Стадният рефлекс се появява постепенно. Появата на едно или група животни от неговия собствен вид се запомня като положителен екологичен фактор. Той се превръща в причинител на рефлекса на стадото при младо животно. Стадният рефлекс се формира и съществува на базата на вроден защитен рефлекс. Това е усещането за по-голяма сигурност сред себеподобните, което се подсилва от преди безразличен стимул - стадото, превръщайки го в условен рефлекс. Стадният рефлекс се развива при всички животни от даден вид и е фиксиран за цял живот.
Подобен рефлексиНаречен естествено условно, подчертавайки с думата „естествени” тяхната близост с биологичните видови характеристики на животните. Тези рефлекси са характерни за дадено животно, точно както структурата на зъбите или оцветяването му. Освен стадните, тук спадат много хранителни, ориентировъчни, терморегулаторни и др.
Естествено условни рефлексисе формират в определен периодживотински живот. В първите часове от живота си бебетата се научават да разпознават гласа и външния вид на майка си и запомнят позицията на сучене на мляко. Когато изследователите хранеха с бутилка животни, взети от майките им веднага след раждането, те започнаха да се отнасят с тях като с родители: следваха ги навсякъде и когато огладнееха, искаха храна. Вече като възрастни, такива животни не се страхуват като другите, когато човек дойде при стадото, но тичат към него.
През първите седмици се развиват рефлекси общуване с животни от техния собствен вид (социално). В определен период от живота животните се научават да различават годна за консумация храна от негодна. Това често се случва, когато гледате как майката се храни. Придобитите умения остават за цял живот и трудно се променят. И така, през 60-те години. миналия век около 5 хиляди северни елени са били изгонени от тундрата на Северна Камчатка на юг в зоната на тайгата. В резултат на това почти всички тези елени умряха от глад. Според пастирите те са знаели само как да получат храна изпод снега, но не са мислили да ядат лишеи, висящи по дърветата - една от основните храни в зоната на тайгата.
Идеята за естествените условни рефлекси е свързана с развитието на идеята за разнородността на естествените стимули като стимули за поведението на животните. В експериментите на D.A. Патиците на Бирюков, които преди това са имали големи затруднения да запомнят сигнали като звънец, след две или три повторения развиха условен рефлекс да пляскат по водата, което очевидно им напомняше пляскането на крилата на патица, излитаща от водата. ДА. Бирюков предлага да нарича такива сигнали адекватни стимули, като по този начин подчертава съответствието на тези сигнали с цялото настроение на нервната система на дадено животно ( Баскин, 1977 г). Именно адекватните стимули определят до голяма степен поведението на животните в природата. Структурата на тялото на животните и характеристиките на техните сетивни органи са еволюционно адаптирани да възприемат и реагират на такива сигнали.
Животно с достатъчен набор от естествени условни рефлекси вече е подготвено, за да оцелее. Обучението му обаче не свършва дотук. Необходими са и цяла поредица от условни рефлекси, описващи подробно познаването на околната среда на животното.
Необходимо е да се разграничи група условни рефлекси, които се развиват при всички животни, включени в дадено стадо, и по-случайни рефлекси, без които животното често може да живее. Например, всички животни помнят методите за получаване на храна, характерни за даден район, сезонни места за хранене, миграционни пътища и методи за бягство от хищници. Могат да се дадат следните примери:
- способността на много копитни животни да попълват липсата на соли в тялото с морска вода или от минерални извори и находища на солени глини;
- сезонни миграции на риба от места за примамка до места за хвърляне на хайвера;
- възприемане от много животни на птичи викове като сигнал за приближаването на хищник;
- отпътуване на копитни животни, когато хищници атакуват недостъпни скали.
Значителна част от тези умения се придобиват в резултат на подражание на родители или по-възрастни другари.

Медиирано обучение

Почти всички видове бозайници и птици, както и много видове риби, имат феномен, който наричаме индиректно учене: това е взаимното учене на животните, придобиването от тях на нови елементи на поведение чрез комуникация, които повишават стабилността и “надеждност” на населението в борбата за съществуване. Заместническото учене обикновено се извършва въз основа на вродената способност на животните да имитират, често подсилена от специфични сигнали и подсилена от паметта. Можем да говорим за два вида опосредствано учене, постоянно преплитащи се и допълващи се: учене в извънсемейни групи от животни и учене в семейни групи.

Непрекъснатост на сигнала.В постнаталния период ученето в семейни групи е най-важно. Обучението на млади животни от техните родители, добре развити при птици и бозайници, води до известна семейна приемственост на поведенческите традиции, поради което се нарича непрекъснатост на сигнала.
Това явление възниква в резултат на така наречения биологичен контакт на поколенията и представлява чисто функционална приемственост на адаптивни реакции. В същото време предишните поколения чрез учене предават на следващите поколения натрупаната от тях информация и съответните поведенчески характеристики. Самите тези характеристики не са фиксирани генетично, но се предават постоянно на потомството поради имитация на родители или с помощта на специална сигнализация. Непрекъснатостта на сигнала се е превърнала като допълнителна връзка между вродените елементи на поведение, които са относително стабилни, и индивидуално придобитите елементи, които са изключително лабилни. Тя значително обогати и усъвършенства поведенческия комплекс на животните, съчетавайки опита на много поколения и допринасяйки за формирането на разнообразна и сложна сигнализация у тях.
Основата на такова обучение е отпечатване. Това е импринтингът на родителите и желанието да им се подчиняват и имитират за определен период от време, което създава солидна основа за непрекъснатост на сигнала. Следва цяла система за възпитание на тези млади животни, включваща имитация, следване, цяла поредица от сигнали, а често и награди и наказания. При някои гръбначни този период на обучение не продължава дълго, докато при други продължава много дълго.
Представителите на класа риби, като правило, нямат приемственост на сигнала, въпреки че, както беше показано по-горе, обучението в училища („групово обучение“) се среща много широко сред тях.
При птиците непрекъснатостта на сигнала е много развита. Известно е, че почти всички техни видове - както пилета, така и пилета - отглеждат своите пилета и ги обучават. Това обучение обхваща широки области на живота: защита от врагове, хранене и получаване на храна, полет, ориентация, много сигнали, особености на пеенето и др.
К. Лоренц (1970 г.) описва особеностите на обучението на пилета в чавки и заключава: „Животно, което не знае от раждането си по инстинкт за своите врагове, получава информация от по-възрастни и по-опитни индивиди от своя вид за това от кого и какво трябва да се страхува. Това наистина е традиция, предаване на индивидуален опит и придобити знания от поколение на поколение.“ Описвайки обучението на пилета от родители при врабчоподобни птици, A.N. Промптов стига до извода, че „от поколение на поколение се предава доста сложен „арсенал“ от умения, съставляващи биологичните „традиции на вида“, които не са наследствени, а в по-голямата си част представляват именно най-фините „балансиращи“. "на организма с условията на околната среда" ( Мантойфел, 1980 г).
При размножаващите се птици от първия ден на живота си пилетата следват майка си навсякъде, имитират я, копират нейните движения и се подчиняват на нейните сигнали. Така те бързо научават обектите и методите на хранене, както и разпознаването на враговете си и методите за защита (криене), когато женската алармира.
При гнездящите птици могат да се разграничат два периода на непрекъснатост на сигнала. първо - начален период- от излюпването до напускането на гнездото. Това е периодът на импринтинг на родителите и средата. второ - активен период, когато излетели пиленца напуснат гнездото, се научават да летят и следват родителите си, подчинявайки се на сигналите им. Именно през този активен период пилетата формират огромен брой условни рефлекси и се формират основните поведенчески черти на възрастна птица. В същото време родителите, разбира се, несъзнателно, често действат според определени програми.
По този начин едно потомство гмурци, напуснало гнездото, редува плуване и гмуркане във водата с нагряване на гърба на родителите. Птицата хвърля пилетата във водата и регулира времето им за плуване, като не им позволява да се върнат на гърба си. Докато пилетата растат, възрастната птица увеличава времето си във водата.
Б.П. Manteuffel (1980) наблюдава мъжки голям синигер, който обучава своите летящи пиленца да маневрират по следния начин. Той взе парче храна от експериментална хранилка и, летейки до пилетата, седнали на клон, седна наблизо и след това отлетя, маневрирайки между клоните, цялото стадо пилета летяха зад него. След известно време мъжкият седна на клон и даде парче на първото пиле, което излетя. Това се повтаряше много пъти. Женският голям пъстър кълвач, като взе парче хляб от същата хранилка, отлетя, придружен от пилето, до своята „ковачка“, пъхна парче там и отлетя настрани, сякаш учеше пилето да използва „ковачката“ .” Има много подобни примери.
Много черти в поведението на птиците, включени в „видовия стереотип на тяхното поведение“, се формират в онтогенезатавъз основа на медиирано обучение и непрекъснатост на сигнала. Това беше добре илюстрирано с примера на пеене и някои акустични сигнали на птици, които имат определен видов стереотип в природата. По този начин наблюденията на А. Промптов и Е. Лукина показаха, че при врабчоподобните птици, които се отличават с опростена песен, например: зелена щилка, обикновена овесарка, дървесна костилка и др., Нормалното формиране на песни се случва без влияние от „учителя ”. Въпреки това, при повечето видове птици, които имат по-сложна песен, тя не може да се формира без да се имитира песента на възрастни мъжки от техния вид. За формирането на нормално пеене е необходимо от първите дни на живота си пилето да има възможност да чуе мъжко пеене наблизо. Младите животни, отглеждани в изолация, развиват неуспешно пеене, понякога много различно от песента на индивиди от техния собствен вид. При липса на пеещи мъже наблизо, младежкото чуруликане продължава дълго време - до три години.
К.А. Уилкс и Е.К. Wilks (1958) извършва огромна и изключително интересна работа по масовия трансфер на яйца и пилета от някои видове птици в гнездата на други видове. В резултат на тази работа се оказа, че в редица случаи мъжките пиленца впоследствие се оказват „поведенчески хибриди“; морфологично те имат всички характеристики на основните си родители, а песните им съответстват на песните на техните осиновители родители. Така някои шарени мухоловки пееха като червеноперки, други - като синигери, а трети - като коприварчета. Въпреки че в природата тези пилета, както в периода на гнездене, така и след гнезденето, имаха възможност да чуят песните на много птици (включително птици от собствения си вид), те, като правило, имитираха само своите осиновители. Така подражанието се оказва определящо при формирането на песента на изследваните пойни птици. Този процес се случва главно след като младата птица напусне гнездото, т.е. по време на активния период на непрекъснатост на сигнала. Песента, формирана през първата година, не се променя през следващите години.
Местните песни на птици от различни региони са резултат от обучението и създаването на местни акустични семейни линии. По този начин славеите на Курск, Орлов и Воронеж са широко известни на любителите на пеенето на птици.
Непрекъснатостта на сигнала при бозайниците е не по-малко развита. То, както и при птиците, започва с отпечатване и последващи реакции. Родителското обучение на малки е описано за много видове. Това са видри, вълци, мечки, делфини и др.
Непрякото обучение е от голямо биологично значение както за сексуалното, така и за майчиното поведение.

