Jelentés: Természetes szelekció. A természetes szelekció és formái – Tudáshipermarket

A természetes szelekció az evolúció motorja. A kiválasztás hatásmechanizmusa. A populációk szelekciójának formái (I.I. Shmalgauzen).

Természetes kiválasztódás- az a folyamat, amelynek során egy populációban a maximális fittségi (legkedvezőbb tulajdonságú) egyedek száma nő, míg a kedvezőtlen tulajdonságokkal rendelkező egyedek száma csökken. A modern szintetikus evolúcióelmélet fényében a természetes szelekciót tekintik az adaptációk, a speciáció kialakulásának és a szupraspecifikus taxonok eredetének fő okának. A természetes szelekció az egyetlen ismert oka az alkalmazkodásnak, de nem ez az egyetlen oka az evolúciónak. A maladaptív okok közé tartozik a genetikai sodródás, a génáramlás és a mutációk.

A „természetes szelekció” kifejezést Charles Darwin népszerűsítette, összehasonlítva a folyamatot a mesterséges szelekcióval, amelynek modern formája a szelektív nemesítés. A mesterséges és a természetes szelekció összehasonlításának gondolata az, hogy a természetben a „legsikeresebb”, „legjobb” élőlények kiválasztása is előfordul, de ebben az esetben a tulajdonságok hasznosságának „értékelője” nem egy személy, hanem a környezet. Ezenkívül mind a természetes, mind a mesterséges szelekció anyaga apró örökletes változások, amelyek generációról generációra halmozódnak fel.

A természetes szelekció mechanizmusa

A természetes szelekció során olyan mutációk rögzülnek, amelyek növelik az élőlények alkalmasságát. A természetes szelekciót gyakran "magától értetődő" mechanizmusnak nevezik, mert az olyan egyszerű tényekből következik, mint:

    Az élőlények több utódot hoznak létre, mint amennyit túlélnek;

    Ezeknek az élőlényeknek a populációjában öröklődő változatosság tapasztalható;

    A különböző genetikai tulajdonságokkal rendelkező organizmusok túlélési aránya és szaporodási képessége eltérő.

Az ilyen feltételek versenyt keltenek az organizmusok között a túlélésért és szaporodásért, és a természetes szelekción keresztüli evolúció minimális feltételeit jelentik. Így az örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek, amelyek versenyelőnyt biztosítanak számukra, nagyobb valószínűséggel adják át őket utódaiknak, mint az olyan örökletes tulajdonságokkal rendelkező szervezetek, amelyek nem rendelkeznek ilyen előnnyel.

A természetes szelekció fogalmának központi fogalma az élőlények alkalmassága. A fittséget egy szervezet túlélési és szaporodási képességeként határozzák meg, amely meghatározza a következő generációhoz való genetikai hozzájárulásának mértékét. Az alkalmasság megállapításánál azonban nem a leszármazottak összlétszáma a fő, hanem az adott genotípussal (relatív alkalmassággal) rendelkező leszármazottak száma. Például, ha egy sikeres és gyorsan szaporodó szervezet utódai gyengék és nem szaporodnak jól, akkor az adott organizmus genetikai hozzájárulása és ezáltal alkalmassága alacsony lesz.

Ha bármely allél jobban növeli egy szervezet alkalmasságát, mint ennek a génnek a többi allélja, akkor minden generációval nő ennek az allélnek a részesedése a populációban. Vagyis a szelekció ennek az allélnek a javára történik. És fordítva, a kevésbé jótékony vagy káros allélok esetében csökkenni fog a populációkban való részesedésük, vagyis a szelekció ezekkel az allélokkal szemben hat majd. Fontos megjegyezni, hogy bizonyos allélek befolyása a szervezet alkalmasságára nem állandó – a környezeti feltételek megváltozásával a káros vagy semleges allélok előnyösek, a hasznosak pedig károsakká válhatnak.

Az olyan tulajdonságok természetes szelekciója, amelyek bizonyos értéktartományokban (például egy szervezet méretében) változhatnak, három típusra oszthatók:

    Irányválasztás- egy tulajdonság átlagos értékének időbeli változása, például a testméret növekedése;

    Bomlasztó szelekció- kiválasztás egy tulajdonság szélsőséges értékeire és az átlagos értékekre, például nagy és kis testméretekre;

    Kiválasztás stabilizáló- a tulajdonság szélsőséges értékeivel szembeni szelekció, ami a tulajdonság varianciájának csökkenéséhez vezet.

A természetes szelekció speciális esete az szexuális szelekció, melynek szubsztrátja minden olyan tulajdonság, amely növeli a párzás sikerességét azáltal, hogy növeli az egyed vonzerejét a potenciális partnerek számára. Az ivaros szelekció során kialakult tulajdonságok különösen egyes állatfajok hímjeinél figyelhetők meg. Az olyan tulajdonságok, mint a nagy szarv és az élénk színek, egyrészt vonzhatják a ragadozókat és csökkenthetik a hímek túlélési arányát, másrészt ezt ellensúlyozza a hasonló markáns tulajdonságokkal rendelkező hímek szaporodási sikere.

A szelekció a szerveződés különböző szintjein működhet, például gének, sejtek, egyedi szervezetek, szervezetcsoportok és fajok. Sőt, a kiválasztás egyszerre hathat különböző szinteken. Az egyén feletti szinteken végzett szelekció, például a csoportos szelekció együttműködéshez vezethet.

A természetes szelekció formái

A kiválasztási formák különböző osztályozásai vannak. Széles körben elterjedt egy olyan osztályozás, amely a szelekciós formáknak a populációban egy tulajdonság variabilitására gyakorolt ​​hatásán alapul.

Vezetés kiválasztása- a természetes szelekció olyan formája, amely akkor működik, amikor irányította változó környezeti feltételek. Darwin és Wallace írta le. Ebben az esetben az átlagértéktől bizonyos irányban eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyedek részesülnek előnyben. Ebben az esetben a tulajdonság egyéb változatai (az átlagértéktől ellenkező irányú eltérései) negatív szelekciónak vannak kitéve. Ennek eredményeként egy populációban nemzedékről nemzedékre a tulajdonság átlagértéke egy bizonyos irányba eltolódik. Ebben az esetben a vezetési szelekció nyomásának meg kell felelnie a populáció alkalmazkodóképességének és a mutációs változások sebességének (ellenkező esetben a környezeti nyomás kihaláshoz vezethet).

A vezetési szelekció klasszikus példája a nyírlepke színének alakulása. E lepke szárnyainak színe a fák zuzmóval borított kérgéjének színét utánozza, amelyen a nappali órákat tölti. Nyilvánvaló, hogy egy ilyen védő színezet a korábbi evolúció sok generációja során alakult ki. Az angliai ipari forradalom kezdetével azonban ez az eszköz kezdte elveszíteni jelentőségét. A levegőszennyezés a zuzmók tömeges pusztulásához és a fatörzsek elsötétüléséhez vezetett. A sötét háttér előtt világos pillangók könnyen láthatóvá váltak a madarak számára. A 19. század közepétől a lepkék mutáns sötét (melanisztikus) formái kezdtek megjelenni a nyírmolypopulációkban. Gyakoriságuk gyorsan növekedett. A 19. század végére a nyírmoly néhány városi populációja szinte teljes egészében sötét formákból állt, míg a vidéki populációkat továbbra is a világos formák uralták. Ezt a jelenséget nevezték el ipari melanizmus. A tudósok azt találták, hogy a szennyezett területeken a madarak nagyobb valószínűséggel esznek világos színű formákat, a tiszta területeken pedig a sötéteket. Az 1950-es években bevezetett légszennyezési korlátozások hatására a természetes szelekció ismét megfordult, és a sötét formák gyakorisága a városi populációban csökkenni kezdett. Manapság majdnem olyan ritkák, mint az ipari forradalom előtt.

A vezetési kiválasztás akkor történik, amikor a környezet megváltozik, vagy alkalmazkodik az új feltételekhez, amikor a hatótáv bővül. Megőrzi az örökletes változásokat egy bizonyos irányban, ennek megfelelően változtatja a reakciósebességet. Például a talaj, mint élőhely kialakulása során különböző, egymással nem rokon állatcsoportok olyan végtagokat fejlesztettek ki, amelyek üreges végtagokká változtak.

Kiválasztás stabilizáló- a természetes szelekció olyan formája, amelyben fellépése az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek ellen irányul, a tulajdonság átlagos kifejeződésével rendelkező egyedek javára. A stabilizáló szelekció fogalmát I. I. Shmalgauzen vezette be a tudományba és elemezte.

Számos példát írtak le a természetben stabilizáló szelekciós hatásra. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk. A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a legalkalmasabbak.

Az átlag felé történő szelekciót számos tulajdonság esetében találták. Emlősökben a nagyon kis súlyú és nagyon nagy súlyú újszülöttek nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint az átlagos súlyú újszülöttek. Az 50-es években Leningrád közelében egy vihar után elpusztult verebek szárnyainak méretének figyelembevétele azt mutatta, hogy legtöbbjüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Az ilyen polimorfizmus legszélesebb körben ismert példája a sarlósejtes vérszegénység. Ez a súlyos vérbetegség olyan embereknél fordul elő, akik homozigóták a mutáns hemoglobin allélra ( Hb S), és korai életkorukhoz vezet. A legtöbb emberi populációban ennek az allélnek a gyakorisága nagyon alacsony, és megközelítőleg megegyezik a mutációk miatti előfordulásának gyakoriságával. Azonban meglehetősen gyakori a világ azon részein, ahol gyakori a malária. Kiderült, hogy a heterozigóták számára Hb S jobban ellenállnak a maláriának, mint a homozigóták a normál allél esetében. Ennek köszönhetően a maláriás területeken élő populációkban ennek az allélnek a heterozigótasága jön létre, amely a homozigótákban halálos, és stabilan fennmarad.

A stabilizáló szelekció a természetes populációk változékonyságának felhalmozódásának mechanizmusa. A kiváló tudós, I. I. Shmalgauzen volt az első, aki felhívta a figyelmet a stabilizáló szelekcióra. Megmutatta, hogy stabil létfeltételek mellett sem a természetes szelekció, sem az evolúció nem szűnik meg. Még ha fenotípusosan változatlan marad is, a populáció fejlődése nem áll le. Genetikai felépítése folyamatosan változik. A stabilizáló szelekció olyan genetikai rendszereket hoz létre, amelyek biztosítják a hasonló optimális fenotípusok kialakulását sokféle genotípus alapján. Genetikai mechanizmusok, mint pl dominancia, episztázis, komplementer génhatás, nem teljes penetranciaés a genetikai változatosság elrejtésének egyéb eszközei a stabilizáló szelekciónak köszönhetik létezésüket.

