Концепцията за неврохуморална регулация на секрецията на стомашния сок. Нервни и хуморални механизми на регулация на стомашната секреция. Хуморална регулация на секрецията на храносмилателни сокове и моториката на стомаха и червата. Хормонална регулация на храносмилателната система

Извън храносмилането жлезите на стомаха отделят малко количество стомашен сок, предимно с основна или неутрална реакция. Храненето и свързаното с него действие на условни и безусловни стимули предизвиква обилна секреция на кисел стомашен сок с високо съдържание на протеолитични ензими.

Има следните три фази на секреция на стомашен сок (според I.P. Pavlov):

Сложен рефлекс (церебрален)

Стомашна

Чревни

Фаза I - сложен рефлекс (мозъчен)се състои от условни и безусловни рефлексни механизми. Гледката на храната, миризмата на храна и разговорите за нея предизвикват условнорефлексна секреция на сок. Отделеният сок И.П. Павлов го нарече апетитно, „огнено“. Този сок подготвя стомаха за приемане на храна, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има вредно въздействие (например вида на храната и невъзможността да я ядете, дъвченето на дъвка на празен стомах) . Безусловният рефлекс се активира, когато храната дразни рецепторите на устната кухина. Наличието на комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се доказва от опита на „въображаемото хранене“. Експериментът се провежда върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът се разрязва и краищата му се зашиват в разрез на кожата на шията). Експериментите се провеждат след като животното се възстанови. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да влиза в стомаха, но стомашният сок се освобождаваше през отворената фистула на стомаха (фиг. 8.7.), Таблица 8.4.

Таблица 8.4.

На първата, сложно-рефлекторна фаза на секрецията на стомашния сок, тя е наслоена втора – стомашна, или неврохуморална, фаза. Свързва се с навлизането на храна в стомаха. Напълването на стомаха с храна възбужда механорецепторите, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв до секреторното му ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция, насърчавайки отделянето на големи количества сок с висока киселинност и ниска ензимна активност. Симпатиковите нерви, напротив, осигуряват отделянето на малко количество сок, богат на ензими. Хуморалната регулация се осъществява с участието на гастрин и хистамин. Дразненето на блуждаещия нерв и механичното дразнене на пилорната част на стомаха води до освобождаване на хормона гастрин от G-клетките, който хуморално възбужда жлезите на фундуса и стимулира образуването на HCl.

Биологично активните вещества (например месни екстракти, зеленчукови сокове), съдържащи се в храната, също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок по време на тази фаза.

III фаза – чревна– започва с евакуацията на химуса от стомаха в тънките черва. Дразненето на механо- и хеморецепторите на тънките черва от продуктите на храносмилането регулира секрецията, главно поради локалните нервни механизми и освобождаването на хуморални вещества. Ентерогастрин, бомбезин, мотилинсекретирани от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен интестинален пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (стомашен инхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция. Те се секретират, когато лигавицата на тънките черва е изложена на мазнини, солна киселина и хипертонични разтвори, идващи от стомаха.

Образуването и секрецията на стомашен сок се контролира от нервни и хуморални механизми.

Отделянето на стомашния сок протича в 2 фази:

1) Първата фаза на секрецията е рефлекторно отделяне на сок:

· определено – рефлексивен,стомашен сок се освобождава при дразнене на обонятелните рецептори на устата, фаринкса и хранопровода;

условно - рефлекссекрецията на сок възниква при дразнене на зрителни, обонятелни и слухови рецептори, т.е. на външен вид, миризма на храна и др.

Сокът, който се отделя при този процес, е наречен от Павлов огнено или апетитно -подготвя стомаха за приемане на храна. Това е изследвано в експерименти с „въображаемо хранене „когато храната е само в устата, но не влиза в стомаха, а изпада през отвор в хранопровода.

2) Втора фаза на секреция - стомашен или неврохуморален, се свързва с хранително дразнене на рецепторите на стомашната лигавица: механично и химично дразнене → сензорен неврон → продълговат мозък → двигателен неврон → работен орган (секреция на сок).Започва веднага след хранене и продължава 2 часа.

Нервни контролни центрове:

Храносмилане, слюноотделяне,

сокови секрети - продълговатия мозък;

Глад и ситост - диенцефалон;

Вкусова област - преден мозък

Дефекация - гръбначен мозък.

Силни дразнители са продуктите от храносмилането на протеини (месо, риба, зеленчукови бульони), минерални соли и вода. Секрецията на стомашен сок става, докато в стомаха има храна: мазните храни се усвояват за 7-8 часа, въглехидратните - много по-бързо.

Хуморална фаза на регулация : Стомашната лигавица освобождава хормон в кръвта гастрин,навлиза в жлезите и възниква активиране на секрецията на стомашен сок и регулиране на стомашната и чревната подвижност (започва 2 часа след хранене, извършва се от собствените хормони на стомашно-чревния тракт ( хистамин, гастрин, секретин)). В допълнение, хормоните от предния дял на хипофизата и надбъбречната кора насърчават синтеза на храносмилателни ензими. Симпатиченавтономна нервна система забавя, А парасимпатикова – стимулирасекреция на храносмилателни сокове.

Голяма заслуга за изучаването на физиологията на храносмилането принадлежи на Павлов, който предлага и използва следното методи:· фистулен метод; · метод на стомашна фистула с трансекция на хранопровода (въображаемо хранене); · образуване на “изолиран вентрикул”.

С помощта на първите два метода е доказано наличието на първа фаза на стомашна секреция, третият - наличието на втора фаза на секреция.

Стомашната фистула се извежда навън от коремната стена. В експерименти върху образуването "изолирана камера"когато малък вентрикул беше хирургически отделен от стомаха и върху него беше поставена фистула, като същевременно се запази инервацията и кръвоснабдяването, беше възможно да се получи чист стомашен сок. Това позволи да се установи, че количеството и съставът на отделения сок зависи от химичния състав на храната - повече сок с най-високо съдържание на ензими се отделя при протеиновите храни, по-малко при въглехидратните и още по-малко при тези, съдържащи мазнини .

Функции на стомаха:

Механични

Регулиране на стомашната секреция I.P. Павлов условно го разделя на три фази. Фаза I - сложен рефлекс(церебрална, цефалична) се състои от условни и безусловни рефлексни механизми. Гледката на храната, миризмата на храна и разговорите за нея предизвикват условнорефлексна секреция на сок. Отделеният сок И.П. Павлов го нарече апетитно, „огнено“.

Този сок подготвя стомаха за приемане на храна, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има вредно въздействие (например вида на храната и невъзможността да я ядете, дъвченето на дъвка на празен стомах) . Безусловният рефлекс се активира, когато храната дразни рецепторите на устната кухина.

Фиг. 6 Схема на безусловния рефлекс на регулиране на стомашната секреция

1 - лицев нерв, 2 - глософарингеален нерв, 3 - горен ларингеален нерв, 4 - сензорни влакна на вагусния нерв, 5 - еферентни влакна на вагусния нерв, 6 - постганглионарно симпатиково влакно, G - секретиращ гастрин от клетки.

Наличието на комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се доказва от опита на „въображаемото хранене“. Експериментът се провежда върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът се разрязва и краищата му се зашиват в разрез на кожата на шията). Експериментите се провеждат след като животното се възстанови. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да влиза в стомаха, но стомашният сок се освобождаваше през отворената фистула на стомаха. При хранене със сурово месо за 5 минути стомашният сок се отделя за 45-50 минути. Сокът, който се отделя, има висока киселинност и протеолитична активност. По време на тази фаза блуждаещият нерв активира не само клетките на стомашните жлези, но и G-клетките, които секретират гастрин (фиг. 6).

II фаза на стомашна секреция – стомашен– свързани с навлизането на храна в стомаха. Напълването на стомаха с храна възбужда механорецепторите, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв до секреторното му ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция. По този начин първият компонент на стомашната фаза е чисто рефлекторен (фиг. 6).

Контактът на храната и нейните хидролизни продукти със стомашната лигавица възбужда хеморецепторите и активира локалните рефлексни и хуморални механизми. Като резултат Ж- клетките на пилорната област отделят хормона гастрин,активиране на основните клетки на жлезите и особено на париеталните клетки. Мастните клетки (ECL) освобождават хистамин, който стимулира париеталните клетки. Централната рефлексна регулация се допълва от дълготрайна хуморална регулация. Секрецията на гастрин се увеличава, когато се появят продуктите от смилането на протеините - олигопептиди, пептиди, аминокиселини и зависи от стойността на рН в пилорната част на стомаха. Ако секрецията на солна киселина се увеличи, тогава се освобождава по-малко гастрин. При pH-1,0 секрецията му спира и обемът на стомашния сок рязко намалява. По този начин се осъществява саморегулация на секрецията на гастрин и солна киселина.

Гастрин: стимулира секрецията на HCl и пипсиногени, засилва стомашната и чревната подвижност, стимулира панкреатичната секреция, активира растежа и възстановяването на стомашната и чревната лигавица.

В допълнение, храната съдържа биологично активни вещества (например месни екстракти, зеленчукови сокове), които също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок през тази фаза.

Синтезът на HCl е свързан с аеробното окисление на глюкозата и образуването на АТФ, енергията, която се използва от независими активни транспортни системи на H + и CL - йони. Вграден в апикалната мембрана з + / ДА СЕ + АТФаза, която изпомпва от клеткатаз + йони в замяна на калий. Една теория предполага, че основният доставчик на водородни йони е въглеродната киселина, която се образува в резултат на хидратацията на въглероден диоксид, реакция, катализирана от карбоанхидраза. Анионът на въглеродната киселина напуска клетката през базалната мембрана в замяна на хлор, който след това се изпомпва през апикалната мембрана от Cl-ATPase. Друга теория разглежда водата като източник на водород (фиг. 7).

Фиг.7. секрецияНС1париетални клетки и регулиране на секрецията. Н йони + транспортирани в лумена с участието на H-K-ATPase, вградена в апикалната мембрана. йоникл - също се прехвърлят активно в лумена и влизат в клетката в замяна на HCO йони 3 - ; Н йони + се образуват от H 2 CO 3 и в по-малка степен – от водата.

Смята се, че париеталните клетки на стомашните жлези се възбуждат по три начина:

блуждаещият нерв има пряк ефект върху тях чрез мускаринови холинергични рецептори (М-холинергични рецептори) и индиректно чрез активиране на G-клетките на пилорната част на стомаха.

