Функция на мускулните вретена. Рефлекс на флексия и механизъм за оттегляне. Основни патологични рефлекси Флексионни и екстензивни кожно-мускулни рефлекси

Патологичните рефлекси се появяват при увреждане на пирамидния тракт, при нарушаване на гръбначния автоматизъм. Патологичните рефлекси, в зависимост от рефлексния отговор, се разделят на екстензия и флексия.

Патологични екстензорни рефлекси на долните крайници. Най-важен е рефлексът на Бабински - удължаване на първия пръст, когато кожата на външния ръб на ходилото е раздразнена от удари; при деца под 2-2,5 години това е физиологичен рефлекс. Рефлекс на Oppenheim - удължаване на първия пръст на крака в отговор на прокарване на пръстите по гребена на пищяла надолу към глезенната става. Рефлекс на Гордън - бавно разгъване на първия пръст и ветрилообразно разминаване на другите пръсти при компресиране на мускулите на прасеца. Рефлекс на Schaefer - удължаване на първия пръст, когато сухожилието на петата е компресирано.

Флексионни патологични рефлекси в долните крайници. Най-важният рефлекс е рефлексът на Росолимо - флексия на пръстите на краката по време на бърз тангенциален удар върху възглавничките на пръстите на краката. Анкилозиращ спондилит-менделски рефлекс - флексия на пръстите на краката при удар с чукче по дорзалната повърхност. Рефлексът на Жуковски е огъването на пръстите на краката, когато чук удари плантарната повърхност директно под пръстите на краката. Рефлекс на анкилозиращ спондилит - флексия на пръстите на краката при удар с чук върху плантарната повърхност на петата. Трябва да се има предвид, че рефлексът на Бабински се появява при остро увреждане на пирамидната система, например при хемиплегия в случай на мозъчен инсулт, а рефлексът на Росолимо е по-късна проява на спастична парализа или пареза.

Флексионни патологични рефлекси в горните крайници. Рефлексът на Tremner е флексията на пръстите в отговор на бърза тангенциална стимулация с пръсти, изследващи палмарната повърхност на крайните фаланги на II-IV пръстите на пациента. Рефлексът на Jacobson-Weasel е комбинирана флексия на предмишницата и пръстите в отговор на удар с чук върху стилоидния израстък на радиуса. Рефлексът на Жуковски е огъването на пръстите на ръката при удряне на палмарната повърхност с чук. Карпално-дигитален рефлекс на анкилозиращ спондилит - флексия на пръстите при перкусия на задната част на ръката с чук.

Патологични защитни или спинални автоматични рефлекси на горните и долните крайници - неволно скъсяване или удължаване на парализиран крайник по време на инжекция, прищипване, охлаждане с етер или проприоцептивна стимулация по метода на Бехтерев-Мари-Фой, когато изследващият извършва рязко активно огъване на пръстите на краката. Защитните рефлекси често имат флексионен характер (неволно огъване на крака в глезенните, коленните и тазобедрените стави). Екстензорният защитен рефлекс се характеризира с неволно удължаване на крака в тазобедрените и коленните стави и плантарна флексия на стъпалото. Кръстосаните защитни рефлекси - флексия на раздразнения крак и удължаване на другия - обикновено се наблюдават при комбинирано увреждане на пирамидните и екстрапирамидните пътища, главно на нивото на гръбначния мозък. Когато се описват защитните рефлекси, се отбелязва формата на рефлексния отговор, рефлексогенната зона. област на предизвикване на рефлекса и интензивност на стимула.

Цервикалните тонични рефлекси възникват в отговор на стимулация, свързана с промени в позицията на главата по отношение на тялото.

Рефлекс на Магнус-Клайн - при завъртане на главата се повишава екстензорният тонус в мускулите на ръката и крака, към които е обърната главата с брадичката, и флексорният тонус в мускулите на противоположните крайници; флексията на главата предизвиква повишаване на флексорния тонус, а екстензията на главата - екстензорния тонус в мускулите на крайниците.