Így a stabilizáló szelekció, a normától való eltéréseket félresöpörve, aktívan alakítja azokat a genetikai mechanizmusokat, amelyek biztosítják az organizmusok stabil fejlődését és a különböző genotípusokon alapuló optimális fenotípusok kialakulását. Biztosítja az élőlények stabil működését a faj számára ismert külső körülmények széles ingadozásai között.

Bomlasztó szelekció- a természetes szelekció olyan formája, amelyben a körülmények a változékonyság két vagy több szélsőséges változatának (irányának) kedveznek, de nem egy tulajdonság köztes, átlagos állapotát. Ennek eredményeként több új űrlap is megjelenhet egy eredetiből. Darwin leírta a bomlasztó szelekciót, és úgy vélte, hogy ez az eltérés hátterében áll, bár nem tudott bizonyítékot szolgáltatni a természetben való létezésére. A bomlasztó szelekció hozzájárul a populációs polimorfizmus kialakulásához és fennmaradásához, és bizonyos esetekben speciációt okozhat.

A természetben a bomlasztó szelekció egyik lehetséges helyzete az, amikor egy polimorf populáció heterogén élőhelyet foglal el. Ugyanakkor a különböző formák alkalmazkodnak a különböző ökológiai résekhez vagy alrésekhez.

A szezonális fajok kialakulása egyes gyomnövényekben a bomlasztó szelekcióval magyarázható. Kimutatták, hogy az egyik ilyen növényfajnál - a réti csörgőnél - a virágzás és a magérés ideje szinte az egész nyáron meghosszabbodik, a legtöbb növény nyár közepén virágzik és terem. A szénás réteken azonban azok a növények profitálnak, amelyeknek van idejük a virágzásra és a magot hozni kaszálás előtt, illetve azok, amelyek nyár végén, kaszálás után vetnek magot. Ennek eredményeként két csörgőfaj képződik - korai és késői virágzás.

A bomlasztó szelekciót mesterségesen végezték a Drosophilával végzett kísérletekben. A szelekciót a sörteszám szerint végeztük, csak a kis és nagy sörteszámú egyedeket tartottuk meg. Ennek eredményeként a 30. generációtól kezdve a két vonal nagyon elvált, annak ellenére, hogy a legyek továbbra is keresztezték egymást, géncserét folytatva. Számos más kísérletben (növényekkel) az intenzív keresztezés megakadályozta a bomlasztó szelekció hatékony működését.

Szexuális szelekció- Ez a természetes szelekció a reproduktív siker érdekében. Az élőlények túlélése a természetes szelekció fontos, de nem egyetlen összetevője. Egy másik fontos összetevő az ellenkező neműek vonzereje. Darwin ezt a jelenséget szexuális szelekciónak nevezte. „A szelekciónak ezt a formáját nem a szerves lények egymás közötti kapcsolataiban vagy a külső feltételekkel folytatott létharc határozza meg, hanem az egyik nemhez tartozó egyedek, általában a férfiak közötti versengés a másik nemhez tartozó egyedek birtoklásáért.” A gazdáik életképességét csökkentő tulajdonságok akkor jelenhetnek meg és terjedhetnek el, ha a szaporodási siker szempontjából általuk nyújtott előnyök lényegesen nagyobbak, mint a túlélésre vonatkozó hátrányaik.

A szexuális szelekció mechanizmusairól két hipotézis általános.

    A „jó gének” hipotézise szerint a nőstény a következőképpen „indokol”: „Ha ennek a hímnek, fényes tollazata és hosszú farka ellenére, valahogy sikerült nem meghalnia egy ragadozó karmai között, és túlélni a pubertás korát, akkor tehát jó génjei vannak, amelyek lehetővé tették számára ezt. Ez azt jelenti, hogy őt kell gyermekei apjának választani: jó génjeit átadja nekik.” A színes hímek kiválasztásával a nőstények jó géneket választanak utódaik számára.

    A „vonzó fiúk” hipotézise szerint a nőválasztás logikája némileg eltér. Ha az élénk színű hímek bármilyen okból vonzóak a nőstények számára, akkor érdemes élénk színű apát választani leendő fiainak, mert fiai öröklik az élénk színű géneket, és a következő generációban vonzóak lesznek a nőstények számára. Így pozitív visszacsatolás keletkezik, ami oda vezet, hogy nemzedékről nemzedékre a hímek tollazatának fényessége egyre intenzívebbé válik. A folyamat tovább növekszik, amíg el nem éri az életképesség határát.

A hímek kiválasztásában a nőstények sem logikusabbak, sem nem kevésbé logikusak, mint minden más viselkedésükben. Amikor egy állat szomjas, nem indokolja, hogy vizet igyon, hogy helyreállítsa a víz-só egyensúlyt a szervezetben – itatóba megy, mert szomjas. Ugyanígy a nőstények, ha fényes hímeket választanak, az ösztöneiket követik - szeretik a fényes farkat. Mindazok, akiknek az ösztön más viselkedést sugallt, mindannyian nem hagytak utódokat. Így tehát nem a nőstények logikájáról beszéltünk, hanem a létért és a természetes kiválasztódásért folytatott küzdelem logikájáról – egy vak és automatikus folyamatról, amely nemzedékről nemzedékre folyamatosan ható, formák, színek és ösztönök elképesztő sokféleségét alakította ki. az élő természet világában figyeljük meg .

Pozitív és negatív szelekció

A természetes kiválasztódásnak két formája van: PozitívÉs Levágás (negatív) kiválasztás.

A pozitív szelekció növeli azon egyedek számát a populációban, amelyek olyan hasznos tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek növelik a faj egészének életképességét.

A szelekció megszüntetésével a populációból kiiktatják azoknak az egyedeknek a túlnyomó többségét, amelyek adott környezeti feltételek mellett élesen csökkentik az életképességet. A szelekciós szelekció segítségével a rendkívül káros allélokat eltávolítják a populációból. A kromoszóma-átrendeződésekkel és a genetikai apparátus normális működését élesen megzavaró kromoszómakészlettel rendelkező egyének is alávethetők vágási szelekciónak.

A természetes szelekció szerepe az evolúcióban

Charles Darwin a modern szintetikus evolúcióelméletben a természetes szelekciót tartotta az evolúció fő mozgatórugójának, a populációk fejlődésének és alkalmazkodásának, a fajok és szupraspecifikus taxonok kialakulásának mechanizmusának, bár a felhalmozódásnak a fő szabályozója; század végén – a 20. század elején a genetikával kapcsolatos információk, különösen a fenotípusos tulajdonságok diszkrét természeti öröklődésének felfedezése arra késztetett néhány kutatót, hogy tagadják a természetes szelekció fontosságát, és alternatívaként a genotípus értékelésén alapuló koncepciókat javasoltak. a mutációs faktor rendkívül fontos. Az ilyen elméletek szerzői az evolúció nem fokozatos, hanem nagyon gyors (több generáción át tartó) görcsös természetét tételezték fel (Hugo de Vries mutációja, Richard Goldschmidt sózottsága és más kevésbé ismert fogalmak). A rokon fajok szereplői között ismert összefüggések felfedezése (a homológiai sorozatok törvénye) N. I. Vavilov által arra késztette a kutatókat, hogy megfogalmazzák az evolúció következő „anti-darwinista” hipotézisét, mint például a nomogenezis, a batmogenezis, az autogenezis, az ontrogenezis és mások. Az 1920-as és 1940-es években az evolúcióbiológiában azok, akik elutasították Darwin természetes kiválasztódás útján történő evolúcióról alkotott elképzelését (a természetes szelekciót hangsúlyozó elméleteket néha "szelekcionista" elméleteknek nevezték), a klasszikus darwinizmus felülvizsgálata miatt megélénkült az érdeklődés ezen elmélet iránt. fényében a viszonylag fiatal genetika tudomány. Az így létrejött szintetikus evolúcióelmélet, amelyet gyakran helytelenül neodarwinizmusnak neveznek, többek között a természetes szelekció hatására változó populációk allélgyakoriságának kvantitatív elemzésén alapul. Vannak viták, ahol a radikális megközelítésű emberek a szintetikus evolúcióelmélet és a természetes kiválasztódás szerepe elleni érvként azt állítják, hogy „az elmúlt évtizedek felfedezései a tudományos ismeretek különböző területein – tól molekuláris biológia semleges mutációk elméletévelMotoo Kimura És paleontológia pontozott egyensúly elméletével Stephen Jay Gould És Niles Eldridge (ahol Kilátás az evolúciós folyamat viszonylag statikus fázisaként értve) egészen addig matematikusok elméletévelelágazások És fázisátmenetek- jelzi a klasszikus szintetikus evolúcióelmélet elégtelenségét a biológiai evolúció minden aspektusának megfelelő leírására.. A különböző tényezők evolúcióban betöltött szerepéről szóló vita több mint 30 évvel ezelőtt kezdődött, és a mai napig tart, és néha azt mondják, hogy „az evolúcióbiológia (értsd az evolúció elméletét természetesen) a következőre, harmadik szintézis."

Anyag a Wikipédiából - a szabad enciklopédiából

Természetes kiválasztódás- a fő evolúciós folyamat, melynek eredményeként egy populációban nő a maximális alkalmasságú (legkedvezőbb tulajdonságú) egyedek száma, míg a kedvezőtlen tulajdonságokkal rendelkező egyedek száma csökken. A modern szintetikus evolúcióelmélet fényében a természetes szelekciót tekintik az adaptációk, a speciáció kialakulásának és a szupraspecifikus taxonok eredetének fő okának. A természetes szelekció az alkalmazkodás egyetlen ismert oka, de nem az evolúció egyetlen oka. A maladaptív okok közé tartozik a genetikai sodródás, a génáramlás és a mutációk.

A "természetes szelekció" kifejezést Charles Darwin népszerűsítette, összehasonlítva a folyamatot a mesterséges szelekcióval, amelynek modern formája a szelektív tenyésztés. A mesterséges és a természetes szelekció összehasonlításának gondolata az, hogy a természetben a „legsikeresebb”, „legjobb” élőlények kiválasztása is előfordul, de ebben az esetben a tulajdonságok hasznosságának „értékelője” nem egy személy, hanem a környezet. Ezenkívül mind a természetes, mind a mesterséges szelekció anyaga apró örökletes változások, amelyek generációról generációra halmozódnak fel.

A természetes szelekció mechanizmusa

A természetes szelekció során olyan mutációk rögzülnek, amelyek növelik az élőlények alkalmasságát. A természetes szelekciót gyakran "magától értetődő" mechanizmusnak nevezik, mert az olyan egyszerű tényekből következik, mint:

  1. Az élőlények több utódot hoznak létre, mint amennyit túlélnek;
  2. Ezeknek az élőlényeknek a populációja örökölhető;
  3. A különböző genetikai tulajdonságokkal rendelkező organizmusok túlélési aránya és szaporodási képessége eltérő.

