Какво генерира енергия в клетката. Как клетките получават енергия. Кислородът като жизнена необходимост

Обилен растеж на тлъсти дървета,
които се коренят върху безплодния пясък
одобри своето, ясно заявява това
мазни листове мазна мазнина от въздуха
поглъщам...
М. В. Ломоносов

Как се съхранява енергията в една клетка? Какво е метаболизъм? Каква е същността на процесите гликолиза, ферментация и клетъчно дишане? Какви процеси протичат в светлата и тъмната фаза на фотосинтезата? Как са свързани процесите на обмен на енергия и пластмаса? Какво е хемосинтеза?

Урок-лекция

Способността да се преобразува един вид енергия в друга (лъчиста енергия в енергия на химически връзки, химическа енергия в механична енергия и т.н.) е едно от основните свойства на живите същества. Тук ще разгледаме подробно как тези процеси се реализират в живите организми.

АТФ – ОСНОВНИЯТ НОСИТЕЛ НА ЕНЕРГИЯ В КЛЕТКАТА. За осъществяването на всякакви прояви на жизнената активност на клетките е необходима енергия. Автотрофните организми получават първоначална енергия от Слънцето по време на реакциите на фотосинтеза, докато хетеротрофните организми използват органични съединения от храната като източник на енергия. Енергията се съхранява от клетките в химичните връзки на молекулите АТФ (аденозин трифосфат), които представляват нуклеотид, състоящ се от три фосфатни групи, захарен остатък (рибоза) и азотен основен остатък (аденин) (фиг. 52).

Ориз. 52. Молекула АТФ

Връзката между фосфатните остатъци се нарича макроергична, тъй като когато се разкъса, се освобождава голямо количество енергия. Обикновено клетката извлича енергия от АТФ, като премахва само крайната фосфатна група. В този случай се образува ADP (аденозин дифосфат), фосфорна киселина и се отделят 40 kJ / mol:

Молекулите на АТФ играят ролята на универсалната енергийна разменна монета на клетката. Те се доставят до мястото на енергоемък процес, независимо дали става въпрос за ензимен синтез на органични съединения, работа на протеини - молекулярни двигатели или мембранни транспортни протеини и т.н. група към ADP с абсорбция на енергия. Съхраняването на енергия под формата на АТФ от клетката се извършва по време на реакциите енергиен метаболизъм. Той е тясно свързан с обмен на пластмасапо време на който клетката произвежда органични съединения, необходими за нейното функциониране.

МЕТАБОЛИЗЪМ И ЕНЕРГИЯ В КЛЕТКАТА (МЕТАБОЛИЗЪМ). Метаболизъм - съвкупността от всички реакции на пластичния и енергийния метаболизъм, взаимосвързани. В клетките непрекъснато протича синтеза на въглехидрати, мазнини, протеини, нуклеинови киселини. Синтезът на съединенията винаги протича с разхода на енергия, т.е. с незаменимото участие на АТФ. Източници на енергия за образуването на АТФ са ензимни реакции на окисление на протеини, мазнини и въглехидрати, влизащи в клетката. Този процес освобождава енергия, която се съхранява в АТФ. Окисляването на глюкозата играе специална роля в клетъчния енергиен метаболизъм. Молекулите на глюкозата претърпяват серия от последователни трансформации.

Първият етап, т.нар гликолиза, се провежда в цитоплазмата на клетките и не изисква кислород. В резултат на последователни реакции, включващи ензими, глюкозата се разпада на две молекули пирогроздена киселина. В този случай се изразходват две молекули АТФ, а енергията, освободена по време на окислението, е достатъчна за образуването на четири молекули АТФ. В резултат на това енергийният добив на гликолизата е малък и възлиза на две ATP молекули:

C 6 H1 2 0 6 → 2C 3 H 4 0 3 + 4H + + 2ATP

При анаеробни условия (при липса на кислород) по-нататъшни трансформации могат да бъдат свързани с различни видове ферментация.

Всеки знае млечнокисела ферментация(вкисване на млякото), което се дължи на активността на млечнокисели гъбички и бактерии. Тя е подобна по механизъм на гликолизата, само че крайният продукт тук е млечна киселина. Този тип окисление на глюкозата се случва в клетки с недостиг на кислород, като например в усилено работещите мускули. Близък по химичен състав до млечнокисела и алкохолна ферментация. Разликата е, че продуктите на алкохолната ферментация са етилов алкохол и въглероден диоксид.

Следващият етап, по време на който пирогроздената киселина се окислява до въглероден диоксид и вода, се нарича клетъчно дишане. Реакциите, свързани с дишането, протичат в митохондриите на растителните и животинските клетки и то само в присъствието на кислород. Това е поредица от химически трансформации преди образуването на крайния продукт - въглероден диоксид. На различни етапи от този процес се образуват междинни продукти от окисляването на изходното вещество с елиминиране на водородни атоми. В този случай се освобождава енергия, която се "запазва" в химичните връзки на АТФ и се образуват водни молекули. Става ясно, че точно за свързването на отцепените водородни атоми е необходим кислород. Тази поредица от химични трансформации е доста сложна и се осъществява с участието на вътрешните мембрани на митохондриите, ензими и протеини-носители.

Клетъчното дишане има много висока ефективност. Има синтез на 30 молекули АТФ, още две молекули се образуват по време на гликолизата и шест молекули АТФ - в резултат на трансформацията на продуктите на гликолизата върху митохондриалните мембрани. Общо в резултат на окисляването на една молекула глюкоза се образуват 38 молекули АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6H 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

В митохондриите протичат последните етапи на окисление не само на захари, но и на протеини и липиди. Тези вещества се използват от клетките, главно когато доставките на въглехидрати свършат. Първо се консумират мазнини, по време на окисляването на които се освобождава много повече енергия, отколкото от равен обем въглехидрати и протеини. Следователно мазнините при животните са основният "стратегически резерв" на енергийни ресурси. В растенията нишестето играе ролята на енергиен резерв. Когато се съхранява, тя заема значително повече място от енергийно еквивалентно количество мазнина. За растенията това не е пречка, тъй като те са неподвижни и не носят резерви върху себе си, като животните. Можете да извлечете енергия от въглехидрати много по-бързо, отколкото от мазнини. Протеините изпълняват много важни функции в организма, поради което участват в енергийния метаболизъм само когато ресурсите от захари и мазнини са изчерпани, например при продължително гладуване.