гастрин има пряк ефект върху тях чрез специфични G рецептори.

гастринът активира ECL (мастните) клетки, които секретират хистамин. Хистаминът активира париеталните клетки чрез H2 рецептори.

Блокадата на холинергичните рецептори с атропин намалява секрецията на солна киселина. Блокери на Н2 рецепторите и М-холинергичните рецептори се използват при лечението на хиперацидни състояния на стомаха. Хормонът секретин инхибира секрецията на солна киселина. Неговата секреция зависи от pH на стомашното съдържимо: колкото по-висока е киселинността на химуса, постъпващ в дванадесетопръстника, толкова повече секретин се отделя. Мазните храни стимулират секрецията на холецистокинин (CC). СА намалява секрецията на сокове в стомаха и инхибира активността на париеталните клетки. Други хормони и пептиди също намаляват секрецията на солна киселина: глюкагон, GIP, VIP, соматостатин, невротензин.

III фаза – чревни– започва с евакуацията на химуса от стомаха в тънките черва. Дразненето на механохеморецепторите на тънките черва от продуктите на храносмилането регулира секрецията главно поради локални нервни и хуморални механизми. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин се секретират от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен интестинален пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (гастроинхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция, когато лигавицата на тънките черва е изложена на мазнини, солна киселина и хипертонични разтвори.

По този начин секрецията на стомашен сок се контролира от централни и локални рефлекси, както и от много хормони и биологично активни вещества.

Количеството на сока, скоростта на секреция и неговият състав зависят от качеството на храната, както се вижда от кривите на сокоотделяне, получени в лабораторията на И. П. Павлов, когато равни обеми хляб, месо и мляко са въведени в стомаха на кучета. Най-мощните стимулатори на стомашната секреция са месото и хлябът. При консумация се отделя много сок с висока протеолитична активност.

Храносмилателният тракт (или стомашно-чревния тракт - GIT) е мускулна тръба, покрита с лигавица, луменът на тръбата е външната среда. Лигавицата съдържа лимфни фоликули и може да включва прости екзокринни жлези (например в стомаха). Субмукозата на някои части на храносмилателния тракт (хранопровод, дванадесетопръстник) има сложни жлези. На повърхността на лигавицата се отварят отделителните канали на всички екзокринни жлези на храносмилателния тракт (включително слюнчените жлези, черния дроб и панкреаса). Стомашно-чревният тракт има собствена нервна система (чревна нервна система)и собствената си ендокринна клетъчна система (ентероендокринна система).Стомашно-чревният тракт, заедно с големите си жлези, образува храносмилателната система, фокусирана върху обработката на постъпващата храна (храносмилане)и доставката на хранителни вещества, електролити и вода към вътрешната среда на тялото (всмукване).

Всяка част от стомашно-чревния тракт изпълнява специфични функции: устна кухина - дъвчене и омокряне със слюнка, фаринкс - преглъщане, хранопровод - преминаване на хранителни бучки, стомах - отлагане и първоначално смилане, тънко черво - смилане и усвояване (2-4 часа след хранене). навлиза в стомашно-чревния тракт), дебелото черво и ректума - подготовка и отстраняване на изпражненията (дефекацията става от 10 часа до няколко дни след хранене). Така храносмилателната система осигурява: - движението на храната, съдържанието на тънките черва (химуса) и изпражненията от устата към ануса; - отделяне на храносмилателни сокове и смилане на храната; -усвояване на усвоени храни, вода и електролити; - движение на кръвта през храносмилателните органи и пренос на усвоените вещества; - o отделяне на изпражнения; -o хуморален и нервен контрол на всички тези функции.

Нервна регулация на стомашно-чревните функции

Ентерална нервна система- набор от собствени нервни клетки (интрамурални неврони с общ брой около 100 милиона) на стомашно-чревния тракт, както и процеси на автономни неврони, разположени извън стомашно-чревния тракт (екстрамурални неврони). Регулирането на двигателната и секреторната активност на стомашно-чревния тракт е основната функция на чревната нервна система. Стената на стомашно-чревния тракт съдържа мощни мрежи от нервни плексуси.

плексус(Фигура 22-1). Правилният нервен апарат на храносмилателния тракт е представен от субмукозни и междумускулни плексуси.

Миентериален нервен сплит(Auerbach) се намира в мускулния слой на храносмилателния тракт и се състои от мрежа от нервни влакна, съдържащи ганглии. Броят на невроните в един ганглий варира от няколко до стотици. Миентеричният нервен сплит е необходим предимно за контролиране на подвижността на храносмилателната тръба.

Ориз. 22-1. Ентерална нервна система. 1 - надлъжен слой на мускулната мембрана; 2 - междумускулно (Auerbach) нервен сплит; 3 - кръгъл слой на мускулния слой; 4 - субмукозен (Meissner) нервен сплит; 5 - мускулен слой на лигавицата; 6 - кръвоносни съдове; 7 - ендокринни клетки; 8 - механорецептори; 9 - хеморецептори; 10 - секреторни клетки

0 Субмукозен нервен плексус(Meissner) се намира в субмукозата. Този плексус контролира контракциите на SMCs на мускулния слой на лигавицата, както и секрецията на жлезите на лигавицата и субмукозата.

Инервация на стомашно-чревния тракт

0 Парасимпатикова инервация.Стимулирането на парасимпатиковите нерви стимулира чревната нервна система, повишавайки активността в храносмилателния тракт. Парасимпатиковият моторен път се състои от два неврона.

0 Симпатикова инервация.Възбуждането на симпатиковата нервна система инхибира дейността на храносмилателния тракт. Невронната верига съдържа два или три неврона.

0 Аференти.Чувствителните хемо- и механорецептори в мембраните на стомашно-чревния тракт образуват крайните клонове на вътрешните неврони на чревната нервна система (тип 2 Dogel клетки), както и аферентни влакна на първичните сензорни неврони на гръбначните ганглии.

Хуморални регулаторни фактори.В допълнение към класическите невротрансмитери (например ацетилхолин и норепинефрин), нервните клетки на чревната система, както и нервните влакна на екстрамуралните неврони, отделят много биологично активни вещества. Някои от тях действат като невротрансмитери, но повечето действат като паракринни регулатори на функциите на стомашно-чревния тракт.

Локални рефлексни дъги.В стената на храносмилателната тръба има проста рефлексна дъга, състояща се от два неврона: чувствителни (тип 2 Dogel клетки), крайните клонове на процесите на които записват ситуацията в различни мембрани на храносмилателния тракт; и моторни (тип 1 Dogel клетки), крайните клонове на аксоните на които образуват синапси с мускулни и жлезисти клетки и регулират активността на тези клетки.

Стомашно-чревни рефлекси.Чревната нервна система участва във всички рефлекси, които контролират стомашно-чревния тракт. Според нивото на затваряне тези рефлекси се разделят на локални (1), затварящи се на ниво симпатиков ствол (2) или на ниво гръбначен мозък и стволова част на централната нервна система (3).

0 1. Местните рефлекси контролират секрецията на стомаха и червата, перисталтиката и други видове стомашно-чревна дейност.

0 2. Рефлексите, включващи симпатиковия ствол, включват стомашно-чревен рефлекс,предизвикване на евакуация на съдържанието на дебелото черво при активиране на стомаха; стомашно-чревнирефлекс, който инхибира стомашната секреция и мотилитета; ки-

стомашно-чревен рефлекс(рефлекс от дебелото черво към илеума), инхибирайки изпразването на съдържанието на илеума в дебелото черво. 0 3. Рефлексите, които се затварят на нивото на гръбначния мозък и багажника, включват рефлекси от стомаха и дванадесетопръстника с пътища към мозъчния ствол и обратно към стомаха през блуждаещия нерв(контролират двигателната и секреторната дейност на стомаха); болкови рефлекси,причинявайки общо инхибиране на храносмилателния тракт и рефлекси на дефекация с пътища,преминавайки от дебелото черво и ректума към гръбначния мозък и обратно (предизвиквайки силни контракции на дебелото черво, ректума и коремните мускули, необходими за дефекация).

Хуморална регулация на стомашно-чревните функции

Хуморалната регулация на различни функции на стомашно-чревния тракт се осъществява от различни биологично активни вещества с информационен характер (невротрансмитери, хормони, цитокини, растежни фактори и др.), Т.е. паракринни регулатори. Към целевите клетки на стомашно-чревния тракт, молекулите на тези вещества (субстанция Р, гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, хистамин, глюкагон, стомашен инхибиторен пептид, инсулин, метионин-енкефалин, мотилин, невропептид Y, невротензин, пептид, свързан с ген на калцитонин , секретин, серотонин, соматостатин, холецистокинин, епидермален растежен фактор, VIP, урогастрон) идват от ентероендокринни, нервни и някои други клетки, разположени както в стената на стомашно-чревния тракт, така и извън него.

Ентероендокринни клеткинамират се в лигавицата и са особено много в дванадесетопръстника. Когато храната навлезе в лумена на стомашно-чревния тракт, различни ендокринни клетки, под влияние на разтягане на стените, под влияние на самата храна или промени в pH в лумена на стомашно-чревния тракт, започват да отделят хормони в тъканите и в кръв. Дейността на ентероендокринните клетки е под контрола на автономната нервна система: стимулиране на блуждаещия нерв (парасимпатикова инервация)насърчава освобождаването на хормони, които подобряват храносмилането и повишава активността на спланхичните нерви (симпатикова инервация)има обратен ефект.

неврони.Секретира се от окончанията на нервните влакна гастрин освобождаващ хормон;Пептидните хормони идват от окончанията на нервните влакна, от кръвта и от собствените (интрамурални) неврони на стомашно-чревния тракт: невропептид Y(секретира се заедно с норепинефрин), пептид, свързан с ген на калцитонин.

Други източници.Хистаминсекретиран от мастоцитите, идва от различни източници серотонин, брадикинин, простагландин Е.

Функции на биологично активните вещества в храносмилателния тракт

Адреналин и норепинефринпотискамчревна подвижност и стомашна подвижност, теснилумен на кръвоносните съдове.

Ацетилхолинстимулиравсички видове секреция в стомаха, дванадесетопръстника, панкреаса, както и стомашната подвижност и чревната перисталтика.

Брадикининстимулирастомашен мотилитет. Вазодилататор.