Разлики между условните рефлекси и безусловните. Безусловните рефлекси са вродени реакции на тялото, те са се формирали и утвърдили в процеса на еволюция и се предават по наследство. Условните рефлекси възникват, консолидират се и избледняват през целия живот и са индивидуални. Безусловните рефлекси са специфични, т.е. срещат се при всички индивиди от даден вид. Условните рефлекси могат да бъдат развити при някои индивиди от даден вид, но да липсват при други, те са индивидуални. Безусловните рефлекси не изискват специални условия за тяхното възникване, те задължително възникват, ако адекватни стимули действат върху определени рецептори. Условните рефлекси изискват специални условия за тяхното формиране, те могат да се образуват в отговор на всякакви стимули (с оптимална сила и продължителност) от всяко рецептивно поле. Безусловните рефлекси са относително постоянни, устойчиви, непроменливи и се запазват през целия живот. Условните рефлекси са променливи и по-подвижни.

Безусловните рефлекси могат да възникнат на нивото на гръбначния мозък и мозъчния ствол. Условните рефлекси могат да се образуват в отговор на всякакви сигнали, възприемани от тялото и са предимно функция на мозъчната кора, реализирана с участието на подкорови структури.

Безусловните рефлекси могат да осигурят съществуването на организма само в много ранен етап от живота. Адаптирането на тялото към постоянно променящите се условия на околната среда се осигурява от условни рефлекси, развити през целия живот. Условните рефлекси са променливи. В процеса на живот някои условни рефлекси, губейки значението си, изчезват, докато други се развиват.

Биологичното значение на условните рефлекси. Тялото се ражда с определен фонд от безусловни рефлекси. Те му осигуряват поддържането на жизнените функции в относително постоянни условия на съществуване. Те включват безусловни рефлекси: хранителни (дъвчене, смучене, преглъщане, отделяне на слюнка, стомашен сок и др.), Защитни (дръпване на ръката от горещ предмет, кашляне, кихане, мигане при навлизане на въздушна струя в окото и др.) .), сексуални рефлекси (рефлекси, свързани с полов акт, хранене и грижа за потомството), терморегулаторни, дихателни, сърдечни, съдови рефлекси, които поддържат постоянството на вътрешната среда на тялото (хомеостаза) и др.

Условните рефлекси осигуряват по-добра адаптация на тялото към променящите се условия на живот. Те помагат за намиране на храна чрез миризма, своевременно бягство от опасност и ориентация във времето и пространството. Условнорефлекторното отделяне на слюнката, стомашния и панкреатичния сок чрез зрението, обонянието и времето на хранене създава по-добри условия за смилане на храната още преди да попадне в тялото. Подобряването на газообмена и увеличаването на белодробната вентилация преди започване на работа, само при виждане на средата, в която се извършва работата, допринася за по-голяма издръжливост и по-добро представяне на тялото при мускулна дейност.

При подаване на условен сигнал мозъчната кора осигурява на тялото предварителна подготовка за реакция на онези стимули от околната среда, които впоследствие ще окажат въздействие. Следователно дейността на кората на главния мозък е сигнална.

Условия за образуване на условен рефлекс. Условните рефлекси се развиват на основата на безусловните. Условният рефлекс е наречен така от И. П. Павлов, защото са необходими определени условия за неговото формиране. На първо място, имате нужда от условен стимул или сигнал. Условен стимул може да бъде всеки стимул от външната среда или определена промяна във вътрешното състояние на тялото. В лабораторията на И. П. Павлов като условни стимули са използвани мигането на електрическа крушка, звънецът, бълбукането на вода, кожно дразнене, вкус, обонятелни стимули, звънене на съдове, гледка на горяща свещ и др. , Условните рефлекси се развиват временно в човек чрез спазване на режим на работа, хранене по едно и също време, съобразено с времето за лягане.

Условен рефлекс може да се развие чрез комбиниране на безразличен стимул с предварително развит условен рефлекс. По този начин се образуват условни рефлекси от втори ред, след което безразличният стимул трябва да бъде подсилен с условен стимул от първи ред. В експеримента е възможно да се формират условни рефлекси от трети и четвърти ред. Тези рефлекси обикновено са нестабилни. Децата успяха да развият рефлекси от шести ред.

Възможността за развитие на условни рефлекси се възпрепятства или напълно елиминира от силни външни стимули, болест и др.

За да се развие условен рефлекс, условният стимул трябва да бъде подсилен с безусловен стимул, т.е. такъв, който предизвиква безусловен рефлекс. Дрънкането на ножове в трапезарията ще накара човек да отдели слюнка само ако това дрънкане е било подсилено с храна един или повече пъти. Звънът на ножове и вилици в нашия случай е условен стимул, а безусловният стимул, който предизвиква слюнчения безусловен рефлекс, е храната. Гледката на горяща свещ може да бъде сигнал за детето да дръпне ръката си само ако поне веднъж гледката на свещ съвпадне с болка от изгаряне. Когато се формира условен рефлекс, условният стимул трябва да предшества действието на безусловния стимул (обикновено с 1-5 s).

Механизмът на образуване на условен рефлекс. Според идеите на И. П. Павлов, образуването на условен рефлекс е свързано с установяването на временна връзка между две групи кортикални клетки: между тези, които възприемат условно, и тези, които възприемат безусловно дразнене. Тази връзка става толкова по-силна, колкото по-често се възбуждат едновременно и двете области на кората. След няколко комбинации връзката се оказва толкова силна, че под въздействието само на един условен дразнител възниква възбуждане и във втория фокус (фиг. 15).

Първоначално безразличен стимул, ако е нов и неочакван, предизвиква обща генерализирана реакция на тялото - ориентировъчен рефлекс, който I. P. Pavlov нарича изследователски или "какво е това?" рефлекс. Всеки стимул, ако се използва за първи път, предизвиква двигателна реакция (общо треперене, завъртане на очите и ушите към стимула), учестено дишане, сърдечен ритъм, генерализирани промени в електрическата активност на мозъка - алфа ритъмът се заменя с бърз трептения (бета ритъм). Тези реакции отразяват генерализирана генерализирана възбуда. При повторение на стимула, ако той не се превърне в сигнал за определена дейност, ориентировъчният рефлекс изчезва. Например, ако кучето чуе звънец за първи път, то ще даде обща приблизителна реакция към него, но няма да отдели слюнка. Сега нека подкрепим звука на камбаната с храна. В този случай в кората на главния мозък ще се появят два огнища на възбуждане - единият в слуховата зона, а другият в хранителния център (това са области на кората, които се възбуждат под въздействието на миризмата и вкуса на храната). След няколко подсилвания на камбаната с храна ще възникне (затвори) временна връзка в мозъчната кора между двата фокуса на възбуждане.

В хода на по-нататъшните изследвания бяха получени факти, които показват, че затварянето на временната връзка се извършва не само по хоризонталните влакна (кора - кора). Разрезите в сивото вещество разделят различни области на кората на кучетата, но това не попречи на образуването на временни връзки между клетките на тези области. Това даде основание да се смята, че пътищата кортекс-подкортекс-кортекс също играят важна роля при установяването на временни връзки. В този случай центростремителните импулси от условния стимул през таламуса и неспецифичната система (хипокампус, ретикуларна формация) влизат в съответната зона на кората. Тук те се обработват и по низходящи пътища достигат до подкоровите образувания, откъдето импулсите идват отново в кората, но вече в зоната на представяне на безусловния рефлекс.

Какво се случва в невроните, участващи във формирането на временна връзка? Има различни гледни точки по този въпрос. Един от тях определя основната роля на морфологичните промени в окончанията на нервните процеси.

Друга гледна точка за механизма на условния рефлекс се основава на принципа на доминирането на А. А. Ухтомски. В нервната система във всеки момент има доминиращи огнища на възбуждане - доминиращи огнища. Доминиращият фокус има свойството да привлича към себе си възбуждането, влизащо в други нервни центрове, и по този начин да се засилва. Например, по време на глад, в съответните части на централната нервна система се появява постоянно огнище с повишена възбудимост - хранителна доминанта. Ако оставите гладно кученце да лапа мляко и в същото време започнете да дразните лапата с електрически ток, тогава кученцето не отдръпва лапата си, а започва да лапа с още по-голяма интензивност. При добре хранено кученце дразненето на лапата с електрически ток предизвиква реакция на нейното отдръпване.

Смята се, че по време на формирането на условен рефлекс фокусът на постоянното възбуждане, възникнал в центъра на безусловния рефлекс, „привлича“ към себе си възбуждането, възникнало в центъра на условния стимул. Когато тези две възбуждания се комбинират, се образува временна връзка.