ФОТОСИНТЕЗА. фотосинтеза- е процес, при който енергията на слънчевата светлина се превръща в енергия на химичните връзки на органичните съединения. В растителните клетки процесите, свързани с фотосинтезата, протичат в хлоропластите. Вътре в този органел има системи от мембрани, в които са вградени пигменти, които улавят лъчистата енергия на Слънцето. Основният пигмент на фотосинтезата е хлорофилът, който абсорбира предимно сини и виолетови, както и червени лъчи от спектъра. Зелената светлина се отразява, така че самият хлорофил и растителните части, които го съдържат, изглеждат зелени.

Във фотосинтезата има две фази - светлинаИ тъмно(фиг. 53). Действителното улавяне и преобразуване на лъчиста енергия става по време на светлинната фаза. Когато абсорбира светлинни кванти, хлорофилът преминава във възбудено състояние и става донор на електрони. Неговите електрони се прехвърлят от един протеинов комплекс в друг по електротранспортната верига. Протеините на тази верига, като пигменти, са концентрирани върху вътрешната мембрана на хлоропластите. Когато един електрон преминава през носещата верига, той губи енергия, която се използва за синтезиране на АТФ. Някои от електроните, възбудени от светлина, се използват за намаляване на NDP (никотинамид аденин динуклеотифосфат) или NADPH.

Ориз. 53. Продукти от реакциите на светлата и тъмната фаза на фотосинтезата

Под въздействието на слънчевата светлина в хлоропластите се случва и разделянето на водните молекули - фотолиза; в този случай възникват електрони, които компенсират загубата им от хлорофил; Кислородът се образува като страничен продукт:

По този начин функционалното значение на светлинната фаза се крие в синтеза на АТФ и NADP·H чрез преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия.

Тъмната фаза на фотосинтезата не изисква светлина. Същността на протичащите тук процеси е, че молекулите ATP и NADP·H, получени в светлата фаза, се използват в поредица от химични реакции, които „фиксират“ CO2 под формата на въглехидрати. Всички реакции на тъмната фаза се извършват вътре в хлоропластите, а ADP и NADP, освободени по време на "фиксацията" на въглеродния диоксид, отново се използват в реакциите на светлата фаза за синтеза на ATP и NADP H.

Общото уравнение на фотосинтезата е както следва:

ВРЪЗКА И ЕДИНСТВО НА ПРОЦЕСИТЕ НА ПЛАСТИЧЕН И ЕНЕРГИЕН ОБМЕН. Процесите на синтез на АТФ протичат в цитоплазмата (гликолиза), в митохондриите (клетъчно дишане) и в хлоропластите (фотосинтеза). Всички реакции, протичащи по време на тези процеси, са реакции на обмен на енергия. Съхранената енергия под формата на АТФ се изразходва в реакциите на пластичния обмен за производството на протеини, мазнини, въглехидрати и нуклеинови киселини, необходими за живота на клетката. Имайте предвид, че тъмната фаза на фотосинтезата е верига от реакции, пластичен обмен, а светлата фаза е енергия.

Връзката и единството на процесите на енергиен и пластичен обмен е добре илюстрирана от следното уравнение:

Четейки това уравнение отляво надясно, получаваме процеса на окисляване на глюкозата до въглероден диоксид и вода по време на гликолиза и клетъчно дишане, свързан със синтеза на АТФ (енергиен метаболизъм). Ако го прочетете от дясно на ляво, тогава получавате описание на реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата, когато глюкозата се синтезира от вода и въглероден диоксид с участието на АТФ (пластичен метаболизъм).

ХЕМОСИНТЕЗА. В допълнение към фотоавтотрофите, някои бактерии (водородни, нитрифициращи, серни бактерии и др.) Също така са способни да синтезират органични вещества от неорганични вещества. Те осъществяват този синтез благодарение на енергията, освободена при окисляването на неорганичните вещества. Те се наричат ​​хемоавтотрофи. Тези хемосинтезиращи бактерии играят важна роля в биосферата. Например нитрифициращите бактерии превръщат недостъпните за растенията амониеви соли в соли на азотна киселина, които се абсорбират добре от тях.

Клетъчният метаболизъм се състои от реакции на енергиен и пластичен метаболизъм. В хода на енергийния метаболизъм се образуват органични съединения с макроергични химични връзки - АТФ. Енергията, необходима за това, идва от окисляването на органични съединения по време на анаеробни (гликолиза, ферментация) и аеробни (клетъчно дишане) реакции; от слънчевите лъчи, чиято енергия се поглъща в светлинната фаза (фотосинтеза); от окисляването на неорганични съединения (хемосинтеза). Енергията на АТФ се изразходва за синтеза на органични съединения, необходими на клетката в хода на реакциите на пластичен обмен, които включват реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата.

• Какви са разликите между пластичния и енергийния метаболизъм?
• Как енергията на слънчевата светлина се преобразува в светлинната фаза на фотосинтезата? Какви процеси протичат по време на тъмната фаза на фотосинтезата?
• Защо фотосинтезата се нарича процес на отразяване на планетарно-космическото взаимодействие?

АТФ е универсалната енергийна "валута" на клетката.Едно от най-удивителните „изобретения“ на природата са молекулите на така наречените „макроергични“ вещества, в чиято химическа структура има една или повече връзки, които действат като устройства за съхранение на енергия. Няколко подобни молекули са открити в природата, но само една от тях, аденозинтрифосфорната киселина (АТФ), се намира в човешкото тяло. Това е доста сложна органична молекула, към която са прикрепени 3 отрицателно заредени остатъка от неорганична фосфорна киселина PO. Именно тези фосфорни остатъци са свързани с органичната част на молекулата чрез "макроергични" връзки, които лесно се разрушават по време на различни вътреклетъчни реакции. Енергията на тези връзки обаче не се разсейва в пространството под формата на топлина, а се използва за движение или химично взаимодействие на други молекули. Благодарение на това свойство АТФ изпълнява функцията на универсален енергиен склад (акумулатор) в клетката, както и на универсална „валута“. В края на краищата почти всяка химическа трансформация, която се случва в клетката, или абсорбира, или освобождава енергия. Според закона за запазване на енергията общото количество енергия, образувано в резултат на окислителни реакции и съхранявано под формата на АТФ, е равно на количеството енергия, което клетката може да използва за своите синтетични процеси и изпълнението на всякакви функции . Като „заплащане“ за възможността да извърши това или онова действие, клетката е принудена да изразходва своя запас от АТФ. В този случай трябва да се подчертае, че молекулата на АТФ е толкова голяма, че не може да премине през клетъчната мембрана. Следователно АТФ, произведен в една клетка, не може да се използва от друга клетка. Всяка клетка на тялото е принудена сама да синтезира АТФ за своите нужди в количествата, в които е необходимо за изпълнение на нейните функции.

