Hörselvägsdiagram. Auditiv väg. Behandling av hörselsjukdomar

Hörselorgan - hos människor är det parat - det låter dig uppfatta och analysera hela mångfalden av ljud från den yttre världen. Tack vare hörseln skiljer en person inte bara ljud, känner igen deras natur och plats, utan behärskar också förmågan att tala.

Det finns yttre, mellersta och inre mänskliga öron:

Ytteröra - den ljudledande delen av hörselorganet - består av öronen, som fångar upp ljudvibrationer, och den yttre hörselgången, genom vilken ljudvågor riktas mot trumhinnan.

Förmak är en broskplatta täckt med perichondrium och hud; dess nedre del - loben - saknar brosk och innehåller fettvävnad. Aurikeln är rikt innerverad: grenar av de större auriculära, auriculotemporala och vagusnerverna närmar sig den. Dessa neurala kommunikationer förbinder den med de djupa strukturerna i hjärnan som reglerar aktiviteten hos inre organ. De muskler som också är lämpliga för öronen är: levator, rör sig framåt, drar tillbaka, men alla är rudimentära till sin natur, och en person kan som regel inte aktivt röra öronen, ta upp ljudvibrationer, som t.ex. till exempel gör djur. Från öronen. ljudvåg träffar yttre hörselgången 2 cm lång och cirka en centimeter i diameter. Den är täckt med hud överallt. I dess tjocklek ligger talgkörtlarna, samt svavelkörtlar, som utsöndrar öronvax.

Mellan öra skiljs från den yttre trumhinnan av bindväv. Trumhinnan fungerar som yttervägg(det finns sex väggar totalt) en smal vertikal kammare - trumhålan. Denna hålighet är huvuddelen av det mänskliga mellanörat; den innehåller en kedja av tre miniatyr hörselben, rörligt förbundna med varandra genom leder. Kedjan hålls i ett tillstånd av viss spänning av två mycket små muskler.

Det första av de tre benen är malleus - smält med trumhinnan. Vibrationer av membranet som uppstår under påverkan av ljudvågor överförs till hammaren, från den det andra benet - städet, och sedan det tredje - stigbygeln. Stigbygelns bas är rörligt införd i ett ovalt fönster, "utskuret" på innerväggen av trumhålan. Den här väggen(det kallas labyrint) separerar trumhålan från innerörat. Förutom fönstret som täcks av stigbygelns bas, finns det ytterligare ett runt hål i väggen - snigelfönster, stängd av ett tunt membran. Ansiktsnerven passerar genom den labyrintiska väggen.

Detta gäller även mellanörat hörselrör eller Eustachian tube förbinder trumhålan med nasofarynx. Genom detta rör, 3,5 - 4,5 centimeter långt, balanseras lufttrycket i trumhålan med atmosfärstrycket.

Innerörat som en del av hörselorganet representeras det av vestibulen och cochlea.

vestibul - en benkammare i miniatyr - framför den passerar in i snäckan - ett tunnväggigt benrör vridet till en spiral. Detta rör gör två och ett halvt varv runt den beniga axiella axeln, gradvis avsmalnande mot spetsen. Dess form är mycket lik en druvsnigel (därav namnet).

Höjd från bas sniglar till dess topp är 4 - 5 millimeter. Cochleahålan är uppdelad i tre oberoende kanaler genom ett spiralbenigt utsprång och ett bindvävsmembran. Övre kanal att kommunicera med vestibulen kallas scala vestibul , inferior kanal eller scala tympani når väggen i trumhålan och vilar direkt mot ett runt fönster stängt av ett membran. Dessa två kanaler kommunicerar med varandra genom en smal öppning i området för snäckans spets. De är fyllda med en specifik vätska - perilymph, som vibrerar under påverkan av ljud. Först börjar perilymfen som fyller scala vestibulen att vibrera från impulserna från stapes, och sedan genom hålet i spetsen överförs vibrationsvågen till perilymfen i scala tympani.

Den tredje, membranösa kanalen, bildad av ett bindvävsmembran, förs in i snäckans beniga labyrint och följer dess form. Den är också fylld med flytande - endolymf. De mjuka väggarna i membrankanalen reagerar mycket känsligt på perilymfens vibrationer och överför dem till endolymfen. Och redan under dess inflytande börjar huvudmembranets kollagenfibrer, som sticker ut i membrankanalens lumen, att vibrera. På detta membran finns den faktiska receptorapparaten för hörselanalysatorn - Cortis hörsel eller organ. I apparatens receptorhårceller omvandlas den fysiska energin av ljudvibrationer till nervimpulser.

Känsliga ändar av hörselnerven närmar sig hårcellerna, som uppfattar information om ljud och överför den vidare längs nervfibrer till hjärnans hörselcentra. Det högre hörselcentret är beläget i tinningloben i hjärnbarken: analys och syntes av ljudsignaler utförs här.