Много изследователи смятат, че водещата роля при фиксирането на временната връзка принадлежи на промените в протеиновия синтез; Описани са специфични протеинови вещества, свързани с отпечатването на временна връзка. Образуването на временна връзка е свързано с механизмите за съхраняване на следи от възбуждане. Въпреки това, механизмите за памет не могат да бъдат сведени до механизми за „коланна връзка“.

Има доказателства за възможността за съхраняване на следи на ниво отделни неврони. Известни са случаи на импринтинг от еднократно действие на външен стимул. Това дава основание да се смята, че затварянето на временна връзка е един от механизмите на паметта.

Инхибиране на условни рефлекси. Условните рефлекси са пластични. Те могат да продължат дълго време или могат да бъдат инхибирани. Описани са два вида инхибиране на условните рефлекси - вътрешно и външно.

Безусловно или външно инхибиране. Този тип инхибиране възниква в случаите, когато в кората на главния мозък по време на изпълнението на условен рефлекс се появява нов, достатъчно силен фокус на възбуждане, който не е свързан с този условен рефлекс. Ако кучето е развило условен слюноотделящ рефлекс към звука на звънец, тогава включването на ярка светлина при звука на звънец при това куче инхибира развития преди това рефлекс на слюноотделяне. Това инхибиране се основава на феномена на отрицателната индукция: нов силен фокус на възбуждане в кората от външна стимулация причинява намаляване на възбудимостта в областите на мозъчната кора, свързани с изпълнението на условния рефлекс, и, като следствие от това явление, възниква инхибиране на условния рефлекс. Понякога това инхибиране на условните рефлекси се нарича индуктивно инхибиране.

Индуктивното инхибиране не изисква развитие (затова се класифицира като безусловно инхибиране) и се развива незабавно, щом възникне външен стимул, чужд на дадения условен рефлекс.

Външното спиране включва и трансцендентално спиране. Проявява се при прекомерно увеличаване на силата или времето на действие на условния дразнител. В този случай условният рефлекс отслабва или напълно изчезва. Това инхибиране има защитна стойност, тъй като предпазва нервните клетки от стимули с твърде голяма сила или продължителност, които биха могли да нарушат тяхната дейност.

Условно или вътрешно инхибиране. Вътрешното инхибиране, за разлика от външното, се развива в дъгата на условния рефлекс, т.е. в тези нервни структури, които участват в изпълнението на този рефлекс.

Ако външното инхибиране се появи веднага след като инхибиращият агент е действал, тогава трябва да се развие вътрешно инхибиране; това се случва при определени условия и това понякога отнема много време.

Един вид вътрешно инхибиране е изчезването. Развива се, ако условният рефлекс не се подсилва многократно от безусловен стимул.

Известно време след изчезване условният рефлекс може да бъде възстановен. Това ще стане, ако отново подсилим действието на условния дразнител с безусловния.

Крехките условни рефлекси се възстановяват трудно. Изчезването може да обясни временната загуба на трудови умения и способността да се свири на музикални инструменти.

При децата спадът настъпва много по-бавно, отколкото при възрастните. Ето защо е трудно да се отучат децата от лошите навици. Изчезването е в основата на забравата.

Угасването на условните рефлекси има важно биологично значение. Благодарение на него тялото спира да реагира на сигнали, които са загубили значението си. Колко ненужни, излишни движения би направил човек по време на писане, трудови операции и спортни упражнения без изчезване на задръжки!

Забавянето на условните рефлекси също се отнася до вътрешното инхибиране. Развива се, ако се забави подсилването на условен стимул от безусловен стимул. Обикновено, когато се развива условен рефлекс, се включва условен стимул-сигнал (например звънец) и след 1-5 s се дава храна (безусловно подсилване). Когато рефлексът е развит, веднага след включване на звънеца, без да се дава храна, започва да тече слюнка. Сега нека направим следното: включете звънеца и постепенно забавяйте подсилването на храната до 2-3 минути след като звънецът започне да звучи. След няколко (понякога многократни) комбинации от звукова камбана със забавено усилване с храна се развива забавяне: камбаната се включва и слюнката вече няма да тече веднага, а 2-3 минути след включването на камбаната. Поради липсата на подсилване на условния стимул (звънец) в продължение на 2-3 минути от безусловния стимул (храна), условният стимул придобива инхибиторна стойност по време на периода на неподсилване.

Закъснението създава условия за по-добра ориентация на животното в околния свят. Вълкът не се втурва веднага към заека, когато го види на значително разстояние. Той чака заека да се приближи. От момента, в който вълкът видя заека, до момента, в който заекът се приближи до вълка, в мозъчната кора на вълка протича процес на вътрешно инхибиране: двигателните и хранителните условни рефлекси са инхибирани. Ако това не се случи, вълкът често щеше да остане без плячка и да се впусне в преследване веднага щом види заека. Полученото забавяне осигурява на вълка плячка.

Закъснението при децата се развива много трудно под влияние на възпитанието и обучението. Спомнете си как първокласник нетърпеливо протяга ръка, размахва я, става от бюрото си, така че учителят да го забележи. И едва в гимназията (и дори тогава не винаги) забелязваме издръжливост, способност да сдържаме желанията си и воля.

Подобни звукови, обонятелни и други стимули могат да сигнализират за напълно различни събития. Само точен анализ на тези подобни стимули осигурява биологично подходящи реакции на животното. Анализът на стимулите се състои в разграничаване, отделяне на различни сигнали, разграничаване на сходни взаимодействия върху тялото. В лабораторията на И. П. Павлов, например, беше възможно да се разработи следната диференциация: 100 удара на метронома в минута бяха подсилени с храна, а 96 удара не бяха подсилени. След няколко повторения кучето различава 100 удара на метронома от 96: при 100 удара тя отделя слюнка, при 96 удара слюнката не се отделя Дискриминацията или диференциацията на подобни условни стимули се развива чрез подсилване на едни и неусилване на други стимули. Инхибирането, което се развива, потиска рефлексната реакция към неподсилени стимули. Диференциацията е един от видовете условно (вътрешно) инхибиране.

Благодарение на диференциалното инхибиране е възможно да се идентифицират сигнално-значими признаци на стимул от много звуци, предмети, лица и т.н., които ни заобикалят.Диференциацията се развива при деца от първите месеци от живота.

Динамичен стереотип. Външният свят въздейства върху тялото не чрез единични стимули, а обикновено чрез система от едновременни и последователни стимули. Ако тази система често се повтаря в този ред, това води до формирането на динамичен стереотип.

Динамичният стереотип е последователна верига от условни рефлексни действия, извършвани в строго определен, фиксиран във времето ред и произтичащи от сложна системна реакция на тялото към комплекс от условни стимули. Благодарение на образуването на верижни условни рефлекси всяка предишна дейност на тялото се превръща в условен стимул - сигнал за следващата. Така чрез предишна дейност тялото се подготвя за следваща. Проява на динамичен стереотип е условен рефлекс за време, който допринася за оптималното функциониране на тялото с правилния дневен режим. Например храненето в определени часове осигурява добър апетит и нормално храносмилане; Постоянното спазване на времето за лягане помага на децата и юношите да заспят бързо и по този начин да спят по-дълго; Провеждането на възпитателна и трудова дейност винаги в едни и същи часове води до по-бърза обработка на тялото и по-добро усвояване на знания, умения и способности.

Стереотипът е труден за развитие, но ако се развие, поддържането му не изисква значително напрежение върху кортикалната активност и много действия стават автоматични. ;d Динамичният стереотип е в основата на формирането на навици у човек, формирането на определена последователност в трудовите операции и придобиването на умения.

Ходене, бягане, скачане, каране на ски, свирене на пиано, използване на лъжица, вилица, нож при хранене, писане - всичко това са умения, които се основават на формирането на динамични стереотипи в кората на главния мозък.

Формирането на динамичен стереотип е в основата на ежедневието на всеки човек. Стереотипите се запазват в продължение на много години и формират основата на човешкото поведение. Стереотипите, които възникват в ранна детска възраст, се променят много трудно. Нека си спомним колко трудно е да „преквалифицираме“ дете, ако се е научило да държи неправилно химикалка, когато пише, да седи неправилно на масата и т.н. Трудността на преработването на стереотипите ни принуждава да обърнем специално внимание на правилните методи за отглеждане и обучение на деца от първите години от живота.

Динамичният стереотип е едно от проявленията на системната организация на висшите кортикални функции, насочени към осигуряване на стабилни реакции на тялото.

Под механизма на образуване на условен рефлекс И. П. Павлов разбира процеса на установяване и затваряне на нервна връзка в кората на главния мозък между две възбудени огнища - центрове на условни и безусловни стимули.

В зависимост от характеристиките на реакциите, естеството на стимулите, условията на тяхното използване и укрепване и др., Различават различни видове условни рефлекси. Тези видове се класифицират въз основа на различни критерии в съответствие с целите. Някои от тези класификации са от голямо значение както теоретично, така и практически, включително в спортните дейности.

Естествени (естествени) и изкуствени условни рефлекси

Условните рефлекси, образувани в отговор на сигнали, които характеризират постоянните свойства на безусловните стимули (например миризмата или вида на храната), се наричат ​​естествени условни рефлекси. Илюстрация на закономерностите на формирането на естествените условни рефлекси са опитите на И. С. Цитович. В тези експерименти кученца от едно котило са държани на различни диети: някои са хранени само с месо, други само с мляко. При животни, хранени с месо, гледката и миризмата му вече от разстояние предизвикват условна хранителна реакция с изразени моторни и секреторни компоненти. Кученцата, които за първи път получиха само мляко, реагираха на месо само с показателна реакция (т.е. по образния израз на И. П. Павлов, с рефлекса „Какво е това?“) - те го подушиха и се обърнаха. Въпреки това, само една комбинация от вида и миризмата на месо с храна напълно елиминира това „безразличие“. Кученцата са развили естествен хранителен условен рефлекс.