VIPстимулирамоториката и секрецията в стомаха, перисталтиката и секрецията в червата. Мощен вазодилататор.

Вещество Ппричинява лека деполяризация на невроните в ганглиите на междумускулния плексус, намаляване MMC.

Гастринстимулирасекреция на слуз, бикарбонат, ензими, солна киселина в стомаха, потискаевакуация от стомаха, стимулирачревна подвижност и секреция на инсулин, стимулираклетъчен растеж в лигавицата.

Гастрин освобождаващ хормонстимулирасекреция на гастрин и хормони на панкреаса.

Хистаминстимулирасекреция в стомашните жлези и перисталтика.

Глюкагонстимулирасекреция на слуз и бикарбонати, потискачревна перисталтика.

Стомашен инхибиторен пептидпотискастомашна секреция и стомашна подвижност.

Мотилинстимулирастомашен мотилитет.

Невропептид Yпотискастомашна подвижност и чревна перисталтика, подобрявавазоконстрикторен ефект на норепинефрин в много съдове, включително целиакия.

Пептид, свързан с ген на калцитонинпотискасекреция в стомаха, вазодилататор.

Простагландин Естимулирасекреция на слуз и бикарбонати в стомаха.

секретинпотискачревна подвижност, активираевакуация от стомаха, стимулирасекреция на панкреатичен сок.

Серотонинстимулираперисталтика.

соматостатинпотискавсички процеси в храносмилателния тракт.

Холецистокининстимулирачревната подвижност, но потискастомашна подвижност; стимулиранавлизане на жлъчка в червата и секреция в панкреаса, подобряваосвобождаване-

намаляване на инсулина. Холецистокининът е важен за процеса на бавна евакуация на стомашното съдържимо и релаксация на сфинктера Оди.

Епидермален растежен факторстимулирарегенерация на епителните клетки в лигавицата на стомаха и червата.

Влиянието на хормоните върху основните процеси в храносмилателния тракт

Секреция на слуз и бикарбонати в стомаха.Стимулирайте:гастрин, гастрин-освобождаващ хормон, глюкагон, простагландин Е, епидермален растежен фактор. Потискасоматостатин.

Секреция на пепсин и солна киселина в стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин. Потиснетесоматостатин и стомашен инхибиторен пептид.

Мотилитет на стомаха.Стимулирайтеацетилхолин, мотилин, VIP. Потиснетесоматостатин, холецистокинин, адреналин, норепинефрин, стомашен инхибиторен пептид.

Перисталтика на червата.Стимулирайтеацетилхолин, хистамин, гастрин (потиска изпразването на стомаха), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Потиснетесоматостатин, секретин, адреналин, норепинефрин.

Секреция на панкреатичен сок.Стимулирайтеацетилхолин, холецистокинин, секретин. Потискасоматостатин.

Жлъчна секреция.Стимулирайтегастрин, холецистокинин.

ДВИГАТЕЛНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ

Електрически свойства на миоцитите.Ритъмът на контракциите на стомаха и червата се определя от честотата на бавните вълни на гладките мускули (фиг. 22-2А). Тези вълни са бавни, вълнообразни промени в MP, на върха на които се генерират потенциали за действие (AP), които предизвикват мускулна контракция. Контракцията възниква, когато MP намалее до -40 mV (MP на гладката мускулатура в покой варира от -60 до -50 mV).

0 Деполяризация.Фактори, които деполяризират SMC мембраната: ♦ мускулно разтягане, ♦ ацетилхолин, ♦ парасимпатикова стимулация, ♦ стомашно-чревни хормони.

0 Хиперполяризациямиоцитни мембрани. Причинява се от адреналин, норепинефрин и стимулация на постганглионарните симпатикови влакна.

Видове двигателни умения.Има перисталтика и смесителни движения.

Ориз. 22-2. Перисталтиката. А.отгоре -бавни вълни на деполяризация с множество AP, на дъното- запис на съкращения. б.Разпространение на перисталтична вълна. IN.Сегментиране на тънките черва

^ Перисталтични движения- насърчаване на (пропулсивни) движения. Перисталтиката е основният вид двигателна активност, която насърчава храната (фиг. 22-2B, C). Перисталтичната контракция е резултат от локален рефлекс - перисталтичен или миоентеричен рефлекс.Обикновено вълната на перисталтиката се движи в анална посока. Перисталтичният рефлекс, заедно с аналната посока на перисталтиката, се нарича закон на червата.^ Разбъркващи движения.В някои участъци перисталтичните контракции изпълняват функцията на смесване, особено когато движението на храната се забавя от сфинктерите. Могат да се появят локални редуващи се контракции, притискащи червата за 5 до 30 секунди, след това нови компресии на друго място и т.н. Перисталтичните и констрикционните контракции са адаптирани за движение и смесване на храната в различни части на храносмилателния тракт. ДЪВЧЕНЕ- комбинирано действие на дъвкателната мускулатура, мускулите на устните, бузите и езика. Движенията на тези мускули се координират от черепните нерви (V, VII, IX-XII двойки). Контролът на дъвченето включва не само ядрата на мозъчния ствол, но и хипоталамуса, амигдалата и мозъчната кора.

Дъвкателен рефлексучаства в доброволно контролирания акт на дъвчене (регулиране на разтягането на дъвкателните мускули).

Зъби.Предните зъби (резци) осигуряват режещо действие, задните зъби (кътници) осигуряват смилащо действие. При стискане на зъбите дъвкателните мускули развиват сила от 15 kg за резците и 50 kg за кътниците.

ГЪЛТАНЕразделена на волева, фарингеална и езофагеална фаза.

Произволна фазазапочва със завършване на дъвченето и определяне на момента, в който храната е готова за поглъщане. Болусът от храна се придвижва във фаринкса, натискайки корена на езика отгоре и имайки меко небце зад него. От този момент нататък преглъщането става неволно, почти напълно автоматично.

Фарингеална фаза.Болусът на храната стимулира рецепторните зони на фаринкса, нервните сигнали навлизат в мозъчния ствол (център за преглъщане)причинявайки последователна серия от контракции на мускулите на фаринкса.

Езофагеална фаза на преглъщанеотразява основната функция на хранопровода - бързото преминаване на храната от фаринкса към стомаха. Нормално хранопроводът има два вида перисталтика – първична и вторична.

Ф- Първична перисталтика- продължаване на вълната на перисталтиката, която започва във фаринкса.Вълната се движи от фаринкса до стомаха в рамките на 5-10 s. Течността преминава по-бързо.

Ф- Вторична перисталтика.Ако първичната перисталтична вълна не може да премести цялата храна от хранопровода в стомаха, възниква вторична перисталтична вълна, причинена от разтягане на стената на хранопровода от останалата храна. Вторичната перисталтика продължава, докато цялата храна премине в стомаха.

Ф- Долен езофагеален сфинктер(гастроезофагеален гладкомускулен сфинктер) се намира близо до кръстовището на хранопровода и стомаха. Обикновено се получава тонизиращо свиване, което предотвратява навлизането на стомашно съдържимо (рефлукс) в хранопровода. Докато перисталтичната вълна се движи през хранопровода, сфинктерът се отпуска (рецептивна релаксация).

Стомашен мотилитет

В стената на всички части на стомаха мускулният слой е силно развит, особено в пилорната (пилорната) част. Кръговият слой на мускулния слой на кръстопътя на стомаха и дванадесетопръстника образува пилорния сфинктер, който е постоянно в състояние на тонично свиване. Мускулният слой осигурява двигателните функции на стомаха - натрупване на храна, смесване на храната със стомашния секрет и превръщането му в полуразтворена форма (химус) и изпразване на химуса от стомаха в дванадесетопръстника.

Гладни стомашни контракциивъзникват, когато стомахът остане без храна за няколко часа. Гладни контракции - рит-

микроперисталтични контракции на тялото на стомаха - могат да се слеят в непрекъсната тетанична контракция, която продължава 2-3 минути. Тежестта на гладните контракции се увеличава с ниски нива на плазмената захар.

Депозиране на храна.Храната навлиза в сърдечната област на отделни порции. Новите порции изтласкват предишните, което оказва натиск върху стомашната стена и причинява ваго-вагусен рефлекс,намаляване на мускулния тонус. В резултат на това се създават условия за приемане на нови и нови порции, до пълното отпускане на стомашната стена, което настъпва при обем на стомашната кухина от 1,0 до 1,5 литра.

Разбъркване на храната.В стомах, пълен с храна и отпуснат, възникват слаби перисталтични вълни на фона на бавни спонтанни трептения на MP на гладките мускули - смесване на вълни.Те се разпространяват по стената на стомаха към пилорната част на всеки 15-20 s. Тези бавни и слаби перисталтични вълни на фона на появата на PD се заменят с по-мощни контракции на мускулната мембрана (перисталтични контракции),който преминавайки към пилорния сфинктер също смесва химуса.

Изпразване на стомаха.В зависимост от степента на смилане на храната и образуването на течен химус, перисталтичните контракции стават все по-силни, способни не само да смесват, но и да преместват химуса в дванадесетопръстника (фиг. 22-3). С напредването на стомаха перисталтичните движения тласкащи контракциизапочват от горните части на тялото и фундуса на стомаха, добавяйки съдържанието им към пилорния химус. Интензивността на тези контракции е 5-6 пъти по-голяма от силата на контракциите на смесителната перисталтика. Всяка силна вълна на перисталтика изстисква няколко

Ориз. 22-3. Последователни фази на изпразване на стомаха. А, Б- сфинктер на пилора затворен.IN- сфинктер на пилора отворен

милилитри химус в дванадесетопръстника, осигурявайки пропулсивен напомпващ ефект (пилорна помпа).

Регулиране на изпразването на стомаха

❖ Скорост на изпразване на стомахарегулирани от сигнали от стомаха и дванадесетопръстника.

❖ Увеличаване обема на химусав стомаха насърчава интензивното изпразване. Това не се случва поради повишено налягане в стомаха, а поради изпълнението на локални рефлекси и повишена активност на пилорната помпа.

❖ гастрин,освобождава се при разтягане на стомашната стена, засилва работата на пилорната помпа и потенцира перисталтичната активност на стомаха.

❖ Евакуациястомашно съдържимо инхибирани от стомашно-чревни рефлексиот дванадесетопръстника.