Три източника на ресинтез на АТФ в клетките на човешкото тяло.Очевидно далечните предци на клетките на човешкото тяло са съществували преди много милиони години, заобиколени от растителни клетки, които са ги снабдявали с въглехидрати в излишък и е нямало достатъчно кислород или изобщо не. Именно въглехидратите са най-използваният компонент на хранителните вещества за производството на енергия в тялото. И въпреки че повечето клетки на човешкото тяло са придобили способността да използват протеини и мазнини като енергийни суровини, някои (например нервни, червени кръвни, мъжки полови) клетки са в състояние да произвеждат енергия само поради окисляването на въглехидратите .

Процесите на първично окисление на въглехидратите - или по-скоро на глюкозата, която всъщност представлява основният субстрат на окисление в клетките - протичат директно в цитоплазмата: там се намират ензимни комплекси, поради което молекулата на глюкозата е частично се унищожава, а освободената енергия се съхранява под формата на АТФ. Този процес се нарича гликолиза, той може да се проведе във всички клетки на човешкото тяло без изключение. В резултат на тази реакция от една 6-въглеродна молекула глюкоза се образуват две 3-въглеродни молекули на пирогроздена киселина и две молекули на АТФ.

Гликолизата е много бърз, но относително неефективен процес. Пирогроздената киселина, образувана в клетката след завършване на реакциите на гликолиза, почти веднага се превръща в млечна киселина и понякога (например при тежка мускулна работа) навлиза в кръвта в много големи количества, тъй като това е малка молекула, която може свободно да преминава през клетъчната мембрана. Такова масивно освобождаване на киселинни метаболитни продукти в кръвта нарушава хомеостазата и тялото трябва да включи специални хомеостатични механизми, за да се справи с последствията от мускулната работа или други активни действия.

Пирогроздената киселина, образувана в резултат на гликолизата, все още съдържа много потенциална химическа енергия и може да служи като субстрат за по-нататъшно окисляване, но това изисква специални ензими и кислород. Този процес се случва в много клетки, които съдържат специални органели - митохондрии. Вътрешната повърхност на митохондриалните мембрани е съставена от големи липидни и протеинови молекули, включително голям брой окислителни ензими. Вътре в митохондриите проникват 3-въглеродни молекули, образувани в цитоплазмата - обикновено това е оцетна киселина (ацетат). Там те се включват в непрекъснат цикъл от реакции, по време на който въглеродните и водородните атоми се отделят последователно от тези органични молекули, които, когато се комбинират с кислорода, се превръщат във въглероден диоксид и вода. При тези реакции се освобождава голямо количество енергия, която се съхранява под формата на АТФ. Всяка молекула пирогроздена киселина, преминала през пълен цикъл на окисление в митохондриите, позволява на клетката да получи 17 ATP молекули. Така пълното окисляване на 1 молекула глюкоза осигурява на клетката 2+17x2 = 36 молекули АТФ. Също толкова важно е, че мастните киселини и аминокиселините, т.е. компонентите на мазнините и протеините, също могат да бъдат включени в процеса на митохондриално окисление. Благодарение на тази способност митохондриите правят клетката относително независима от това какви храни яде тялото: във всеки случай ще се получи необходимото количество енергия.

Част от енергията се съхранява в клетката под формата на молекула креатин фосфат (CrP), която е по-малка и по-подвижна от АТФ. Именно тази малка молекула може бързо да се придвижи от единия край на клетката до другия – там, където енергията е най-необходима в момента. Самият CrF не може да даде енергия на процесите на синтез, мускулна контракция или провеждане на нервен импулс: това изисква ATP. Но от друга страна, CRF лесно и практически без загуба може да предаде цялата енергия, съдържаща се в него, на молекулата на аденазин дифосфат (ADP), която веднага се превръща в АТФ и е готова за по-нататъшни биохимични трансформации.

Така енергията, изразходвана по време на функционирането на клетката, т.е. АТФ може да се обнови поради три основни процеса: анаеробна (безкислородна) гликолиза, аеробно (с участието на кислород) митохондриално окисление, както и поради прехвърлянето на фосфатната група от CrF към ADP.

Източникът на креатин фосфат е най-мощният, тъй като реакцията на CrF с ADP е много бърза. Въпреки това доставката на CrF в клетката обикновено е малка - например, мускулите могат да работят с максимално усилие поради CrF за не повече от 6-7 s. Това обикновено е достатъчно, за да започне вторият по сила - гликолитичен - източник на енергия. В този случай ресурсът от хранителни вещества е многократно по-голям, но с напредването на работата има нарастващо напрежение в хомеостазата поради образуването на млечна киселина и ако такава работа се извършва от големи мускули, тя не може да продължи повече от 1,5 -2 минути. Но през това време почти напълно се активират митохондриите, които са в състояние да изгарят не само глюкоза, но и мастни киселини, чийто запас в тялото е почти неизчерпаем. Следователно аеробният митохондриален източник може да работи много дълго време, въпреки че неговата мощност е сравнително ниска - 2-3 пъти по-малка от гликолитичния източник и 5 пъти по-малка от мощността на източника на креатин фосфат.

Характеристики на организацията на производството на енергия в различни тъкани на тялото.Различните тъкани имат различно насищане на митохондрии. Те са най-малко в костите и бялата мазнина, най-много в кафявата мазнина, черния дроб и бъбреците. В нервните клетки има доста митохондрии. Мускулите нямат висока концентрация на митохондрии, но поради факта, че скелетните мускули са най-масивната тъкан на тялото (около 40% от телесното тегло на възрастен човек), нуждите на мускулните клетки до голяма степен определят интензивност и посока на всички процеси на енергийния метаболизъм. И. А. Аршавски нарече това "енергийно правило на скелетните мускули".