Образуването на естествени (естествени) условни рефлекси към гледката, миризмата на храна и свойствата на други безусловни стимули също е характерно за хората. Естествените условни рефлекси се характеризират с бързо развитие и голяма устойчивост. Те могат да се държат през целия живот при липса на последващи подкрепления. Това се обяснява с факта, че естествените условни рефлекси имат голямо биологично значение, особено в ранните етапи на адаптация на организма към околната среда. Именно свойствата на самия безусловен стимул (например вида и миризмата на храна) са първите сигнали, които действат върху тялото след раждането.

Но условните рефлекси могат да се развият и към различни безразлични сигнали (светлина, звук, миризма, температурни промени и др.), Които в естествени условия нямат свойствата на стимул, който предизвиква безусловен рефлекс. Тези видове реакции, за разлика от естествените, се наричат ​​изкуствени условни рефлекси. Например, миризмата на мента не е присъща на месото. Ако обаче тази миризма се комбинира няколко пъти с хранене с месо? тогава се формира условен рефлекс: миризмата на мента става условен сигнал за храна и започва да предизвиква слюнчена реакция без подсилване. Изкуствените условни рефлекси се развиват по-бавно и избледняват по-бързо, когато не са подсилени. Пример за развитието на условни рефлекси към изкуствени стимули може да бъде образуването в човек на секреторни и двигателни условни рефлекси към сигнали под формата на звук на звънец, удари на метроном, увеличаване или намаляване на осветеността при докосване на кожата и др.

ОБРАЗУВАНЕ НА УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ

Основният елементарен акт на висшата нервна дейност е образуването на условен рефлекс. Тук тези свойства ще бъдат разгледани, както всички общи закони на физиологията на висшата нервна дейност, като се използва примерът на условните слюнчени рефлекси на кучето.

Условният рефлекс заема високо място в еволюцията на временните връзки, които са универсално приспособително явление в животинския свят. Най-примитивният механизъм за индивидуална адаптация към променящите се условия на живот, очевидно, е представен от вътреклетъчни временни връзкипротозои. Развиват се колониални форми рудименти на междуклетъчни временни връзки.Появата на примитивна нервна система с мрежеста структура поражда временни връзки на дифузната нервна система,намерени в coelenterates. И накрая, централизацията на нервната система в възлите на безгръбначните и мозъка на гръбначните води до бърз прогрес временни връзки на централната нервна системаи появата на условни рефлекси. Такива различни видове временни връзки очевидно се осъществяват от физиологични механизми от различно естество.

Има безброй условни рефлекси. Ако се спазват съответните правила, всеки възприет стимул може да се превърне в стимул, който предизвиква условен рефлекс (сигнал), а всяка дейност на тялото може да бъде негова основа (подкрепление). В зависимост от вида на сигналите и подкрепленията, както и от връзките между тях са създадени различни класификации на условните рефлекси. Що се отнася до изучаването на физиологичния механизъм на временните връзки, изследователите имат много работа.

Общи признаци и видове условни рефлекси

Използвайки примера на систематично изследване на слюноотделянето при кучета, се появиха общи признаци на условен рефлекс, както и специфични признаци на различни категории условни рефлекси. Класификацията на условните рефлекси се определя въз основа на следните специфични характеристики: 1) обстоятелства на образуване, 2) вид на сигнала, 3) състав на сигнала, 4) вид на подкрепление, 5) връзка във времето на условния стимул и подкрепление .

Общи признаци на условни рефлекси.Какви признаци са общи и задължителни за всички условни рефлекси? Условният рефлекс а) е най-високата индивидуална адаптация към променящите се условия на живот; б) осъществява се от висшите части на централната нервна система; в) се придобива чрез временни невронни връзки и се губи, ако условията на околната среда, които са го причинили, са се променили; г) представлява реакция на предупредителен сигнал.

Така, условният рефлекс е адаптивна дейност, осъществявана от по-високите части на централната нервна система чрез образуване на временни връзки между сигналното дразнене и сигнализираната реакция.

Естествени и изкуствени условни рефлекси.В зависимост от естеството на сигналния дразнител условните рефлекси се делят на естествени и изкуствени.

Естественонаречени условни рефлекси, които се образуват в отговор на влиянието на агенти, които са естествени признаци на сигнализирано безусловно дразнене.

Пример за естествен условен хранителен рефлекс е слюноотделянето на куче към миризмата на месо. Този рефлекс неизбежно се развива естествено през целия живот на кучето.

Изкуственинаречени условни рефлекси, които се формират в отговор на влиянието на агенти, които не са естествени признаци на сигнализирано безусловно дразнене. Пример за изкуствен условен рефлекс е слюноотделянето на куче под звука на метронома. В живота този звук няма нищо общо с храната. Експериментаторът изкуствено го направи сигнал за прием на храна.

Природата развива естествени условни рефлекси от поколение на поколение във всички животни според начина им на живот. Като резултат естествените условни рефлекси се формират по-лесно, по-лесно се засилват и се оказват по-издръжливи от изкуствените.Кученце, което никога не е опитвало месо, е безразлично към вида му. Достатъчно е обаче да яде месо един-два пъти и естественият условен рефлекс вече е фиксиран. При вида на месото кученцето започва да отделя слюнка. А за да се развие изкуствен условен рефлекс на слюноотделяне под формата на мигаща крушка, са необходими десетки комбинации. Оттук става ясно значението на "биологичната адекватност" на агентите, от които се създават стимулите на условните рефлекси.

Селективната чувствителност към адекватни на околната среда сигнали се проявява в реакциите на нервните клетки в мозъка.

Екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси.Наричат ​​се условни рефлекси към външни стимули екстероцептивен,на дразнители от вътрешни органи - интероцептивен,към дразнители на опорно-двигателния апарат - проприоцептивен.

Ориз. 1. Интероцептивен условен рефлекс на уриниране по време на „въображаемото вливане“ на физиологичен разтвор (според К. Биков):

1 - първоначална крива на образуване на урина, 2 - образуване на урина в резултат на инфузия на 200 ml физиологичен разтвор в стомаха, 3 - образуване на урина в резултат на „въображаема инфузия“ след 25 истински

Екстероцептивнарефлексите се делят на рефлекси, причинени от отдалечен(действащ от разстояние) и контакт(действащи при директен контакт) дразнители. След това те се разделят на групи според основните видове сетивно възприятие: зрително, слухово и др.

Интероцептивнаусловните рефлекси (фиг. 1) също могат да бъдат групирани по органи и системи, които са източници на сигнализация: стомашни, чревни, сърдечни, съдови, белодробни, бъбречни, маточни и др. Особена позиция заемат т.нар рефлекс за известно време.Тя се проявява в различни жизнени функции на тялото, например в дневната честота на метаболитните функции, в секрецията на стомашен сок, когато е време за обяд, в способността да се събудите в определения час. Очевидно тялото „пази времето“ главно въз основа на интероцептивни сигнали. Субективното преживяване на интероцептивните рефлекси няма образната обективност на екстероцептивните. Той дава само неясни „тъмни чувства“ (терминът на И. М. Сеченов), които формират общото здравословно състояние, което влияе върху настроението и работоспособността.

Проприоцептивнаусловните рефлекси са в основата на всички двигателни умения. Те започват да се развиват от първите махове на крилцата на пиленцето, от първите стъпки на детето. Те са свързани с овладяването на всички видове придвижване. От тях зависи съгласуваността и точността на движението. Проприоцептивните рефлекси на ръката и гласовия апарат при хората получават напълно нова употреба във връзка с труда и речта. Субективният „опит“ на проприоцептивните рефлекси се състои главно в „мускулното усещане“ за положението на тялото в пространството и неговите членове един спрямо друг. В същото време, например, сигналите от акомодативните и окуломоторните мускули имат визуален характер на възприемане: те предоставят информация за разстоянието на въпросния обект и неговите движения; сигналите от мускулите на ръката и пръстите позволяват да се оцени формата на предметите. С помощта на проприоцептивната сигнализация човек възпроизвежда с движенията си събитията, които се случват около него (фиг. 2).

Ориз. 2. Изследване на проприоцептивните компоненти на човешкото визуално представяне:

А- изображение, показано преди това на обекта, b- Източник на светлина, V- отражение на светлинен лъч от огледало, монтирано на очната ябълка, Ж- траектория на движение на очите при запомняне на изображение

Специална категория условни рефлекси се състои от моделни експерименти с електрическа стимулация на мозъка като подкрепление или сигнал; използване на йонизиращо лъчение като армировка; създаване на доминанта; развитието на временни връзки между точките на невронно изолираната кора; изследване на рефлекса на сумиране, както и формирането на условни реакции на нервна клетка към сигнал, подсилен от локално електрофоретично приложение на медиатори.

Условни рефлекси към прости и сложни стимули.Както беше показано, условен рефлекс може да се развие към всеки един от изброените екстеро-, интеро- или проприоцептивни стимули, например към включване на светлина или към прост звук. Но в живота това рядко се случва. По-често сигналът се превръща в комплекс от няколко стимула, например миризма, топлина, меката козина на майката котка става дразнител на условния сукателен рефлекс за котето. Съответно условните рефлекси се делят на простоИ комплекс,или комплекс,дразнители.

Условните рефлекси към прости стимули не изискват обяснение. Условните рефлекси към сложни стимули се разделят въз основа на взаимоотношенията между членовете на комплекса (фиг. 3).

Ориз. 3. Връзка във времето между членовете на комплекси от сложни условни дразнители. А- едновременен комплекс; б- общ стимул; IN- последователен комплекс; Ж- верига от стимули:

единичните линии показват безразлични стимули, двойните линии показват предварително развити сигнали, пунктираните линии показват подсилване

Условните рефлекси се развиват на базата на различни подкрепления.Основата за формирането на условен рефлекс е неговата подкрепления- може да бъде всяка дейност на тялото, осъществявана от нервната система. Оттук произтичат неограничените възможности за условнорефлекторно регулиране на почти всички жизнени функции на тялото. На фиг. Фигура 4 схематично представя различни видове подкрепления, въз основа на които могат да се развият условни рефлекси.