A természetes szelekció fogalmának központi fogalma az élőlények alkalmassága. A fittséget egy szervezet túlélési és szaporodási képességeként határozzák meg, amely meghatározza a következő generációhoz való genetikai hozzájárulásának mértékét. Az alkalmasság megállapításánál azonban nem a leszármazottak összlétszáma a fő, hanem az adott genotípussal (relatív alkalmassággal) rendelkező leszármazottak száma. Például, ha egy sikeres és gyorsan szaporodó szervezet utódai gyengék és nem szaporodnak jól, akkor az adott organizmus genetikai hozzájárulása és ezáltal alkalmassága alacsony lesz.

Az olyan tulajdonságok természetes szelekciója, amelyek bizonyos értéktartományokban (például egy szervezet méretében) változhatnak, három típusra oszthatók:

  1. Irányválasztás- egy tulajdonság átlagos értékének időbeli változása, például a testméret növekedése;
  2. Bomlasztó szelekció- kiválasztás egy tulajdonság szélsőséges értékeire és az átlagos értékekre, például nagy és kis testméretekre;
  3. Kiválasztás stabilizáló- a tulajdonság szélsőséges értékeivel szembeni szelekció, ami a tulajdonság varianciájának csökkenéséhez vezet.

A természetes szelekció speciális esete az szexuális szelekció, melynek szubsztrátja minden olyan tulajdonság, amely növeli a párzás sikerességét azáltal, hogy növeli az egyed vonzerejét a potenciális partnerek számára. Az ivaros szelekció során kialakult tulajdonságok különösen egyes állatfajok hímjeinél figyelhetők meg. Az olyan jellemzők, mint a nagy szarv és az élénk színezés, egyrészt vonzhatják a ragadozókat és csökkenthetik a hímek túlélési arányát, másrészt ezt ellensúlyozza a hasonló markáns tulajdonságokkal rendelkező hímek szaporodási sikere.

A szelekció a szerveződés különböző szintjein működhet, például gének, sejtek, egyedi szervezetek, szervezetcsoportok és fajok. Sőt, a kiválasztás egyszerre hathat különböző szinteken. Az egyén feletti szinteken végzett szelekció, például a csoportos kiválasztás, együttműködéshez vezethet (lásd: Evolution#Cooperation).

A természetes szelekció formái

A kiválasztási formák különböző osztályozásai vannak. Széles körben elterjedt egy olyan osztályozás, amely a szelekciós formáknak a populációban egy tulajdonság variabilitására gyakorolt ​​hatásán alapul.

Vezetés kiválasztása

Vezetés kiválasztása- a természetes szelekció olyan formája, amely akkor működik, amikor irányította változó környezeti feltételek. Darwin és Wallace írta le. Ebben az esetben az átlagértéktől bizonyos irányban eltérő tulajdonságokkal rendelkező egyedek részesülnek előnyben. Ebben az esetben a tulajdonság egyéb változatai (az átlagértéktől ellenkező irányú eltérései) negatív szelekciónak vannak kitéve. Ennek eredményeként egy populációban nemzedékről nemzedékre a tulajdonság átlagértéke egy bizonyos irányba eltolódik. Ebben az esetben a vezetési szelekció nyomásának meg kell felelnie a populáció alkalmazkodóképességének és a mutációs változások sebességének (ellenkező esetben a környezeti nyomás kihaláshoz vezethet).

A vezető szelekció egyik példája a rovarok „ipari melanizmusa”. Az „ipari melanizmus” a melanisztikus (sötét színű) egyedek arányának meredek növekedése az ipari területeken élő rovarok (például lepkék) populációiban. Az ipari hatás miatt a fatörzsek jelentősen elsötétültek, és a világos színű zuzmók is elpusztultak, ezért a világos színű pillangók jobban láthatóvá váltak a madarak számára, a sötét színűek pedig kevésbé. A 20. században egyes területeken Angliában egyes jól tanulmányozott lepkepopulációkban a sötét színű lepkék aránya elérte a 95%-ot, míg először a sötét színű lepkék ( morpha carbonaria) 1848-ban fogták el.

A vezetési kiválasztás akkor történik, amikor a környezet megváltozik, vagy alkalmazkodik az új feltételekhez, amikor a hatótáv bővül. Megőrzi az örökletes változásokat egy bizonyos irányban, ennek megfelelően változtatja a reakciósebességet. Például a talaj, mint élőhely kialakulása során különböző, egymással nem rokon állatcsoportok olyan végtagokat fejlesztettek ki, amelyek üreges végtagokká változtak.

Kiválasztás stabilizáló

Kiválasztás stabilizáló- a természetes szelekció olyan formája, amelyben fellépése az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek ellen irányul, a tulajdonság átlagos kifejeződésével rendelkező egyedek javára. A stabilizáló szelekció fogalmát I. I. Shmalgauzen vezette be a tudományba és elemezte.

Számos példát írtak le a természetben stabilizáló szelekciós hatásra. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk. A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a legalkalmasabbak.

Az átlag felé történő szelekciót számos tulajdonság esetében találták. Emlősökben a nagyon kis súlyú és nagyon nagy súlyú újszülöttek nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint az átlagos súlyú újszülöttek. Az 50-es években Leningrád közelében egy vihar után elpusztult verebek szárnyainak méretének figyelembevétele azt mutatta, hogy legtöbbjüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Bomlasztó szelekció

Bomlasztó szelekció- a természetes szelekció olyan formája, amelyben a körülmények a változékonyság két vagy több szélsőséges változatának (irányának) kedveznek, de nem egy tulajdonság köztes, átlagos állapotát. Ennek eredményeként több új űrlap is megjelenhet egy eredetiből. Darwin leírta a bomlasztó szelekciót, és úgy vélte, hogy ez az eltérés hátterében áll, bár nem tudott bizonyítékot szolgáltatni a természetben való létezésére. A bomlasztó szelekció hozzájárul a populációs polimorfizmus kialakulásához és fennmaradásához, és bizonyos esetekben speciációt okozhat.

A természetben a bomlasztó szelekció egyik lehetséges helyzete az, amikor egy polimorf populáció heterogén élőhelyet foglal el. Ugyanakkor a különböző formák alkalmazkodnak a különböző ökológiai résekhez vagy alrésekhez.

A bomlasztó szelekcióra példa a két faj kialakulása a nagyobb csörgőben a kaszálókban. Normál körülmények között ennek a növénynek a virágzási és magérési időszaka az egész nyarat lefedi. De a kaszáló réteken főként azok a növények termelik a magvakat, amelyek vagy a kaszálás előtt, vagy nyár végén, a kaszálás után virágoznak és érnek. Ennek eredményeként két csörgőfaj képződik - korai és késői virágzás.

A bomlasztó szelekciót mesterségesen végezték a Drosophilával végzett kísérletekben. A szelekciót a sörteszám szerint végeztük, csak a kis és nagy sörteszámú egyedeket tartottuk meg. Ennek eredményeként a 30. generációtól kezdve a két vonal nagyon elvált, annak ellenére, hogy a legyek továbbra is keresztezték egymást, géncserét folytatva. Számos más kísérletben (növényekkel) az intenzív keresztezés megakadályozta a bomlasztó szelekció hatékony működését.

Szexuális szelekció

Szexuális szelekció- Ez a természetes szelekció a reproduktív siker érdekében. Az élőlények túlélése a természetes szelekció fontos, de nem egyetlen összetevője. Egy másik fontos összetevő a vonzerő az ellenkező nem tagjai számára. Darwin ezt a jelenséget szexuális szelekciónak nevezte. „A szelekciónak ezt a formáját nem a szerves lények egymás közötti kapcsolataiban vagy a külső feltételekkel folytatott létharc határozza meg, hanem az egyik nemhez tartozó egyedek, általában a férfiak közötti versengés a másik nemhez tartozó egyedek birtoklásáért.” A gazdáik életképességét csökkentő tulajdonságok akkor jelenhetnek meg és terjedhetnek el, ha a szaporodási siker szempontjából általuk nyújtott előnyök lényegesen nagyobbak, mint a túlélésre vonatkozó hátrányaik.

A szexuális szelekció mechanizmusairól két hipotézis általános.

  • A „jó gének” hipotézise szerint a nőstény a következőképpen „indokol”: „Ha egy adott hímnek fényes tollazata és hosszú farka ellenére sikerült nem meghalnia egy ragadozó karmai között, és túlélni ivarérettségét, akkor jó gének, amelyek lehetővé tették számára ezt. Ezért őt kell gyermekei apjának választani: jó génjeit átadja nekik.” A színes hímek kiválasztásával a nőstények jó géneket választanak utódaik számára.
  • A „vonzó fiúk” hipotézise szerint a nőválasztás logikája némileg eltér. Ha az élénk színű hímek bármilyen okból vonzóak a nőstények számára, érdemes élénk színű apát választani leendő fiainak, mert fiai öröklik az élénk színű géneket, és a következő generációban vonzóak lesznek a nőstények számára. Így pozitív visszacsatolás következik be, ami ahhoz vezet, hogy nemzedékről nemzedékre a hímek tollazatának fényessége egyre növekszik. A folyamat tovább növekszik, amíg el nem éri az életképesség határát.

A hímek kiválasztásakor a nőstények nem gondolnak a viselkedésük okaira. Amikor egy állat szomjas, nem indokolja, hogy vizet igyon, hogy helyreállítsa a víz-só egyensúlyt a szervezetben – itatóba megy, mert szomjas. Ugyanígy a nőstények, ha fényes hímeket választanak, az ösztöneiket követik - szeretik a fényes farkat. Akiknek az ösztön más viselkedést sugallt, azok nem hagytak utódokat. A létharc és a természetes kiválasztódás logikája egy vak és automatikus folyamat logikája, amely nemzedékről nemzedékre folyamatosan ható formák, színek és ösztönök elképesztő sokféleségét alakította ki az élő természet világában.

Kiválasztási módszerek: pozitív és negatív szelekció

A mesterséges szelekciónak két formája van: PozitívÉs Levágás (negatív) kiválasztás.

A pozitív szelekció növeli azon egyedek számát a populációban, amelyek olyan hasznos tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek növelik a faj egészének életképességét.

A szelekció megszüntetésével a populációból kiiktatják azoknak az egyedeknek a túlnyomó többségét, amelyek adott környezeti feltételek mellett élesen csökkentik az életképességet. A szelekciós szelekció segítségével a rendkívül káros allélokat eltávolítják a populációból. A kromoszóma-átrendeződésekkel és a genetikai apparátus normális működését élesen megzavaró kromoszómakészlettel rendelkező egyének is alávethetők vágási szelekciónak.

A természetes szelekció szerepe az evolúcióban

A munkáshangya példájában egy olyan rovarról van szó, amely rendkívül különbözik a szüleitől, mégis teljesen steril, és ezért nem képes generációról generációra továbbadni a szerkezet vagy az ösztönök szerzett módosulását. Jó kérdés, hogy mennyire egyeztethető össze ez az eset a természetes kiválasztódás elméletével?