39. Balansorgan: översiktsplan över strukturen. Den vestibulära analysatorns ledningsbana.

vestibulokokleärt organ i evolutionsprocessen hos djur uppstod den som ett komplext balansorgan(vestibulär ), känner av kroppsposition(huvuden) när den rör sig i rymden, och hörselorganet. Den första av dem i form av en primitivt arrangerad formation(statisk bubbla) förekommer även hos ryggradslösa djur. I fisk på grund av komplikationen av deras motoriska funktioner bildas först en och sedan en andra halvcirkelformad kanal. Hos landlevande ryggradsdjur med sina komplexa rörelser bildades en apparat, som hos människor representeras av vestibulen och tre halvcirkelformade kanaler, belägna i tre ömsesidigt vinkelräta plan och uppfattar inte bara kroppens position i rymden och dess rörelser i en rak linje, utan också rörelser(rotationer av kroppen och huvudet i valfritt plan). Den vestibulära vägen (statokinetisk) analysator säkerställer ledningen av nervimpulser från känselhårcellerna i de ampullära åsarna(ampuller av halvcirkelformade kanaler) och fläckar(elliptiska och sfäriska påsar) till hjärnhalvornas kortikala centra. Cellkroppar av de första neuronerna statokinetisk analysator ligger i den vestibulära noden, belägen i botten av den inre hörselgången. Perifera processer pseudounipolära celler i det vestibulära gangliet slutar på de sensoriska hårcellerna i de ampullära åsarna och fläckarna. Centrala processer pseudounipolära celler i form av den vestibulära delen av den vestibulära-cochleanerven, tillsammans med den cochleaära delen, går in i kranialhålan genom den inre hörselöppningen och sedan in i hjärnan till de vestibulära kärnorna som ligger i området för vestibulären fält, område vesribularis romboid fossa. Den uppåtgående delen av fibrerna slutar på cellerna i den övre vestibulära kärnan(Bekhterev). Fibrerna som utgör den nedåtgående delen slutar i de mediala (Schwalbe), laterala (Deiters) och inferior Roller) vestibulära kärnorna.

Axoner av celler i de vestibulära kärnorna (II-neuroner) bildar en serie buntar som går till lillhjärnan, till kärnorna i ögonmusklernas nerver, till kärnorna i de autonoma centran, till hjärnbarken och till ryggmärgen.

En del av axonerna i cellerna i de laterala och överlägsna vestibulära kärnorna i form av den vestibulära ryggmärgen riktas den mot ryggmärgen, belägen längs periferin vid gränsen av de främre och laterala strängarna och slutar segment för segment på de motoriska djurcellerna i de främre hornen, som utför ledningen av vestibulära impulser till musklerna i nacken på bålen och extremiteterna, vilket säkerställer upprätthållandet av kroppens balans.

En del av axonerna av neuroner i den laterala vestibulära kärnan är riktad mot sin egen medial längsgående fascikel och den motsatta sidan, vilket ger en förbindelse mellan balansorganet genom den laterala kärnan och kärnorna i kranialnerverna (III, IV, VI nars), som innerverar ögonglobens muskler, vilket gör det möjligt att behålla blickens riktning, trots förändringar i huvudets position. Att upprätthålla kroppsbalans beror till stor del på samordnade rörelser av ögongloberna och huvudet.

Axoner av celler i de vestibulära kärnorna bildar förbindelser med nervceller i den retikulära bildningen av hjärnstammen och med kärnorna i mitthjärnans tegmentum. Uppkomsten av autonoma reaktioner (minskning i puls, blodtrycksfall, illamående, kräkningar, blekhet i ansiktet, ökad peristaltik i mag-tarmkanalen, etc.) som svar på överdriven irritation av den vestibulära apparaten kan förklaras av närvaron av förbindelser mellan de vestibulära kärnorna genom den retikulära formationen med kärnorna i vagus och glossopharyngeal nerver.

Medveten bestämning av huvudets position uppnås genom närvaron av förbindelser mellan de vestibulära kärnorna och hjärnbarken. I detta fall rör sig axonerna av cellerna i de vestibulära kärnorna till motsatt sida och skickas som en del av den mediala slinga till den laterala kärnan i thalamus, där de byter till III-neuroner.

Axoner av III-neuroner passera genom den bakre delen av det bakre benet av den inre kapseln och nå den statokinetiska analysatorns kortikala kärna, som är spridd i cortex av den övre temporala och postcentrala gyri, såväl som i den övre parietalloben av hjärnan. halvklot.

Hörselbanor och nedre hörselcentra - detta är den konduktiva afferenta (bringande) delen av det auditiva sensoriska systemet, som leder, distribuerar och transformerar sensorisk excitation som genereras av auditiva receptorer för att bilda reflexreaktioner av effektorer och auditiva bilder i de högre hörselcentra i cortex.