❖ Факторипричинявайки инхибиторни стомашно-чревни рефлекси: киселинност на химуса в дванадесетопръстника, разтягане на стената и дразнене на лигавицата на дванадесетопръстника, повишаване на осмоларитета на химуса, повишаване на концентрацията на продуктите от разпадането на протеини и мазнини.

❖ Холецистокинин, стомашен инхибиторен пептидинхибират изпразването на стомаха.

Мотилитет на тънките черва

Контракциите на гладките мускули на тънките черва се смесват и задвижват химуса в чревния лумен към дебелото черво.

Разбъркването нарязва(Фигура 22-2B). Разтягането на тънките черва причинява раздвижващи контракции (сегментации). Периодично изстискване на химуса с честота от 2 до 3 пъти в минута (честотата се задава бавни електрически вълни)сегментирането осигурява смесването на хранителни частици с храносмилателни секрети.

Перисталтиката.Перисталтичните вълни се движат през червата със скорост от 0,5 до 2,0 см/сек. Всяка вълна отслабва след 3-5 cm, така че движението на химуса става бавно (около 1 cm/min): отнема 3 до 5 часа, за да премине от пилорния сфинктер до илеоцекалната клапа.

Контрол на перисталтиката.Навлизане на химуса в дванадесетопръстника подобряваперисталтика. Същият ефект се упражнява от стомашно-чревния рефлекс, който възниква при разтягане на стомаха и се разпространява през миентериалния плексус от стомаха, както и гастрин, холецистокинин, инсулин и серотонин. Секретин и глюкагон забавиподвижността на тънките черва.

Илеоцекален сфинктер(кръгово удебеляване на мускулната мембрана) и илеоцекалната клапа (полулунните гънки на лигавицата) предотвратяват рефлукса - навлизането на съдържанието на дебелото черво в тънкото черво. Гънките на клапата се затварят плътно, когато налягането в цекума се увеличи, издържайки на налягане от 50-60 cm воден стълб. На няколко сантиметра от клапата мускулният слой е удебелен, това е илеоцекалният сфинктер. Сфинктерът обикновено не блокира напълно чревния лумен, който осигурява бавно изпразванейеюнум в цекума. Причинява се от стомашно-чревния рефлекс бързо изпразванеотпуска сфинктера, което значително увеличава движението на химуса. Обикновено около 1500 ml химус навлиза в цекума дневно.

Проследяване на функцията на илеоцекалния сфинктер.Рефлексите от цекума контролират степента на свиване на илеоцекалния сфинктер и интензивността на перисталтиката на йеюнума. Разтягането на цекума увеличава свиването на илеоцекалния сфинктер и инхибира перисталтиката на йеюнума, като забавя изпразването му. Тези рефлекси се реализират на нивото на чревния плексус и екстрамуралните симпатикови ганглии.

Мотилитет на дебелото черво

В проксималната част на дебелото черво се наблюдава предимно абсорбция (главно абсорбция на вода и електролити), в дисталната част - натрупване на изпражнения. Всяко дразнене на дебелото черво може да предизвика интензивна перисталтика.

Разбъркването нарязва.Гладката мускулатура на надлъжния слой на muscularis propria от сляпото черво до ректума е групирана под формата на три ивици, наречени ленти (таения коли),което придава на дебелото черво вид на сегментни торбовидни разширения. Редуващи се торбовидни разширения по дебелото черво осигуряват бавно движение, смесване и плътен контакт на съдържанието с лигавицата. Контракциите, подобни на махало, се появяват предимно в сегменти, развиват се в продължение на 30 s и бавно се отпускат.

Подвижни съкращения- пропулсивна перисталтика под формата на бавни и постоянни махалообразни съкращения. Необходими са най-малко 8-15 часа, докато химусът се придвижи от илеоцекалната клапа през дебелото черво, за да се превърне в фекална материя.

Масово движение.От началото на напречното дебело черво до сигмоидното дебело черво преминава 1 до 3 пъти на ден засилена перисталтична вълна- масово движение, насърчаване-

съдържание към ректума. При повишена перисталтика временно изчезват махаловидни и сегментарни контракции на дебелото черво. Пълна серия от увеличени перисталтични контракции продължава от 10 до 30 минути. Ако фекална материя напредне в ректума, се появява желание за дефекация. Ускорява се появата на масивно движение на фекални маси след хранене стомашно-чревни и дуоденални рефлекси.Тези рефлекси възникват в резултат на разтягане на стомаха и дванадесетопръстника и се осъществяват от автономната нервна система.

Други рефлексисъщо засягат мотилитета на дебелото черво. Перитонеално-чревен рефлексвъзниква, когато перитонеума е раздразнен, силно инхибира чревните рефлекси. Бъбречно-чревни и везико-чревни рефлекси,произтичащи от дразнене на бъбреците и пикочния мехур, инхибират чревната подвижност. Сомато-чревни рефлексиинхибират чревната подвижност, когато кожата на коремната повърхност е раздразнена.

Дефекация

Функционален сфинктер.Обикновено ректумът е свободен от изпражнения. Това е резултат от напрежението във функционалния сфинктер, разположен на кръстовището на сигмоидното черво и ректума и наличието на остър ъгъл на мястото на това кръстовище, създаващ допълнително съпротивление при изпълване на ректума.

Анални сфинктери.Постоянният поток на изпражненията през ануса се предотвратява чрез тонично свиване на вътрешния и външния анален сфинктер (фиг. 22-4A). Вътрешен анален сфинктер- удебеляване на кръгъл гладък мускул, разположен вътре в ануса. Външен анален сфинктерсе състои от набраздени мускули, обграждащи вътрешния сфинктер. Външният сфинктер се инервира от соматични нервни влакна на пудендалния нерв и е под съзнателен контрол. Механизмът на безусловния рефлекс поддържа постоянно свиването на сфинктера, докато сигналите от кората на главния мозък забавят свиването.

Рефлекси на дефекация.Актът на дефекация се регулира от рефлекси на дефекация.

❖ Собствен ректо-сфинктериален рефлексвъзниква, когато стената на ректума се разтяга от изпражненията. Аферентните сигнали през миентеричния нервен плексус активират перисталтичните вълни на низходящия, сигмоидния и ректума, принуждавайки движението на изпражненията към ануса.

В същото време вътрешният анален сфинктер се отпуска. Ако в същото време се получат съзнателни сигнали за отпускане на външния анален сфинктер, тогава започва актът на дефекация

❖ Парасимпатиков рефлекс на дефекациявключвайки сегменти на гръбначния мозък (фиг. 22-4А), укрепва собствения си ректо-сфинктерен рефлекс. Сигналите от нервните окончания в стената на ректума влизат в гръбначния мозък, обратният импулс отива към низходящото дебело черво, сигмоидното и ректума и ануса през парасимпатиковите влакна на тазовите нерви. Тези импулси значително усилват перисталтичните вълни и релаксацията на вътрешните и външните анални сфинктери.

❖ Аферентни импулсинавлизайки в гръбначния мозък по време на дефекация, активирайте редица други ефекти (дълбоко вдъхновение, затваряне на глотиса и свиване на мускулите на предната коремна стена).

ГАСТЕРИ НА СТОМАШНО-ЧРЕВНИЯ ТРАКТ.Източници на газове в лумена на стомашно-чревния тракт: поглъщане на въздух (аерофагия), бактериална активност, дифузия на газове от кръвта.

Ориз. 22-4. РЕГУЛИРАНЕ НА ДВИГАТЕЛНАТА АКТИВНОСТ (А) И СЕКРЕЦИЯ(B). А- Парасимпатиков механизъм на рефлекса на дефекация. б- Фази на стомашна секреция. II.Стомашна фаза (локални и вагусови рефлекси, стимулиране на секрецията на гастрин). III.Чревна фаза (нервни и хуморални механизми). 1 - център на блуждаещия нерв (продълговатия мозък); 2 - аференти; 3 - багажника на блуждаещия нерв; 4 - секреторни влакна; 5 - нервни плексуси; 6 - гастрин; 7 - кръвоносни съдове

Стомах.Газовете в стомаха са смес от азот и кислород от погълнат въздух, който се отстранява чрез оригване.

Тънко червосъдържа малко газове, идващи от стомаха. В дванадесетопръстника CO 2 се натрупва поради реакцията между солната киселина на стомашния сок и бикарбонатите на панкреатичния сок.

Дебело черво.Основното количество газове (CO 2, метан, водород и др.) се създава от дейността на бактериите. Някои видове храни предизвикват значително отделяне на газове от ануса: грах, боб, зеле, краставици, карфиол, оцет. Средно 7 до 10 литра газове се произвеждат в дебелото черво всеки ден и около 0,6 литра се изхвърлят през ануса. Останалите газове се абсорбират от чревната лигавица и се освобождават през белите дробове.

СЕКРЕТОРНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ

Екзокринните жлези на храносмилателната система секретират храносмилателни ензимиот устната кухина до дисталния йеюнум и секретират слузв целия стомашно-чревен тракт. Секрецията се регулира от автономна инервация и множество хуморални фактори. Парасимпатиковата стимулация, като правило, стимулира секрецията, докато симпатиковата стимулация я потиска.

СЕКРЕЦИЯ НА СЛЮНКА.Три чифта слюнчени жлези (паротидни, мандибуларни, сублингвални), както и много букални жлези отделят от 800 до 1500 ml слюнка дневно. Хипотоничната слюнка съдържа серозен компонент (включително α-амилаза за смилане на нишесте) и мукозен компонент (главно муцин за обвиване на болуса и защита на лигавицата от механично увреждане). паротиднажлезите отделят серозен секрет, мандибуларна и сублингвална- лигавици и серозни, букаленжлези - само лигавични. pH на слюнката варира от 6,0 до 7,0. Слюнката съдържа голям брой фактори, които инхибират бактериалния растеж (лизозим, лактоферин, тиоцианатни йони) и свързването на Ag (секреторен IgA). Слюнката омокря храната, обгръща хранителния болус за по-лесно преминаване през хранопровода и извършва първоначалната хидролиза на нишестето (a-амилаза) и мазнините (лингвална липаза). Стимулиране на слюнчената секрецияпровежда импулси, идващи през парасимпатиковите нервни влакна от горните и долните слюнчени ядра на мозъчния ствол. Тези ядра се стимулират от вкусови и тактилни стимули от езика и други области на устата и фаринкса, както и от рефлекси, произхождащи от стомаха и горната част на червата. Парасимпатиков

Тази стимулация също така увеличава притока на кръв в слюнчените жлези. Симпатичната стимулация засяга притока на кръв в слюнчените жлези в две фази: първо намалява, причинявайки вазоконстрикция, и след това я увеличава.