Рефлекс на Гордън - задържане на подбедрицата в позиция на екстензия, като същевременно се предизвиква рефлексът на коляното. Феномен на стъпалото (вестфалски) – „замръзване“ на стъпалото при пасивна дорзална флексия. Феноменът на пищяла на Foix-Thevenard е непълно разгъване на пищяла в колянната става при пациент, лежащ по корем, след като пищялът е бил задържан в екстремна флексия за известно време; проява на екстрапирамидна ригидност.

Хващателен рефлекс на Янишевски на горните крайници - неволно хващане на предмети в контакт с дланта; на долните крайници - повишена флексия на пръстите на ръцете и краката при движение или друго дразнене на подметката. Рефлексът за далечно хващане е опит за хващане на обект, показан на разстояние. Наблюдава се при увреждане на фронталния лоб.

Израз на рязко повишаване на сухожилните рефлекси е клонусът, който се проявява като поредица от бързи ритмични контракции на мускул или група мускули в отговор на тяхното разтягане. Клонусът на стъпалото се причинява от пациент, който лежи по гръб. Изследващият сгъва крака на пациента в тазобедрената и коленната става, придържа го с едната ръка, а с другата хваща стъпалото и след максимална плантарна флексия избутва стъпалото в дорзална флексия. В отговор се появяват ритмични клонични движения на стъпалото, докато сухожилието на петата се разтяга. Клонусът на пателата се причинява от пациент, който лежи по гръб с изправени крака: пръстите I и II хващат върха на пателата, издърпват я нагоре, след това рязко я преместват в дистална посока и я задържат в това положение; в отговор има поредица от ритмични контракции и отпускания на четириглавия бедрен мускул и потрепване на пателата.

Синкинезата е рефлекторно приятелско движение на крайник или друга част от тялото, съпътстващо произволното движение на друг крайник (част от тялото). Патологичната синкинезия се разделя на глобална, имитационна и координаторна.

Глобална или спастична се нарича патологична синкинезия под формата на увеличена контрактура на флексия в парализирана ръка и контрактура на екстензия в парализиран крак при опит за движение на парализирани крайници или по време на активни движения със здрави крайници, напрежение в мускулите на тялото и шията , при кашляне или кихане. Имитативната синкинезия е неволно повторение от парализирани крайници на произволни движения на здрави крайници от другата страна на тялото. Синкинезията на координатора се проявява под формата на допълнителни движения, извършвани от паретичните крайници в процеса на сложен целенасочен двигателен акт.

Рефлекси на крайниците. Тази група рефлекси се изучава най-често в клиничната практика.

▓ Флексионни рефлекси.Флексионните рефлекси се делят на фазични и тонични.

▒ ^ Фазични рефлекси- това е единична флексия на крайник с еднократно дразнене на кожата или проприорецепторите. Едновременно с възбуждането на моторните неврони на флексорните мускули се получава реципрочно инхибиране на моторните неврони на екстензорните мускули. Рефлексите, произтичащи от кожните рецептори, са полисинаптични и имат защитно значение. Рефлексите, произтичащи от проприорецепторите, могат да бъдат моносинаптични и полисинаптични. Фазичните рефлекси от проприорецепторите участват във формирането на акта на ходене. Въз основа на тежестта на фазовите рефлекси на флексия и екстензия се определя състоянието на възбудимост на централната нервна система и нейните възможни нарушения.

В клиниката се изследват следните флексионни рефлекси: лакътен и ахилесов (проприоцептивни рефлекси) и плантарен рефлекс (кожен). Лакътният рефлекс се изразява във флексия на ръката в лакътната става и се получава при удар с рефлекторно чукче по м. сухожилие. biceps brachii (при извикване на рефлекса ръката трябва да е леко свита в лакътната става), дъгата му се затваря в 5-6-ия цервикален сегмент на гръбначния мозък (C5 - C6). Ахилесовият рефлекс се изразява в плантарна флексия на стъпалото в резултат на свиване на трицепсния мускул на крака; възниква при удар с чук по ахилесовото сухожилие; рефлексната дъга се затваря на нивото на сакралните сегменти (S1 - S2). Плантарен рефлекс - флексия на стъпалото и пръстите с ударна стимулация на ходилото, дъгата на рефлекса се затваря на ниво S1 - S2.