Alla hörselcentra, från cochleakärnorna och upp till hjärnbarken, är arrangerade tonotopiskt, dvs. receptorer från Cortis organ projiceras in i dem på strikt definierade neuroner. Och följaktligen bearbetar dessa neuroner information om ljud endast av en viss frekvens, en viss tonhöjd. Ju längre framhörselvägHörselcentret är beläget från snäckan, de mer komplexa ljudsignalerna exciterar dess individuella neuroner. detta tyder på att en allt mer komplex syntes av individuella egenskaper hos ljudsignaler sker i hörselcentra.

Det kan inte antas att information om ljudsignaler endast bearbetas sekventiellt under övergången av excitation från ett hörselcentrum till ett annat. Alla hörselcentra är sammankopplade av många komplexa kopplingar, med hjälp av vilka inte bara överföringen av information i en riktning utförs, utan också dess jämförande bearbetning.

Diagram över hörselbanor

1 - cochlea (organ av Corti med hårceller - hörselreceptorer);
2 - spiralganglion;
3 - främre (ventral) cochlear (cochlea) kärna;
4 - bakre (dorsal) cochlear (cochlear) kärna;
5 - kärnan i trapetskroppen;
6 - övre oliv;
7 - kärnan i den laterala slingan;
8 - kärnor av bakre colliculi i mellanhjärnans quadrigeminal;
9 - medial geniculate kropp av metathalamus av diencephalon;
10 - projektion hörselzon av hjärnbarken.

Ris. 1. Diagram över auditiva sensoriska banor (enligt Sentagotai).
1 - temporallob; 2 - mellanhjärnan; 3 - isthmus av rhombencephalon; 4 - medulla oblongata; 5 - snigel; 6 - ventral hörselkärna; 7 - dorsal hörselkärna; 8 - hörselränder; 9 - olivo-auditiva fibrer; 10 - överlägsen oliv: 11 - kärnor i trapetskroppen; 12 - trapetsformad kropp; 13 - pyramid; 14 - lateral slinga; 15 - kärnan i den laterala slingan; 16 - triangel av sidoslingan; 17 - inferior colliculus; 18 - lateral genikulerad kropp; 19 - kortikalt hörselcenter.

Hörselbanornas struktur

Schematisk väg för auditiv excitation : hörselreceptorer (hårceller i snäckans corti-organ) - perifert spiralganglion (i snäckan) - medulla oblongata (först cochleakärnorna, d.v.s. cochlea, efter dem - olivarkärnorna) - mellanhjärnan (inferior colliculus) - diencephalon (mediala geniculate kroppar, även känd som inre) - cerebral cortex (hörselzoner i tinningloberna, fält 41, 42).

Först(I) auditiva afferenta neuroner (bipolära neuroner) är belägna i spiralganglion, eller nod (gangl. spirale), belägen vid basen av den ihåliga cochlea-spindeln. Spiralgangliet består av kroppar av auditiva bipolära neuroner. Dessa nervcellers dendriter passerar genom kanalerna i den beniga spiralplattan till snäckan, dvs. de börjar från de yttre hårcellerna i Cortis organ. Axoner lämnar spiralgangliet och samlas i hörselnerven, som kommer in i hjärnstammen i området för cerebellopontine vinkeln, där de slutar med synapser på nervcellerna i cochlear (cochlear) kärnorna: dorsal (nucl. cochlearis dorsalis) och ventral (nucl. cochlearis ventralis). Dessa celler i cochleakärnorna är andra hörselneuroner (II).

Hörselnerven har följande namn: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - equilibrium-auditiv (JNA). Detta är VIII-paret av kranialnerver, som består av två delar: cochlear (pars cochlearis) och vestibulär, eller vestibulär (pars vestibularis). Den cochlea-delen är en samling av axoner av de första neuronerna i det auditiva sensoriska systemet (bipolära neuroner i spiralgangliet), den vestibulära delen är axonerna för afferenta neuroner i labyrinten, vilket ger reglering av kroppens position i rymden ( i den anatomiska litteraturen kallas båda delarna även nervrötter).

Andra auditiva afferenta neuroner (II) är belägna i den dorsala och ventrala cochleakärnan (cochlea) i medulla oblongata.

Två stigande hörselvägar börjar från neuroner i de andra cochleakärnorna. Det kontralaterala uppåtstigande hörselorganet innehåller huvuddelen av fibrerna som kommer ut från cochleakärnkomplexet och bildar tre buntar av fibrer: 1- ventral hörselremsa, eller trapetsformad kropp, 2 - mellanliggande hörselremsa, eller remsa av Held, 3 - tillbaka, eller dorsal, hörselremsa - Monakovs remsa. Huvuddelen av fibrerna innehåller den första bunten - den trapetsformade kroppen. Den mellersta, mellanliggande, remsan bildas av axonerna i en del av cellerna i den bakre delen av den bakre ventrala kärnan i cochleakomplexet. Den dorsala hörselstrian innehåller fibrer som kommer från cellerna i den dorsala cochleakärnan, såväl som axoner från en del av cellerna i den bakre ventrala kärnan. Fibrerna i ryggremsan går längs botten av den fjärde ventrikeln, går sedan in i hjärnstammen, korsar mittlinjen och går förbi oliven utan att sluta i den, förenar sig med den laterala lemniscusen på den motsatta sidan, där de stiger till kärnorna av lateral lemniscus. Denna remsa går förbi den överlägsna cerebellära skaftet, passerar sedan till den motsatta sidan och förenar trapeziuskroppen.