С възрастта два важни компонента на енергийния метаболизъм се променят наведнъж: съотношението на масите на тъканите с различна метаболитна активност се променя, както и съдържанието на най-важните окислителни ензими в тези тъкани. В резултат на това енергийният метаболизъм претърпява доста сложни промени, но като цяло неговата интензивност намалява с възрастта и то доста значително.

Живата клетка има вътрешно нестабилна и почти невероятна организация; клетката е в състояние да поддържа много специфична и красива в своята сложност подреденост на своята крехка структура само благодарение на непрекъснатото потребление на енергия.

Веднага след спиране на захранването с енергия сложната структура на клетката се разпада и тя преминава в неподредено и лишено от организация състояние. В допълнение към осигуряването на химичните процеси, необходими за поддържане на целостта на клетката, различните видове клетки, благодарение на преобразуването на енергия, осигуряват осъществяването на различни механични, електрически, химични и осмотични процеси, свързани с жизнената дейност на организъм.

След като се е научил сравнително наскоро да извлича енергията, съдържаща се в различни неживи източници, за да извършва различни дейности, човек започва да разбира колко умело и с каква висока ефективност клетката произвежда енергийна трансформация. Преобразуването на енергията в живата клетка се подчинява на същите закони на термодинамиката, които действат в неживата природа. Според първия закон на термодинамиката, общата енергия на затворена система винаги остава постоянна за всяка физическа промяна. Според втория закон енергията може да съществува в две форми: под формата на "безплатна" или полезна енергия и под формата на безполезна разсеяна енергия. Същият закон гласи, че при всяка физическа промяна има тенденция към разсейване на енергия, т.е. намаляване на количеството свободна енергия и увеличаване на ентропията. Междувременно живата клетка се нуждае от постоянен приток на свободна енергия.

Инженерът получава енергията, от която се нуждае, главно от енергията на химическите връзки, съдържаща се в горивото. Изгаряйки гориво, той преобразува химическата енергия в топлинна енергия; след това той може да използва топлинната енергия, за да завърти, например, парна турбина и по този начин да получи електрическа енергия. Клетките също получават безплатна енергия, като освобождават енергията на химичните връзки, съдържащи се в "горивото". Енергията се съхранява в тези връзки от онези клетки, които синтезират хранителните вещества, които служат като такова гориво. Клетките обаче използват тази енергия по много специфичен начин. Тъй като температурата, при която функционира живата клетка, е приблизително постоянна, клетката не може да използва топлинна енергия, за да извършва работа. За да работи топлинната енергия, топлината трябва да се пренесе от по-горещо тяло към по-студено. Напълно ясно е, че една клетка не може да изгори горивото си при температурата на горене на въглищата (900°); също не може да издържи на излагане на прегрята пара или ток с високо напрежение. Клетката трябва да извлича и използва енергия при условия на сравнително постоянна и освен това ниска температура, среда с разреден йод и много леки колебания в концентрацията на водородни йони. За да придобие способността да получава енергия, клетката през вековете на еволюцията на органичния свят е усъвършенствала своите забележителни молекулярни механизми, които действат необичайно ефективно в тези меки условия.

Механизмите на клетката, които осигуряват извличането на енергия, се разделят на два класа и въз основа на разликите в тези механизми всички клетки могат да бъдат разделени на два основни типа. Клетките от първия тип се наричат ​​хетеротрофни; те включват всички клетки на човешкото тяло и клетките на всички висши животни. Тези клетки се нуждаят от постоянен приток на готово гориво с много сложен химичен състав. Като гориво за тях служат въглехидрати, протеини и мазнини, т.е. отделни компоненти на други клетки и тъкани. Хетеротрофните клетки получават енергия чрез изгаряне или окисляване на тези сложни вещества (произведени от други клетки) в процес, наречен дишане, който включва молекулярния кислород (O 2 ) на атмосферата. Хетеротрофните клетки използват тази енергия, за да изпълняват своите биологични функции, като същевременно отделят въглероден диоксид в атмосферата като краен продукт.

Клетките, принадлежащи към втория тип, се наричат ​​автотрофни. Най-типичните автотрофни клетки са клетките на зелените растения. В процеса на фотосинтеза те свързват енергията на слънчевата светлина, използвайки я за своите нужди. Освен това те използват слънчева енергия, за да извличат въглерод от атмосферния въглероден диоксид и да го използват за изграждане на най-простата органична молекула - молекулата на глюкозата. От глюкозата клетките на зелените растения и други организми създават по-сложни молекули, които изграждат техния състав. За да осигурят необходимата за това енергия, клетките в процеса на дишане изгарят част от суровините, с които разполагат. От това описание на цикличните трансформации на енергията в клетката става ясно, че всички живи организми в крайна сметка получават енергия от слънчевата светлина, а растителните клетки я получават директно от слънцето, а животните - косвено.

Изследването на основните въпроси, поставени в тази статия, се основава на необходимостта от подробно описание на първичния механизъм за извличане на енергия, използвана от клетката. Повечето от стъпките в сложните цикли на дишане и фотосинтеза вече са проучени. Установено е в кой конкретен клетъчен орган се случва този или онзи процес. Дишането се осъществява от митохондриите, които се намират в голям брой в почти всички клетки; фотосинтезата се осигурява от хлоропласти - цитоплазмени структури, съдържащи се в клетките на зелените растения. Молекулярните механизми, които се намират в тези клетъчни образувания, изграждайки тяхната структура и осигурявайки изпълнението на техните функции, представляват следващия важен етап в изследването на клетката.

Същите добре проучени молекули - молекули на аденозинтрифосфат (АТФ) - пренасят свободната енергия, получена от хранителни вещества или слънчева светлина от центровете на дишане или фотосинтеза до всички части на клетката, осигурявайки изпълнението на всички процеси, които се случват с потреблението на енергия. ATP е изолиран за първи път от мускулна тъкан от Loman преди около 30 години. Молекулата на АТФ съдържа три взаимосвързани фосфатни групи. В епруветка крайната група може да бъде отделена от молекулата на АТФ чрез реакция на хидролиза, която води до аденозин дифосфат (ADP) и неорганичен фосфат. По време на тази реакция свободната енергия на молекулата на АТФ се превръща в топлинна енергия и ентропията се увеличава в съответствие с втория закон на термодинамиката. В клетката обаче крайната фосфатна група не просто се отделя чрез хидролиза, а се прехвърля в специална молекула, която служи като акцептор. В същото време значителна част от свободната енергия на молекулата на АТФ се запазва поради фосфорилирането на акцепторната молекула, която сега, поради повишената енергия, придобива способността да участва в енергоемки процеси, например, в процесите на биосинтеза или мускулна контракция. След като една фосфатна група се отцепи в тази свързана реакция, ATP се превръща в ADP. В клетъчната термодинамика АТФ може да се разглежда като богата на енергия или "заредена" форма на енергийния носител (аденозин фосфат), а АДФ като бедна на енергия или "разредена" форма.