Ориз. 4. Класификация на подкрепленията, към които могат да се образуват условни рефлекси

Всеки условен рефлекс от своя страна може да стане основа за формирането на нов условен рефлекс. Извиква се нова условна реакция, развита чрез подсилване на сигнал с друг условен рефлекс условен рефлекс от втори ред.Условният рефлекс от втори ред от своя страна може да се използва като основа за развитие условен рефлекс от трети реди т.н.

Условните рефлекси от втори, трети и следващите редове са широко разпространени в природата. Те съставляват най-значимата и съвършена част от естествените условни рефлекси. Например, когато вълчица храни вълче с месо от разкъсана плячка, то развива естествен условен рефлекс от първи ред. Гледката и миризмата на месо се превръщат в хранителен сигнал за него. След това се "научава" да ловува. Сега тези сигнали - гледката и миризмата на месото на уловената плячка - играят ролята на основата за разработване на ловни техники за причакване и преследване на жива плячка. Така различни ловни знаци придобиват своето второстепенно сигнално значение: огризан от заек храст, следи от отклонила се от стадото овца и др. Те се превръщат в стимули на условни рефлекси от втори ред, изградени на базата на естествените.

И накрая, във висшата нервна дейност на човека се среща изключително разнообразие от условни рефлекси, които се подсилват от други условни рефлекси. Те ще бъдат разгледани по-подробно в гл. 17. Тук е необходимо само да се отбележи, че за разлика от условните рефлекси на животните човешките условни рефлекси се формират не на базата на безусловни хранителни, защитни и други подобни рефлекси, а на базата на вербални сигнали, подсилени от резултатите от съвместната дейност на хората.Следователно мислите и действията на човека се ръководят не от животински инстинкти, а от мотивите на живота му в човешкото общество.

Условните рефлекси се развиват при различни моменти на сигнал и подсилване.Въз основа на това как сигналът е разположен във времето спрямо подсилващата реакция, те разграничават пари в бройИ следи от условни рефлекси(фиг. 5).

Ориз. 5. Опции за времевата връзка между сигнал и подсилване. А- парични средства; б- заделени парични средства; IN- касово изоставане; Ж- следа условен рефлекс:

Плътната линия показва продължителността на сигнала, пунктираната линия показва времето на подсилване.

Пари в бройсе наричат ​​условни рефлекси, при развитието на които се използва подкрепление по време на действието на сигнален стимул. В зависимост от времето на добавяне на армировка, съществуващите рефлекси се разделят на съвпадащи, забавени и забавени. Рефлекс на съответствиесе произвежда, когато веднага след включването на сигнала към него се прикрепи армировка. Например, когато работят със слюнчените рефлекси, кучетата включват звънеца и след около 1 секунда започват да хранят кучето. С този метод на развитие рефлексът се формира най-бързо и скоро се укрепва.

Пенсиониранрефлексът се развива в случаите, когато се добавя подсилваща реакция само след известно време (до 30 s). Това е най-често срещаният метод за развитие на условни рефлекси, въпреки че изисква по-голям брой комбинации от метода на съвпаденията.

Забавен рефлекспроизведени, когато се добави подсилваща реакция след дълго изолирано действие на сигнала. Обикновено това изолирано действие продължава 1-3 минути. Този метод за развитие на условен рефлекс е още по-труден от предишните два.

Последователисе наричат ​​условни рефлекси, по време на развитието на които се представя подсилваща реакция само известно време след изключване на сигнала. В този случай рефлексът се развива в отговор на действието на сигналния стимул; използвайте кратки интервали (15–20 s) или дълги (1–5 min). Образуването на условен рефлекс по метода на проследяване изисква най-голям брой комбинации. Но следите от условни рефлекси осигуряват много сложни актове на адаптивно поведение при животните. Пример за това е ловът на скрита плячка.

Условия за развитие на временни връзки

Какви условия трябва да бъдат изпълнени, за да може дейността на висшите части на централната нервна система да завърши с развитието на условен рефлекс?

Комбинация от сигнален стимул с подкрепление.Това условие за развитието на временни връзки се разкрива още при първите опити със слюнчените условни рефлекси. Стъпките на слуга, носещ храна, предизвикват „психическо слюноотделяне“ само когато се комбинират с храна.

Това не противоречи на образуването на следи от условни рефлекси. Подсилването в този случай се комбинира със следа от възбуждане на нервни клетки от предварително включен и изключен сигнал. Но ако подкреплението започне да предшества безразличния стимул, тогава условният рефлекс може да се развие с голяма трудност, само като се вземат редица специални мерки. Това е разбираемо, тъй като ако първо нахраните кучето и след това дадете сигнал за храна, тогава, строго погледнато, той дори не може да се нарече сигнал, тъй като не предупреждава за предстоящи събития, а отразява миналото. В този случай безусловният рефлекс потиска възбуждането на сигнала и предотвратява образуването на условен рефлекс към такъв стимул.

Безразличие на сигналния стимул.Агентът, избран като условен стимул за хранителния рефлекс, сам по себе си не трябва да има никакво отношение към храната. Той трябва да е безразличен, т.е. безразличен, за слюнчените жлези. Сигналният стимул не трябва да предизвиква значителна ориентировъчна реакция, която пречи на образуването на условен рефлекс. Всеки нов стимул обаче предизвиква показателна реакция. Следователно, за да загуби своята новост, трябва да се използва повторно. Едва след като показателната реакция е практически изгасена или намалена до незначителна стойност, започва образуването на условен рефлекс.

Преобладаването на силата на възбуждане, причинено от подсилване.Комбинацията от звука на метронома и храненето на кучето води до бързото и лесно формиране на условен слюнчен рефлекс към този звук. Но ако се опитате да комбинирате оглушителния звук на механична дрънкалка с храна, тогава такъв рефлекс е изключително труден за формиране. За развитието на временна връзка съотношението на силата на сигнала и усилващата реакция е от голямо значение. За да се образува временна връзка между тях, огнището на възбуждане, създадено от последния, трябва да бъде по-силно от огнището на възбуждане, създадено от условния дразнител, т.е. трябва да възникне доминанта. Само тогава ще има разпространение на възбуждането от фокуса на безразличния стимул към фокуса на възбуждането от подсилващия рефлекс.

Необходимостта от значителна интензивност на възбуждане на подсилваща реакция има дълбоко биологично значение. Всъщност условният рефлекс е предупредителна реакция на сигнал за предстоящи значими събития. Но ако стимулът, който те искат да сигнализират, се окаже събитие, дори по-значимо от тези, които го следват, тогава този стимул сам по себе си предизвиква съответна реакция в тялото.

Липса на външни дразнители.Всяко външно дразнене, например неочакван шум, предизвиква вече споменатата показателна реакция. Кучето става нащрек, обръща се по посока на звука и най-важното спира текущата си дейност. Животното е цялото обърнато към новия стимул. Нищо чудно, че I.P. Павлов нарича ориентировъчната реакция рефлекс „Какво е това?“. Напразно по това време експериментаторът ще даде сигнал и ще предложи на кучето храна. Условният рефлекс ще се забави от по-важния в момента за животното - ориентировъчния. Това забавяне се създава от допълнителен фокус на възбуждане в кората на главния мозък, който инхибира условното възбуждане и предотвратява образуването на временна връзка. В природата много такива инциденти влияят върху хода на формирането на условни рефлекси при животните. Разсейващата среда намалява производителността и умствената дейност на човека.

Нормално функциониране на нервната система.Функцията за пълно затваряне е възможна при условие, че висшите части на нервната система са в нормално работно състояние. Следователно методът на хроничното експериментиране направи възможно откриването и изследването на процесите на висшата нервна дейност, тъй като в същото време се запази нормалното състояние на животното. Работата на нервните клетки в мозъка рязко намалява поради недостатъчно хранене, под въздействието на токсични вещества, като бактериални токсини при заболявания и др. Следователно общото здраве е важно условие за нормалното функциониране на висшите части на мозъка. Всеки знае как това състояние се отразява на психическото функциониране на човека.

Формирането на условни рефлекси се влияе значително от състоянието на тялото. По този начин физическата и умствена работа, условията на хранене, хормоналната активност, действието на фармакологичните вещества, дишането при високо или ниско налягане, механичното претоварване и йонизиращото лъчение, в зависимост от интензивността и времето на излагане, могат да променят, засилят или отслабят условнорефлекторната дейност до пълното му потискане.

Образуването на условни рефлекси и изпълнението на актовете на висшата нервна дейност са изключително зависими от нуждата на тялото от биологично значими агенти, използвани като подсилване. По този начин е много трудно за добре нахранено куче да развие условен хранителен рефлекс, той ще се отвърне от предложената храна, но при гладно животно с висока хранителна възбудимост той се формира бързо. Добре известно е как интересът на ученика към предмета на занятията допринася за по-доброто му усвояване. Тези примери показват голямото значение на фактора отношение на тялото към показаните стимули, който се обозначава като мотивация(К.В. Судаков, 1971).

Структурна основа на затварянето на временни условни връзки

Изследването на крайните, поведенчески прояви на висшата нервна дейност значително изпревари изучаването на нейните вътрешни механизми. Към днешна дата както структурната основа на времевата връзка, така и нейната физиологична природа все още не са достатъчно проучени. Има различни мнения по този въпрос, но проблемът все още не е решен. За решаването му се провеждат множество изследвания на системно и клетъчно ниво; използване на електрофизиологични и биохимични показатели за динамиката на функционалното състояние на нервните и глиалните клетки, като се вземат предвид резултатите от дразнене или изключване на различни мозъчни структури; привличат данни от клинични наблюдения. Но при сегашното ниво на изследвания става все по-сигурно, че наред със структурната е необходимо да се вземе предвид и неврохимичната организация на мозъка.