Så, axoner av II-neuroner som sträcker sig från celler dorsal kärna (hörselknöl), bildar hjärnstriae (striae medullares ventriculi quarti), belägen i rhomboid fossa på gränsen mellan pons och medulla oblongata. Det mesta av märgstrian passerar till den motsatta sidan och, nära mittlinjen, är nedsänkt i hjärnans substans, ansluten till sidoslingan (lemniscus lateralis); den mindre delen av märgstrian är fäst vid sidoslingan på sin egen sida. Många fibrer som kommer ut från den dorsala kärnan går som en del av den laterala slingan och slutar i de nedre tuberklerna av quadrigeminus colliculus inferior och i den inre (mediala) geniculate kroppen (corpus geniculatum mediate) av thalamus, detta är diencephalon. Några av fibrerna, som går förbi den inre könskroppen (hörselcentrum), går till den yttre (laterala) könskroppen av talamus, som är visuell subkortikalt centrum av diencephalon, vilket indikerar en nära koppling mellan det auditiva sensoriska systemet och det visuella.
Axoner av II-neuroner från celler ventral kärna delta i bildandet av den trapetsformade kroppen (corpus trapezoideum). De flesta av axonerna i den laterala slingan (lemniscus lateralis) passerar till motsatt sida och slutar i den övre oliven av medulla oblongata och kärnorna i trapetskroppen, samt i de retikulära kärnorna i tegmentum på hörselneuroner III. En annan, mindre del av fibrerna slutar på samma sida i samma strukturer. Därför är det här, i oliverna, som jämförelsen av akustiska signaler som kommer från två sidor från två olika öron sker. Oliver ger binaural analys av ljud, d.v.s. jämföra ljud från olika öron. Det är oliverna som ger stereoljud och hjälper till att exakt rikta in ljudkällan.

Ytterligare andra hörselafferenta neuroner (III) är belägna i kärnorna i den övre olivkroppen (1) och trapetsformade kroppen (2), såväl som i den nedre colliculus i mellanhjärnan (3) och i de inre (mediala) genikulära kropparna (4) av diencephalon. Axoner av III-neuroner deltar i bildandet av den laterala slingan, som innehåller fibrer av II- och III-neuroner. Vissa fibrer av II-neuroner är avbrutna i kärnan i den laterala lemniscus (nucl. lemnisci proprius lateralis). I kärnan av den laterala lemniscusen finns alltså också III-neuroner Fibrer av II-neuroner i den laterala lemniscusen byter till III-neuroner i den mediala geniculate kroppen (corpus geniculatum mediale). Fibrerna från III-neuroner i den laterala lemniscusen, som passerar den mediala geniculate kroppen, slutar i colliculus inferior (colliculus inferior), där tr bildas. tectospinalis. Sålunda finns det i den inferior colliculus i mellanhjärnan sämre hörselcentrum, bestående av IV-neuroner.

Nervfibrer i den laterala lemniscus, som tillhör neuronerna i den överlägsna oliven, penetrerar från pons in i de överlägsna cerebellära skaften och når sedan dess kärnor. Sålunda får de cerebellära kärnorna auditiv sensorisk stimulering från de nedre hörselnerven i oliven. En annan del av den överlägsna olivens axoner går till ryggmärgens motorneuroner och vidare till de tvärstrimmiga musklerna. Således ger de nedre hörselnerven i de överlägsna olivkontrolleffektorerna motoriska hörselreflexreaktioner.

Axoner av III-neuroner lokaliserade i mediala geniculate kropp(corpus geniculatum mediate), passerar genom baksidan av det bakre benet på den inre kapseln, bildar hörselglöd, som slutar på IV-neuroner i - Heschls tvärgående gyrus i tinningloben (fält 41, 42, 20, 21, 22). Så, axonerna av III-neuroner i de mediala genikulära kropparna bildar den centrala hörselvägen som leder till de auditiva sensoriska primära projektionszonerna i hjärnbarken. Förutom de stigande afferenta fibrerna passerar även nedåtgående efferenta fibrer genom den centrala hörselvägen - från cortex till de nedre subkortikala hörselcentra.

Fjärde auditiva afferenta neuroner (IV) finns både i colliculus inferior i mellanhjärnan och i tinningloben i hjärnbarken (Brodmanns områden 41, 42, 20, 21, 22).