СЕКРЕТОРНА ФУНКЦИЯ НА ХРАНОФАГА.Стената на хранопровода съдържа прости лигавични жлези по цялата си дължина; а по-близо до стомаха и в началната част на хранопровода има сложни лигавични жлези от сърдечен тип. Секретът на жлезите предпазва хранопровода от вредното въздействие на постъпващата храна и от храносмилателния ефект на стомашния сок, изхвърлен в хранопровода.

Секреторна функция на стомаха

Екзокринната функция на стомаха е насочена към защита на стомашната стена от увреждане (включително самосмилане) и смилане на храната. Повърхностен епителСтомашната лигавица произвежда муцини (слуз) и бикарбонат, като по този начин предпазва лигавицата чрез образуване на лигавично-бикарбонатна бариера. Лигавицата в различни части на стомаха съдържа сърдечни, фундални и пилорни жлези.Сърдечните жлези произвеждат предимно слуз, фундалните жлези (80% от всички стомашни жлези) - пепсиноген, солна киселина, присъщ фактор на Касъл и малко слуз; Пилорните жлези отделят слуз и гастрин.

Мукус-бикарбонатна бариера

Мукозно-бикарбонатната бариера предпазва лигавицата от действието на киселина, пепсин и други потенциални увреждащи агенти.

слузпостоянно се секретира върху вътрешната повърхност на стомашната стена.

Бикарбонат(HCO 3 - йони), секретирани от повърхностните мукозни клетки (фиг. 22-5.1), има неутрализиращ ефект.

pH.Мукусният слой има рН градиент. На повърхността на слузния слой pH е 2, а в примембранната част е повече от 7.

H+.Пропускливостта на плазмалемата на клетките на стомашната лигавица към Н+ е различна. Тя е незначителна в клетъчната мембрана, обърната към лумена на органа (апикална), и доста висока в базалната част. При механично увреждане на лигавицата и когато е изложена на продукти на окисление, алкохол, слаби киселини или жлъчка, концентрацията на Н + в клетките се увеличава, което води до клетъчна смърт и разрушаване на бариерата.

Ориз. 22-5. СТОМАШНА СЕКРЕЦИЯ. аз -. Механизмът на секреция на НС0 3 ~ от епителните клетки на лигавицата на стомаха и дванадесетопръстника: А - освобождаването на НС0 3 ~ в замяна на С1 ~ стимулира някои хормони (например глюкагон) и потиска транспортния блокер С1 ~ фуроземид. б- активен транспорт на НС0 3 ~, независим от транспорта на С -. INИ Ж- транспорт на НС0 3 ~ през мембраната на базалната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата). II - Париетална клетка.Вътреклетъчната тубулна система значително увеличава повърхността на плазмената мембрана. INмножество митохондрии произвеждат АТФ, за да захранват йонните помпи на плазмената мембрана

Ориз. 22-5. Продължение.III - Париетални клетки: транспорт на йони и секреция на НС1. Na+ ,K + -ATPase участва в транспорта на K+ в клетката. С1~ влиза в клетката в замяна на НС0 3 ~ през мембраната на страничната повърхност (1) и излиза през апикалната мембрана; 2 - обмен на Na + за Н +. Една от най-важните връзки е освобождаването на H + през апикалната мембрана по цялата повърхност на вътреклетъчните тубули в замяна на K + с помощта на H +, K + -ATPase. IV - Регулация на активността на париеталните клетки.Стимулиращият ефект на хистамина се медиира чрез сАМР, докато ефектите на ацетилхолин и гастрин се медиират чрез увеличаване на притока на Ca 2+ в клетката. Простагландините намаляват секрецията на НС1 чрез инхибиране на аденилат циклазата, което води до намаляване на вътреклетъчните нива на сАМР. H +, K + -ATPase блокер (например омепразол) намалява производството на HC1. PC - cAMP-активирана протеин киназа; фосфорилира мембранните протеини, подобрявайки работата на йонните помпи.

Регламент.Секреция на бикарбонат и слуз укрепвамглюкагон, простагландин Е, гастрин, епидермален растежен фактор. За предотвратяване на увреждане и възстановяване на увредената бариера се използват антисекреторни средства (например блокери на хистаминови рецептори), простагландини, гастрин и захарни аналози (например сукралфат).

Разрушаване на преградата.При неблагоприятни условия бариерата се разрушава в рамките на няколко минути, в собствения слой на лигавицата настъпва смърт на епителните клетки, оток и кръвоизлив. Известни са фактори, които са неблагоприятни за поддържане на бариерата: - Фнестероидни противовъзпалителни средства (например аспирин, индометацин); -фетанол; - Соли на жлъчните киселини; -Ф- Helicobacter pylori- грам-отрицателна бактерия, която оцелява в киселата среда на стомаха. з. pyloriзасяга повърхностния епител на стомаха и разрушава бариерата, насърчавайки развитието на гастрит и язвен дефект на стомашната стена. Този микроорганизъм се изолира от 70% от пациентите с язва на стомаха и 90% от пациентите с язва на дванадесетопръстника.

Регенерацияепителът, който образува слоя от бикарбонатна слуз, възниква поради стволови клетки, разположени на дъното на стомашните ями; времето за обновяване на клетките е около 3 дни. Стимулатори на регенерацията: гастрин от ендокринни клетки на стомаха; o гастрин-освобождаващ хормон от ендокринни клетки и окончания на влакната на блуждаещия нерв; o епидермален растежен фактор, идващ от слюнчените, пилорните жлези, дуоденалните жлези и други източници.

слуз. Освен повърхностните клетки на стомашната лигавица, слузта се секретира и от клетките на почти всички стомашни жлези.

Пепсиноген.Основните клетки на фундалните жлези синтезират и секретират пепсин прекурсори (пепсиноген), както и малки количества липаза и амилаза. Пепсиногенът няма храносмилателна активност. Под въздействието на солната киселина и особено на предварително образувания пепсин, пепсиногенът се превръща в активен пепсин. Пепсинът е протеолитичен ензим, активен в кисела среда (оптимално pH от 1,8 до 3,5). При рН около 5 той практически няма протеолитична активност и се инактивира напълно за кратко време.

Вътрешен фактор.За усвояването на витамин В12 в червата е необходим (вътрешен) фактор на Касъл, синтезиран от париеталните клетки на стомаха. Факторът свързва витамин B 12 и го предпазва от разрушаване от ензими. Комплексът от вътрешен фактор с витамин B 12 в присъствието на Ca 2 + йони взаимодейства с епителните рецептори

лиална клетка на дисталния илеум. В този случай витамин B 12 навлиза в клетката и вътрешният фактор се освобождава. Липсата на вътрешен фактор води до развитие на анемия.

Солна киселина

Солната киселина (HCl) се произвежда от париетални клетки, които имат мощна система от вътреклетъчни тубули (фиг. 22-5.11), които значително увеличават секреторната повърхност. Клетъчната мембрана, обърната към лумена на тубулите, съдържа протонна помпа(H + ,K + -LTPase), изпомпвайки H+ от клетката в замяна на K+. Хлорид-бикарбонатен анионобменниквграден в мембраната на страничната и базалната повърхност на клетките: Cl - влиза в клетката в замяна на HCO 3 - през този анионобменник и излиза в лумена на тубулите. Така и двата компонента на солната киселина се появяват в лумена на тубулите: както Cl-, така и Н+. Всички други молекулярни компоненти (ензими, йонни помпи, трансмембранни транспортери) са насочени към поддържане на йонния баланс вътре в клетката, предимно към поддържане на вътреклетъчното рН.

Регулиране на секрецията на солна киселинапоказано на фиг. 22-5, IV. Париеталната клетка се активира чрез мускаринови холинергични рецептори (блокер - атропин), Н2-хистаминови рецептори (блокер - циметидин) и гастринови рецептори (блокер - проглумид). Тези блокери или техните аналози, както и ваготомията, се използват за потискане на секрецията на солна киселина. Има и друг начин за намаляване на производството на солна киселина - блокада на H+,K+-ATPase.

Стомашна секреция

Клиничните понятия „стомашна секреция” и „стомашен сок” предполагат секрецията на пепсин и секрецията на солна киселина, т.е. комбинирана секреция на пепсин и солна киселина.

Стимулантисекреция на стомашен сок: о пепсин(оптимална ензимна активност при кисели стойности на pH); О Cl- и Н+(солна киселина); О гастрин;О хистамин;О ацетилхолин.

Инхибитори и блокерисекреция на стомашен сок: о стомашен инхибиторен пептид;О секретин;О соматостатин;О рецепторни блокеригастрин, секретин, хистамин и ацетилхолин.

Фази на стомашна секреция

Стомашната секреция протича в три фази – церебрална, стомашна и чревна (фиг. 22-4Б).

Мозъчна фазазапочва преди храната да попадне в стомаха, по време на хранене. Видът, миризмата, вкусът на храната повишават секрецията

стомашен сок. Нервните импулси, които задействат мозъчната фаза, произхождат от мозъчната кора и центровете за глад в хипоталамуса и амигдалата. Те се предават през двигателните ядра на блуждаещия нерв и след това през неговите влакна към стомаха. Секрецията на стомашен сок по време на тази фаза представлява до 20% от секрецията, свързана с приема на храна.

Стомашна фазазапочва от момента, в който храната попадне в стомаха. Входящата храна предизвиква ваго-вагусни рефлекси, локални рефлекси на чревната нервна система и освобождаване на гастрин. Гастринът стимулира отделянето на стомашен сок по време на няколко часа оставане на храна в стомаха. Количеството отделен сок в стомашната фаза е 70% от общата секреция на стомашен сок (1500 ml).

Чревна фазасе свързва с навлизането на храна в дванадесетопръстника, което причинява леко повишаване на секрецията на стомашен сок (10%) поради освобождаването на гастрин от чревната лигавица под въздействието на разтягане и действието на химични стимули.

