транспортни протеини. Транспортната функция на протеините Кой протеин транспортира кислород в кръвта

Кислородът в кръвта е в разтворена форма и в комбинация с хемоглобина. В плазмата се разтваря много малко количество кислород. Тъй като разтворимостта на кислорода при 37 °C е 0,225 ml * l -1 * kPa -1 (0,03 ml-l -1 mm Hg -1), тогава всеки 100 ml кръвна плазма при кислородно налягане от 13,3 kPa (100 mm hg.st.) може да носи само 0,3 ml кислород в разтворено състояние. Това явно не е достатъчно за живота на организма. При такова съдържание на кислород в кръвта и условието за пълната му консумация от тъканите минутният обем на кръвта в покой трябва да бъде повече от 150 l/min. Оттук и значението на друг механизъм за пренос на кислород чрез него съединения с хемоглобина.

Всеки грам хемоглобин е в състояние да свърже 1,39 ml кислород и следователно при съдържание на хемоглобин от 150 g/l, всеки 100 ml кръв може да пренесе 20,8 ml кислород.

Показатели за дихателната функция на кръвта

1. Кислороден капацитет на хемоглобина. Количеството, което отразява количеството кислород, което може да се свърже с хемоглобина, когато е напълно наситен, се нарича кислороден капацитет на хемоглобинаА .

2. Съдържанието на кислород в кръвта. Друг показател за дихателната функция на кръвта е съдържание на кислород в кръвтакоето отразява истинското количество кислород, както свързан с хемоглобина, така и физически разтворен в плазмата.

3. Степента на насищане на хемоглобина с кислород . В 100 ml артериална кръв обикновено се съдържат 19-20 ml кислород, същият обем венозна кръв съдържа 13-15 ml кислород, докато артерио-венозната разлика е 5-6 ml. Съотношението на количеството кислород, свързано с хемоглобина, към кислородния капацитет на последния е показател за степента на насищане на хемоглобина с кислород. Насищането на хемоглобина в артериалната кръв с кислород при здрави индивиди е 96%.

образованиеоксихемоглобин в белите дробове и възстановяването му в тъканите зависи от парциалното напрежение на кислорода в кръвта: с повишаването му. Наситеността на хемоглобина с кислород се увеличава, с намаляване намалява. Тази връзка е нелинейна и се изразява чрез кривата на дисоциация на оксихемоглобина, която има S-образна форма.

Наситената с кислород артериална кръв съответства на платото на кривата на дисоциация, а десатурираната кръв в тъканите съответства на нейната рязко намаляваща част. Лекият наклон на кривата в горната й част (зоната на високо напрежение на О2) показва, че е осигурено достатъчно пълно насищане на хемоглобина на артериалната кръв с кислород дори при намаляване на напрежението на О2 до 9,3 kPa (70 mm Hg). Намаляването на напрежението на O от 13,3 kPa до 2,0-2,7 kPa (от 100 до 15-20 mm Hg) практически няма ефект върху насищането на хемоглобина с кислород (HbO 2 намалява с 2-3%). При по-ниски волтажи на O 2 оксихемоглобинът се дисоциира много по-лесно (зоната на стръмния спад на кривата). По този начин, когато напрежението на O 2 намалява от 8,0 на 5,3 kPa (от 60 на 40 mm Hg), насищането на хемоглобина с кислород намалява с приблизително 15%.

Позицията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина обикновено се изразява количествено чрез парциалното напрежение на кислорода, при което насищането на хемоглобина е 50% (P 50). Нормалната стойност на P 50 при температура 37°C и pH 7,40 е около 3,53 kPa (26,5 mm Hg).