- A fajok eredete (1859)

Darwin abból indult ki, hogy a szelekció nemcsak egy szervezetre vonatkozhat, hanem egy családra is. Azt is mondta, hogy talán valamilyen szinten ez magyarázhatja az emberek viselkedését. Igaza volt, de csak a genetika megjelenésével vált lehetővé a fogalom tágabb áttekintése. A „rokonszelekció elméletének” első vázlatát William Hamilton angol biológus készítette 1963-ban, aki elsőként javasolta, hogy a természetes szelekciót ne csak egy egyed vagy egy egész család, hanem génszinten is vegyék figyelembe. .

Lásd még

Írjon véleményt a "Természetes kiválasztás" cikkről

Megjegyzések

  1. , Val vel. 43-47.
  2. , p. 251-252.
  3. Orr H.A.// Nat Rev Genet. - 2009. - Vol. 10. (8) bekezdése alapján. - P. 531-539.
  4. Haldane J//Természet. - 1959. - 1. évf. 183. - P. 710-713.
  5. Lande R, Arnold SJ A kiválasztás mérése korrelált karaktereken // Evolution. - 1983. - 1. évf. 37. - P. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
  6. .
  7. , 14. fejezet.
  8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. - 2001. - 20. évf. 21. (6) bekezdése alapján. - P. 296-302.
  9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A Proc Biol Sci. - 2002. - 20. évf. 269. - P. 1331-1340.
  10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF//Természet. - 2004. - 20. évf. 432. - P. 1024-1027.
  11. Okasha, S. Az evolúció és a kiválasztás szintjei. - Oxford University Press, 2007. - 263 p. - ISBN 0-19-926797-9.
  12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. Sci. - 1998. - T. 353. - P. 307–14.
  13. Maynard Smith J// Novartis Found. Symp. - 1998. - T. 213. - 211–217.
  14. Gould SJ, Lloyd EA//Proc. Natl. Acad. Sci. EGYESÜLT ÁLLAMOK. - 1999. - T. 96, 21. sz. - 11904–11909.

Irodalom

  • Lua hiba: megpróbálja indexelni a helyi "entitást" (nulla érték).

Linkek

  • - egy cikk közismert példákkal: a lepkék színe, az ember maláriával szembeni ellenállása stb.
  • - 4. fejezet, Természetes kiválasztás
  • - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
  • a Berkeley Egyetem oktatási webhelyéről
  • Evolúció: oktatás és tájékoztatás

Részlet a természetes kiválasztódásról

- Háromszor megöltek, háromszor feltámadtam a halálból. Megköveztek, keresztre feszítettek... Feltámadok... Feltámadok... Feltámadok. Széttépték a testem. Isten országa el fog pusztulni... Háromszor lerombolom és háromszor felépítem” – kiáltotta egyre jobban felemelve a hangját. Rasztopcsin gróf hirtelen elsápadt, éppen úgy, ahogy elsápadt, amikor a tömeg Verescsaginra rohant. Elfordult.
- Menjünk... menjünk gyorsan! - kiáltott rá remegő hangon a kocsisra.
A hintó minden ló lábánál rohant; de sokáig a háta mögött Rastopchin gróf távoli, őrült, kétségbeesett kiáltást hallott, és szeme előtt egy meglepett, ijedt, véres áruló arcát látta báránybőr bundában.
Bármilyen friss is ez az emlék, Rosztopcsin most úgy érezte, hogy mélyen a szívébe vágott, egészen a vérzésig. Most már világosan érezte, hogy ennek az emléknek a véres nyoma sohasem gyógyul be, hanem éppen ellenkezőleg, minél tovább, minél gonoszabb, annál fájdalmasabb lesz ez a szörnyű emlék élete végéig. Most úgy tűnt neki, hallotta szavainak hangját:
– Vágd le, a fejeddel válaszolsz nekem! - „Miért mondtam ezeket a szavakat! Valahogy véletlenül azt mondtam... nem tudtam volna kimondani őket (gondolta): akkor nem történt volna semmi.” Látta a lecsapó dragonyos ijedt, majd hirtelen megkeményedett arcát és a néma, félénk szemrehányást, hogy ez a róka báránybőr kabátos fiú rádobta... „De nem magamért tettem. ezt kellett volna tennem. La plebe, le traitre... le bien publique”, [Maffia, gazember... közjó.] – gondolta.
A sereg még mindig tolongott a Yauzsky-hídnál. Ez meleg volt. Kutuzov összevont szemöldökkel és kétségbeesetten egy padon ült a híd közelében, és ostorral játszott a homokban, amikor egy hintó zajosan vágtatott neki. Egy tábornok egyenruhás, tollas sapkát viselő, dühös vagy ijedt szemekkel lépett oda Kutuzovhoz, és franciául mesélni kezdett neki. Rastopchin gróf volt. Azt mondta Kutuzovnak, hogy azért jött ide, mert Moszkva és a főváros már nem létezik, és csak egy hadsereg van.
– Más lett volna, ha uraságod nem mondja meg nekem, hogy harc nélkül nem adod fel Moszkvát: mindez nem történt volna meg! - ő mondta.
Kutuzov Rasztopcsinra nézett, és mintha nem értené a hozzá intézett szavak jelentését, óvatosan megpróbált valami különlegeset leolvasni a hozzá beszélő arcáról. Rastopchin zavartan elhallgatott. Kutuzov enyhén megrázta a fejét, és anélkül, hogy levette volna fürkésző tekintetét Rastopchin arcáról, halkan így szólt:
– Igen, nem adom fel Moszkvát csata nélkül.
Vajon Kutuzov egészen másra gondolt, amikor kimondta ezeket a szavakat, vagy szándékosan mondta ezeket, tudván értelmetlenségüket, de Rosztopcsin gróf nem válaszolt semmit, és sietve elment Kutuzovtól. És egy furcsa dolog! Moszkva főparancsnoka, a büszke Rosztopcsin gróf korbácsot fogva a kezébe közeledett a hídhoz, és kiáltozva oszlatni kezdte a tömött szekereket.