Вторичното "зареждане" на носителя, разбира се, се осъществява от единия или другия от двата механизма, участващи в извличането на енергия. В процеса на дишане на животинските клетки енергията, съдържаща се в хранителните вещества, се освобождава в резултат на окисление и се изразходва за изграждането на АТФ от АДФ и фосфат. По време на фотосинтезата в растителните клетки енергията на слънчевата светлина се превръща в химическа енергия и се изразходва за "зареждане" на аденозин фосфат, т.е. за образуване на АТФ.

Експериментите с използване на радиоактивния изотоп на фосфора (P 32) показват, че неорганичният фосфат бързо се включва в крайната фосфатна група на АТФ и отново я напуска. В бъбречната клетка обновяването на крайната фосфатна група е толкова бързо, че нейният полуживот е по-малко от 1 минута; това съответства на изключително интензивен обмен на енергия в клетките на този орган. Трябва да се добави, че активността на АТФ в живата клетка в никакъв случай не е черна магия. Химиците са запознати с много аналогични реакции, чрез които химическата енергия се пренася в неживи системи. Сравнително сложната структура на АТФ, очевидно, е възникнала само в клетката - за да се осигури най-ефективното регулиране на химичните реакции, свързани с преноса на енергия.

Ролята на АТФ във фотосинтезата е изяснена едва наскоро. Това откритие направи възможно до голяма степен да се обясни как фотосинтетичните клетки в процеса на синтез на въглехидрати свързват слънчевата енергия - основният източник на енергия за всички живи същества.

Енергията на слънчевата светлина се предава под формата на фотони или кванти; светлината с различни цветове или различни дължини на вълните се характеризира с различни енергии. Когато светлината падне върху някои метални повърхности и се абсорбира от тези повърхности, фотоните, в резултат на сблъсък с метални електрони, им предават енергията си. Този фотоелектричен ефект може да бъде измерен чрез електрическия ток, който се генерира. В клетките на зелените растения слънчевата светлина с определени дължини на вълната се абсорбира от зелен пигмент – хлорофил. Погълнатата енергия пренася електроните в сложната хлорофилна молекула от основното енергийно ниво на по-високо ниво. Такива „възбудени“ електрони са склонни да се върнат отново към основното си стабилно енергийно ниво, отдавайки енергията, която са погълнали. В чист препарат от хлорофил, изолиран от клетка, абсорбираната енергия се излъчва отново под формата на видима светлина, точно както е в случая с други фосфоресциращи или флуоресцентни органични и неорганични съединения.

По този начин хлорофилът, намиращ се в епруветка, сам по себе си не може да съхранява или използва енергията на светлината; тази енергия бързо се разсейва, сякаш е възникнало късо съединение. В клетката обаче хлорофилът е пространствено свързан с други специфични молекули; следователно, когато под въздействието на поглъщането на светлината тя дойде във възбудено състояние, "горещо" или богато на енергия, електроните не се връщат в нормалното си (невъзбудено) енергийно състояние; вместо това електроните се отделят от молекулата на хлорофила и се пренасят от молекули-носители на електрони, които ги предават един на друг в затворена верига от реакции. Преминавайки по този начин извън молекулата на хлорофила, възбудените електрони постепенно се отказват от енергията си и се връщат на първоначалните си места в молекулата на хлорофила, която след това става готова да абсорбира втория фотон. Междувременно енергията, отдадена от електроните, се използва за образуване на АТФ от АДФ и фосфат – с други думи, за „зареждане“ на аденозин фосфатната система на фотосинтетичната клетка.

Електронните носители, които медиират този процес на фотосинтетично фосфорилиране, все още не са напълно установени. Един от тези носители изглежда съдържа рибофлавин (витамин В2) и витамин К. Други са условно класифицирани като цитохроми (протеини, съдържащи железни атоми, заобиколени от порфиринови групи, които приличат на порфирина на самия хлорофил по местоположение и структура). Най-малко два от тези електронни носители са способни да свържат част от енергията си, за да възстановят АТФ от АДФ.

Това е основната схема за преобразуване на светлинната енергия в енергията на АТФ фосфатните връзки, разработена от Д. Арнон и други учени.

Въпреки това, в процеса на фотосинтеза, в допълнение към свързването на слънчевата енергия, се получава и синтез на въглехидрати. Сега се смята, че някои от "горещите" електрони на възбудената молекула на хлорофила, заедно с водородни йони, произхождащи от вода, причиняват редукция (т.е. производство на допълнителни електрони или водородни атоми) на един от носителите на електрони - трифосфопиридин нуклеотид (TPN, в редуцирана форма TPN-N).

В поредица от тъмни реакции, наречени така, защото могат да възникнат при липса на светлина, TPN-N причинява редукция на въглеродния диоксид до въглехидрати. По-голямата част от енергията, необходима за тези реакции, идва от АТФ. Естеството на тези мрачни реакции е изследвано главно от М. Калвин и неговите сътрудници. Един от страничните продукти на първоначалната фоторедукция на ESRD е хидроксилният йон (OH-). Въпреки че все още нямаме пълни данни, се предполага, че този йон отдава своя електрон на един от цитохромите във веригата от фотосинтетични реакции, чийто краен продукт е молекулярен кислород. Електроните се движат по веригата от носители, давайки своя енергиен принос за образуването на АТФ и в крайна сметка, изразходвайки цялата си излишна енергия, влизат в молекулата на хлорофила.

Както се очаква от строго редовния и последователен характер на процеса на фотосинтеза, хлорофилните молекули не са произволно подредени в хлоропластите и, разбира се, не са просто суспендирани в течността, изпълваща хлоропластите. Напротив, молекулите на хлорофила образуват подредени структури в хлоропластите - грана, между които има преплитане на влакна или мембрани, които ги разделят. Във всяка грана плоските молекули на хлорофила лежат на купчини; всяка молекула може да се разглежда като аналог на отделна пластина (електрод) на елемент, зърна - на елементи, а набор от зърна (т.е. целият хлоропласт) - на електрическа батерия.