Кривата на дисоциация на оксихемоглобина при определени условия може да се измести в една или друга посока, запазвайки S-образна форма, под влияние на промените в рН, напрежението на CO2, телесната температура и съдържанието на 2,3-диафосфоглицерат (2,3-DPG) в еритроцитите, от които зависи способността на хемоглобина да свързва кислорода. В работещите мускули, в резултат на интензивен метаболизъм, се увеличава образуването на CO 2 и млечна киселина, както и производството на топлина. Всички тези фактори намаляват афинитета на хемоглобина към кислорода. В този случай кривата на дисоциация се измества надясно (фиг. 8.7), което води до по-лесно освобождаване на кислород от оксихемоглобина и възможността за консумация на кислород от тъканите се увеличава. С понижаване на температурата, 2,3-DPG, намаляване на напрежението на CO и повишаване на рН, кривата на дисоциация се измества наляво, афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, в резултат на което доставката на кислород до тъканите намалява.

Транспортни протеини- колективното наименование на голяма група протеини, които изпълняват функцията за прехвърляне на различни лиганди както през клетъчната мембрана, така и вътре в клетката (в едноклетъчни организми), и между различни клетки на многоклетъчен организъм. Транспортните протеини могат да бъдат както интегрирани в мембраната, така и водоразтворими протеини, секретирани от клетката, разположени в пери- или цитоплазменото пространство, в ядрото или органелите на еукариотите.

Основните групи транспортни протеини:

• хелатиращи протеини;
• транспортни протеини.