Délután négy órakor Murat csapatai bevonultak Moszkvába. Egy különítmény wirtembergi huszár lovagolt előre, maga a nápolyi király pedig maga mögött lovagolt lóháton, nagy kísérettel.
Az Arbat közepe közelében, Kinyilatkoztatott Szent Miklós közelében Murat megállt, és várta a hírt az előretolt különítménytől a „le Kreml” városi erőd helyzetéről.
A Moszkvában maradt lakosok egy kis csoportja összegyűlt Murat körül. Mindenki félénk tanácstalansággal nézte a különös, hosszú hajú, tollakkal és arannyal ékesített főnököt.
- Nos, ez maga a király? Semmi! – halk hangok hallatszottak.
A fordító egy embercsoporthoz lépett.
„Vedd le a kalapod... vedd le a kalapod” – mondták egymás felé fordulva a tömegben. A fordító az egyik öreg házmesterhez fordult, és megkérdezte, milyen messze van a Kremltől? A házmester tanácstalanul hallgatta az idegen lengyel akcentust, és nem ismerte fel a fordító nyelvjárásának hangjait orosz beszédnek, nem értette, mit mondanak neki, és mások mögé bújt.
Murat a fordító felé lépett, és megparancsolta, hogy kérdezze meg, hol vannak az orosz csapatok. Az egyik orosz ember megértette, mit kérdeznek tőle, és hirtelen több hang is válaszolni kezdett a fordítónak. Egy francia tiszt az előretolt különítményből Murathoz lovagolt, és jelentette, hogy az erőd kapuit lezárták, és valószínűleg lesről van szó.
– Rendben – mondta Murat, és kísérete egyik úriemberéhez fordulva megparancsolta, hogy hozzanak előre négy könnyű fegyvert, és lőjenek a kapura.
A tüzérség ügetésre kijött az oszlop mögül Murátot követve, és végiglovagolt az Arbaton. Miután leereszkedett Vzdvizhenka végére, a tüzérség megállt és felsorakozott a téren. Több francia tiszt irányította az ágyúkat, pozicionálta őket, és távcsövön keresztül a Kremlbe néztek.
A Kremlben hallatszott a vesperás harangszó, és ez a csengés összezavarta a franciákat. Feltételezték, hogy fegyverre hívás volt. Több gyalogos katona futott a Kutafjevszkij-kapuhoz. A kapuban rönkök és deszkák álltak. Két puskalövés dördült a kapu alól, amint a tiszt és csapata elkezdett feléjük futni. Az ágyúknál álló tábornok vezényszót kiáltott a tisztnek, mire a tiszt és a katonák visszarohantak.
A kapu felől még három lövés hallatszott.
Az egyik lövés egy francia katonát talált el a lábán, és néhány hang furcsa kiáltása hallatszott a pajzsok mögül. A francia tábornok, tisztek és katonák arcán egyszerre, mint parancsra, a vidámság és nyugalom korábbi kifejezését felváltotta a harcra és szenvedésre való készenlét makacs, koncentrált kifejezése. Mindannyiuk számára, a marsalltól az utolsó katonáig, ez a hely nem Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya és Trinity Gate volt, hanem ez egy új mező új területe, valószínűleg véres csata. És mindenki felkészült erre a csatára. A kapu felől érkező sikolyok elhaltak. A fegyvereket bevetették. A tüzérek lefújták az égett blézereket. A tiszt azt parancsolta, hogy „feu!” [leesett!], és egymás után hallatszott a két sípoló bádoghang. Grapeshot golyók ropogtak a kapu kövének, rönköknek és pajzsoknak; és két füstfelhő hullámzott a téren.
Néhány pillanattal azután, hogy a lövések elhaltak a kő Kremlben, furcsa hang hallatszott a franciák feje fölött. A falak fölött hatalmas csapásnyi nyáj emelkedett ki, és több ezer szárnyával hörögve és suhogva keringett a levegőben. Ezzel a hanggal együtt magányos emberi kiáltás hallatszott a kapuban, és a füst mögül egy kalap nélküli, kaftános férfi alakja tűnt fel. Fegyverrel a kezében a franciákra célzott. Feu! - ismételte a tüzértiszt, és egyszerre egy puskalövés és két ágyúlövés hallatszott. A füst ismét bezárta a kaput.
Semmi más nem mozdult a pajzsok mögött, a francia gyalogos katonák és tisztek a kapuhoz mentek. A kapuban három sebesült és négy halott feküdt. Két ember kaftánban futott alulról, a falak mentén Znamenka felé.
– Enlevez moi ca, [Vigye el – mondta a tiszt, a rönkökre és a holttestekre mutatva; a franciák pedig, miután végeztek a sebesültekkel, ledobták a holttesteket a kerítésen túlra. Senki sem tudta, kik ezek az emberek. „Enlevez moi ca” – ez volt az egyetlen szó róluk, és később kidobták és kitakarították őket, hogy ne büdösödjenek. Egyedül Thiers több ékesszóló sort szentelt emléküknek: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s"etaient empares des fusils de l"arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur jelenlét. [Ezek a szerencsétlenek megtöltötték a szent erődöt, birtokukba vették az arzenál fegyvereit és rálőttek a franciákra. Néhányukat szablyával levágták, és megtisztították a Kreml jelenlétükről.]
Murat értesült arról, hogy az utat megtisztították. A franciák beléptek a kapun, és táborozni kezdtek a Szenátus téren. A katonák székeket dobáltak ki a szenátus ablakából a térre, és tüzet raktak.
Más különítmények áthaladtak a Kremlön, és Maroseyka, Lubyanka, Pokrovka mentén állomásoztak. Megint mások Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya mentén helyezkedtek el. A franciák mindenhol nem találtak gazdát, nem úgy, mint a városi lakásokban, hanem mint egy városi táborban.
Noha rongyosak, éhesek, kimerültek és korábbi erejük 1/3-ára csökkentek, a francia katonák rendben bevonultak Moszkvába. Kimerült, kimerült, de még mindig harcoló és félelmetes hadsereg volt. De ez csak addig volt hadsereg, amíg ennek a hadseregnek a katonái el nem mentek a lakásukra. Amint az ezredek népe elkezdett szétszóródni az üres és gazdag házakba, a hadsereg végleg elpusztult, és sem lakók, sem katonák nem alakultak, hanem valami a kettő között, az úgynevezett martalócok. Amikor öt héttel később ugyanazok az emberek elhagyták Moszkvát, már nem alkottak hadsereget. Martalócok tömege volt, akik mindegyike egy csomó olyan dolgot vitt vagy vitt magával, amelyek értékesnek és szükségesnek tűntek számára. Ezeknek az embereknek a célja Moszkva elhagyásakor nem a meghódítás volt, mint korábban, hanem csak az volt, hogy megtartsák azt, amit megszereztek. Mint az a majom, aki egy kancsó keskeny nyakába dugta a kezét, és megmarkolt egy marék diót, nem feszíti ki az öklét, hogy ne veszítse el, amit megragadott, és ezzel elpusztítja magát, a franciákat, amikor elhagyja Moszkvát, nyilván meg kellett halnia amiatt, hogy vonszolták a zsákmányt, de ezt a zsákmányt éppoly lehetetlen volt eldobnia, mint egy majomnak, hogy kicsavarjon egy marék diót. Tíz perccel azután, hogy minden francia ezred belépett Moszkva valamelyik negyedébe, egyetlen katona vagy tiszt sem maradt. A házak ablakaiban kabátos és csizmás embereket lehetett látni, akik nevetve sétálgattak a szobákban; a pincékben és pincékben ugyanazok az emberek kezelték az ellátást; az udvarokon ugyanazok az emberek kinyitották vagy leverték az istállók és istállók kapuit; tüzet gyújtottak a konyhákban, felcsavart kézzel sütöttek, dagasztottak, főztek, féltek, megnevettették őket, nőket, gyerekeket simogattak. És sok ilyen ember volt mindenhol, az üzletekben és az otthonokban; de a hadsereg már nem volt ott.
Ugyanazon a napon a francia parancsnokok parancsot adtak parancsra, hogy tiltsák meg a csapatok szétszóródását a városban, szigorúan tiltsák meg a lakosok elleni erőszakot és a kifosztást, és még aznap este általános névsorsolást hajtsanak végre; de minden intézkedés ellenére. az emberek, akik korábban a hadsereget alkották, szétszóródtak a gazdag, üres, felszereltségben és készletekben bővelkedő városban. Ahogy az éhes csorda halomban sétál a csupasz mezőn, de azonnal fékezhetetlenül szétszóródik, amint megtámadja a gazdag legelőket, úgy oszlott szét a hadsereg fékezhetetlenül a gazdag városban.
Moszkvában nem éltek lakosok, a katonákat, mint a vizet a homokba, beszippantották, és mint egy megállíthatatlan csillagot, szétterültek minden irányba a Kreml felől, ahová mindenekelőtt beléptek. A lovas katonák bementek egy elhagyott kereskedőházba minden árujával együtt, és nem csak a lovaik számára találtak istállókat, hanem további lovaikat is, mégis a közelbe mentek, hogy elfoglaljanak egy másik házat, amely jobbnak tűnt nekik. Sokan több házat is elfoglaltak, krétával írták, hogy kik laktak, és vitatkoztak, sőt harcoltak más csapatokkal. Mielőtt befértek volna, a katonák kiszaladtak megnézni a várost, és miután meghallották, hogy mindent elhagytak, rohantak oda, ahonnan a semmiért elvihettek értékeket. A parancsnokok elmentek, hogy megállítsák a katonákat, és akaratlanul is belekeveredtek ugyanabban az akcióba. A Carriage Rowban boltok voltak kocsikkal, és a tábornokok ott tolongtak, kocsikat és kocsikat választottak maguknak. A megmaradt lakók magukhoz hívták vezetőiket, remélve, hogy ezzel megvédhetik magukat a rablástól. A gazdagság szakadéka volt, és nem látszott a vég; mindenütt, azon a helyen, amelyet a franciák elfoglaltak, még mindig voltak feltáratlan, meg nem szállt helyek, amelyekben, mint a franciáknak látszott, még nagyobb a gazdagság. És Moszkva egyre jobban beszívta őket. Csakúgy, mint amikor víz ömlik a szárazföldre, a víz és a szárazföld eltűnik; ugyanígy, amiatt, hogy egy éhes sereg belépett egy bővelkedő, üres városba, a hadsereg elpusztult, és a bőséges város elpusztult; és volt kosz, tüzek és fosztogatás.

A franciák Moszkva tüzét az au patriotisme feroce de Rastopchine-nak [Rastopchin vad patriotizmusának] tulajdonították; Oroszok – a franciák fanatizmusára. Lényegében semmi oka nem volt Moszkva tüzére abban az értelemben, hogy ezt a tüzet egy vagy több személy felelősségének tulajdonítanák. Moszkva azért égett le, mert olyan körülmények közé hozták, hogy minden favárosnak le kell égnie, függetlenül attól, hogy a városnak van-e százharminc rossz tűzcsöve vagy sem. Moszkvának azért kellett leégnie, mert a lakók elhagyták, és éppúgy, ahogyan elkerülhetetlenül lángra lobbant egy halom forgács, amelyre több napon keresztül tűzszikrák záporoztak. Egy fából készült város, amelyben nyáron szinte minden nap tűzvész van a lakók, a háztulajdonosok és a rendőrség alatt, nem tud mást tenni, mint leégni, amikor nincs benne lakó, hanem élő csapatok pipázik, tüzet raknak a Szenátus téren. a szenátusi székekből, és naponta egyszer főznek maguknak. Békeidőben, amint csapatok telepednek le egy adott területen lévő falvakban, azonnal megnő a tüzek száma ezen a területen. Mennyire növekedjen a tüzek valószínűsége egy üres favárosban, ahol idegen hadsereg állomásozik? A Le patriotisme feroce de Rastopchine és a franciák fanatizmusa itt nem okolható semmiért. Moszkva csövektől, konyháktól, tüzektől gyulladt ki, az ellenséges katonák és lakosok - nem a házak tulajdonosai - hanyagságától. Ha gyújtogatás történt (ami nagyon kétséges, mert senkinek nem volt oka tüzet gyújtani, és mindenesetre zavaró és veszélyes volt), akkor a gyújtogatás nem tekinthető oknak, hiszen gyújtogatás nélkül az ugyanazok voltak.
Bármilyen hízelgő volt is, hogy a franciák Rostopchin szörnyűségéért, az oroszok pedig a gazembert, Bonaparte-ot hibáztatták, vagy a hősi fáklyát népük kezébe adták, nem lehet nem látni, hogy ilyen nem történhetett. közvetlen oka a tűznek, mert Moszkvának le kellett égnie, ahogy minden falunak és gyárnak le kellett égnie, minden háznak, amelyből a tulajdonosok kijönnek, és amelybe idegenek vezethetik a házat, és főzhetik meg maguknak a kását. Moszkvát felégették a lakói, ez igaz; de nem azoké a lakosoké, akik benne maradtak, hanem akik elhagyták. Az ellenség által megszállt Moszkva Berlinhez, Bécshez és más városokhoz hasonlóan nem maradt épségben, csak annak köszönhető, hogy lakói nem kenyeret, sót és kulcsokat kínáltak a franciáknak, hanem elhagyták.