Den inferior colliculus är reflexmotorcentrum, genom vilken tr är ansluten. tectospinalis. Tack vare detta, under hörselirritation, är ryggmärgen reflexmässigt ansluten för att utföra automatiska rörelser, vilket underlättas av anslutningen av den överlägsna oliven med cerebellum; Den mediala longitudinella fascikeln (fasc. longitudinalis medialis) är också ansluten, och kombinerar funktionerna hos kranialnervernas motorkärnor. Förstörelse av den inferior colliculus åtföljs inte av hörselnedsättning, men den spelar en viktig roll som ett "reflex" subkortikalt centrum, där den efferenta delen av de indikativa hörselreflexerna i form av ögon- och huvudrörelser bildas.

Kropparna av kortikala neuroner IV bildar kolumner i hörselbarken, som bildar de primära hörselbilderna. Från vissa IV-neuroner finns vägar genom corpus callosum till den motsatta sidan, in i hörselbarken på den kontralaterala (motsatta) hemisfären. Detta är den sista vägen för auditiv sensorisk stimulering. Det slutar också på IV-neuroner. Auditiva sensoriska bilder bildas i högre hörselnervcentrum i cortex- Heschls tvärgående gyrus i tinningloben (fält 41, 42, 20, 21, 22). Låga ljud uppfattas i de främre delarna av den övre temporala gyrusen, och höga ljud uppfattas i dess bakre delar. Fälten 41 och 42, såväl som 41/42 av cortex temporala regionen tillhör de småcelliga (pulveriserade, koniokortikala) känselfälten i hjärnbarken. De är belägna på den övre ytan av tinningloben, gömda i djupet av den laterala (Sylvian) fissuren. I område 41, den minsta och mest täta cellulära, slutar de flesta av de afferenta fibrerna i det auditiva sensoriska systemet. Andra områden i den temporala regionen (22, 21, 20 och 37) utför högre auditiva funktioner, till exempel deltar de i auditiv gnosis. Auditiv gnosis (gnosis acustica) är igenkännandet av ett föremål genom dess karakteristiska ljud.

Störningar (patologi)

När det finns en sjukdom i de perifera delarna av det auditiva sinnessystemet uppträder buller och ljud av olika karaktär i auditiv perception.

Nedsatt hörsel av centralt ursprung kännetecknas av en kränkning av den högre akustiska (ljud) analysen av ljudstimuli. Ibland finns det en patologisk exacerbation eller snedvridning av hörseln (hyperacusis, paracusia).

Vid kortikal skada uppstår sensorisk afasi och auditiv agnosi. Hörselstörning observeras i många organiska sjukdomar i centrala nervsystemet.

Den första neuronen i hörselanalysatorns ledningsvägar är de ovan nämnda bipolära cellerna. Deras axoner bildar cochleanerven, vars fibrer kommer in i medulla oblongata och slutar i kärnorna där cellerna i den andra neuronen i banorna finns. Axonerna i cellerna i den andra neuronen når den inre genikulära kroppen,

Ris. 5.

1 - receptorer av Cortis organ; 2 - kroppar av bipolära neuroner; 3 - cochlea nerv; 4 - kärnor i medulla oblongata, där kropparna i den andra neuronen i vägarna är belägna; 5 - inre genikulerad kropp, där den tredje neuronen i huvudvägarna börjar; 6 * - övre ytan av tinningloben i hjärnbarken (nedre väggen av den tvärgående sprickan) , där den tredje neuronen slutar; 7 - nervfibrer som förbinder de båda inre genikulära kropparna; 8 - bakre tuberkler i quadrigeminus; 9 - början av de efferenta banorna som kommer från quadrigeminus.

Mekanism för ljuduppfattning. Resonansteori

Helmholtz teori hittade många anhängare och anses fortfarande vara klassisk. Baserat på strukturen hos det perifera hörselsystemet föreslog Helmholtz sin resonansteori om hörsel, enligt vilken enskilda delar av huvudmembranet - "strängar" - vibrerar när de utsätts för ljud med en viss frekvens. Känsliga celler i Cortis organ uppfattar dessa vibrationer och överför dem längs nerven till hörselcentra. I närvaro av komplexa ljud vibrerar flera områden samtidigt. Enligt Helmholtz resonansteori om hörsel förekommer alltså uppfattningen av ljud med olika frekvenser i olika delar av snäckan, nämligen i analogi med musikinstrument orsakar högfrekventa ljud vibrationer av korta fibrer vid snäckans bas, och låga ljud får långa fibrer på toppen att vibrera sniglar Helmholtz trodde att differentierade stimuli når hörselcentrum, och de kortikala centra syntetiserar de mottagna impulserna till en hörselsensation. En punkt är ovillkorlig: närvaron av rumslig placering av mottagningen av olika toner i cochlea. Bekesys teori om hörsel (hydrostatisk teori om hörsel, vandringsvågteori), som förklarar den primära analysen av ljud i snäckan med en förskjutning i peri- och endolymfas kolumn och deformation av huvudmembranet under vibrationer i basen av stapes , fortplantar sig mot snäckans spets i form av en resande våg.