Регулиране на стомашната секреция от чревни фактори

Храната, влизаща в тънките черва от стомаха, инхибира секрецията на стомашен сок. Наличието на храна в тънките черва предизвиква инхибиране стомашно-чревен рефлекс,осъществява се през чревната нервна система, симпатикови и парасимпатикови влакна. Рефлексът се инициира от разтягане на стената на тънките черва, наличие на киселина в краниалната част на тънките черва, наличие на продукти от разпада на протеини и дразнене на чревната лигавица. Този рефлекс е част от сложен рефлексен механизъм, който забавя преминаването на храната от стомаха към дванадесетопръстника.

Наличието на киселинни, мастни и протеинови разпадни продукти, хипер- или хипоосмотични течности или всякакви други дразнещи фактори в краниалните части на тънките черва предизвиква освобождаването на няколко чревни пептидни хормона - секретин, стомашен инхибиторен пептид и ВИП. секретин- най-важният фактор за стимулиране на панкреатичната секреция - инхибира стомашната секреция. Стомашният инхибиторен пептид, VIP и соматостатин имат умерен инхибиторен ефект върху стомашната секреция. В резултат на това инхибирането на стомашната секреция от чревни фактори води до забавяне на потока на химуса от стомаха в червата, когато то вече е пълно. Стомашна секреция след хранене.Стомашната секреция известно време след хранене (2-4 часа) е няколко

милилитра стомашен сок за всеки час от „интерхраносмилателния период“. Секретират се главно слуз и следи от пепсин, почти без солна киселина. Въпреки това, емоционалните стимули често увеличават секрецията до 50 ml или повече на час с високи нива на пепсин и солна киселина.

Секреторна функция на панкреаса

Всеки ден панкреасът отделя около 1 литър сок. Панкреатичният сок (ензими и бикарбонати) в отговор на изпразването на стомаха тече през дълъг екскреторен канал. Този канал, свързващ се с общия жлъчен канал, образува чернодробно-панкреатична ампула, която се отваря на голямата дуоденална (ватериева) папила в дванадесетопръстника, като е заобиколена от сфинктер на Оди (сфинктер на Оди). Панкреатичният сок, влизащ в чревния лумен, съдържа храносмилателни ензими, необходими за смилането на въглехидрати, протеини и мазнини, както и голямо количество бикарбонатни йони, които неутрализират киселинния химус.

Протеолитични ензими- трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза, еластаза, както и нуклеази, които разграждат макромолекулите на ДНК и РНК. Трипсинът и химотрипсинът разграждат протеините до пептиди, а карбоксипептидазата разгражда пептидите до отделни аминокиселини. Протеолитичните ензими са в неактивна форма (трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза) и стават активни едва след навлизане в чревния лумен. Трипсиногенът активира ентерокиназата от клетките на чревната лигавица, както и трипсин. Химотрипсиногенът се активира от трипсин, а прокарбоксипептидазата от карбоксипептидаза.

Липази.Мазнините се разграждат от панкреатична липаза (хидролизира триглицеридите, липазен инхибитор - жлъчни соли), холестерол естераза (хидролизира холестеролови естери) и фосфолипаза (разцепва мастните киселини от фосфолипидите).

а-амилаза(панкреас) разгражда нишестето, гликогена и повечето въглехидрати до ди- и монозахариди.

Бикарбонатни йонисекретирани от епителните клетки на малки и средни канали. Механизмът на секреция на HCO3 е разгледан на фиг.

Фази на секрецияпанкреаса са същите като стомашните секрети - церебрални (20% от цялата секреция), стомашни (5-10%) и чревни (75%).

Регулиране на секрецията.Стимулира се секрецията на панкреатичен сок ацетилхолини парасимпатикова стимулация, холецистокинин, секретин(особено при много кисел химус) и прогестерон.Действието на стимулантите на секрецията има мултиплициращ ефект, т.е. ефектът от едновременното действие на всички стимули е много по-голям от сумата от ефектите на всеки стимул поотделно.

Жлъчна секреция

Една от разнообразните функции на черния дроб е производството на жлъчка (от 600 до 1000 ml на ден). Жлъчката е сложен воден разтвор, състоящ се от органични съединения и неорганични вещества. Основните компоненти на жлъчката са холестерол, фосфолипиди (основно лецитин), жлъчни соли (холати), жлъчни пигменти (билирубин), неорганични йони и вода. Жлъчката (първата част от жлъчката) се секретира постоянно от хепатоцитите и през системата на каналите (тук към жлъчката се добавя втора част, стимулирана от секретин, съдържаща много бикарбонатни и натриеви йони) навлиза в общия чернодробен канал и след това в общата жлъчка канал. Оттук чернодробната жлъчка се изпразва директно в дванадесетопръстника или навлиза в кистозния канал, водещ до жлъчния мехур. Жлъчният мехур съхранява и концентрира жлъчката. От жлъчния мехур концентрираната жлъчка (везикална жлъчка) се освобождава на части през кистозния канал и след това по общия жлъчен канал в лумена на дванадесетопръстника. В тънките черва жлъчката участва в хидролизата и усвояването на мазнините.

Концентрация на жлъчката.Обемът на жлъчния мехур е от 30 до 60 ml,

но за 12 часа до 450 ml чернодробна жлъчка може да се отложи в жлъчния мехур, тъй като вода, натрий, хлориди и други електролити непрекъснато се абсорбират през лигавицата на пикочния мехур. Основният механизъм на абсорбция е активният транспорт на натрий, последван от вторичен транспорт на хлорни йони, вода и други компоненти. Жлъчката се концентрира 5 пъти, максимум 20 пъти.

Изпразване на жлъчния мехурпоради ритмични контракции на стената му възниква, когато храната (особено мазна) навлезе в дванадесетопръстника. Ефективното изпразване на жлъчния мехур става при едновременно отпускане на сфинктера на Оди. Яденето на значително количество мазни храни стимулира пълното изпразване на жлъчния мехур в рамките на 1 час. Стимулаторът на изпразването на жлъчния мехур е холецистокинин, допълнителни стимули идват от холинергичните влакна на блуждаещия нерв.

Функции на жлъчните киселини.Всеки ден хепатоцитите синтезират около 0,6 g гликохолева и таурохолева жлъчни киселини. Жлъчни киселини - перилни препарати,намаляват повърхностното напрежение на мастните частици, което води до емулгиране на мазнините. Освен това, жлъчните киселини подпомагат усвояването на мастни киселини, моноглицериди, холестерол и други липиди. Без жлъчни киселини повече от 40% от диетичните липиди се губят с изпражненията.

Ентерохепатална циркулация на жлъчни киселини.Жлъчните киселини се абсорбират от тънките черва в кръвта и навлизат в черния дроб през порталната вена. Тук те се абсорбират почти напълно от хепатоцитите и отново се секретират в жлъчката. По този начин жлъчните киселини циркулират до 18 пъти, преди постепенно да бъдат елиминирани с изпражненията. Този процес се нарича ентерохепатална циркулация.

Секреторна функция на тънките черва

Всеки ден в тънките черва се произвеждат до 2 литра секрет (чревен сок)с pH от 7,5 до 8,0. Източници на секреция са жлезите на субмукозната мембрана на дванадесетопръстника (жлезите на Брунер) и част от епителните клетки на вилите и криптите.

Жлезите на Брунеротделят слуз и бикарбонати. Слузта, отделяна от жлезите на Брунер, предпазва стената на дванадесетопръстника от действието на стомашния сок и неутрализира солната киселина, идваща от стомаха.

Епителни клетки на вили и крипти.Бокаловидни клетки секретират слуз, а ентероцитите секретират вода, електролити и ензими в чревния лумен.

Ензими.На повърхността на ентероцитите във власинките на тънките черва има пептидази(разграждат пептидите до аминокиселини), дизахаридазизахараза, малтаза, изомалтаза и лактаза (разграждат дизахаридите до монозахариди) и чревна липаза(разгражда неутралните мазнини до глицерол и мастни киселини).

Регулиране на секрецията.секреция стимулиратмеханично и химично дразнене на лигавицата (локални рефлекси), стимулиране на вагусния нерв, стомашно-чревни хормони (особено холецистокинин и секретин). Секрецията се инхибира от влиянието на симпатиковата нервна система.

Секреторна функция на дебелото черво.Криптите на дебелото черво отделят слуз и бикарбонати. Количеството на секрецията се регулира чрез механично и химично дразнене на лигавицата и локални рефлекси на чревната нервна система. Възбуждането на парасимпатиковите влакна на тазовите нерви води до увеличаване на секрецията на слуз

zi с едновременно активиране на перисталтиката на дебелото черво. Силните емоционални фактори могат да стимулират актове на дефекация с периодично отделяне на слуз без фекално съдържание („мечка болест“).

СМИЛАНЕ НА ХРАНАТА

Протеините, мазнините и въглехидратите в храносмилателния тракт се превръщат в продукти, които могат да се абсорбират (смилане, смилане). Храносмилателните продукти, витамините, минералите и водата преминават през епитела на лигавицата и навлизат в лимфата и кръвта (абсорбция). Основата на храносмилането е химичният процес на хидролиза, извършван от храносмилателни ензими.

Въглехидрати.Храната съдържа дизахариди(захароза и малтоза) и полизахариди(нишестета, гликоген), както и други органични въглехидратни съединения. Целулозане се усвоява в храносмилателния тракт, тъй като хората нямат ензими, способни да го хидролизират.

О Устна кухина и стомах.α-амилазата разгражда нишестето до дизахарида малтоза. За краткото време, през което храната остава в устната кухина, се усвояват не повече от 5% от всички въглехидрати. В стомаха въглехидратите продължават да се усвояват в продължение на един час, преди храната да се смеси напълно със стомашните сокове. През този период до 30% от нишестето се хидролизира до малтоза.

О Тънко черво.α-амилазата на панкреатичния сок завършва разграждането на нишестетата до малтоза и други дизахариди. Лактаза, сукраза, малтаза и α-декстриназа, съдържащи се в четката на ентероцитите, хидролизират дизахаридите. Малтозата се разгражда до глюкоза; лактоза - до галактоза и глюкоза; захароза - към фруктоза и глюкоза. Получените монозахариди се абсорбират в кръвта.

катерици

О Стомах.Пепсинът, активен при pH от 2,0 до 3,0, превръща 10-20% от протеините в пептони и някои полипептиди. О Тънко черво

♦ Панкреатични ензими трипсин и химотрипсин в чревния луменразделят полипептидите на ди- и трипептиди; карбоксипептидазата разцепва аминокиселините от карбоксилния край на полипептидите. Еластазата усвоява еластина. Като цяло се произвеждат малко свободни аминокиселини.