▒ ^ Тонична флексия, както и екстензорни рефлекси се появяват при продължително мускулно разтягане; основната им цел е да поддържат позата. Тоничното свиване на скелетните мускули е основата за изпълнение на всички двигателни действия, извършвани с помощта на фазови мускулни контракции.

▓ ^ Екстензорни рефлекси, подобно на флексията, са фазични и тонични, възникват от проприорецепторите на екстензорните мускули и са моносинаптични. Едновременно с флексионния рефлекс възниква кръстосано екстензорен рефлекс на другия крайник.

▒ ^ Фазични рефлексивъзникват в отговор на еднократно дразнене на мускулните рецептори. Например, когато сухожилието на квадрицепса е ударено под капачката на коляното, възниква рефлекс на разгъване на коляното поради свиване на мускула на четириглавия бедрен мускул. По време на екстензорния рефлекс, моторните неврони на флексорните мускули се инхибират от интеркаларните инхибиторни клетки на Renshaw (реципрочно инхибиране). Рефлексната дъга на коленния рефлекс се затваря във втория - четвъртия лумбален сегмент (L2 - L4). Фазичните екстензорни рефлекси участват във формирането на ходене.

▒ ^ Тонични екстензорни рефлексипредставляват продължително съкращаване на мускулите екстензори при продължително разтягане на сухожилията. Тяхната роля е да поддържат позата. В изправено положение тоничното свиване на екстензорните мускули предотвратява флексията на долните крайници и осигурява поддържане на изправено положение. Тоничното свиване на мускулите на гърба осигурява стойка на човека. Тоничните рефлекси на разтягане на мускулите (флексори и екстензори) също се наричат ​​миотатични.

▓ ^ Рефлекси на позата- преразпределение на мускулния тонус, което възниква при промяна на позицията на тялото или отделните му части. Рефлексите на позата се осъществяват с участието на различни части на централната нервна система. На нивото на гръбначния мозък рефлексите на шийните пози са затворени. Има две групи от тези рефлекси - тези, които възникват при накланяне и при завъртане на главата.

▒ ^ Първа група цервикални постурални рефлексисъществува само при животни и се появява, когато главата е наклонена надолу (напред). В същото време се повишава тонусът на мускулите флексори на предните крайници и тонусът на мускулите екстензори на задните крайници, в резултат на което предните крайници се огъват, а задните крайници се изпъват. При накланяне на главата нагоре (отзад) възникват противоположни реакции - предните крайници се изпъват поради повишаване на тонуса на техните разгъващи мускули, а задните крайници се огъват поради повишаване на тонуса на техните флексорни мускули. Тези рефлекси възникват от проприорецепторите на мускулите на врата и фасциите, покриващи шийните прешлени. При условия на естествено поведение те увеличават шанса на животното да достигне до храна, разположена над или под нивото на главата.

Рефлексите на позата на горните крайници се губят при хората. Рефлексите на долните крайници се изразяват не във флексия или екстензия, а в преразпределение на мускулния тонус, осигурявайки запазване на естествената поза.

▒ ^ Втора група цервикални постурални рефлексивъзниква от същите рецептори, но само при завъртане на главата надясно или наляво. В същото време тонусът на мускулите-разширители на двата крайника от страната, където е обърната главата, се повишава, а тонусът на мускулите-флексори от противоположната страна се повишава. Рефлексът е насочен към поддържане на поза, която може да бъде нарушена поради промяна в позицията на центъра на тежестта след завъртане на главата. Центърът на тежестта се измества към въртенето на главата - именно от тази страна се повишава тонусът на мускулите на екстензора на двата крайника. Подобни рефлекси се наблюдават и при хората.

▓ Ритмични рефлекси - многократно многократно сгъване и разгъване на крайниците. Примерите включват рефлексите за драскане и стъпване.