Енциклопедичен YouTube

1 / 1

✪ Клетъчни мембрани и клетъчен транспорт

субтитри

Представяли ли сте си някога какво би било да си в клетка? Представете си генетичен материал, цитоплазма, рибозоми – ще ги намерите в почти ВСЯКА клетка – и на прокариоти, и на еукариоти. Еукариотните клетки също имат мембранни органели. Всички тези органели изпълняват различни функции. Но клетките не са изолирани малки светове. Те имат много от всичко вътре, но също така взаимодействат с външната среда. Има смисъл да се поддържа стабилна вътрешна среда - иначе известна като хомеостаза - те трябва да контролират какво се случва вътре и извън тях. Много важна структура, отговорна за цялото клетъчно съдържание, е клетъчната мембрана. Като контролира какво се случва отвътре и отвън, мембраната помага за поддържане на хомеостазата. Нека да разгледаме клетъчната мембрана. Можете да изучавате подробно клетъчната мембрана - тя има удивителна структура и сигнални способности. Но основно се състои от фосфолипиден двоен слой. Билаър означава 2 слоя, т.е. имаме 2 слоя липиди. Тези липиди, наречени фосфолипиди, са съставени от полярни глави и неполярни опашки. Някои молекули нямат проблем да проникнат в мембраната точно през фосфолипидния двоен слой. Много малки, неполярни молекули се вписват перфектно в тази категория. Точно като някои газове. Кислородът и въглеродният диоксид са добри примери. Това явление е известно като проста дифузия. Не се изразходва енергия за придвижване на молекули навътре и навън по този начин, така че този процес принадлежи към категорията на пасивния транспорт. Простата дифузия следва концентрационен градиент. Молекулите се движат от зона с висока концентрация към област с ниска концентрация. Така че, когато чуете някой да казва, че нещо върви надолу по наклона, това има предвид. Те включват движението на молекули от зона с по-висока концентрация към област с по-ниска концентрация. Помните ли как казахме, че клетъчната мембрана всъщност е доста сложна структура? Е, едно нещо, което все още не сме споменали, са мембранните протеини, а някои от тях са транспортни протеини. Някои транспортни протеини образуват канали. Някои от тях променят формата си, за да пропускат вещества. Някои от тях се отварят и затварят под въздействието на някакъв стимул. И тези протеини са страхотни, защото помагат на молекули, които са или твърде големи, за да преминат сами, или твърде полярни. И тогава те се нуждаят от помощта на транспортни протеини. Това е известно като улеснена дифузия. Това все още е дифузия и молекулите все още се движат надолу по концентрационния градиент от по-големи към по-малки. Не изисква енергия, така че е вид пасивен транспорт. Протеинът е просто фасилитатор или помощник по този въпрос. Заредените йони често използват протеинови канали за движение. Глюкозата се нуждае от помощта на транспортен протеин. В процеса на осмоза, за да премине бързо водата през мембраната, водата преминава през мембранни канали, наречени аквапорини. Всичко това са примери за улеснена дифузия, която е вид пасивен транспорт, при който движението следва концентрационен градиент от по-високо към по-ниско. Всичко, което вече споменахме, се отнася само до пасивен транспорт, т.е. движение от по-висока към по-ниска концентрация. Но какво ще стане, ако трябва да отидем в обратната посока? Например чревните клетки трябва да абсорбират глюкозата. Но какво ще стане, ако концентрацията на глюкоза вътре в клетката е по-висока, отколкото навън? Трябва да изсмучем глюкоза и за да направим това, тя трябва да се плъзне срещу градиент на концентрация. Движението на молекули от област с ниска концентрация към област с висока концентрация изисква енергия, защото върви срещу потока. Обикновено това е енергията на АТФ. Нека ви напомня, че АТФ - аденозин трифосфат - включва 3 фосфогрупи. Когато връзката с последния фосфат се разкъса, се освобождава огромно количество енергия. Това е просто страхотна малка молекула. АТФ може да активира активен транспорт, карайки молекулите да се движат срещу концентрационен градиент. И един от начините е използването на транспортни протеини. Един от любимите ни примери за активен транспорт е натриево-калиевата помпа, така че определено си струва да я разгледате! Още веднъж, когато клетката трябва да изразходва енергия за транспорт, тогава говорим за активен транспорт. Но нека приемем, че клетката се нуждае от много голяма молекула - голям полизахарид (ако сте забравили, вижте нашето видео за биомолекулите). Може да се нуждаете от клетъчна мембрана, за да свържете молекулата и по този начин да я изтеглите. Това се нарича ендоцитоза - от "ендо" - вътре. Често това сливане на вещества с клетъчната мембрана образува везикули, които могат да се отделят в клетката. Ендоцитозата е основният термин, но има няколко различни вида ендоцитоза в зависимост от това как клетката абсорбира материята. Амебите, например, използват ендоцитоза. Псевдоподите се разтягат и обграждат това, което амебата иска да яде, а тампонът се изтегля във вакуолата. Има и други форми, като например странна рецепторно-медиирана ендоцитоза - където клетките могат да бъдат много, много, придирчиви към това, което приемат, защото нещата, които приемат, трябва да се свържат с рецепторите, за да влязат. Или пиноцитоза, която позволява на клетката да абсорбира течности. Така че потърсете в Google за повече подробности относно различните видове ендоцитоза. Екзоцитозата е обратното на ендоцитозата, тъй като изтласква молекулите навън („екзо“ означава „навън“). Екзоцитозата може да се използва за освобождаване на клетките от отпадъчни продукти, но също така е много важна за извеждането на важни материали, които клетката произвежда. Искате ли готин пример? Обратно към полизахаридите – знаете ли, че гигантските въглехидрати са много важни за образуването на клетъчна стена на растенията? Клетъчната стена е различна от клетъчната мембрана – всички клетки имат мембрани , но не всички клетки имат стена "Но ако изведнъж се нуждаете от клетъчна стена, ще ви трябва някъде вътре в клетката, за да произвеждате въглехидрати за тази стена. Това е чудесен пример за необходимостта от екзоцитоза. Това е! И ние ви напомняме - останете любопитни!

Транспортна функция на протеините

Транспортната функция на протеините е участието на протеините в преноса на вещества в и извън клетките, в движението им вътре в клетките, както и в транспортирането им с кръв и други течности в тялото.

Има различни видове транспорт, които се осъществяват с помощта на протеини.

Транспорт на вещества през клетъчната мембрана

Пасивен транспорт също се осигурява от канални протеини. Протеините, образуващи канали, образуват водни пори в мембраната, през които (когато са отворени) могат да преминават вещества. специални семейства от каналообразуващи протеини (коннексини и панексини) образуват междинни връзки, през които вещества с ниско молекулно тегло могат да се транспортират от една клетка в друга (чрез панексини и в клетки от външната среда).