Den fysiologiska mekanismen för ljuduppfattning är baserad på två processer som inträffar i snäckan: 1) separation av ljud av olika frekvenser där de har störst påverkan på snäckans huvudmembran och 2) omvandling av mekaniska vibrationer till nervexcitation av receptorn celler. Ljudvibrationer som kommer in i innerörat genom det ovala fönstret överförs till perilymfen, och vibrationer av denna vätska leder till förskjutningar av huvudmembranet. Höjden på kolonnen av vibrerande vätska och följaktligen platsen för den största förskjutningen av huvudmembranet beror på ljudets höjd. Sålunda, med ljud av olika tonhöjder, upphetsas olika hårceller och olika nervfibrer. En ökning av ljudintensiteten leder till en ökning av antalet exciterade hårceller och nervfibrer, vilket gör det möjligt att särskilja intensiteten av ljudvibrationer. Omvandlingen av vibrationer till excitationsprocessen utförs av speciella receptorer - hårceller. Håren på dessa celler är nedsänkta i det integumentära membranet. Mekaniska vibrationer under påverkan av ljud leder till en förskjutning av det integumentära membranet i förhållande till receptorcellerna och böjning av hårstrån. I receptorceller orsakar mekanisk förskjutning av hårstrån en excitationsprocess.

Allmänna egenskaper hos vägar. Det finns fem huvudnivåer för byte av uppåtstigande hörselfibrer: cochleakomplexet, det övre olivarykomplexet, den bakre colliculus, den mediala geniculate kroppen av thalamus och den auditiva zonen i hjärnbarken (temporal gyrus). Dessutom finns det längs hörselvägen ett stort antal små kärnor i vilka partiell växling av de stigande hörselfibrerna sker.

Det noterades redan ovan att de första neuronerna i hörselvägen är bipolära neuroner i spiralgangliet, vars centrala processer bildar den hörsel- eller cochleära nerven - en gren av VIII-paret kranialnerver. Genom denna nerv går information från hårcellerna (främst från de inre) till nervcellerna i medulla oblongata, som är en del av cochlea (cochlea) komplexet, d.v.s. till andra ordningens neuroner. Detta komplex, beläget i regionen av det vestibulära fältet i rhomboid fossa, inkluderar två kärnor - dorsal och ventral (som består av två sektioner - främre och bakre). Axonet för den bipolära neuronen i spiralganglion, som närmar sig cochleakärnorna, är uppdelad i två grenar - en går till den dorsala kärnan, den andra till den ventrala. Det är möjligt att fibrer som kommer från den apikala delen av snäckan (d.v.s. bär information om låga ljud) övervägande når nervcellerna i den ventrala kärnan, och fibrer som kommer från snäckans bas (exiterade av höga ljud) överför sina impulser huvudsakligen till neuronerna i den dorsala kärnan, kärnor i cochleakomplexet. Således kännetecknas cochleakärnorna av en tonotopisk fördelning av information.

Båda cochleakärnorna ger upphov till stigande kanaler - dorsala och ventrala. Axonerna i neuronerna i den dorsala cochleakärnan, utan att nå neuronerna i den överlägsna oliven, skickas omedelbart genom märgstrian till den laterala lemniscusen, där några av dem byter till neuronerna i lemniscus (III neuroner), och några passerar i transit till neuronerna i colliculus inferior eller till neuronerna i de inre genikulära kropparna.

Axonerna i den ventrala cochleakärnan går omedelbart till pons genom trapetskroppen till superior oliven, där superior olivary-komplexet finns (några av fibrerna går till det ipsilaterala komplexet, några till det kontralaterala). Den består av två kärnor: 1) S-formade eller laterala; 2) tillbehör eller medial. Denna andra kärna tar emot information samtidigt från både de ipsilaterala och kontralaterala cochleakärnorna, vilket säkerställer bildandet av binaural hörsel redan på nivån för den överlägsna oliven.

Axonerna hos de överlägsna olivarneuronerna är riktade till den laterala lemniscusen, där några av dem byter till neuronerna i denna lemniscus (IV-neuroner), och några passerar i transit till neuronerna i colliculus inferior eller till neuronerna i medaljgeniculatet kroppen, som är den sista kopplingslänken i den stigande hörselvägen.

Sålunda når information från de dorsala och ventrala cochleakärnorna slutligen colliculus inferior och geniculate kroppen. Tack vare detta används ljudinformation (på grund av närvaron av tekto-spinalkanalen, såväl som vägar till den mediala longitudinella fasciculus som förbinder de oculomotoriska neuronerna i kranialnerverparen III, IV och VI) för att implementera en orienterande reflex till ljudstimulering (vridning av huvudet mot ljudkällan ), samt att reglera tonus i skelettmuskulaturen och bildandet av blick. Samtidigt når information från neuronerna i den mediala geniculate kroppen (genom auditiv strålning) neuronerna i den övre delen av hjärnans temporallob (Brodmanns områden 41 och 42), d.v.s. högre akustiska centra där kortikal analys av ljudinformation utförs.