Приблизително 0,2-0,5 секунди след стимула стимулира рефлексната флексияв единия крайник противоположният крайник започва да се разширява. Това се нарича кръстосан екстензорен рефлекс. Удължаването на контралатералния крайник може да изтласка цялото тяло далеч от обекта, причинявайки болезнения стимул в отдръпнатия крайник.

Нервен механизъм кръстосан екстензорен рефлекс. Дясната страна на фигурата показва невронната верига, отговорна за кръстосания екстензорен рефлекс, демонстрирайки, че сигналите от сетивните нерви преминават към противоположната страна на гръбначния мозък, за да възбудят мускулите на екстензора. Тъй като кръстосаният екстензорен рефлекс обикновено не започва преди 200 до 500 ms след началото на вредния стимул, много интерневрони се набират във веригата между първичния сензорен неврон и моторните неврони от контралатералната страна на гръбначния мозък, отговорни за кръстосания - разширение.

След отстраняване на болезнения стимул кръстосан екстензорен рефлексима още по-продължително последействие от флексионния рефлекс. Смята се, че това дълготрайно последействие е резултат от функцията на ревербериращи вериги сред интерневроните.

На снимката е показан типичен миограма, записан от мускула, участващ в кръстосания екстензорен рефлекс. Миограмата демонстрира относително дълъг латентен период преди началото на рефлекса и дълго следдействие след края на стимула. Дългото последействие е полезно за поддържане на болезнено стимулираната област на тялото на разстояние от патогенния агент, докато други нервни реакции доведат до отстраняване на цялото тяло от дразнителя.

Реципрочно инхибиране и реципрочна инервация

В предишните раздели подчертано няколко пътиче възбуждането на една мускулна група често е придружено от инхибиране на друга мускулна група. Например, когато рефлексът на разтягане възбужда един мускул, мускулът-антагонист често се инхибира едновременно. Това е феномен на реципрочно инхибиране; невронната верига, която осигурява тази реципрочна връзка, се нарича реципрочна инервация. Подобни реципрочни връзки често съществуват между мускулите от двете страни на тялото, като мускулните рефлекси на флексора и екстензора, описани по-рано.

На снимката е показан типичен пример за реципрочно инхибиране. В този случай в един крайник на тялото се възбужда умерен, но продължителен рефлекс на флексия; На фона на този рефлекс се възбужда по-силен флексионен рефлекс в крайника от другата страна на тялото. Този по-силен рефлекс изпраща реципрочни инхибиторни сигнали към първия крайник и намалява степента на флексия. И накрая, премахването на по-силния рефлекс позволява на първичния рефлекс да възвърне предишната си интензивност.

Аферентната връзка на флексионните рефлекси (така наречените аференти на флексионния рефлекс, ASR) започва от няколко вида рецептори. По време на флексионните рефлекси, аферентните разряди водят до факта, че, първо, възбуждащите интерневрони причиняват активиране на алфа моторните неврони, захранващи флексорните мускули на ипсилатералния крайник, и, второ, инхибиторните неврони не позволяват активирането на алфа моторните неврони на антагонистичните екстензорни мускули (фиг. 38.13). В резултат на това една или повече стави се огъват. В допълнение, комисуралните интерневрони причиняват функционално противоположна активност на моторните неврони от контралатералната страна на гръбначния мозък, така че мускулът се разтяга - кръстосаният екстензорен рефлекс. Този контралатерален ефект помага за поддържане на телесния баланс.

Има няколко вида флексионни рефлекси, въпреки че естеството на съответните мускулни контракции е подобно. Важен етап от локомоцията е фазата на флексия, която може да се разглежда като рефлекс на флексия. Осигурява се предимно от невронна мрежа в гръбначния мозък, наречена генератор на локомоторния цикъл. Въпреки това, под влиянието на аферентния вход, локомоторният цикъл може да се адаптира към моментни промени в опората на крайниците.

Най-мощният рефлекс на флексия е рефлексът на оттегляне на флексията. Той преобладава над други рефлекси, включително локомоторни рефлекси, очевидно поради причината, че предотвратява по-нататъшно увреждане на крайника. Този рефлекс може да се наблюдава, когато ходещо куче притисне ранената си лапа. Аферентната част на рефлекса се формира от ноцицептори.