Микротубулите също се използват за транспортиране на вещества вътре в клетките - структури, състоящи се от тубулинови протеини. Митохондриите и мембранните везикули с товар (везикули) могат да се движат по тяхната повърхност. Този транспорт се осъществява от моторни протеини. Те се делят на два вида: цитоплазмени динеини и кинезини. Тези две групи протеини се различават по това от кой край на микротубулата преместват товара: динеините от + края към - края, а кинезините в обратната посока.

Транспорт на вещества през клетъчната мембрана

Пасивен транспорт също се осигурява от канални протеини. Протеините, образуващи канали, образуват водни пори в мембраната, през които (когато са отворени) могат да преминават вещества. специални семейства от каналообразуващи протеини (коннексини и панексини) образуват междинни връзки, през които вещества с ниско молекулно тегло могат да се транспортират от една клетка в друга (чрез панексини и в клетки от външната среда).

Микротубулите също се използват за транспортиране на вещества вътре в клетките - структури, състоящи се от тубулинови протеини. Митохондриите и мембранните везикули с товар (везикули) могат да се движат по тяхната повърхност. Този транспорт се осъществява от моторни протеини. Те се делят на два вида: цитоплазмени динеини и кинезини. Тези две групи протеини се различават по това от кой край на микротубулата преместват товара: динеините от + края към - края, а кинезините в обратната посока.

Транспорт на вещества в тялото

Преносът на вещества в тялото се осъществява главно чрез кръв. Кръвта пренася хормони, пептиди, йони от ендокринните жлези до други органи, пренася крайните метаболитни продукти до отделителните органи, пренася хранителни вещества и ензими, кислород и въглероден диоксид.

Най-известният транспортен протеин, който транспортира вещества в тялото, е хемоглобинът. Той пренася кислород и въглероден диоксид през кръвоносната система от белите дробове до органите и тъканите. При хората около 15% от въглеродния диоксид се транспортира до белите дробове с помощта на хемоглобина. В скелетния и сърдечния мускул преносът на кислород се осъществява от протеин, наречен миоглобин.

В кръвната плазма винаги има транспортни протеини - серумни албумини. Мастните киселини, например, се транспортират от серумния албумин. В допълнение, протеини от албуминовата група, като транстиретин, транспортират тиреоидни хормони. Също така, най-важната транспортна функция на албумините е преносът на билирубин, жлъчни киселини, стероидни хормони, лекарства (аспирин, пеницилини) и неорганични йони.

Други кръвни протеини - глобулините носят различни хормони, липиди и витамини. Транспортът на медни йони в тялото се осъществява от глобулин - церулоплазмин, транспорт на железни йони - трансферинов протеин, транспорт на витамин В12 - транскобаламин.

Вижте също

Фондация Уикимедия. 2010 г.

Вижте какво е "функция за транспортиране на протеин" в други речници:

Този термин има други значения, вижте Протеини (значения). Протеините (протеини, полипептиди) са високомолекулни органични вещества, състоящи се от алфа аминокиселини, свързани във верига с пептидна връзка. В живите организми ... ... Wikipedia

Транспортните протеини са общо наименование за голяма група протеини, които изпълняват функцията за транспортиране на различни лиганди както през клетъчната мембрана, така и вътре в клетката (в едноклетъчни организми), и между различни клетки на многоклетъчна ... ... Wikipedia

Кристали от различни протеини, отгледани на космическата станция Мир и по време на полети на совалки на НАСА. Високо пречистените протеини образуват кристали при ниска температура, които се използват за получаване на модел на този протеин. Протеини (протеини, ... ... Уикипедия

Течност, която циркулира в кръвоносната система и пренася газове и други разтворени вещества, необходими за метаболизма или образувани в резултат на метаболитни процеси. Кръвта се състои от плазма (бистра, бледожълта течност) и... Енциклопедия на Collier

Високомолекулни природни съединения, които са структурната основа на всички живи организми и играят решаваща роля в процесите на жизнената дейност. B. включват протеини, нуклеинови киселини и полизахариди; познати са и смесени ... ... Велика съветска енциклопедия