Det bör betonas att för det överlägsna olivarkomplexet, den inferior colliculus, den mediala geniculate kroppen, såväl som för de primära projektionszonerna av hörselbarken, dvs. Alla de viktigaste hörselcentra kännetecknas av en tonotopisk organisation av strukturer. Detta återspeglar förekomsten av principen för rumslig analys av ljud, som möjliggör fin frekvensdiskriminering på alla nivåer i hörselsystemet.

En extremt viktig egenskap hos det auditiva systemet är den bilaterala innerveringen av strukturer på varje nivå. Den visas först på nivån för den överlägsna oliven och dupliceras på varje efterföljande nivå. Detta gör det möjligt att inse människors och djurs förmåga att bedöma var en ljudkälla finns.

Tillsammans med de stigande banorna i hörselsystemet finns det också nedåtgående banor som säkerställer kontroll av högre akustiska centra över mottagning och bearbetning av information i de perifera och konduktiva sektionerna av den auditiva analysatorn.

Hörselanalysatorns nedåtgående vägar börjar från cellerna i hörselbarken, växlar sekventiellt i den mediala genikulära kroppen, posterior colliculus, superior olivary-komplex, från vilket Rasmussens olivokokleära bunt sträcker sig och når snäckans hårceller. Dessutom kommer efferenta fibrer från den primära hörselzonen, d.v.s. från den temporala regionen, till strukturerna i det extrapyramidala motoriska systemet (basala ganglier, septum, colliculus superior, röd kärna, substantia nigra, några kärnor i thalamus, kärnor i basen av pons, retikulär bildning av hjärnstammen) och pyramidsystemet. Dessa data indikerar deltagandet av det auditiva sensoriska systemet i regleringen av mänsklig motorisk aktivitet.

Informationsbehandling i hjärnbarken. Hörselbarken tar en aktiv del i bearbetningen av information relaterad till analysen av korta ljudsignaler, processen att differentiera ljud, fastställa det första ögonblicket av ett ljud och särskilja dess varaktighet. Den auditiva cortex är ansvarig för att skapa en komplex representation av ljudsignalen som kommer in i båda öronen separat, såväl som för den rumsliga lokaliseringen av ljudsignaler. Neuroner som är involverade i att bearbeta information som kommer från hörselreceptorer är specialiserade på val (detektering) av relevanta egenskaper. Denna differentiering är särskilt karakteristisk för neuronerna i hörselbarken som ligger i den övre temporala gyrusen. Det finns kolumner här som analyserar inkommande information. Bland neuronerna i hörselbarken finns så kallade enkla neuroner, vars funktioner är att isolera information om rena ljud. Det finns neuroner som bara exciteras till en viss sekvens av ljud eller till en viss amplitudmodulering av dem. Det finns neuroner som låter dig bestämma ljudets riktning. I allmänhet sker den mest komplexa analysen av ljudsignalen i de primära och sekundära projektionszonerna i hörselbarken. Men funktionen hos associeringszonerna i hjärnbarken är också viktig. Till exempel uppstår idén om en melodi just på grund av aktiviteten i dessa kortikala områden, inklusive på basis av information lagrad i minnet. Det är med deltagande av de associativa zonerna i cortex (med hjälp av specialiserade neuroner som "mormors" neuroner) som en person maximalt kan extrahera information som kommer från olika receptorer, inklusive fonoreceptorer.

Analys av ljudfrekvens (tonhöjd). Det noterades redan ovanför det ljudet

svängningar av olika frekvenser involverar basilarmembranet i den oscillerande processen ojämnt över hela dess längd. Men förutom rumslig kodning använder snäckan en annan mekanism - temporär. Rumslig kodning, baserad på en specifik placering av exciterade receptorer på basilarmembranet, sker under påverkan av högfrekventa ljud. Och med verkan av låga och medelstora toner, förutom rumslig kodning, utförs också temporär kodning: information överförs längs vissa fibrer i hörselnerven i form av impulser, vars upprepningsfrekvens upprepar frekvensen av ljudvibrationer . Utöver de cochleamekanismer finns det andra mekanismer i hörselsystemet som ger frekvensanalys av ljudsignalen. I synnerhet beror detta på närvaron på alla våningar i hörselsystemet av neuroner som är inställda för att uppfatta en viss frekvens av ljud, vilket uttrycks i den tonotopiska organisationen av hörselcentra. För varje neuron finns det en optimal, eller karakteristisk, ljudfrekvens vid vilken neurons reaktionströskel är minimal, och i båda riktningarna längs frekvensområdet från detta optimum ökar tröskeln kraftigt. Med övertröskelljud ger den karakteristiska frekvensen också den högsta frekvensen av neuronurladdningar. Således är varje neuron konfigurerad att isolera från hela uppsättningen av ljud endast en viss, ganska smal del av frekvensområdet. Frekvens-tröskelkurvorna för olika celler sammanfaller inte, utan täcker tillsammans hela frekvensområdet av hörbara ljud, vilket säkerställer deras fulla uppfattning.