♦ По повърхността на микровилите на оградените ентероцити в дванадесетопръстника и йеюнума има триизмерна плътна мрежа - гликокаликс, в която множество

пептидази. Именно тук тези ензими осъществяват т.нар париетално храносмилане.Аминополипептидазите и дипептидазите разграждат полипептидите до ди- и трипептиди и превръщат ди- и трипептидите в аминокиселини. След това аминокиселините, дипептидите и трипептидите лесно се транспортират в ентероцитите през мембраната на микровилите.

♦ В оградените ентероцити има много пептидази, които са специфични за връзките между специфични аминокиселини; в рамките на няколко минути всички останали ди- и трипептиди се превръщат в отделни аминокиселини. Обикновено повече от 99% от продуктите на храносмилането на протеините се абсорбират под формата на отделни аминокиселини. Пептидите се абсорбират много рядко.

мазнинисе намират в храната главно под формата на неутрални мазнини (триглицериди), както и фосфолипиди, холестерол и холестеролни естери. Неутралните мазнини се намират в храните от животински произход, те са много по-малко в растителните храни. О Стомах.Липазите разграждат по-малко от 10% от триглицеридите. О Тънко черво

♦ Смилането на мазнините в тънките черва започва с превръщането на големите мастни частици (глобули) в малки глобули - емулгиране на мазнини(Фиг. 22-7А). Този процес започва в стомаха под въздействието на смесването на мазнините със стомашното съдържимо. В дванадесетопръстника жлъчните киселини и фосфолипидът лецитин емулгират мазнините до размер на частиците от 1 микрон, увеличавайки общата повърхност на мазнините с 1000 пъти.

♦ Панкреасната липаза разгражда триглицеридите до свободни мастни киселини и 2-моноглицериди и е способна да смила всички триглицериди от химуса в рамките на 1 минута, ако са в емулгирано състояние. Ролята на чревната липаза в смилането на мазнините е малка. Натрупването на моноглицериди и мастни киселини в местата на смилане на мазнини спира процеса на хидролиза, но това не се случва, тъй като мицелите, състоящи се от няколко десетки молекули жлъчни киселини, отстраняват моноглицеридите и мастните киселини в момента на тяхното образуване (фиг. 22). -7А). Холатните мицели транспортират моноглицеридите и мастните киселини до микровилите на ентероцитите, където те се абсорбират.

♦ Фосфолипидите съдържат мастни киселини. Холестеролните естери и фосфолипидите се разграждат от специални липази на панкреатичния сок: холестерол естеразата хидролизира холестеролните естери, а фосфолипазата L 2 разгражда фосфолипидите.

АБСОРБЦИЯ В ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ

Абсорбцията е движението на водата и разтворените в нея вещества - продукти на храносмилането, както и витамини и неорганични соли от чревния лумен през еднослойния ограден епител в кръвта и лимфата. В действителност абсорбцията се извършва в тънките и отчасти в дебелото черво; само течности, включително алкохол и вода, се абсорбират в стомаха.

Абсорбция в тънките черва

Лигавицата на тънките черва съдържа кръгови гънки, власинки и крипти. Благодарение на гънките площта на абсорбция се увеличава 3 пъти, поради власинките и криптите - 10 пъти, а поради микровласинките на граничните клетки - 20 пъти. Общо гънките, вилите, криптите и микровилите осигуряват 600-кратно увеличение на абсорбционната площ, а общата абсорбционна повърхност на тънките черва достига 200 m2. Еднослойният цилиндричен ограден епител съдържа гранични, бокални, ентероендокринни, клетки на Панет и камбиални клетки. Абсорбцията става през граничните клетки. Клетки на крайниците(ентероцити) имат повече от 1000 микроворси на апикалната повърхност. Това е мястото, където присъства гликокаликсът. Тези клетки абсорбират разградените протеини, мазнини и въглехидрати. О микровилиобразуват абсорбираща или четкова граница върху апикалната повърхност на ентероцитите. Чрез абсорбционната повърхност се извършва активен и селективен транспорт от лумена на тънките черва през граничните клетки, през базалната мембрана на епитела, през междуклетъчното вещество на собствения слой на лигавицата, през стената на кръвоносните капиляри в кръвта и през стената на лимфните капиляри (тъканни процепи) в лимфата. О Междуклетъчни контакти.Тъй като усвояването на аминокиселини, захари, глицериди и др. протича през клетките и вътрешната среда на тялото далеч не е безразлична към съдържанието на червата (припомнете си, че чревният лумен е външната среда), възниква въпросът как проникването на чревното съдържание във вътрешната среда през пространствата между епителните клетки се предотвратява. „Затварянето“ на реално съществуващите междуклетъчни пространства се осъществява благодарение на специализирани междуклетъчни контакти, които преодоляват празнините между епителните клетки. Всяка клетка в епителния слой по цялата обиколка в апикалната област има непрекъснат пояс от плътни връзки, които предотвратяват навлизането на чревно съдържимо в междуклетъчните празнини.

О вода.Хипертоничността на химуса предизвиква движението на водата от плазмата в химуса, докато самото трансмембранно движение на водата става чрез дифузия, подчинявайки се на законите на осмозата. Крайници клетки на криптитеосвобождаване на Cl - в чревния лумен, което инициира потока на Na +, други йони и вода в същата посока. В същото време вилозни клетки„изпомпват“ Na+ в междуклетъчното пространство и по този начин компенсират движението на Na+ и вода от вътрешната среда в чревния лумен. Микроорганизмите, които водят до развитие на диария, причиняват загуба на вода чрез инхибиране на абсорбцията на Na + от клетките на вилите и увеличаване на хиперсекрецията на Cl - от клетките на криптите. Дневният оборот на вода в храносмилателния канал - приток равен на изтичане - е 9 литра.

О Натрий.Дневен прием от 5 до 8 g натрий. От 20 до 30 g натрий се секретира с храносмилателни сокове. За да се предотврати загубата на натрий, екскретиран с изпражненията, червата трябва да абсорбират 25 до 35 g натрий, което е приблизително 1/7 от общото съдържание на натрий в тялото. По-голямата част от Na + се абсорбира чрез активен транспорт (фиг. 22-6). Активният транспорт на Na + е свързан с абсорбцията на глюкоза, някои аминокиселини и редица други вещества. Наличието на глюкоза в червата улеснява реабсорбцията на Na +. Това е физиологичната основа за възстановяване на загубите на вода и Na + по време на диария чрез пиене на подсолена вода с глюкоза. Дехидратацията повишава секрецията на алдостерон. Алдостеронът активира всички механизми за подобряване на абсорбцията на Na + в рамките на 2-3 часа. Увеличаването на абсорбцията на Na + води до увеличаване на абсорбцията на вода, Cl - и други йони.

О хлор. Cl - йони се секретират в лумена на тънките черва чрез йонни канали, активирани от сАМР. Ентероцитите абсорбират Cl - заедно с Na+ и K+, а натрият служи като носител (фиг. 22-6,III). Движението на Na+ през епитела създава електроотрицателност в химуса и електропозитивност в междуклетъчните пространства. Cl - йони се движат по този електрически градиент, "следвайки" Na + йони.

О Бикарбонат.Абсорбцията на бикарбонатни йони е свързана с абсорбцията на Na+ йони. В замяна на абсорбцията на Na+, H+ йони се секретират в чревния лумен, комбинират се с бикарбонатни йони и образуват H 2 CO 3, който се дисоциира на H 2 O и CO 2. Водата остава в химуса, а въглеродният диоксид се абсорбира в кръвта и се освобождава от белите дробове.

О калий.Определено количество K+ йони се секретират заедно със слуз в чревната кухина; повечето от K+ йони се абсорбират

Ориз. 22-6. АБСОРБЦИЯ В ТЪНКОТО ЧЕРВО. аз- Емулгиране, разграждане и навлизане на мазнини в ентероцита. II- Влизане и излизане на мазнини от ентероцита. 1 - липаза; 2 - микровили; 3 - емулсия; 4 - мицели; 5 - соли на жлъчните киселини; 6 - моноглицериди; 7 - свободни мастни киселини; 8 - триглицериди; 9 - протеин; 10 - фосфолипиди; 11 - хиломикрон. III- Механизмът на секреция на НСО 3 от епителните клетки на лигавицата на стомаха и дванадесетопръстника. А- освобождаването на HCO 3 - в замяна на Cl - стимулира някои хормони (например глюкагон) и потиска блокера на транспорта на Cl - фуроземид. б- активен транспорт на HCO 3 -, независим от Cl - транспорт. INИ Ж- транспорт на HCO 3 - през мембраната на базалната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителната съединителна тъкан на лигавицата).

Предава се през лигавицата чрез дифузия и активен транспорт.

О калций.От 30 до 80% от абсорбирания калций се абсорбира в тънките черва чрез активен транспорт и дифузия. Активният Ca 2+ транспорт се подобрява от 1,25-дихидроксикалциферол. Протеините активират усвояването на Ca 2+, фосфатите и оксалатите го инхибират.

О Други йони.Железните, магнезиевите и фосфатните йони се абсорбират активно от тънките черва. С храната желязото идва под формата на Fe 3 +; в стомаха желязото преминава в разтворимата форма на Fe 2 + и се абсорбира в черепните части на червата.

О витамини.Водоразтворимите витамини се усвояват много бързо; усвояването на мастноразтворимите витамини A, D, E и K зависи от усвояването на мазнините. Ако панкреатичните ензими отсъстват или жлъчката не навлиза в червата, усвояването на тези витамини е нарушено. Повечето витамини се абсорбират в краниалните части на тънките черва, с изключение на витамин B 12. Този витамин се комбинира с вътрешния фактор (протеин, секретиран в стомаха), и полученият комплекс се абсорбира в илеума.

О Монозахариди.Абсорбцията на глюкоза и фруктоза в четката на ентероцитите на тънките черва се осигурява от транспортния протеин GLUT5. GLUT2 на базолатералната част на ентероцитите осъществява освобождаването на захари от клетките. 80% от въглехидратите се усвояват предимно под формата на глюкоза - 80%; 20% идва от фруктоза и галактоза. Транспортът на глюкоза и галактоза зависи от количеството Na + в чревната кухина. Високата концентрация на Na + на повърхността на чревната лигавица улеснява, а ниската концентрация инхибира движението на монозахаридите в епителните клетки. Това се обяснява с факта, че глюкозата и Na+ имат общ преносител. Na + се движи в чревните клетки по градиент на концентрация (глюкозата се движи заедно с него) и се освобождава в клетката. След това Na + активно се движи в междуклетъчните пространства и глюкозата, поради вторичния активен транспорт (енергията на този транспорт се осигурява индиректно поради активния транспорт на Na +), навлиза в кръвта.