ICD 10 R77.2, Z36.1 ICD 9 V28.1V28.1 Алфа фетопротеинът (AFP) е гликопротеин с молекулно тегло 69 000 Da, състоящ се от единична полипептидна верига от 600 аминокиселини и съдържащ около 4% въглехидрати. Образува се при развитие ... Уикипедия

Терминология 1: : dw Номер на деня от седмицата. "1" съответства на дефиниции на термини в понеделник от различни документи: dw DUT Разлика между Москва и UTC, изразена като цяло число часове дефиниции на термини от ... ... Речник-справочник на термините на нормативната и техническата документация

- (лат. membrana кожа, черупка, мембрана), структури, които ограничават клетките (клетъчни или плазмени мембрани) и вътреклетъчни органели (мембрани на митохондрии, хлоропласти, лизозоми, ендоплазмен ретикулум и др.). Те съдържат в своите ... ... Биологичен енциклопедичен речник

Терминът биология е предложен от изключителния френски натуралист и еволюционист Жан Батист Ламарк през 1802 г., за да обозначи науката за живота като специален природен феномен. Днес биологията е комплекс от науки, които изучават ... ... Уикипедия

Пренос на кислородизвършва се главно от еритроцитите. От 19 об.% кислород, извлечен от артериалната кръв, само 0,3 об.% се разтварят в плазмата, докато останалата част от О2 се съдържа в еритроцитите и е химически свързана с хемоглобина. Хемоглобинът (Hb) образува с кислорода крехко, лесно дисоцииращо съединение - оксихемоглобин (HbO02). Свързването на кислорода от хемоглобина зависи от напрежението на кислорода и е лесно обратим процес. Когато напрежението на кислорода намалее, оксихемоглобинът освобождава кислород.

Криви на дисоциация на оксихемоглобина. Ако нанесем парциалното налягане на кислорода по абсцисата и процента на насищане на хемоглобина с кислород, т.е. процента на хемоглобина, който е преминал в оксихемоглобин, по ординатната ос, тогава ще получим крива на дисоциация на оксихемоглобина. Тази крива ( ориз. 55, А) има формата на хипербола и показва, че няма правопропорционална връзка между парциалното налягане на кислорода и образуваното количество оксихемоглобин. Лявата страна на кривата се издига стръмно. Дясната страна на кривата има почти хоризонтална посока. Ориз. 55. Криви на дисоциация на оксихемоглобин във воден разтвор (А) и в кръв (В) при напрежение на въглероден диоксид 40 mm Hg. Изкуство. (според Баркрофт).

Фактът, че свързването на кислорода от хемоглобина води до такава крива, е от голямо физиологично значение. В зоната на относително високо парциално налягане на кислорода, съответстващо на неговото налягане в алвеолите на белите дробове, промяната в налягането на кислорода е в диапазона от 100-60 mm Hg. Изкуство. почти не влияе върху хоризонталния ход на кривата, т.е. почти не променя количеството на образувания оксихемоглобин.

Доведени до ориз. 55крива А се получава чрез изследване на разтвори на чист хемоглобин в дестилирана вода. В естествени условия кръвната плазма съдържа различни соли и въглероден диоксид, които до известна степен променят кривата на дисоциация на оксихемоглобина. Лявата страна на кривата се извива и цялата крива наподобява буквата S. От ориз. 55(крива B) се вижда, че средната част на кривата е насочена стръмно надолу, а долната част се доближава до хоризонталната посока.

Трябва да се отбележи, че долната част на кривата характеризира свойствата на хемоглобина в зоната на ниско , които са близки до наличните в тъканите. Средната част на кривата дава представа за свойствата на хемоглобина при тези стойности на кислородното напрежение, които присъстват в артериалната и венозната кръв.