Хлоропластите съдържат и всички онези специализирани молекули - преносители на електрони, които заедно с хлорофила участват в извличането на енергия от "горещите" електрони и използването на тази енергия за синтезиране на въглехидрати. Хлоропластите, извлечени от клетката, могат да извършат целия сложен процес на фотосинтеза.

Ефективността на тези миниатюрни фабрики със слънчева енергия е невероятна. В лабораторията, при определени специални условия, може да се покаже, че в процеса на фотосинтеза до 75% от светлината, падаща върху молекулата на хлорофила, се превръща в химическа енергия; тази цифра обаче не може да се счита за съвсем точна и все още има дебати по този въпрос. На полето, поради неравномерното огряване на листата от слънцето, както и поради редица други причини, ефективността на използване на слънчевата енергия е много по-ниска - около няколко процента.

По този начин молекулата на глюкозата, която е крайният продукт на фотосинтезата, трябва да съдържа доста значително количество слънчева енергия, съдържаща се в нейната молекулярна конфигурация. В процеса на дишане хетеротрофните клетки извличат тази енергия чрез постепенно разграждане на молекулата на глюкозата, за да „консервират“ съдържащата се в нея енергия в новообразуваните АТФ фосфатни връзки.

Има различни видове хетеротрофни клетки. Някои клетки (например някои морски микроорганизми) могат да живеят без кислород; други (като мозъчни клетки) абсолютно се нуждаят от кислород; други (например мускулни клетки) са по-гъвкави и могат да функционират както в присъствието на кислород в околната среда, така и в негово отсъствие. Освен това, въпреки че повечето клетки предпочитат да използват глюкозата като основно гориво, някои от тях могат да съществуват единствено за сметка на аминокиселини или мастни киселини (основната суровина за синтеза на които все още е същата глюкоза). Независимо от това, разграждането на глюкозна молекула в чернодробните клетки може да се счита за пример за процес на производство на енергия, типичен за повечето известни на нас хетеротрофи.

Общото количество енергия, съдържащо се в една глюкозна молекула, е много лесно за определяне. Чрез изгаряне на определено количество (проба) глюкоза в лабораторията може да се покаже, че когато една молекула глюкоза се окислява, се образуват 6 молекули вода и 6 молекули въглероден диоксид и реакцията е придружена от освобождаване на енергия под формата топлина (приблизително 690 000 калории на 1 грам-молекула, т.е. на 180 грама глюкоза). Енергията под формата на топлина, разбира се, е безполезна за клетка, която функционира при почти постоянна температура. Постепенното окисляване на глюкозата по време на дишането обаче се извършва по такъв начин, че по-голямата част от свободната енергия на глюкозната молекула се съхранява в удобна за клетката форма.

В резултат на това клетката получава повече от 50% от цялата енергия, освободена по време на окисляването, под формата на енергия на фосфатната връзка. Такава висока ефективност се сравнява благоприятно с тази, която обикновено се постига в технологиите, където рядко е възможно да се преобразува повече от една трета от топлинната енергия, получена от изгарянето на гориво, в механична или електрическа енергия.

Процесът на окисление на глюкозата в клетката се разделя на две основни фази. По време на първата или подготвителна фаза, наречена гликолиза, шествъглеродната глюкозна молекула се разгражда на две тривъглеродни молекули на млечна киселина. Този на пръв поглед прост процес се състои не от една, а от поне 11 стъпки, като всяка стъпка се катализира от различен ензим. Може да изглежда, че сложността на тази операция противоречи на афоризма на Нютон „Natura entm simplex esi“ („природата е проста“); обаче трябва да се помни, че целта на тази реакция не е просто да се раздели молекулата на глюкозата наполовина, а да се изолира енергията, съдържаща се в тази молекула. Всеки от междинните продукти съдържа фосфатни групи и в резултат на това в реакцията се използват две ADP молекули и две фосфатни групи. В крайна сметка, в резултат на разграждането на глюкозата, се образуват не само две молекули млечна киселина, но в допълнение две нови молекули АТФ.

Какво означава това по отношение на енергията? Термодинамичните уравнения показват, че когато една грам-молекула глюкоза се разгради до млечна киселина, се освобождават 56 000 калории. Тъй като 10 000 калории са длъжни да образуват всяка грам-молекула АТФ, ефективността на процеса на улавяне на енергия на този етап е около 36% - много впечатляваща цифра по отношение на това, с което обикновено се занимава технологията. Въпреки това, тези 20 000 калории, превърнати в енергия на фосфатната връзка, представляват само малка част (около 3%) от общата енергия, съдържаща се в грам-молекула глюкоза (690 000 калории). Междувременно много клетки, например анаеробни клетки или мускулни клетки, които са в състояние на активност (и в този момент не могат да дишат), съществуват поради тази незначителна употреба на енергия.

След като глюкозата се разгради на млечна киселина, аеробните клетки продължават да извличат по-голямата част от останалата си енергия чрез дишане, по време на което молекулите на три въглерода на млечната киселина се разграждат на молекули на въглероден диоксид с един въглерод. Млечната киселина, или по-скоро нейната окислена форма, пирогроздена киселина, претърпява още по-сложна поредица от реакции, всяка от които отново се катализира от специфична ензимна система. Първо, съединението с три въглерода се разлага, за да образува активирана форма на оцетна киселина (ацетил коензим А) и въглероден диоксид. След това "двувъглеродният фрагмент" (ацетил коензим А) се комбинира с четиривъглеродното съединение, оксалооцетна киселина, което води до лимонена киселина, съдържаща шест въглеродни атома. Лимонената киселина в хода на поредица от реакции отново се превръща в оксалооцетна киселина и трите въглеродни атома на пирогроздената киселина, "обслужвани" в този цикъл от реакции, в крайна сметка дават молекули въглероден диоксид. Тази „мелница“, която „смила“ (окислява) не само глюкозата, но и молекулите на мазнините и аминокиселините, предварително разградени до оцетна киселина, е известна като цикъл на Кребс или цикъл на лимонена киселина.