Промени в локализацията на затварянето на временни връзки в еволюцията.Независимо дали някой счита това за условни реакции кишечнополостни(дифузна нервна система) възникват на базата на сумационни явления или реални временни връзки, като последните нямат специфична локализация. U анелиди(възлова нервна система) в експерименти с развитието на условна реакция на избягване беше открито, че когато червей се разреже наполовина, рефлексът се запазва във всяка половина. Следователно временните връзки на този рефлекс се затварят многократно, вероятно във всички нервни възли на веригата и имат множество локализации. U висши мекотели(анатомичната консолидация на централната нервна система, която вече формира развит мозък в октопода, е рязко изразена) експериментите с унищожаването на части от мозъка показват, че супраезофагеалните участъци извършват много условни рефлекси. По този начин, след отстраняването на тези участъци, октоподът престава да „разпознава“ обектите на своя лов и губи способността да изгражда подслон от камъни. U насекомиФункциите за организиране на поведението са концентрирани в цефаличните ганглии. Така наречените гъбични тела на протоцеребрума, чиито нервни клетки образуват множество синаптични контакти с множество пътища към други части на мозъка, достигат особено развитие при мравките и пчелите. Предполага се, че това е мястото, където се случва затварянето на временни връзки по време на обучението на насекомите.

Още на ранен етап от еволюцията на гръбначните животни мозъкът, който контролира адаптивното поведение, се отличава в предните части на първоначално хомогенната мозъчна тръба. Той развива структури, които са от най-голямо значение за затваряне на вредни връзки в процеса на условнорефлекторната дейност. Въз основа на експерименти с отстраняване на части от мозъка от рибасе предполага, че при тях тази функция се изпълнява от структурите на средния мозък и диенцефалона. Може би това се определя от факта, че тук се събират пътищата на всички сетивни системи, а предният мозък се развива само като обонятелен.

U птициИвичестите тела, които образуват по-голямата част от мозъчните полукълба, стават водещ отдел в развитието на мозъка. Множество факти показват, че в тях са затворени временни връзки. Гълъб с отстранени полукълба служи като ясна илюстрация на крайната бедност на поведението, лишена от уменията, придобити в живота. Прилагането на особено сложни форми на поведение при птиците е свързано с развитието на хиперстриатумни структури, които образуват възвишение над полукълбата, което се нарича "вулст". При врановините, например, унищожаването му нарушава способността за осъществяване на сложни форми на поведение, характерни за тях.

U бозайнициМозъкът се развива главно поради бързия растеж на многослойната кора на мозъчните полукълба. Новата кора (неокортекс) получава специално развитие, което изтласква настрана старата и древна кора, покрива целия мозък под формата на наметало и, без да пасва на повърхността му, се събира в гънки, образувайки множество навивки, разделени от жлебове. Въпросът за структурите, които извършват затварянето на временни връзки и тяхната локализация в мозъчните полукълба, е обект на голям брой изследвания и е до голяма степен дискусионен.

Отстраняване на части и цялата мозъчна кора.Ако тилната област на кората се отстрани от възрастно куче, то губи всички сложни зрителни условни рефлекси и не може да ги възстанови. Такова куче не разпознава стопанина си, безразлично е към вида на най-вкусните парчета храна и безразлично гледа към тичаща котка, която преди това би се втурнало да преследва. Настъпва това, което преди се наричаше „умствена слепота“. Кучето вижда, защото избягва препятствията и се обръща към светлината. Но тя „не разбира“ смисъла на това, което видя. Без участието на зрителната кора зрителните сигнали остават несвързани с нищо.

И все пак такова куче може да формира много прости зрителни условни рефлекси. Например, появата на осветена човешка фигура може да се превърне в сигнал за храна, причиняващ слюноотделяне, облизване и махане на опашка. Следователно в други области на кората има клетки, които възприемат визуални сигнали и са в състояние да ги свържат с определени действия. Тези факти, потвърдени в експерименти с увреждане на кортикалните зони на представяне на други сензорни системи, доведоха до мнението, че проекционните зони се припокриват (L. Luciani, 1900). По-нататъшни изследвания на въпроса за локализацията на функциите в кората на мозъка в трудовете на I.P. Павлов (1907–1909) показва широко припокриване на проекционни зони в зависимост от характера на сигналите и формираните временни връзки. Обобщавайки всички тези изследвания, I.P. Павлов (1927) излага и обосновава идеята за динамична локализациякортикални функции. Припокриванията са следи от широкото представяне на всички видове рецепция в цялата кора, което се е случило преди разделянето им на проекционни зони. Всяко ядро ​​на кортикалната част на анализатора е заобиколено от своите разпръснати елементи, които стават все по-малко, когато се отдалечават от ядрото.

Разпръснатите елементи не са в състояние да заменят специализираните клетки на ядрото за образуване на фини временни връзки. След отстраняване на тилната част, кучето може да произведе само най-простите условни рефлекси, например при гледане на осветена фигура. Не е възможно да я принудиш да прави разлика между две подобни фигури, подобни по форма. Въпреки това, ако тилната част се отстрани в ранна възраст, когато проекционните зони все още не са изолирани и консолидирани, тогава, докато растат, тези животни проявяват способността да развиват сложни форми на условни зрителни рефлекси.

Възможността за широко разпространена взаимозаменяемост на функциите на мозъчната кора в ранната онтогенеза съответства на свойствата на слабо диференцираната мозъчна кора на бозайниците във филогенезата. От тази гледна точка се обясняват резултатите от експерименти върху плъхове, при които се оказва, че степента на увреждане на условните рефлекси зависи не от конкретната област на отстранената кора, а от общия обем на отстранената кортикална маса. (фиг. 6). Въз основа на тези експерименти се стигна до заключението, че за условнорефлексната дейност всички части на кората имат еднакво значение, кората "еквипотенциал"(К. Лашли, 1933 г.). Резултатите от тези експерименти обаче могат да демонстрират само свойствата на слабо диференцираната кора на гризачите, докато специализираната кора на по-високо организираните животни не разкрива „еквипотенциалност“, а добре дефинирана динамична специализация на функциите.

Ориз. 6. Взаимозаменяемост на части от мозъчната кора след отстраняването им при плъхове (според K. Lashley):

отстранените зони са почернени, числата под мозъка показват количеството на отстраняването като процент от цялата повърхност на кората, числата под лентите показват броя на грешките при тестване в лабиринта

Първите експерименти с отстраняване на цялата мозъчна кора (<…пропуск…>Goltz, 1982) показва, че след такава обширна операция, очевидно засягаща непосредствения подкортекс, кучетата не могат да научат нищо. При експерименти върху кучета с отстраняване на кората без увреждане на подкоровите структури на мозъка е възможно да се развият прост условен слюноотделящ рефлекс.За разработването му обаче бяха необходими повече от 400 комбинации и не беше възможно да се изгаси дори след 130 приложения на сигнала без подсилване. Систематичните изследвания върху котки, които понасят операцията за декортикация по-лесно от кучетата, показват трудността при формирането при тях на прости генерализирани хранителни и защитни условни рефлекси и развитието на някои груби диференциации. Експериментите със студено изключване на кората показаха, че пълноценната интегрална мозъчна дейност е невъзможна без нейното участие.

Разработването на операция за прекъсване на всички възходящи и низходящи пътища, свързващи кората с други мозъчни структури, позволи да се извърши декортикация без пряко увреждане на подкоровите структури и да се проучи ролята на кората в условнорефлекторната дейност. Оказа се, че при тези котки е възможно с голяма трудност да се развият само груби условни рефлекси на общи движения, а защитно условно огъване на лапата не може да се постигне дори след 150 комбинации. Но след 20 комбинации се появи реакция на сигнала: промени в дишането и някои условни вегетативни реакции.

Разбира се, при всички хирургични операции е трудно да се изключи техният травматичен ефект върху подкоровите структури и да се гарантира, че загубената способност за фина условна рефлексна дейност е била функция на кората. Убедителни доказателства бяха предоставени от експерименти с временно обратимо спиране на кортикалните функции, което се проявява в разпространяваща се депресия на електрическата активност, когато KCI се прилага върху повърхността му. Когато мозъчната кора на плъха се изключи по този начин и се тества реакцията на животното към условни и безусловни стимули в този момент, може да се види, че безусловните рефлекси са напълно запазени, докато условните са нарушени. Както се вижда от фиг. 7, по-сложните защитни и особено хранителните условни рефлекси с максимална депресия напълно липсват през първия час, а простата защитна реакция на избягване страда в по-малка степен.

Така резултатите от експериментите с частична и пълна хирургична и функционална декортикация показват това по-високПри животните функцията за формиране на точни и фини условни рефлекси, способни да осигурят адаптивно поведение, се изпълнява главно от мозъчната кора.

Ориз. 7. Ефектът от временното спиране на кората чрез разпространение на депресията върху храненето (1) и отбранителен (2) условни рефлекси, безусловна реакция на избягване (3) и тежестта на ЕЕГ (4) плъхове (по Дж. Буреш и др.)

Корово-подкорови отношения в процесите на висшата нервна дейност.Съвременните изследвания потвърждават твърдението на I.P. Павлов, че условнорефлексната дейност се осъществява от съвместната работа на кората и подкоровите структури. От разглеждането на еволюцията на мозъка като орган на висшата нервна дейност следва, че способността за образуване на временни връзки, които осигуряват адаптивно поведение, е демонстрирана от структурите на диенцефалона при рибите и стриаталните тела при птиците, които са филогенетично най-младите му части. Когато филогенетично най-младият неокортекс, който извършва най-финия анализ на сигналите, възниква при бозайниците над тези части на мозъка, той поема водещата роля във формирането на временни връзки, които организират адаптивното поведение.

Мозъчните структури, които се оказват подкорови, запазват до известна степен способността си да затварят временни връзки, които осигуряват адаптивно поведение, характерно за нивото на еволюция, когато тези структури са били водещи. Това се доказва от поведението на животните, описани по-горе, които след изключване на кората на главния мозък едва ли биха могли да развият само много примитивни условни рефлекси. В същото време е възможно такива примитивни временни връзки да не са загубили напълно своето значение и да са част от по-ниското ниво на сложния йерархичен механизъм на висшата нервна дейност, ръководен от кората на главния мозък.