Рязко намаляване на способността на хемоглобина да свързва кислорода в присъствието на въглероден диоксид се отбелязва при парциално налягане на кислорода, равно на 40 ml Hg. чл., т.е. с неговото напрежение, което присъства във венозната кръв. Това свойство на хемоглобина е от съществено значение за организма. В капилярите на тъканите напрежението на въглеродния диоксид в кръвта се увеличава и следователно способността на хемоглобина да свързва кислорода намалява, което улеснява връщането на кислород в тъканите. В алвеолите на белите дробове, където част от въглеродния диоксид преминава в алвеоларния въздух, афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, което улеснява образуването на оксихемоглобин.

Особено рязко намаляване на способността на хемоглобина да свързва кислород се отбелязва в кръвта на мускулните капиляри по време на интензивна мускулна работа, когато киселинните метаболитни продукти, по-специално млечната киселина, навлизат в кръвния поток. Това допринася за връщането на голямо количество кислород към мускулите.

Способността на хемоглобина да свързва и освобождава кислород също варира в зависимост от температурата. Оксихемоглобинът при същото парциално налягане на кислорода в околната среда освобождава повече кислород при температура на човешкото тяло (37-38°C), отколкото при по-ниска температура.

Кислородът се транспортира от артериалната кръв в две форми: свързан с хемоглобина в еритроцита и разтворен в плазмата.

Еритроцитите произхождат от недиференцирана тъкан на костния мозък. По време на узряването клетката губи ядрото, рибозомите и митохондриите. В резултат на това еритроцитите не могат да изпълняват функции като клетъчно делене, окислително фосфорилиране и протеинов синтез. Източникът на енергия за еритроцита е главно глюкоза, метаболизирана в цикъла на Embden-Mierhoff, или хексозо монофосфатен шънт. Най-важният вътреклетъчен протеин за транспортиране на O2 и CO2 е хемоглобинът, който е сложно съединение от желязо и порфирин. Максимум четири O2 молекули се свързват с една молекула хемоглобин. Хемоглобин, пълен с O2, се нарича оксихемоглобин, а хемоглобин без O2 или с по-малко от четири прикрепени O2 молекули се нарича деоксигениран хемоглобин.

Основната форма на транспорт на O2 е оксихемоглобинът. Всеки грам хемоглобин може да свърже максимум 1,34 ml O2. Съответно, кислородният капацитет на кръвта е в пряка зависимост от съдържанието на хемоглобин:

O2 кръвен капацитет =? 1,34 O2 /gHb/100 ml кръв (3.21).

При здрави хора със съдържание на хемоглобин 150 g/l кислородният капацитет на кръвта е 201 ml кръвен O2.

Кръвта съдържа малко количество кислород, който не е свързан с хемоглобина, а е разтворен в плазмата. Съгласно закона на Хенри количеството разтворен O2 е пропорционално на налягането на O2 и неговия коефициент на разтворимост. Разтворимостта на O2 в кръвта е много ниска: само 0,0031 ml се разтварят в 0,1 l кръв на 1 mmHg. Изкуство. Така при налягане на кислорода 100 mm Hg. Изкуство. 100 ml кръв съдържат само 0,31 ml разтворен O2.

CaO2 = [(1,34)(SaO2)] + [(Pa)(0,0031)] (3,22).

Крива на дисоциация на хемоглобина. Афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава с последователното свързване на O2 молекули, което придава на кривата на дисоциация на оксихемоглобина сигмоидна или S-образна форма (фиг. 3.14).

Горната част на кривата (PaO2? 60 mm Hg) е плоска. Това показва, че SaO2 и следователно CaO2 остават относително постоянни въпреки значителните колебания в PaO2. Увеличаване на транспорта на CaO2 или O2 може да се постигне чрез повишаване на хемоглобина или плазменото разтваряне (хипербарна оксигенация).

PaO2, при който хемоглобинът е 50% наситен с кислород (при 370 pH=7,4), е известен като P50. Това е общоприета мярка за афинитета на хемоглобина към кислорода. P50 на човешката кръв е 26,6 mm Hg. Изкуство. Въпреки това, той може да се промени при различни метаболитни и фармакологични условия, които влияят на процеса на свързване на кислорода от хемоглобина. Те включват следните фактори: концентрация на водородни йони, напрежение на въглероден диоксид, температура, концентрация на 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG) и др.