Цикълът е описан за първи път от Г. Кребс през 1937 г. Това откритие е един от крайъгълните камъни на съвременната биохимия, а неговият автор е удостоен с Нобелова награда през 1953 г.

Цикълът на Кребс проследява окисляването на млечната киселина до въглероден диоксид; обаче този цикъл сам по себе си не може да обясни как големите количества енергия, съдържащи се в молекулата на млечната киселина, могат да бъдат извлечени във форма, подходяща за използване в жива клетка. Този процес на извличане на енергия, който придружава цикъла на Кребс, е интензивно изследван през последните години. Цялостната картина е повече или по-малко ясна, но много подробности остават да бъдат проучени. Очевидно по време на цикъла на Кребс, с участието на ензими, електроните се отделят от междинните продукти и се прехвърлят по редица молекули-носители, обединени под общото наименование на дихателната верига. Тази верига от ензимни молекули представлява крайния общ път на всички електрони, откъснати от хранителните молекули по време на процеса на биологично окисление. В последната връзка на тази верига електроните в крайна сметка се свързват с кислорода, за да образуват вода. По този начин разграждането на хранителните вещества по време на дишането е обратният процес на фотосинтезата, при който отстраняването на електрони от водата води до образуването на кислород. Освен това носителите на електрони в дихателната верига са химически много подобни на съответните носители, участващи в процеса на фотосинтеза. Сред тях са например рибофлавин и цитохромни структури, подобни на тези на хлоропласта. Това потвърждава афоризма на Нютон за простотата на природата.

Както при фотосинтезата, енергията на електроните, преминаващи по тази верига към кислорода, се улавя и използва за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфат. Всъщност това фосфорилиране, което се случва в дихателната верига (окислително фосфорилиране), е по-добре проучено от фосфорилирането, което се случва по време на фотосинтезата, което беше открито сравнително наскоро. Категорично е установено например, че в дихателната верига има три центъра, в които се „зарежда“ аденозинфосфатът, т.е. образува се АТФ. По този начин за всяка двойка електрони, отцепени от млечната киселина по време на цикъла на Кребс, се образуват средно три ATP молекули.

Въз основа на общото производство на АТФ понастоящем е възможно да се изчисли термодинамичната ефективност, с която клетката извлича енергията, предоставена ѝ от окисляването на глюкозата. Предварителното разделяне на глюкозата на две молекули млечна киселина дава две молекули АТФ. Всяка молекула млечна киселина в крайна сметка прехвърля шест двойки електрони към дихателната верига. Тъй като всяка двойка електрони, преминаващи през веригата, предизвиква превръщането на три ADP молекули в ATP, в процеса на действително дишане се образуват 36 ATP молекули. При образуването на всеки грам молекула АТФ, както вече посочихме, се свързват около 10 000 калории и следователно 38 грам молекули АТФ свързват приблизително 380 000 от 690 000 калории, съдържащи се в оригиналната грам молекула глюкоза. Следователно ефективността на свързаните процеси на гликолиза и дишане може да се счита за равна на поне 55%.

Изключителната сложност на процеса на дишане е друга индикация, че ензимните механизми, участващи в него, не биха могли да функционират, ако съставките просто се смесят в разтвор. Точно както молекулярните механизми, свързани с фотосинтезата, имат определена структурна организация и се съдържат в хлоропласта, така и дихателните органи на клетката - митохондриите - представляват същата структурно подредена система.

В една клетка, в зависимост от нейния вид и естеството на нейната функция, може да има от 50 до 5000 митохондрии (една чернодробна клетка съдържа например около 1000 митохондрии). Те са достатъчно големи (3-4 микрона дължина), за да бъдат видими с нормален микроскоп. Въпреки това, ултраструктурата на митохондриите се забелязва само в електронен микроскоп.

На електронни микрографии може да се види, че митохондрията има две мембрани, като вътрешната мембрана образува гънки, простиращи се в тялото на митохондрията. Скорошно изследване на митохондрии, изолирани от чернодробни клетки, показа, че молекулите на ензимите, участващи в цикъла на Кребс, са разположени в матрицата или разтворимата част от вътрешното съдържание на митохондриите, докато ензимите на дихателната верига под формата на молекулни "ансамбли" са разположени в мембраните. Мембраните се състоят от редуващи се слоеве протеинови и липидни (мазнини) молекули; мембраните в граната на хлоропластите имат същата структура.

По този начин има ясно сходство в структурата на тези две основни "електростанции", от които зависи целият живот на клетката, тъй като едната от тях "съхранява" слънчевата енергия във фосфатните връзки на АТФ, а другата преобразува енергията, съдържаща се в хранителните вещества в ATP енергия.

Напредъкът в съвременната химия и физика напоследък направи възможно изясняването на пространствената структура на някои големи молекули, например молекули на редица протеини и ДНК, т.е. молекули, съдържащи генетична информация.

Следващата важна стъпка в изследването на клетката е да се установи местоположението на големите ензимни молекули (които сами по себе си са протеини) в митохондриалните мембрани, където те са разположени заедно с липидите - подреждане, което осигурява правилната ориентация на всяка молекула на катализатора и възможността за взаимодействието му с последващата връзка на целия работен механизъм. „Електрическата схема“ на митохондриите вече е ясна!

Съвременната информация относно електроцентралите на клетката показва, че тя оставя далеч назад не само класическата енергетика, но и най-новите, много по-блестящи постижения на техниката.

Електрониката постигна невероятен успех в оформлението и намаляването на размера на съставните елементи на изчислителните устройства. Всички тези успехи обаче не могат да се сравняват с абсолютно невероятната миниатюризация на най-сложните механизми за преобразуване на енергията, разработени в процеса на органичната еволюция и присъстващи във всяка жива клетка.

Всяко свойство на живите и всяко проявление на живота е свързано с определени химични реакции в клетката. Тези реакции протичат или с цената, или с освобождаването на енергия. Цялата съвкупност от процеси на трансформация на веществата в клетката, както и в тялото, се нарича метаболизъм.

Анаболизъм

Клетката в процеса на живот поддържа постоянството на своята вътрешна среда, наречена хомеостаза. За да направи това, той синтезира вещества в съответствие със своята генетична информация.

Ориз. 1. Схема на метаболизма.

Тази част от метаболизма, в която се създават макромолекулни съединения, характерни за дадена клетка, се нарича пластичен метаболизъм (асимилация, анаболизъм).