Szeptember 2-án a franciák özöne, amely csillagként terjedt Moszkvában, csak este érte el azt a tömböt, amelyben Pierre most élt.
Az elmúlt két, egyedül és szokatlanul eltöltött nap után Pierre az őrülethez közeli állapotban volt. Egész lényét egyetlen kitartó gondolat vette át. Ő maga sem tudta, hogyan és mikor, de ez a gondolat most úgy vette hatalmába, hogy nem emlékezett semmire a múltból, nem értett semmit a jelenből; és minden, amit látott és hallott, úgy történt előtte, mint egy álomban.
Pierre csak azért hagyta el otthonát, hogy megszabaduljon az élet követeléseinek bonyolult szövevényétől, amely hatalmába kerítette, és amelyet akkori állapotában képes volt megfejteni. Az elhunyt könyveinek és iratainak válogatása ürügyén csak azért ment el József Alekszejevics lakására, mert békét keresett az életszorongásból – és József Alekszejevics emlékével az örök, nyugodt és ünnepélyes gondolatok világa társult. a lelkét, teljesen ellentétes a szorongó zűrzavarral, amelyben úgy érezte, magával ragadják. Csendes menedéket keresett, és valóban József Alekszejevics irodájában találta meg. Amikor az iroda halotti csendjében leült, kezére támaszkodva, az elhunyt poros íróasztala fölé, képzeletében nyugodtan és jelentőségteljesen, egymás után kezdtek felbukkanni az utolsó napok emlékei, főleg a borodinói csata és az iránta érzett jelentéktelenségének és hamisságának meghatározhatatlan érzése az emberek azon kategóriájának igazságához, egyszerűségéhez és erejéhez képest, akik az ő név alatt a lelkébe vésődtek. Amikor Gerasim felébresztette álmodozásából, Pierre-ben az a gondolat jutott eszébe, hogy részt vesz Moszkva feltételezett – mint tudta – népi védelmében. És ebből a célból azonnal megkérte Gerasimot, hogy szerezzen neki egy kaftánt és egy pisztolyt, és bejelentette neki azt a szándékát, hogy nevét elrejtve József Alekszejevics házában marad. Aztán az első magányos és tétlen nap (Pierre többször próbálkozott, de nem tudta leállítani a figyelmét a szabadkőműves kéziratokon) többszörösen is homályosan elképzelte a Bonaparte nevéhez fűződő nevének kabalisztikus jelentéséről korábban elhangzott gondolatot; de ez a gondolat, hogy ő, l "Russe Besuhof, az volt a rendeltetése, hogy határt szabjon a fenevad hatalmának, csak mint az álmok egyike, amelyek ok nélkül és nyomtalanul futnak át képzeletében.
Amikor Pierre egy kaftánt vásárolt (egyedül azzal a céllal, hogy részt vegyen Moszkva népi védelmében), találkozott Rosztovékkal, és Natasa azt mondta neki: „Maradsz? Ó, milyen jó!" – villant át a gondolat a fejében, hogy tényleg jó lenne, még ha elfoglalnák Moszkvát is, ha bennmaradna, és teljesíti azt, amit előre elrendeltek számára.
Másnap azzal a gondolattal, hogy ne sajnálja magát, és semmiben se maradjon le tőlük, a Trekhgornaja kapun túl sétált az emberekkel. Ám amikor hazatért, megbizonyosodva arról, hogy Moszkvát nem fogják megvédeni, hirtelen úgy érezte, hogy ami korábban csak lehetőségnek tűnt számára, az mára szükségszerűvé és elkerülhetetlenné vált. Nevét eltitkolva Moszkvában kellett maradnia, találkoznia Napóleonnal és megölnie, hogy vagy meghaljon, vagy megállítsa egész Európa szerencsétlenségét, amely Pierre szerint egyedül Napóleontól eredt.
Pierre ismerte egy német diák Bonaparte életére tett kísérletének minden részletét Bécsben 1809-ben, és tudta, hogy ezt a diákot lelőtték. És még jobban izgatta az a veszély, amelynek kitette életét szándéka teljesítésével.
Két egyformán erős érzés ellenállhatatlanul vonzotta Pierre-t szándékához. Az első az áldozat és a szenvedés szükségességének érzése volt az általános szerencsétlenség tudatában, ez az érzés, aminek következtében 25-én Mozhaiskba ment és a csata hevében érkezett meg, most megszökött otthonából és , a megszokott luxus és kényelem helyett, vetkőzés nélkül aludt egy kemény kanapén, és ugyanazt az ételt ette Gerasimmal; a másik az a homályos, kizárólag orosz megvetés érzése minden konvencionális, mesterséges, emberi dolog iránt, minden iránt, amit a legtöbb ember a világ legmagasabb javának tart. Pierre először a Szlobodszkij-palotában élte át ezt a különös és elbűvölő érzést, amikor hirtelen megérezte azt a gazdagságot, hatalmat és életet, mindent, amit az emberek oly szorgalmasan szerveznek és védenek - ha mindez ér valamit, akkor csak az élvezet. amivel feladhatod az egészet.
Ez volt az az érzés, aminek következtében egy vadász toborzó megissza az utolsó fillérjét, egy részeg ember tükröt és üveget tör össze minden látható ok nélkül, és tudja, hogy ez az utolsó pénzébe kerül; azt az érzést, aminek következtében az ember, aki (a vulgáris értelemben) őrült dolgokat művel, mintha próbára tenné személyes erejét és erejét, kinyilvánítja egy magasabb rendű, az emberi feltételeken kívül álló, az élet feletti ítéletet.
Attól a naptól kezdve, amikor Pierre először megtapasztalta ezt az érzést a Slobodsky-palotában, állandóan a hatása alatt volt, de most már csak teljes megelégedésére talált vele. Ezenkívül Pierre-t jelenleg támogatták szándékában, és megfosztották attól a lehetőségtől, hogy lemondjon róla, amit ezen az úton már tett. És repülése otthonról, kaftánja, pisztolya, és Rosztovnak tett nyilatkozata, hogy Moszkvában maradt - minden nemcsak értelmét vesztette volna, de mindez aljas és nevetséges lett volna (amire Pierre érzékeny volt) , ha Mindezek után másokhoz hasonlóan ő is elhagyta Moszkvát.

A természetes szelekció doktrínáját Charles Darwin és A. Wallace alkotta meg, akik az evolúciós folyamatot irányító és konkrét formáit meghatározó fő alkotóerőnek tekintették.

A természetes szelekció az a folyamat, amelynek során túlnyomórészt az adott körülmények között hasznos örökletes tulajdonságokkal rendelkező egyedek túlélik és utódokat hagynak maguk után.

A természetes szelekciót genetikai szempontból értékelve megállapítható, hogy lényegében az ivaros szaporodás során fellépő pozitív mutációkat, genetikai kombinációkat választja ki, javítva a populációk túlélését, és elutasít minden olyan negatív mutációt és kombinációt, amely rontja az élőlények túlélését. Utóbbi egyszerűen meghal. A természetes szelekció az élőlények szaporodási szintjén is hathat, amikor a legyengült egyedek vagy nem hoznak létre teljes értékű utódokat, vagy egyáltalán nem hagynak maguk után utódokat (például a párzást vesztett hímek erősebb riválisaival; a növények fényviszonyok mellett, ill. táplálkozási hiány stb.) .

Ebben az esetben nemcsak az élőlények bizonyos pozitív vagy negatív tulajdonságait választják ki vagy dobják ki, hanem teljes genotípusokat, amelyek ezeket a tulajdonságokat hordozzák (beleértve sok más olyan tulajdonságot is, amelyek befolyásolják az evolúciós folyamatok további lefolyását és sebességét).

A természetes szelekció formái

Jelenleg a természetes kiválasztódásnak három fő formája van, amelyeket az általános biológia iskolai tankönyvei tartalmaznak.

A természetes szelekció stabilizálása

A természetes szelekciónak ez a formája a stabil létfeltételekre jellemző, amelyek hosszú ideig nem változnak. Ezért a populációkban felhalmozódnak az adaptációk és a genotípusok (és az általuk alkotott fenotípusok) szelekciója, amelyek kifejezetten a meglévő feltételeknek megfelelőek. Amikor a populációk elérnek egy bizonyos adaptációt, amely az adott körülmények között optimális és elegendő a túléléshez, stabilizáló szelekció kezd hatni, elvágva a változékonyság szélsőséges változatait, és kedvez néhány átlagos konzervatív jellemző megőrzésének. Minden olyan mutációt és szexuális rekombinációt, amely ettől a normától való eltéréshez vezet, a stabilizáló szelekció megszünteti.

Például a nyulak végtagjainak hosszának kellően gyors és stabil mozgást kell biztosítania számukra, lehetővé téve számukra, hogy elmeneküljenek az üldöző ragadozó elől. Ha a végtagok túl rövidek, a mezei nyulak nem tudnak megszökni a ragadozók elől, és könnyű prédákká válnak, mielőtt idejük lenne szülni. Így távolítják el a nyúlpopulációkból a rövidlábú gének hordozóit. Ha a végtagok túl hosszúak, a nyulak futása instabillá válik, felborul, és a ragadozók könnyen utolérik őket. Ez a hosszú lábú gének hordozóinak eltávolításához vezet a nyúlpopulációkból. Csak az optimális végtaghosszúságú egyedek képesek túlélni és utódokat szülni. Ez a stabilizáló szelekció megnyilvánulása. Nyomására megszűnnek azok a genotípusok, amelyek adott körülmények között eltérnek valamilyen átlagos és ésszerű normától. A védő (álcázó) elszíneződés kialakulása számos állatfajnál is előfordul.

Ugyanez vonatkozik a virágok formájára és méretére is, amelyeknek biztosítaniuk kell a rovarok általi fenntartható beporzást. Ha a virágoknak túl keskeny a korolla vagy rövid a porzója és bibe, akkor a rovarok nem tudják elérni őket mancsukkal és ormányukkal, és a virágok beporzatlanok lesznek, és nem hoznak magot. Így létrejön az optimális méretű és formájú virágok és virágzat.

A stabilizáló szelekció nagyon hosszú periódusai során felbukkanhatnak olyan élőlényfajok, amelyek fenotípusai sok millió éven át gyakorlatilag változatlanok maradnak, bár genotípusaik ez idő alatt természetesen megváltoztak. Ilyen például a lebenyúszójú hal, a cápák, a skorpiók és néhány más organizmus.

Vezetés kiválasztása

Ez a szelekciós forma a változó környezeti feltételekre jellemző, amikor az irányított szelekció egy változó tényező irányába megy végbe. Így halmozódnak fel a mutációk és változik a fenotípus, ami ehhez a tényezőhöz kapcsolódik, és az átlagos normától való eltéréshez vezet. Példa erre az ipari melaninogenezis, amely a nyírmolylepkékben és néhány más lepkefajban nyilvánult meg, amikor is az ipari korom hatására a nyírfa törzsei elsötétültek, és ezen a háttéren a fehér lepkék (a stabilizáló szelekció eredménye) lettek észrevehetőek. miatt gyorsan megették a madarak. A hasznot a sötét mutánsok kapták, amelyek sikeresen szaporodtak új körülmények között, és domináns formává váltak a nyírmolypopulációkban.

Egy tulajdonság átlagértékének eltolódása az aktív tényező felé magyarázhatja a hő- és hidegkedvelő, nedvesség- és szárazságtűrő, sókedvelő fajok és formák megjelenését az élővilág különböző képviselőiben.

A hajtószelekció hatására számos esetben előfordult, hogy gombák, baktériumok és más emberi, állati és növényi betegségek kórokozói alkalmazkodtak a gyógyszerekhez és a különböző peszticidekhez. Így alakultak ki az ezeknek az anyagoknak ellenálló formák.

A vezetési szelekció során a karakterek divergenciája (elágazása) általában nem következik be, egyes karakterek és az azokat hordozó genotípusok simán kicserélődnek másokkal anélkül, hogy átmeneti vagy elhajló formákat alkotnának.

Zavaró vagy zavaró szelekció

Ezzel a szelekciós formával az adaptáció extrém változatai előnyhöz jutnak, a stabilizáló szelekció körülményei között kialakult köztes tulajdonságok pedig új körülmények között alkalmatlanokká válnak, hordozóik kihalnak.

A bomlasztó szelekció hatására a variabilitás két vagy több formája képződik, ami gyakran polimorfizmushoz vezet - két vagy több fenotípusos forma létezéséhez. Ezt elősegíthetik az elterjedési területen belüli eltérő életkörülmények, amelyek a fajon belül több helyi populáció (ún. ökotípusok) kialakulásához vezethetnek.

Például a növények folyamatos kaszálása két populációból álló nagy csörgő megjelenéséhez vezetett a növényben, amely júniusban és augusztusban aktívan szaporodott, mivel a rendszeres kaszálás az átlagos júliusi populáció kiirtását okozta.

A bomlasztó szelekció hosszan tartó hatása esetén két vagy több faj kialakulhat, amelyek ugyanazon a területen élnek, de különböző időpontokban aktívak. Például a nyár közepén gyakori, a gombák számára kedvezőtlen aszályok tavaszi és őszi fajok és formák megjelenéséhez vezettek.

