и въглероден диоксид между ембриона и плацентата, осигуряват хранителни вещества за ембриона и премахват азотните отпадъчни продукти от ембриона.

Амнионът образува торбичка, пълна с амниотична течност. Амниотичната течност действа като буфер за защита на ембриона от физическо увреждане от механичен удар. Амниотичната течност също помага за предотвратяване на изсъхване чрез къпане на ембриона. Амниотичната течност се освобождава при раждането, когато амнионът се счупи. При хората това явление е известно като разбиване на „майчината вода“.

Тази снимка показва пиле. Той показва четирите екстраембрионални мембрани, обграждащи ембриона: амнион, хорион, алантуа и жълтъчен сак (или вител).

Проверка, проверка на усвоените знания по въпроси и отговори

1. Каква е основната роля на амниона?
А.обмен на газ
б.минерално хранене
СЪС.изхвърляне на отпадъци
Д.физическа защита

Отговор на въпрос №1

D е правилно. Амнионът предпазва развиващия се ембрион от механични удари. Хорионът и алантоисът участват в газообмена на кислород и въглероден диоксид, докато алантоисът транспортира хранителни вещества и отпадъци далеч от ембриона.

[Крия]

2. Кой тъканен слой не допринася за амниона?
А.ектодерма
б.ендодерма
СЪС.мезодерма
Д.Не - всички те допринасят