Анаболните реакции включват:

• синтез на протеини от аминокиселини;
• образуване на нишесте от глюкоза;
• фотосинтеза;
• синтез на мазнини от глицерол и мастни киселини.

Тези реакции са възможни само с разход на енергия. Ако за фотосинтезата се изразходва външна (светлинна) енергия, то за останалата част - ресурсите на клетката.

ТОП 4 статиикоито четат заедно с това

Количеството енергия, изразходвано за асимилация, е по-голямо от това, което се съхранява в химични връзки, тъй като част от него се използва за регулиране на процеса.

Катаболизъм

Другата страна на метаболизма и преобразуването на енергията в клетката е енергийният метаболизъм (дисимилация, катаболизъм).

Реакциите на катаболизъм са придружени от освобождаване на енергия.
Този процес включва:

• дъх;
• разграждане на полизахаридите в монозахариди;
• разграждане на мазнини в мастни киселини и глицерол и други реакции.

Ориз. 2. Процеси на катаболизъм в клетката.

Връзката на обменните процеси

Всички процеси в клетката са тясно свързани помежду си, както и с процесите в други клетки и органи. Трансформациите на органичните вещества зависят от наличието на неорганични киселини, макро- и микроелементи.

Процесите на катаболизъм и анаболизъм протичат едновременно в клетката и са два противоположни компонента на метаболизма.

Метаболитните процеси са свързани с определени клетъчни структури:

• дъх- с митохондрии;
• протеинов синтез- с рибозоми;
• фотосинтеза- с хлоропласти.

Клетката се характеризира не с отделни химични процеси, а с закономерния ред, в който те се извършват. Метаболитните регулатори са ензимни протеини, които насочват реакциите и променят интензивността им.

АТФ

Аденозинтрифосфорната киселина (АТФ) играе специална роля в метаболизма. Това е компактно химическо устройство за съхранение на енергия, използвано за реакции на термоядрен синтез.

Ориз. 3. Схема на структурата на АТФ и превръщането му в АДФ.

Поради своята нестабилност, АТФ образува ADP и AMP молекули (ди- и монофосфат) с освобождаване на голямо количество енергия за асимилационни процеси.

Невъзможно е да се разбере как е подредено и "работи" човешкото тяло, без да се разбере как протича метаболизмът в клетката. всеки жива клеткатрябва постоянно да произвежда енергия. Тя се нуждае от енергия, за да генерира топлина и да синтезира (създава) някои от нейните жизненоважни химикали, като протеини или наследствени вещества. Енергияклетката трябва да се движи. телесни клетки, способни да извършват движения, се наричат ​​мускули. Те могат да се свият. Това задвижва нашите ръце, крака, сърце, черва. И накрая, енергията е необходима за генериране на електрически ток: благодарение на нея някои части на тялото „комуникират“ с други. И връзката между тях се осигурява предимно от нервни клетки.

Откъде клетките получават своята енергия? Отговорът е: помага им АТФ. Нека обясним. Клетките изгарят хранителни вещества и при това се освобождава определено количество енергия. Те го използват, за да синтезират специален химикал, който съхранява необходимата им енергия. Това вещество се нарича аденозин трифосфат(съкратено ATP). Когато молекулата на АТФ, съдържаща се в клетката, се разгради, натрупаната в нея енергия се освобождава. Благодарение на тази енергия клетката може да произвежда топлина, електричество, да синтезира химикали или да се движи. Накратко, АТФзадейства целия "механизъм" на клетката.

Ето как тънък оцветен кръг от тъкан, взет от хипофизната жлеза- мозъчен придатък с размер на грахово зърно. Червени, жълти, сини, лилави и петна с телесен цвят са клетки с ядра. Всеки тип хипофизна клетка секретира един или повече жизненоважни хормони.

Сега нека поговорим повече за това как клетките получават АТФ. Вече знаем отговора. клеткиизгаря хранителни вещества. Те могат да направят това по два начина. Първо, изгаряйте въглехидрати, главно глюкоза, при липса на кислород. В този случай се образува вещество, което химиците наричат ​​пирогроздена киселина, а самият процес на разграждане на въглехидратите се нарича гликолиза. В резултат на гликолизата се произвежда твърде малко АТФ: разграждането на една молекула глюкоза е придружено от образуването само на две молекули АТФ. Гликолизата е неефективна – тя е най-старата форма на извличане на енергия. Спомнете си, че животът се е зародил във вода, тоест в среда, в която е имало много малко кислород.

второ, телесни клеткиизгарят пирогроздена киселина, мазнини и протеини в присъствието на кислород. Всички тези вещества съдържат въглерод и водород. В този случай изгарянето протича на два етапа. Първо клетката извлича водород, след което незабавно започва да разгражда останалата въглеродна рамка и се освобождава от въглеродния диоксид - извежда го през клетъчната мембрана. На втория етап водородът, извлечен от хранителните вещества, се изгаря (окислява). Образува се вода и се отделя голямо количество енергия. Достатъчно е клетките да синтезират много молекули АТФ (при окисляване, например, на две молекули млечна киселина, продукт на редукцията на пирогроздена киселина, се образуват 36 молекули АТФ).

Това описание изглежда сухо и абстрактно. Всъщност всеки от нас е виждал как протича процесът на генериране на енергия. Спомняте ли си телевизионни репортажи от космодруми за изстрелвания на ракети? Те се издигат поради невероятното количество енергия, отделена по време на ... окисляването на водорода, тоест, когато той се изгаря в кислород.

Космически ракети, високи колкото кула, се втурват към небето поради огромната енергия, която се отделя, когато водородът се изгаря в чист кислород. Същата тази енергия поддържа живота в клетките на тялото ни. Само при тях окислителната реакция протича на етапи. Освен това, първо, вместо топлинна и кинетична енергия, нашите клетки създават клетъчно гориво. АТФ.

Горивните им резервоари са пълни с течен водород и кислород. При стартиране на двигателите водородът започва да се окислява и огромната ракета бързо се отнася в небето. Може би изглежда невероятно, но все пак: същата енергия, която издига космическа ракета, поддържа и живота в клетките на нашето тяло.

Освен ако няма експлозия в клетките и от тях не избухне пламък. Окисляването протича на етапи и следователно вместо топлинна и кинетична енергия се образуват молекули на АТФ.