Ориз. 3.14. Промени в кривата на дисоциация на оксихемоглобина с промени в рН, телесната температура и концентрацията на 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG) в еритроцитите

Промяната в афинитета на хемоглобина към кислорода, дължаща се на колебания във вътреклетъчната концентрация на водородни йони, се нарича ефект на Бор. Намаляването на рН измества кривата надясно, повишаването на рН наляво. Формата на кривата на дисоциация на оксихемоглобина е такава, че този ефект е по-изразен във венозната кръв, отколкото в артериалната кръв. Това явление улеснява освобождаването на кислород в тъканите, с малък ефект върху консумацията на кислород (при липса на тежка хипоксия).

Въглеродният диоксид има двоен ефект върху кривата на дисоциация на оксихемоглобина. От една страна, съдържанието на CO2 влияе върху вътреклетъчното pH (ефект на Бор). От друга страна, натрупването на CO2 причинява образуването на карбамидни съединения поради взаимодействието му с аминогрупите на хемоглобина. Тези карбаминови съединения служат като алостерични ефектори на молекулата на хемоглобина и влияят директно върху свързването на O2. Ниското ниво на карбаминови съединения причинява изместване на кривата надясно и намаляване на афинитета на хемоглобина към O2, което е придружено от увеличаване на освобождаването на O2 в тъканите. С повишаването на PaCO2, съпътстващото увеличение на карбаминовите съединения измества кривата наляво, увеличавайки свързването на O2 с хемоглобина.

Органичните фосфати, по-специално 2,3-дифосфоглицерат (2,3-DPG), се образуват в еритроцитите по време на гликолизата. Производството на 2,3-DFG се увеличава по време на хипоксемия, което е важен адаптационен механизъм. Редица състояния, които причиняват намаляване на O2 в периферните тъкани, като анемия, остра загуба на кръв, застойна сърдечна недостатъчност и др. характеризиращ се с увеличаване на производството на органични фосфати в еритроцитите. Това намалява афинитета на хемоглобина към О2 и увеличава освобождаването му в тъканите. Обратно, при някои патологични състояния, като септичен шок и хипофосфатемия, има ниско ниво на 2,3-DPG, което води до изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина вляво.

Телесната температура засяга кривата на дисоциация на оксихемоглобина по-слабо изразена и клинично значима от факторите, описани по-горе. Хипертермията предизвиква повишаване на P50, т.е. изместване на кривата надясно, което е благоприятен адаптивен отговор, а не към повишена нужда от кислород на клетките по време на трескави състояния. Хипотермията, напротив, намалява P50, т.е. измества кривата на дисоциация наляво.

CO, като се свързва с хемоглобина (образувайки карбоксихемоглобин), влошава оксигенацията на периферните тъкани по два механизма. Първо, CO директно намалява капацитета за пренасяне на кислород в кръвта. Второ, чрез намаляване на количеството хемоглобин, наличен за свързване на O2; CO намалява P50 и измества кривата на дисоциация на оксихемоглобина наляво.

Окисляването на двувалентната желязна част на хемоглобина до фери води до образуването на метхемоглобин. Обикновено при здрави хора метхемоглобинът е по-малко от 3% от общия хемоглобин. Ниското му ниво се поддържа от вътреклетъчни ензимни механизми за възстановяване. Метхемоглобинемията може да възникне като следствие от вроден дефицит на тези редуциращи ензими или образуването на анормални хемоглобинови молекули, устойчиви на ензимна редукция (напр. хемоглобин М).

Доставянето на кислород (DO2) е скоростта на транспортиране на кислород в артериалната кръв, която зависи от кръвния поток и артериалното съдържание на O2. Системно доставяне на кислород (DO2), изчислено като:

DO2 = CaO2 x Qt (ml/min) или

DO2 = ([(Hb) ? 1,34? % насищане] + ще бъде 25%, т.е. 5 ml / 20 ml. По този начин, нормално тялото консумира само 25% от кислорода, пренасян от хемоглобина. Когато нуждата от O2 надхвърли способността за доставянето му, коефициентът на екстракция става по-висок от 25%. Обратно, ако доставянето на O2 надвишава търсенето, тогава коефициентът на екстракция пада под 2 5%.