О Аминокиселини.Абсорбцията на аминокиселини в червата се осъществява с помощта на носители, кодирани от гени SLC.Неутралните аминокиселини - фенилаланин и метионин - се абсорбират чрез вторичен активен транспорт благодарение на енергията на активния натриев транспорт.Na+-независимите транспортери осъществяват преноса на някои неутрални и алкални аминокиселини. Специални транспортери транспортират дипептиди и трипеп-

Приливи и отливи в ентероцитите, където се разграждат до аминокиселини и след това навлизат в междуклетъчната течност чрез проста и улеснена дифузия. Приблизително 50% от усвоените протеини идват от храната, 25% от храносмилателните сокове и 25% от отделените лигавични клетки. мазнини(Фиг. 22-6,II). Моноглицеридите, холестеролът и мастните киселини, доставени от мицелите до ентероцитите, се абсорбират в зависимост от техния размер. Мастните киселини, съдържащи по-малко от 10-12 въглеродни атома, преминават през ентероцитите директно в порталната вена и оттам навлизат в черния дроб като свободни мастни киселини. Мастните киселини, съдържащи повече от 10-12 въглеродни атома, се превръщат в триглицериди в ентероцитите. Част от абсорбирания холестерол се превръща в холестеролни естери. Триглицеридите и холестеролните естери са покрити със слой от протеини, холестерол и фосфолипид, образувайки хиломикрони, които напускат ентероцита и навлизат в лимфните съдове. Абсорбция в дебелото черво.Всеки ден около 1500 ml химус преминава през илеоцекалната клапа, но всеки ден дебелото черво абсорбира от 5 до 8 литра течност и електролити. По-голямата част от водата и електролитите се абсорбират в дебелото черво, оставяйки не повече от 100 ml течност и малко Na + и Cl - в изпражненията. Абсорбцията се извършва главно в проксималната част на дебелото черво, дисталната част служи за натрупване на отпадъци и образуване на изпражнения. Лигавицата на дебелото черво активно абсорбира Na + и заедно с него Cl -. Абсорбцията на Na + и Cl - създава осмотичен градиент, който кара водата да се движи през чревната лигавица. Лигавицата на дебелото черво отделя бикарбонати в замяна на еквивалентно количество абсорбиран Cl-. Бикарбонатите неутрализират крайните киселинни продукти на бактериите на дебелото черво.

Образуване на изпражнения.Съставът на изпражненията е 3/4 вода и 1/4 твърдо вещество. Плътната субстанция съдържа 30% бактерии, 10 до 20% мазнини, 10-20% неорганични вещества, 2-3% протеини и 30% несмлени хранителни остатъци, храносмилателни ензими и десквамиран епител. Бактериите на дебелото черво участват в храносмилането на малки количества целулоза, произвеждайки витамини K, B 12, тиамин, рибофлавин и различни газове (въглероден диоксид, водород и метан). Кафявият цвят на изпражненията се определя от билирубинови производни - стеркобилин и уробилин. Миризмата се създава от дейността на бактериите и зависи от бактериалната флора на всеки индивид и състава на консумираната храна. Веществата, които придават на изпражненията характерна миризма, са индол, скатол, меркаптани и сероводород.

Регулиране на стомашната секреция I.P. Павлов условно го разделя на три фази. Фаза I - сложен рефлекс(церебрална, цефалична) се състои от условни и безусловни рефлексни механизми. Гледката на храната, миризмата на храна и разговорите за нея предизвикват условнорефлексна секреция на сок. Отделеният сок И.П. Павлов го нарече апетитно, „огнено“.

Този сок подготвя стомаха за приемане на храна, има висока киселинност и ензимна активност, така че такъв сок на празен стомах може да има вредно въздействие (например вида на храната и невъзможността да я ядете, дъвченето на дъвка на празен стомах) . Безусловният рефлекс се активира, когато храната дразни рецепторите на устната кухина.

Фиг. 6 Схема на безусловния рефлекс на регулиране на стомашната секреция

1 - лицев нерв, 2 - глософарингеален нерв, 3 - горен ларингеален нерв, 4 - сензорни влакна на вагусния нерв, 5 - еферентни влакна на вагусния нерв, 6 - постганглионарно симпатиково влакно, G - секретиращ гастрин от клетки.

Наличието на комплексно-рефлексна фаза на стомашната секреция се доказва от опита на „въображаемото хранене“. Експериментът се провежда върху куче, което преди това е претърпяло стомашна фистула и езофаготомия (хранопроводът се разрязва и краищата му се зашиват в разрез на кожата на шията). Експериментите се провеждат след като животното се възстанови. При хранене на такова куче храната падаше от хранопровода, без да влиза в стомаха, но стомашният сок се освобождаваше през отворената фистула на стомаха. При хранене със сурово месо за 5 минути стомашният сок се отделя за 45-50 минути. Сокът, който се отделя, има висока киселинност и протеолитична активност. По време на тази фаза блуждаещият нерв активира не само клетките на стомашните жлези, но и G-клетките, които секретират гастрин (фиг. 6).

II фаза на стомашна секреция – стомашен– свързани с навлизането на храна в стомаха. Напълването на стомаха с храна възбужда механорецепторите, информацията от които се изпраща по сетивните влакна на блуждаещия нерв до секреторното му ядро. Еферентните парасимпатикови влакна на този нерв стимулират стомашната секреция. По този начин първият компонент на стомашната фаза е чисто рефлекторен (фиг. 6).

Контактът на храната и нейните хидролизни продукти със стомашната лигавица възбужда хеморецепторите и активира локалните рефлексни и хуморални механизми. Като резултат Ж- клетките на пилорната област отделят хормона гастрин,активиране на основните клетки на жлезите и особено на париеталните клетки. Мастните клетки (ECL) освобождават хистамин, който стимулира париеталните клетки. Централната рефлексна регулация се допълва от дълготрайна хуморална регулация. Секрецията на гастрин се увеличава, когато се появят продуктите от смилането на протеините - олигопептиди, пептиди, аминокиселини и зависи от стойността на рН в пилорната част на стомаха. Ако секрецията на солна киселина се увеличи, тогава се освобождава по-малко гастрин. При pH-1,0 секрецията му спира и обемът на стомашния сок рязко намалява. По този начин се осъществява саморегулация на секрецията на гастрин и солна киселина.

Гастрин: стимулира секрецията на HCl и пепсиногени, засилва стомашната и чревната подвижност, стимулира панкреатичната секреция, активира растежа и възстановяването на стомашната и чревната лигавица.

В допълнение, храната съдържа биологично активни вещества (например месни екстракти, зеленчукови сокове), които също възбуждат рецепторите на лигавицата и стимулират секрецията на сок през тази фаза.

Синтезът на HCl е свързан с аеробното окисление на глюкозата и образуването на АТФ, енергията, която се използва от активната транспортна система на H + йони. Вграден в апикалната мембрана з + / ДА СЕ + АТФаза, която изпомпва от клеткатаз + йони в замяна на калий. Една теория предполага, че основният доставчик на водородни йони е въглеродната киселина, която се образува в резултат на хидратацията на въглероден диоксид, реакция, катализирана от карбоанхидраза. Анионът на въглеродната киселина напуска клетката през базалната мембрана в замяна на хлор, който след това се екскретира през хлоридните канали на апикалната мембрана. Друга теория разглежда водата като източник на водород (фиг. 7).

Фиг.7. секрецияНС1париетални клетки и регулиране на секрецията. Н йони + транспортирани в лумена с участието на H-K-ATPase, вградена в апикалната мембрана. йоникл - влизат в клетката в замяна на HCO йони 3 - и се екскретират през хлоридните канали на апикалната мембрана; Н йони + се образуват от H 2 CO 3 и в по-малка степен – от водата.

Смята се, че париеталните клетки на стомашните жлези се възбуждат по три начина:

блуждаещият нерв има пряк ефект върху тях чрез мускаринови холинергични рецептори (М-холинергични рецептори) и индиректно чрез активиране на G-клетките на пилорната част на стомаха.

гастрин има пряк ефект върху тях чрез специфични G рецептори.

гастринът активира ECL (мастните) клетки, които секретират хистамин. Хистаминът активира париеталните клетки чрез H2 рецептори.

Блокадата на холинергичните рецептори с атропин намалява секрецията на солна киселина. Блокери на Н2 рецепторите и М-холинергичните рецептори се използват при лечението на хиперацидни състояния на стомаха. Хормонът секретин инхибира секрецията на солна киселина. Неговата секреция зависи от pH на стомашното съдържимо: колкото по-висока е киселинността на химуса, постъпващ в дванадесетопръстника, толкова повече секретин се отделя. Мазните храни стимулират секрецията на холецистокинин (CC). СА намалява секрецията на сокове в стомаха и инхибира активността на париеталните клетки. Други хормони и пептиди също намаляват секрецията на солна киселина: глюкагон, GIP, VIP, соматостатин, невротензин.

III фаза – чревни– започва с евакуацията на химуса от стомаха в тънките черва. Дразненето на механохеморецепторите на тънките черва от продуктите на храносмилането регулира секрецията главно поради локални нервни и хуморални механизми. Ентерогастрин, бомбезин, мотилин се секретират от ендокринните клетки на лигавичния слой, тези хормони увеличават секрецията на сок. VIP (вазоактивен интестинален пептид), соматостатин, булбогастрон, секретин, GIP (гастроинхибиторен пептид) - инхибират стомашната секреция, когато лигавицата на тънките черва е изложена на мазнини, солна киселина и хипертонични разтвори.

По този начин секрецията на стомашен сок се контролира от централни и локални рефлекси, както и от много хормони и биологично активни вещества.

Количеството на сока, скоростта на секреция и неговият състав зависят от качеството на храната, както се вижда от кривите на сокоотделяне, получени в лабораторията на И. П. Павлов, когато равни обеми хляб, месо и мляко са въведени в стомаха на кучета. Най-мощните стимулатори на стомашната секреция са месото и хлябът. При консумация се отделя много сок с висока протеолитична активност.