Взаимодействието на кората и подкоровите части на мозъка също се осъществява от тонизиращо въздействие,регулиране на функционалното състояние на нервните центрове. Добре известно е как настроението и емоционалното състояние влияят върху ефективността на умствената дейност. И.П. Павлов каза, че подкорието „зарежда“ кората. Неврофизиологичните изследвания на механизмите на субкортикалните влияния върху кората показват, че ретикуларна формациямеждинният мозък оказва влияние върху нея възходящо активиращо действие.Получавайки колатерали от всички аферентни пътища, ретикуларната формация участва във всички поведенчески реакции, определящи активното състояние на кората. Въпреки това, неговото активиращо влияние по време на условен рефлекс се организира от сигнали от проекционните зони на кората (фиг. 8). Дразненето на ретикуларната формация причинява промяна в електроенцефалограмата под формата на нейната десинхронизация, характерна за състояние на активно будност.

Ориз. 8. Взаимодействие на ретикуларната формация на средния мозък и кората (според L.G. Voronin):

дебели линии показват аферентни специфични пътища с колатерали към ретикуларната формация, прекъсващи линии - възходящи пътища към кората, тънки линии - влиянието на кората върху ретикуларната формация, вертикално засенчване - улесняваща зона, хоризонтално - инхибиторна зона, клетъчно засенчване - таламична ядра

Различен ефект върху функционалното състояние на кората оказват специфични ядра на таламуса.Тяхното нискочестотно дразнене води до развитие на процеси на инхибиране в кората, което може да доведе до заспиване на животното и т.н. Дразненето на тези ядра причинява появата на особени вълни в електроенцефалограмата - "вретено",които се превръщат в бавни делта вълни,характеристика на съня. Може да се определи ритъмът на вретеното инхибиторни постсинаптични потенциали(IPSP) в невроните на хипоталамуса. Наред с регулаторното влияние на неспецифичните субкортикални структури върху кората се наблюдава и обратен процес. Такива двустранни кортикално-подкоркови взаимни влияния са задължителни при осъществяването на механизми за формиране на временни връзки.

Резултатите от някои експерименти се интерпретират като доказателство за инхибиторния ефект на стриаталните структури върху поведението на животните. Въпреки това, по-нататъшни изследвания, по-специално експерименти с разрушаването и стимулирането на каудатните тела, и други факти доведоха до заключението за наличието на по-сложни кортикално-подкоркови взаимоотношения.

Някои изследователи считат фактите за участието на подкоровите структури в процесите на висшата нервна дейност като основа да ги считат за място на затваряне на временни връзки. Ето как идеята за "центренцефална система"като лидер в човешкото поведение (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Като доказателство за затварянето на временната връзка в ретикуларната формация са цитирани наблюдения, че при развитието на условен рефлекс първите промени в електрическата активност на мозъка настъпват именно в ретикуларната формация, а след това в кората на главния мозък. Но това само показва напълно разбираемо ранно активиране на системата за възходяща кортикална активация. И накрая, силен аргумент в полза на субкортикалната локализация на затварянето се счита за възможността за развитие на условен, например визуално-моторен рефлекс, въпреки повтарящата се дисекция на кората до пълната му дълбочина, прекъсвайки всички кортикални пътища между зрителни и моторни зони. Този експериментален факт обаче не може да служи като доказателство, тъй като затварянето на временната връзка в кората е многократно по природа и може да се случи във всяка негова част между аферентните и ефекторните елементи. На фиг. 9 дебели линии показват пътя на условния визуално-моторен рефлекс при разрязване на кората между зрителната и двигателната зона.

Ориз. 9. Многократно затваряне на временни връзки в кората (показано с пунктирана линия), които не са възпрепятствани от нейните разрези (според A.B. Kogan):

1, 2, 3 - централни механизми съответно на защитни, хранителни и ориентировъчни реакции; пътят на условния хранителен рефлекс до светлинния сигнал е показан с дебели линии

Както показват многобройни изследвания, участието на подкоровите структури в процесите на висшата нервна дейност не се ограничава до регулаторната роля на ретикуларната формация на средния мозък и лимбичните структури. В крайна сметка вече на подкорково ниво се извършва анализът и синтезът на съществуващите стимули и оценката на тяхната биологична значимост, което до голяма степен определя естеството на връзките, образувани със сигнала. Използването на индикатори за формиране на най-кратките пътища, по които сигналът достига до различни подкорови структури на мозъка, разкрива най-изразено участие в процесите на обучение на задните части на таламуса и полето CA 3 на хипокампуса. Ролята на хипокампуса във феномените на паметта се потвърждава от много факти. И накрая, няма причина да се предполага, че способността за примитивна затваряща дейност на мозъчните структури, придобита в еволюцията, когато те са били водещи, сега е напълно изчезнала в тях, когато тази функция е преминала към неокортекса.

По този начин се определят кортикално-подкоркови взаимоотношения регулиране на функционалното състояние на кората от активиращата система - ретикуларната формация на средния мозък и инхибиторната система на неспецифичните ядра на таламуса, както и възможно участие във формирането на примитивни временни връзки на по-ниското ниво на сложна йерархична механизми на висша нервна дейност.

Междуполукълбни отношения.Как мозъчните полукълба, които са чифтен орган, участват в процесите на образуване на условни връзки? Отговорът на този въпрос е получен в експерименти върху животни, подложени на операция за „разцепване” на мозъка чрез разрязване на corpus callosum и предната комисура, както и надлъжно разделяне на оптичната хиазма (фиг. 10). След такава операция беше възможно да се развият различни условни рефлекси на дясното и лявото полукълбо, показващи различни фигури на дясното или лявото око. Ако маймуна, оперирана по този начин, развие условен рефлекс към светлинен стимул, представен на едното око, и след това го приложи към другото око, тогава няма да последва реакция. „Обучението“ на едното полукълбо оставя другото „нетренирано“. При запазване на corpus callosum обаче другото полукълбо също се оказва „тренирано“. Corpus callosum осъществява междухемисферен трансфер на умения.

Ориз. 10. Изследвания на процесите на обучение при маймуни, подложени на операция за разделяне на мозъка. А- устройство, което изпраща едно изображение към дясното око и друго към лявото око; б- специална оптика за проектиране на визуални образи в различни очи (според R. Sperry)

Използвайки метода на функционално изключване на мозъчната кора при плъхове, за известно време бяха възпроизведени условията на „раздвоен“ мозък. В този случай временни връзки могат да се образуват от едно останало активно полукълбо. Този рефлекс също се проявява след прекратяване на разпространяващата се депресия. Той продължава дори след инактивиране на хемисферата, която е била активна по време на развитието на този рефлекс. Следователно „обученото“ полукълбо прехвърли придобитото умение на „необученото“ през влакната на corpus callosum. Този рефлекс обаче изчезва, ако такова дезактивиране е извършено преди пълното възстановяване на активността на полукълбото, включено по време на развитието на условния рефлекс. Така че, за да се прехвърли придобитото умение от едното полукълбо в другото, е необходимо и двете да са активни.

По-нататъшни изследвания на междухемисферните отношения по време на формирането на временни връзки на условни рефлекси показаха, че процесите на инхибиране играят специфична роля във взаимодействието на полукълбата. По този начин полусферата, противоположна на страната на армировката, става доминираща. Той първо осъществява формирането на придобитото умение и прехвърлянето му в другото полукълбо, а след това, като забавя активността на противоположното полукълбо и упражнява селективен инхибиторен ефект върху структурата на временните връзки, подобрява условния рефлекс.

По този начин, всяко полукълбо, дори когато е изолирано от другото, е способно да образува временни връзки. Въпреки това, в естествените условия на тяхната работа по двойки, страната на подсилване определя доминантното полукълбо, което формира фината възбудно-инхибиторна организация на условно-рефлексния механизъм на адаптивното поведение.

Предположения за местоположението на затварянето на временни връзки в мозъчните полукълба.Откривайки условния рефлекс, I.P. Павлов първо предположи, че временната връзка е „вертикална връзка“ между зрителната, слуховата или други части на мозъчната кора и подкоровите центрове на безусловни рефлекси, например храна - кортикално-подкортикална темпорална връзка(фиг. 11, А). Многобройни факти от по-нататъшна работа и резултатите от специални експерименти обаче доведоха до заключението, че временната връзка е „хоризонтална връзка“ между огнищата на възбуждане, разположени в кората. Например, по време на формирането на условен слюнчен рефлекс към звука на звънец, възниква късо съединение между клетките на слуховия анализатор и клетките, които представляват безусловния слюнчен рефлекс в кората (фиг. 11, б). Тези клетки бяха наречени представители на безусловния рефлекс.

Наличието на безусловни рефлекси в кората на главния мозък на кучето се доказва от следните факти. Ако използвате захар като хранителен дразнител, слюноотделянето в отговор на това се произвежда само постепенно. Ако някой условен стимул не бъде подсилен, тогава "захарното" слюноотделяне, което го следва, намалява. Това означава, че този безусловен рефлекс има нервни клетки, разположени в сферата на кортикалните процеси. Допълнителни изследвания показват, че ако се отстрани кората на кучето, неговите безусловни рефлекси (слюноотделяне, секреция на стомашен сок, движения на крайниците) претърпяват трайни промени. Следователно, безусловните рефлекси, в допълнение към субкортикалния център, също имат центрове на кортикално ниво. В същото време стимулът, който е условен, също има представителство в кората. Оттук възниква предположението (E.A. Asratyan, 1963), че временните връзки на условния рефлекс са затворени между тези представи (фиг. 11, IN).