Ако доставката на кислород е умерено намалена, консумацията на кислород не се променя поради увеличаване на екстракцията на O2 (насищането на хемоглобина с кислород в смесената венозна кръв намалява). В този случай VO2 не зависи от доставката. Тъй като DO2 намалява допълнително, се достига критична точка, където VO2 става право пропорционален на DO2. Състоянието, при което консумацията на кислород зависи от доставката, се характеризира с прогресивна лактатна ацидоза, дължаща се на клетъчна хипоксия. Критичното ниво на DO2 се наблюдава в различни клинични ситуации. Например стойността му от 300 ml/(min*m2) е отбелязана след операции с кардиопулмонален байпас и при пациенти с остра дихателна недостатъчност.

Напрежението на въглеродния диоксид в смесената венозна кръв (PvCO2) обикновено е около 46 mm Hg. чл., което е крайният резултат от смесването на кръвта, изтичаща от тъкани с различни нива на метаболитна активност. Венозното напрежение на въглеродния диоксид във венозната кръв е по-малко в тъкани с ниска метаболитна активност (напр. кожа) и по-голямо в органи с висока метаболитна активност (напр. сърце).

Въглеродният диоксид лесно дифундира. Способността му да дифузира е 20 пъти по-голяма от тази на кислорода. CO2, образуван по време на клетъчния метаболизъм, дифундира в капилярите и се транспортира до белите дробове в три основни форми: като разтворен CO2, като бикарбонатен анион и като карбаминови съединения.

CO2 е силно разтворим в плазмата. Количеството на разтворената фракция се определя от произведението на парциалното налягане на CO2 и коефициента на разтворимост (? = 0,3 ml/l кръв/mm Hg). Около 5% от общия въглероден диоксид в артериалната кръв е под формата на разтворен газ.

Бикарбонатният анион е преобладаващата форма на CO2 (около 90%) в артериалната кръв. Бикарбонатният анион е продукт на реакцията на CO2 с вода за образуване на H2CO3 и неговата дисоциация:

CO2 + H2O?H2CO3?H+ + HCO3- (3.25).

Реакцията между CO2 и H2O е бавна в плазмата и много бърза в еритроцитите, където присъства вътреклетъчният ензим карбохидраза. Той улеснява реакцията между CO2 и H2O за образуване на H2CO3. Втората фаза на уравнението протича бързо без катализатор.

Тъй като HCO3- се натрупва вътре в еритроцита, анионът дифундира през клетъчната мембрана в плазмата. Еритроцитната мембрана е относително непропусклива за Н+, както и за катионите като цяло, така че водородните йони остават вътре в клетката. Електрическата неутралност на клетката по време на дифузията на CO2 в плазмата осигурява приток на хлоридни йони от плазмата в еритроцита, което образува така нареченото хлоридно изместване (Hamburger shift). Част от Н+, останала в еритроцитите, се буферира чрез свързване с хемоглобина. В периферните тъкани, където концентрацията на CO2 е висока и значителни количества Н+ се натрупват от еритроцитите, свързването на Н+ се улеснява от деоксигенацията на хемоглобина. Намаленият хемоглобин се свързва с протоните по-добре от кислородния хемоглобин. По този начин деоксигенацията на артериалната кръв в периферните тъкани насърчава свързването на Н+ чрез образуването на намален хемоглобин.

CO2 + H2O + HbO2 > HbH+ + HCO3+ O2 (3.26).

Това увеличение на свързването на CO2 с хемоглобина е известно като ефект на Haldane. В белите дробове процесът има обратна посока. Оксигенирането на хемоглобина подобрява киселинните му свойства, а освобождаването на водородни йони измества равновесието главно към образуването на CO2:

O2 + HCO3- + HbH+ > CO2 + H2O + HbO2