При този рефлекс силен болезнен стимул предизвиква отдръпване на крайника. На фиг. Фигура 38.13 показва невронната мрежа на специфичен флексионен рефлекс - за колянната става. В действителност обаче по време на флексионния рефлекс възниква значително разминаване на сигналите от първичните аференти и интерневронните пътища (фиг. 38.14), поради което всички основни стави на крайника (тазобедрена става, коляно, глезен) могат да бъдат включени в рефлекс на оттегляне.

Характеристиките на рефлекса на оттегляне на флексията във всеки конкретен случай зависят от естеството и местоположението на стимула. Ориз. 38.15 показва разликите в степента на флексия на тазобедрените, коленните и глезенните стави, когато различните нерви на задния крайник са електрически стимулирани. Тази променливост на флексионния рефлекс се нарича "

на мозъка осигуряват прилагането на влиянията на мозъчните центрове в контрола на опорно-двигателния апарат, а също така осъществяват собствени рефлекси и регулиране на мускулния тонус на торса, шията и крайниците. Ако вземем естеството на отговорната реакция като обединяващо ядро ​​на рефлексите на крайниците, тогава всички те могат да бъдат комбинирани в четири групи: 1) флексия, 2) екстензия, 3) ритмични и 4) постурални рефлекси.

А. Флексионните рефлекси са фазични и тонични. Фазичните рефлекси са еднократно огъване на крайник с еднократно дразнене на кожата или проприорецепторите. Едновременно с възбуждането на моторните неврони на флексорните мускули се получава реципрочно инхибиране на моторните неврони на екстензорните мускули. Рефлексите, произтичащи от кожните рецептори, са полисинаптични, те имат защитна стойност (фиг. 5.2). Например, потапянето на крака на гръбначна жаба (жаба, чийто мозък е отстранен), окачена на кука, в слаб разтвор на сярна киселина или прищипване на кожата на крайника с пинсети води до отдръпване на крайника поради флексия при колянната става, а при по-силно дразнене и тазобедрената става.

Ориз. 5.2. Рефлекси на долните крайници.

И дъгата на флексионния (защитен) рефлекс; B издухан кръстосан екстензорен рефлекс; В коленните стави с мускули; G сегмент на гръбначния мозък; 1 дразнене на кожните рецептори; 2 аферентен път ();

3 еферентни пътя (↓) от α-мотоневроните на центровете на флексия (C) и екстензия (P). Интерневрони: O--<тормозные, О--< возбуждающие

Рефлексите, произтичащи от проприорецепторите, могат да бъдат моносинаптични и полисинаптични, например цервикални позотонични (постурални) рефлекси. Фазичните рефлекси от проприорецепторите участват във формирането на акта на ходене. Въз основа на тежестта на фазовите рефлекси на флексия и екстензия се определя състоянието на възбудимост на централната нервна система и нейните възможни нарушения. Рефлексите на тонична флексия (както и екстензия) възникват при продължително разтягане на мускулите; основната им цел е да поддържат позата. Тоничното свиване на скелетните мускули е основата за всички двигателни действия, извършвани с помощта на фазови мускулни контракции.

Има няколко рефлекса на фазата на флексия: лакътен и ахилесов проприоцептивен рефлекс, плантарен кожен рефлекс. Лакътният рефлекс се изразява в сгъване на ръката в лакътната става при удар с чук по сухожилието на двуглавия мишничен мускул (m. bicepsbrachii) (при предизвикване на рефлекса ръката трябва да е леко свита в лакътната става), неговата дъга затваря в шийните сегменти на гръбначния мозък CV-CVI. Ахилесовият рефлекс се изразява в плантарната флексия на стъпалото в резултат на свиване на трицепсния мускул на крака при удряне на ахилесовото сухожилие с чук, рефлексната дъга се затваря на нивото на сакралните сегменти SI-SII.SII.