Ljudintensitetsanalys. Ljudets intensitet kodas av avfyringshastigheten och antalet avfyrade neuroner. Ökningen av antalet exciterade neuroner under påverkan av allt starkare ljud beror på det faktum att hörselsystemets neuroner skiljer sig från varandra i responströsklar. När stimulansen är svag är endast ett litet antal av de känsligaste neuronerna involverade i reaktionen, och när ljudet intensifieras är ett ökande antal ytterligare neuroner med högre reaktionströsklar involverade i reaktionen. Dessutom, som noterats ovan, är excitationströskelvärdena för interna och externa receptorceller inte desamma, därför, beroende på ljudets intensitet, ändras förhållandet mellan antalet exciterade interna och externa hårceller.

Signaler från hårceller kommer in i spiralgangliet, där kropparna av de första neuronerna är belägna från vilka information överförs till cochleacraal kärnor i medulla oblongata. Från medulla oblongata överförs signaler till den inferior colliculus i mellanhjärnan och till den mediala geniculate kroppen. I dessa strukturer är tredje neuroner lokaliserade, från vilka information flödar till den övre temporala gyrusen av CBP (Heschlis gyrus), där högre analys av auditiv information utförs.

Hörselfunktioner.

Analys av ljudfrekvens (tonhöjd). Ljudvibrationer av olika frekvenser involverar huvudmembranet i den oscillerande processen ojämnt över hela dess längd. Lokaliseringen av amplitudmaximum för den resande vågen på huvudmembranet beror på ljudfrekvensen. Således är olika receptorceller i spiralorganet involverade i excitationsprocessen under påverkan av ljud med olika frekvenser. Varje neuron är konfigurerad att isolera från hela uppsättningen av ljud endast en viss, ganska smal del av frekvensområdet.

Auditiva förnimmelser. Tonalitet (frekvens) av ljud. En person uppfattar ljudvibrationer med en frekvens på 16 - 20 000 Hz. Detta område motsvarar 10 - 11 oktaver. Den övre gränsen för frekvensen av upplevda ljud beror på personens ålder: med åren minskar den gradvis, och gamla människor hör ofta inte höga toner. Skillnaden i ljudfrekvens kännetecknas av den minsta skillnaden i frekvens av två nära ljud som fortfarande uppfattas av en person. Vid låga och medelhöga frekvenser kan en person märka skillnader på 1 - 2 Hz. Det finns människor med absolut tonhöjd: de kan noggrant känna igen och märka vilket ljud som helst, även i frånvaro av ett jämförelseljud.

Auditiv känslighet. Den lägsta styrkan av ljud som hörs av en person i hälften av fallen av dess presentation kallas den absoluta tröskeln för hörselkänslighet. Hörseltrösklar beror på ljudets frekvens. I frekvensområdet 1000-4000 Hz är den mänskliga hörseln mest känslig. Inom dessa gränser hörs ett ljud med försumbar energi. För ljud under 1000 och över 4000 Hz minskar känsligheten kraftigt: till exempel vid 20 och 20 000 Hz är tröskelljudenergin en miljon gånger högre.

Ökat ljud kan orsaka en obehaglig känsla av tryck och till och med smärta i örat. Ljud av sådan styrka karakteriserar den övre gränsen för hörbarhet och begränsar området för normal hörseluppfattning. Inom detta område ligger de så kallade talfälten, inom vilka talljud fördelas.

Ljudvolym. Den skenbara styrkan hos ett ljud bör särskiljas från dess fysiska styrka. Känslan av att öka volymen är inte strikt parallell med ökningen av ljudintensiteten. I praktiken används vanligtvis decibel (dB) som en enhet för ljudstyrka. Den maximala ljudvolymnivån som orsakar smärta är 130 - 140 dB. Höga ljud (rockmusik, dån från en jetmotor) leder till skador på hårreceptorceller, deras död och hörselnedsättning. Detta är samma effekt av ett kroniskt aktivt högt ljud, även om det inte är extremt högt.

Anpassning. Om örat utsätts för ett eller annat ljud under lång tid, minskar känsligheten för det. Graden av denna minskning i känslighet (anpassning) beror på ljudets varaktighet, intensitet och dess frekvens.

Binaural hörsel. Människor och djur har rumslig hörsel, det vill säga förmågan att bestämma en ljudkällas position i rymden. Den här egenskapen är baserad på närvaron av binaural hörsel, eller att lyssna med två öron. Skärpan för binaural hörsel hos människor är mycket hög: ljudkällans position bestäms med en noggrannhet på 1 vinkelgrad. Grunden för detta är neuronernas förmåga i hörselsystemet att utvärdera interaurala (inter-ear) skillnader i tidpunkten för ljudets ankomst till höger och vänster öra och intensiteten av ljud i varje öra. Om ljudkällan är placerad bort från huvudets mittlinje kommer ljudvågen till ena örat något tidigare och har större styrka än vid det andra örat.