Küzdelem a létért

A létért való küzdelem a természetes kiválasztódás fő működési mechanizmusa.

Charles Darwin felhívta a figyelmet arra, hogy a természetben folyamatosan két egymással ellentétes fejlődési irány mutatkozik: 1) a korlátlan szaporodás és letelepedés vágya és 2) túlnépesedés, nagy zsúfoltság, más populációk és életkörülmények hatása, amelyek elkerülhetetlenül vezetnek a kialakulásához. a fajok és populációik létéért és korlátozott fejlődéséért folytatott küzdelem. Vagyis a faj arra törekszik, hogy létezéséhez minden lehetséges élőhelyet elfoglaljon. A valóság azonban gyakran kemény, ami a fajok számát és az élőhelyeket jelentősen korlátozza. Az ivaros szaporodás során tapasztalható nagy mutagenezis és kombinatív variabilitás hátterében zajló létért folytatott küzdelem vezet a tulajdonságok újraeloszlásához, ennek egyenes következménye a természetes szelekció.

A létért folytatott küzdelemnek három fő formája van.

A fajok közötti harc

Ezt a formát, ahogy a neve is sugallja, interspecifikus szinten hajtják végre. Mechanizmusai összetett biotikus kapcsolatok, amelyek a fajok között jönnek létre:

Az amenzalizmus az egyik populáció által egy másik populációban okozott károkat (például antibiotikumok kibocsátása, füvet és kisállatok fészkét nagy állatok tapossák le anélkül, hogy saját maguk profitálnának);

A verseny a közös táplálkozási forrásokért és erőforrásokért (élelemért, vízért, fényért, oxigénért stb.) folytatott küzdelem;

Ragadozás - más fajok rovására táplálkozik, de a ragadozók és a zsákmány fejlődési ciklusa nem vagy csak rosszul rokon;

Kommenzalizmus (freeloading) - a kommenzális egy másik szervezet rovására él, anélkül, hogy az utóbbit befolyásolná (például sok baktérium és gomba él a növények gyökereinek, leveleinek és gyümölcseinek felszínén, és azok váladékából táplálkozik);

A protokooperáció mindkét faj számára kölcsönösen előnyös kapcsolat, de nem kötelező (véletlenszerű) számukra (például egyes madarak a krokodilok fogát mossák, felhasználva táplálékuk maradványait és egy nagyragadozó védelmét; a remeterák és tengeri kökörcsin stb.);

A mutualizmus mindkét típus esetében pozitív és kötelező kapcsolat (például mikorrhizák, zuzmó szimbiózisok, bélmikrobióta stb.). A partnerek vagy nem tudnak egymás nélkül fejlődni, vagy partner hiányában rosszabb a fejlődésük.

Ezen kapcsolatok kombinációi javíthatják vagy ronthatják az életkörülményeket és a populációk szaporodásának ütemét a természetben.

Intraspecifikus küzdelem

A létért folytatott küzdelemnek ez a formája a populációk túlszaporodásával jár, amikor az azonos fajhoz tartozó egyedek között versengés alakul ki az élethelyért - a fészkelésért, a fényért (növényekben), a nedvességért, a tápanyagokért, a vadászatért vagy a legeltetésért (állatoknál) ) stb. Megnyilvánul például az állatokkal való összetűzésekben és harcokban, valamint a riválisok árnyékolásában a növények gyorsabb növekedése miatt.

A létért való küzdelem ebbe a formájába sok állatnál beletartozik a nőstényekért folytatott küzdelem (párzási tornák), ​​amikor is csak a legerősebb hím hagyhat el utódokat, a gyenge és gyengébb hímek pedig ki vannak zárva a szaporodásból, génjeik pedig nem kerülnek át az utódokra.

A küzdelem e formájának része az utódok gondozása, amely számos állatban megtalálható, és segít csökkenteni a fiatalabb generáció elhullását.

Az abiotikus környezeti tényezők elleni küzdelem

A küzdelemnek ez a formája a szélsőséges időjárási viszonyok – súlyos aszályok, árvizek, fagyok, tüzek, jégeső, kitörések stb. Ilyen körülmények között csak a legerősebb és legkeményebb egyedek maradhatnak életben és hagyhatnak el utódokat.

Az élőlények szelekciójának szerepe a szerves világ evolúciójában

Az evolúció legfontosabb tényezője (az öröklődés, változékonyság és egyéb tényezők mellett) a szelekció.

Az evolúció természetesre és mesterségesre osztható. Természetes evolúciónak nevezzük azt az evolúciót, amely a természetben természetes környezeti tényezők hatására megy végbe, kizárva az ember közvetlen közvetlen hatását.

Mesterséges evolúciónak nevezzük azt az evolúciót, amelyet az ember végez annak érdekében, hogy olyan organizmusokat fejlesszen ki, amelyek kielégítik az ő szükségleteit.

A szelekció fontos szerepet játszik mind a természetes, mind a mesterséges evolúcióban.

A szelekció vagy az adott környezethez jobban alkalmazkodott élőlények túlélése, vagy olyan formák selejtezése, amelyek nem felelnek meg bizonyos kritériumoknak.

Ebben a tekintetben a szelekció két formáját különböztetjük meg - mesterséges és természetes.

A mesterséges szelekció kreatív szerepe abban rejlik, hogy az ember kreatívan közelít egy növényfajta, állatfajta, mikroorganizmus törzs nemesítéséhez, a különböző szelekciós és organizmusszelekciós módszereket ötvözve az emberi szükségleteknek leginkább megfelelő tulajdonságok kialakítása érdekében.

A természetes szelekció a meghatározott létfeltételekhez leginkább alkalmazkodott egyedek túlélése, és azon képességük, hogy adott létfeltételek között teljesen működőképes utódokat hagyjanak hátra.

A genetikai kutatások eredményeként lehetővé vált a természetes szelekció két típusának megkülönböztetése - a stabilizáló és a hajtó.

A stabilizálás a természetes szelekció egy olyan fajtája, amelyben csak azok az egyedek maradnak életben, amelyek tulajdonságai szigorúan megfelelnek az adott környezeti feltételeknek, és a mutációk következtében új tulajdonságokkal rendelkező szervezetek elpusztulnak, vagy nem hoznak létre teljes értékű utódokat.

Például egy növény egy adott rovarfajtával alkalmazkodik a beporzáshoz (a virágelemek mérete és szerkezete szigorúan meghatározott). Változás történt - a csésze mérete megnőtt. A rovar szabadon behatol a virág belsejébe anélkül, hogy megérintené a porzót, ami miatt a pollen nem esik a rovar testére, ami megakadályozza a következő virág beporzását. Ez ahhoz a tényhez vezet, hogy a növény nem hoz utódokat, és az ebből eredő tulajdonság nem öröklődik. Ha a csésze mérete nagyon kicsi, a beporzás általában lehetetlen, mivel a rovar nem tud behatolni a virágba.

A stabilizáló szelekció lehetővé teszi egy faj történeti létezésének meghosszabbítását, mivel nem teszi lehetővé a faj jellemzőinek „erózióját”.

A hajtószelekció azon organizmusok túlélése, amelyek olyan új tulajdonságokat fejlesztenek ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy új környezeti körülmények között túléljenek.

A vezetési szelekcióra példa a sötét színű lepkék túlélése kormos nyírfatörzsek hátterében a világos színű lepkék populációjában.

A mozgató szelekció szerepe új fajok megjelenésének lehetősége, amely az evolúció egyéb tényezőivel együtt lehetővé tette a szerves világ modern diverzitásának megjelenését.

A természetes szelekció kreatív szerepe abban rejlik, hogy a létért folytatott küzdelem különféle formái révén az organizmusok olyan tulajdonságokat fejlesztenek ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy a legteljesebb mértékben alkalmazkodjanak az adott környezeti feltételekhez. Ezek a hasznos tulajdonságok az élőlényekben rögzülnek az ilyen tulajdonságokkal rendelkező egyedek túlélése és a hasznos tulajdonságokkal nem rendelkező egyedek kihalása miatt.

Például a rénszarvasok alkalmazkodtak a sarki tundra életéhez. Ott tud túlélni és normális termékeny utódokat szülni, ha normálisan hozzájut a táplálékhoz. A szarvas tápláléka a moha (rénszarvasmoha, zuzmó). Ismeretes, hogy a tundrában hosszú a tél, és a hótakaró alatt táplálék rejtőzik, amelyet a szarvasnak el kell pusztítania. Ez csak akkor válik lehetségessé, ha a szarvasnak nagyon erős lábai vannak, széles patákkal. Ha ezek közül a jelek közül csak egy valósul meg, akkor a szarvas nem éli túl. Így az evolúció folyamatában csak azok az egyedek maradnak életben, amelyek rendelkeznek a fent leírt két tulajdonsággal (ez a természetes szelekció alkotó szerepének lényege a rénszarvassal kapcsolatban).

Fontos megérteni a természetes és a mesterséges szelekció közötti különbségeket. Ők:

1) a mesterséges szelekciót az ember végzi, és a természetes szelekció spontán módon valósul meg a természetben külső környezeti tényezők hatására;

2) a mesterséges szelekció eredményeként új állatfajták, növényfajták és az emberi gazdasági tevékenység szempontjából hasznos tulajdonságokkal rendelkező mikroorganizmus-törzsek jönnek létre, a természetes szelekcióval pedig olyan új (bármilyen) organizmusok keletkeznek, amelyek olyan tulajdonságokkal rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy szigorúan meghatározott környezeti feltételek mellett fennmaradjanak. ;

3) a mesterséges szelekció során az élőlényekben fellépő tulajdonságok nemcsak hogy nem lehetnek hasznosak, hanem károsak is lehetnek az adott szervezetre (de hasznosak az emberi tevékenységre); a természetes szelekcióval az így létrejövő tulajdonságok hasznosak egy adott szervezet számára, létezésének adott, meghatározott környezetében, mivel hozzájárulnak a jobb túléléshez ebben a környezetben;

4) természetes szelekciót az élőlények Földön való megjelenése óta hajtanak végre, mesterséges szelekciót pedig csak az állatok háziasítása és a mezőgazdaság megjelenése (speciális körülmények között történő növénytermesztés) óta.

Tehát a szelekció az evolúció legfontosabb mozgatórugója, és a létért folytatott küzdelem révén valósul meg (ez utóbbi a természetes szelekcióra utal).

Természetes kiválasztódás- a létért folytatott küzdelem eredménye; alapja az utódok preferenciális túlélése és elhagyása az egyes fajok leginkább alkalmazkodó egyedeivel, valamint a kevésbé alkalmazkodó szervezetek halála.

A mutációs folyamat, a populáció számának ingadozása és az elszigeteltség genetikai heterogenitást hoz létre egy fajon belül. De cselekvésük irányítatlan. Az evolúció olyan irányított folyamat, amely az alkalmazkodások kialakulásához kapcsolódik, az állatok és növények szerkezetének és funkcióinak fokozatos bonyolításával. Egyetlen irányú evolúciós tényező van - a természetes szelekció.