Ориз. 11. Различни предположения за структурата на времевата връзка на условния рефлекс (за обяснение вижте текста):

1 - условен стимул, 2 - кортикални структури, 3 - безусловен дразнител, 4 - подкорови структури, 5 - рефлексна реакция; прекъснатите линии показват временни връзки

Разглеждането на процесите на затваряне на временни връзки като централни връзки във формирането на функционална система (P.K. Anokhin, 1961) свързва затварянето със структурите на кората, където се извършва сравнението на съдържанието на сигнала - аферентен синтез- и резултатът от условния рефлексен отговор - акцептор на действие(фиг. 11, Ж).

Изследването на двигателните условни рефлекси показа сложна структура на временни връзки, образувани по време на този процес (L.G. Voronin, 1952). Всяко движение, извършено по сигнал, само по себе си става сигнал за получената двигателна координация. Формират се две системи от временни връзки: за сигнал и за движение (фиг. 11, д).

И накрая, въз основа на факта, че условните рефлекси се запазват по време на хирургично разделяне на сетивни и моторни кортикални зони и дори след множество разрези на кората, а също така като се има предвид, че кората е изобилно снабдена както с входящи, така и с изходящи пътища, се предполага, че затварянето на временни връзки може да се случи във всяка от неговите микросекции между неговите аферентни и еферентни елементи, които активират центровете на съответните безусловни рефлекси, които служат като подсилване (A.B. Kogan, 1961) (виж фиг. 9 и 11, д). Това предположение съответства на идеята за появата на временна връзка в анализатора на условен стимул (О. С. Адрианов, 1953), мнението за възможността за „местни“ условни рефлекси, които са затворени в проекционните зони (Е. А. Асратян , 1965, 1971) и заключението, че при затварянето на временна връзка аферентната връзка винаги играе ключова роля (U.G. Gasanov, 1972).

Невронна структура на темпоралните връзки в кората на главния мозък.Съвременната информация за микроскопичната структура на мозъчната кора, съчетана с резултатите от електрофизиологичните изследвания, ни позволява да преценим с известна степен на вероятност за възможното участие на определени кортикални неврони във формирането на временни връзки.

Известно е, че силно развитата мозъчна кора на бозайниците е разделена на шест слоя с различен клетъчен състав. Идващите тук нервни влакна завършват предимно в два вида клетки. Един от тях са интерневроните, разположени в II, IIIи частично IVслоеве. Аксоните им отиват към VИ VIслоеве до големи пирамидални клетки от асоциативен и центробежен тип. Това са най-кратките пътища, които могат да представляват вродени връзки на кортикалните рефлекси.

Друг тип клетки, с които входящите влакна образуват най-голям брой контакти, са храстовидно разклонени кръгли и ъглови късо обработени клетки, често звездовидни. Разположени са предимно в IVслой. Броят им нараства с развитието на мозъка на бозайниците. Това обстоятелство, заедно с факта, че звездните клетки заемат позицията на крайната станция за импулси, пристигащи в кората, предполага, че именно звездните клетки са основните перцептивни кортикални клетки на анализаторите и че увеличаването на техния брой в еволюцията представлява морфологичната основа за постигане на висока финес и точност на отразяване на заобикалящия мир.

Системата от интеркаларни и звездовидни неврони може да влезе в безброй контакти с големи асоциативни и проекционни неврони с пирамидална форма, разположени в VИ VIслоеве. Асоциативните неврони, чиито аксони преминават през бялото вещество, свързват различни кортикални полета едно с друго, а проекционните неврони пораждат пътища, свързващи кората с долните части на мозъка.

Те възникват по време на живота на индивида и не са фиксирани генетично (не са наследени). Те се появяват при определени условия и изчезват при тяхно отсъствие. Те се формират на основата на безусловни рефлекси с участието на по-високи отдели на мозъка. Условнорефлекторните реакции зависят от минал опит, от конкретните условия, при които се формира условният рефлекс.

Изучаването на условните рефлекси е свързано преди всичко с името на И. П. Павлов и И. Ф. Толочинов. Те показаха, че нов условен стимул може да предизвика рефлексен отговор, ако бъде представен за известно време заедно с безусловен стимул. Например, ако дадете на кучето да подуши месо, то отделя стомашен сок (това е безусловен рефлекс). Ако едновременно с появата на месо звъни звънец, тогава нервната система на кучето свързва този звук с храната и в отговор на звънеца ще се освободи стомашен сок, дори ако месото не е представено. Това явление е открито независимо от Едуин Туитмайър приблизително по същото време, когато в лабораторията на И. П. Павлов. В основата са условните рефлекси придобито поведение. Това са най-простите програми. Светът около нас непрекъснато се променя, така че само тези, които бързо и целесъобразно реагират на тези промени, могат да живеят успешно в него. С натрупването на житейски опит в кората на главния мозък се развива система от условни рефлекторни връзки. Такава система се нарича динамичен стереотип. То е в основата на много навици и умения. Например, след като се научихме да караме кънки или велосипед, впоследствие вече не мислим как трябва да се движим, за да не паднем.

Образуване на условен рефлекс

За да направите това ви трябва:

• Наличието на 2 стимула: безусловен стимул и безразличен (неутрален) стимул, който след това се превръща в условен сигнал;
• Определена сила на стимулите. Безусловният стимул трябва да бъде толкова силен, че да предизвика доминантно възбуждане в централната нервна система. Безразличният дразнител трябва да е познат, за да не предизвиква изразен ориентировъчен рефлекс.
• Повтаряща се комбинация от стимули във времето, като първо действа безразличният стимул, а след това безусловният стимул. Впоследствие действието на двата стимула продължава и завършва едновременно. Условен рефлекс ще възникне, ако безразличен стимул се превърне в условен стимул, т.е. той сигнализира за действието на безусловен стимул.
• Постоянство на средата - за развитието на условен рефлекс е необходимо постоянство на свойствата на условния сигнал.

Механизмът на образуване на условни рефлекси

При действие на безразличен стимулвъзбуждането възниква в съответните рецептори и импулсите от тях влизат в мозъчната част на анализатора. При излагане на безусловен стимул възниква специфично възбуждане на съответните рецептори и импулси през субкортикалните центрове отиват в кората на главния мозък (кортикално представяне на центъра на безусловния рефлекс, който е доминиращият фокус). По този начин в мозъчната кора възникват едновременно две огнища на възбуждане: В мозъчната кора се образува временна рефлекторна връзка между два огнища на възбуждане според доминиращия принцип. При възникване на временна връзка изолираното действие на условен стимул предизвиква безусловна реакция. В съответствие с теорията на Павлов, формирането на временна рефлексна връзка се извършва на нивото на мозъчната кора и се основава на принципа на доминирането.

Видове условни рефлекси

Има много класификации на условните рефлекси:

• Ако класификацията се основава на безусловни рефлекси, тогава различаваме хранителни, защитни, ориентировъчни и др.
• Ако класификацията се основава на рецепторите, върху които действат стимулите, се разграничават екстероцептивни, интероцептивни и проприоцептивни условни рефлекси.
• В зависимост от структурата на използвания условен стимул се разграничават прости и сложни (сложни) условни рефлекси.
  В реални условия на функциониране на тялото, като правило, условните сигнали не са отделни, единични стимули, а техните времеви и пространствени комплекси. И тогава условният стимул е комплекс от сигнали на околната среда.
• Има условни рефлекси от първи, втори, трети и т.н. При подсилване на условен дразнител от безусловен се образува условен рефлекс от първи ред. Условен рефлекс от втори ред се образува, ако условен стимул се подсили от условен стимул, към който преди това е бил развит условен рефлекс.
• Естествените рефлекси се формират в отговор на стимули, които са естествени, съпътстващи свойства на безусловния стимул, въз основа на който са развити. Естествените условни рефлекси, в сравнение с изкуствените, са по-лесни за формиране и по-трайни.

Бележки

Фондация Уикимедия. 2010 г.

• Условни знаци (картография)
• Условен пропуск

Вижте какво представляват „условните рефлекси“ в други речници:

УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ- УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ. Условният рефлекс вече е отделен физиол. термин, обозначаващ определено нервно явление, чието подробно изследване доведе до формирането на нов отдел във физиологията на животните, физиологията на висшата нервна дейност като... ... Голяма медицинска енциклопедия

УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ- (временни връзки) рефлекси, развити при определени условия (оттук и името) по време на живота на животно и човек; се формират на базата на безусловни рефлекси. Терминът условни рефлекси е предложен през 1903 г. от И. П. Павлов. Условни рефлекси.... Голям енциклопедичен речник

УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ- индивидуално придобити системни адаптивни реакции на животни и хора, възникващи въз основа на формирането на временна връзка между условен (сигнален) стимул и безусловен норефлексен акт. U.r. характерни в различна степен... Биологичен енциклопедичен речник

условни рефлекси- (временни връзки), рефлекси, развити при определени условия (оттук и името) по време на живота на животно и човек; се формират на базата на безусловни рефлекси.Терминът "условен рефлекс" е предложен през 1903 г. от И. П. Павлов. Условните рефлекси... енциклопедичен речник

условни рефлекси- sąlyginiai refleksai statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Įgyti ir ilgainiui susidarę refleksai, pvz., sąlyginiai judėjimo refleksai. атитикменис: англ. условни рефлекси вок. bedingte Reflexe англ. условни рефлекси... Sporto terminų žodynas

Условни рефлекси- индивидуално придобити сложни адаптивни реакции на тялото на животни и хора, възникващи при определени условия (оттук и името) въз основа на формирането на временна връзка между условен (сигнален) стимул и... ... Велика съветска енциклопедия

УСЛОВНИ РЕФЛЕКСИ- (временни връзки), рефлекси, произведени от определени. условия (оттук и името) по време на живота на животно и човек; се формират на базата на безусловни рефлекси. Терминът U. r. предложен през 1903 г. от И. П. Павлов. U.r. се образуват, когато действието... ... Естествени науки. енциклопедичен речник

Условни рефлекси Речник-справочник по педагогическа психология

Условни рефлекси- (временни връзки) рефлекси, развити при определени условия по време на живота на животно или човек; се образуват на базата на безусловни рефлекси... Речник по педагогическа психология