Б. Екстензорните рефлекси, подобно на флексионните, са фазични и тонични, възникват от проприорецепторите на екстензорните мускули и са моносинаптични. Фазичните рефлекси възникват в отговор на еднократно дразнене на мускулните рецептори, например, когато сухожилието на квадрицепса е ударено под пателата. В този случай рефлексът на екстензора на коляното възниква поради свиване на четириглавия мускул: двигателните неврони на мускулите на флексора по време на екстензорния рефлекс се инхибират от това постсинаптично реципрочно инхибиране с помощта на интеркаларни инхибиторни клетки на Renshaw (фиг. 5.3). Рефлексната дъга на коленния рефлекс се затваря в лумбалните сегменти LII -LIV. Фазичните екстензорни рефлекси, подобно на флексионните, участват във формирането на акта на ходене.

Тоничните екстензорни рефлекси са продължително свиване на мускулите на екстензора по време на продължително разтягане на техните сухожилия. Тяхната роля е да поддържат позата. В изправено положение тоничното свиване на екстензорните мускули предотвратява флексията на долните крайници и поддържа изправена естествена поза. Тоничното свиване на мускулите на гърба поддържа торса в изправено положение, осигурявайки позата на човека. Тоничните рефлекси в отговор на разтягане на мускулите (флексори и екстензори) също се наричат ​​миотатични.

Б. Постуралните рефлекси са преразпределението на мускулния тонус, което възниква при промяна на позицията на тялото или отделните му части. Рефлексите на позата се осъществяват с участието на различни части на централната нервна система. На нивото на гръбначния мозък се затварят цервикалните постурални рефлекси, наличието на които е установено от холандския физиолог Р. Магнус (1924) в специални експерименти върху котка. Има два вида от тези рефлекси, които се появяват при накланяне и при завъртане на главата.

При накланяне на главата надолу (отпред) тонусът на мускулите флексори на предните крайници и тонусът на мускулите екстензори на задните крайници се повишава, в резултат на което предните крайници се огъват, а задните крайници се разгъват. Когато главата е наклонена нагоре (отзад), се появяват противоположни реакции: предните крайници се разширяват поради повишаване на тонуса на техните екстензорни мускули, а задните крайници се огъват поради повишаване на тонуса на техните флексорни мускули. Тези рефлекси възникват от проприорецепторите на мускулите на врата и фасциите, покриващи шийните прешлени. В естествени условия те увеличават шансовете за достигане до храна, разположена над или под главата на животното (фиг. 5.4).

Втората група цервикални постурални рефлекси възниква от същите рецептори, но само при завъртане или накланяне на главата надясно или наляво. В същото време тонусът на мускулите-разширители на двата крайника от страната, където е обърната главата, се повишава, а тонусът на мускулите-флексори от противоположната страна се повишава. Рефлексът е насочен към поддържане на поза, която може да бъде нарушена поради промяна в позицията на центъра на тежестта след завъртане на главата. Центърът на тежестта се измества към въртенето на главата, от тази страна се увеличава тонусът на мускулите на екстензора на двата крайника (фиг. 5.5).

Ориз. 5.4. Постурални цервикални рефлекси при котка с отстранен вестибуларен апарат.

преди промяна на позицията на главата; по време на пасивно повдигане () и спускане (↓) на главата

Ориз. 5.5. Промени в тонуса на мускулите на крайниците при накланяне на главата надясно (а) и наляво (б)

D. Ритмични рефлекси: повтарящи се повтарящи се флексии и екстензии на крайниците. Примерите включват рефлекса на триене при жаба и рефлекса на драскане и стъпване при куче. Рефлексът на триене се състои в това, че след смазване на кожата на бедрото с разтвор на сярна киселина, гръбначната жаба многократно разтрива тази област в опит да се освободи от дразнителя. Лекото дразнене на кожата на страничната повърхност на тялото при куче предизвиква чесане на тази област със задния крайник - рефлекс на чесане (аналогично на рефлекса на триене при жабата). Рефлексът на крачка се наблюдава при гръбначно куче, окачено на ремъци в кошара.