Akár egyes személyek, akár egész csoportok választhatók ki. A csoportos szelekció eredményeként gyakran halmozódnak fel olyan tulajdonságok, tulajdonságok, amelyek az egyed számára kedvezőtlenek, de a populáció és az egész faj számára hasznosak (a csípő méh elpusztul, de ellenséget támadva megmenti a családot). A szelekció mindenesetre megőrzi az adott környezethez leginkább alkalmazkodott élőlényeket, és populációkon belül működik. Így a populációk jelentik a szelekció területét.

A természetes szelekció alatt genotípusok (vagy génkomplexumok) szelektív (differenciális) szaporodását kell érteni. A természetes szelekció folyamatában nem annyira az egyedek túlélése vagy halála a fontos, hanem sokkal inkább a differenciált szaporodásuk. A természetes szelekció objektív genetikai-evolúciós kritériumaként szolgálhat a különböző egyedek szaporodásának sikere. Az utódokat termelő egyed biológiai jelentőségét genotípusának a populáció génállományához való hozzájárulása határozza meg. A fenotípusok alapján nemzedékről nemzedékre történő szelekció a genotípusok szelekciójához vezet, hiszen nem a tulajdonságok, hanem a génkomplexumok adódnak át a leszármazottaknak. Az evolúció szempontjából nemcsak a genotípusok számítanak, hanem a fenotípusok és a fenotípusos variabilitás is.

Az expresszió során egy gén számos tulajdonságot befolyásolhat. Ezért a szelekció körébe nemcsak olyan tulajdonságok tartozhatnak, amelyek növelik az utódok elhagyásának valószínűségét, hanem olyan tulajdonságok is, amelyek nem kapcsolódnak közvetlenül a szaporodáshoz. Az összefüggések eredményeként közvetetten szelektálódnak.

a) Destabilizáló szelekció

Destabilizáló szelekció- ez a korrelációk megsemmisítése a szervezetben az egyes irányok intenzív szelekciójával. Példa erre az az eset, amikor az agresszivitás csökkentését célzó szelekció a tenyésztési ciklus destabilizálásához vezet.

A stabilizáló szelekció szűkíti a reakciónormát. A természetben azonban gyakran előfordulnak olyan esetek, amikor egy faj ökológiai rése idővel kiszélesedhet. Ebben az esetben a szélesebb reakciónormával rendelkező egyedek és populációk szelektív előnyhöz jutnak, miközben a tulajdonság azonos átlagértékét megtartják. A természetes szelekció ezen formáját először George G. Simpson amerikai evolucionista írta le centrifugális szelekció néven. Ennek eredményeképpen a stabilizáló szelekcióval ellentétes folyamat játszódik le: a szélesebb reakciósebességű mutációk előnyt élveznek.

Így a heterogén megvilágítású tavakban élő tavi békapopulációkat, ahol váltakozva békalencse, nád, gyékény és nyíltvízi „ablak” borítják be, a színváltozatok széles skálája jellemzi (a békák destabilizáló formájának eredményeként). természetes kiválasztódás). Éppen ellenkezőleg, az egyenletes megvilágítású és színű víztestekben (a békalencstel teljesen benőtt tavak, vagy nyílt tavak) a békák színváltozata szűk (a természetes szelekció stabilizáló formájának hatásának eredménye).

Így a szelekció destabilizáló formája a reakciónorma kiterjesztéséhez vezet.

b) Szexuális szelekció

Szexuális szelekció- az egyik nemen belüli természetes szelekció, amelynek célja olyan tulajdonságok kialakítása, amelyek elsősorban a legtöbb leszármazott elhagyására adnak lehetőséget.

Sok faj hímjei egyértelműen kifejezett másodlagos szexuális jellemzőket mutatnak, amelyek első pillantásra nem alkalmazkodónak tűnnek: a páva farka, a paradicsommadarak és a papagájok fényes tollai, a kakasok skarlátvörös címerei, a trópusi halak varázslatos színei, a dalok. madarak és békák stb. Ezen jellemzők közül sok megnehezíti hordozóik életét, és könnyen észrevehetővé teszi őket a ragadozók számára. Úgy tűnik, hogy ezek a tulajdonságok nem nyújtanak semmilyen előnyt hordozóiknak a létért folytatott küzdelemben, mégis nagyon elterjedtek a természetben. Milyen szerepet játszott a természetes szelekció megjelenésükben és elterjedésében?

Azt már tudjuk, hogy az élőlények túlélése a természetes szelekció fontos, de nem egyetlen összetevője. Egy másik fontos összetevő az ellenkező neműek vonzereje. Charles Darwin ezt a jelenséget szexuális szelekciónak nevezte. Ezt a szelekciós formát először A fajok eredetéről című művében említette, majd A férfi leszármazása és a szexuális kiválasztás című művében elemezte részletesen. Úgy vélte, hogy „a szelekciónak ezt a formáját nem a szerves lények egymás közötti kapcsolataiban vagy a külső feltételekkel folytatott létharc határozza meg, hanem az egyik nemhez tartozó egyedek, általában a férfiak közötti versengés a másik egyedeinek birtoklásáért. szex."

A szexuális szelekció természetes szelekció a reproduktív siker érdekében. A gazdáik életképességét csökkentő tulajdonságok akkor jelenhetnek meg és terjedhetnek el, ha a szaporodási siker szempontjából általuk nyújtott előnyök lényegesen nagyobbak, mint a túlélésre vonatkozó hátrányaik. Az a hím, aki rövid ideig él, de a nőstények kedvelik, és ezért sok utódot szül, sokkal jobb általános edzettséggel rendelkezik, mint az, aki sokáig él, de kevés utódot hoz. Sok állatfajnál a hímek túlnyomó többsége egyáltalán nem vesz részt a szaporodásban. Minden generációban éles verseny alakul ki a hímek között a nőstényekért. Ez a versengés lehet közvetlen, és megnyilvánulhat a területért vívott harc vagy a tornacsaták formájában. Előfordulhat közvetett formában is, és a nőstények választása határozza meg. Azokban az esetekben, amikor a nőstények férfiakat választanak, a férfiak versengése a rikító megjelenés vagy az összetett udvarlási viselkedés megnyilvánulása révén nyilvánul meg. A nőstények kiválasztják a nekik legjobban tetsző hímeket. Általában ezek a legfényesebb hímek. De miért szeretik a nőstények a világos hímeket?

Rizs. 7.

A nőstény alkalmassága attól függ, hogy mennyire képes objektíven felmérni gyermekei leendő apjának alkalmasságát. Olyan hímet kell választania, akinek fiai nagyon alkalmazkodóak és vonzóak a nőstények számára.

Két fő hipotézist javasoltak a szexuális szelekció mechanizmusairól.

A „vonzó fiúk” hipotézise szerint a nőválasztás logikája némileg eltér. Ha az élénk színű hímek bármilyen okból vonzóak a nőstények számára, akkor érdemes élénk színű apát választani leendő fiainak, mert fiai öröklik az élénk színű géneket, és a következő generációban vonzóak lesznek a nőstények számára. Így pozitív visszacsatolás keletkezik, ami oda vezet, hogy nemzedékről nemzedékre a hímek tollazatának fényessége egyre intenzívebbé válik. A folyamat tovább növekszik, amíg el nem éri az életképesség határát. Képzeljünk el egy olyan helyzetet, amikor a nőstények hosszabb farkú hímeket választanak. A hosszú farkú hímek több utódot hoznak létre, mint a rövid és közepes farkú hímek. Nemzedékről nemzedékre nő a farok hossza, mert a nőstények nem egy bizonyos farokméretű, hanem az átlagosnál nagyobb méretű hímeket választanak. Végül a farok eléri azt a hosszúságot, hogy a hím vitalitására gyakorolt ​​kárát a nőstények szemében való vonzereje ellensúlyozza.

E hipotézisek magyarázata során megpróbáltuk megérteni a nőstény madarak cselekvéseinek logikáját. Úgy tűnhet, túl sokat várunk el tőlük, hogy ilyen összetett fittségi számítások aligha lehetségesek számukra. Valójában a nőstények nem többé-kevésbé logikusak a hímek kiválasztásában, mint minden más viselkedésükben. Amikor egy állat szomjas, nem indokolja, hogy vizet igyon, hogy helyreállítsa a víz-só egyensúlyt a szervezetben – itatóba megy, mert szomjas. Amikor egy munkásméh megcsíp egy kaptárt megtámadó ragadozót, nem számolja ki, hogy ezzel az önfeláldozással mennyivel növeli nővérei általános edzettségét – ösztöneit követi. Ugyanígy a nőstények, ha fényes hímeket választanak, az ösztöneiket követik - szeretik a fényes farkat. Mindazok, akiknek az ösztön más viselkedést sugallt, mindannyian nem hagytak utódokat. Így tehát nem a nőstények logikájáról beszéltünk, hanem a létért és a természetes kiválasztódásért folytatott küzdelem logikájáról – egy vak és automatikus folyamatról, amely nemzedékről nemzedékre folyamatosan ható, formák, színek és ösztönök elképesztő sokféleségét alakította ki. az élő természet világában figyeljük meg .

c) Csoportválasztás

A csoportszelekció, amelyet gyakran csoportszelekciónak is neveznek, a különböző helyi populációk eltérő reprodukciója. W. Wright kétféle populációs rendszert – egy nagy folytonos populációt és egy sor kis, félig izolált kolóniát – hasonlít össze a szelekció elméleti hatékonysága szempontjából. Feltételezzük, hogy mindkét populációs rendszer teljes mérete azonos, és az organizmusok szabadon kereszteződnek.

Egy nagy folytonos populációban a szelekció viszonylag nem hatékony a kedvező, de ritka recesszív mutációk gyakoriságának növelésében. Ezenkívül egy adott nagy populáció egy részében bármely kedvező allél gyakoriságának növekedésére irányuló tendenciát ellensúlyozza a szomszédos szubpopulációkkal való kereszteződés, amelyekben az allél ritka. Ugyanígy azok a kedvező új génkombinációk, amelyek egy adott populáció valamely lokális lebenyében sikerült kialakítaniuk, részekre bontják és a szomszédos lebenyekből származó egyedekkel való keresztezés eredményeként megszűnnek.

Mindezek a nehézségek nagyrészt kiküszöbölhetők egy olyan népesedési rendszerben, amelynek szerkezete egy sor egyedi szigethez hasonlít. Itt a szelekció vagy a genetikai sodródással együtt történő szelekció gyorsan és hatékonyan növelheti néhány ritka kedvező allél gyakoriságát egy vagy több kis telepen. Új, kedvező génkombinációk is könnyen kialakulhatnak egy vagy több kis telepen. Az izoláció megvédi ezeknek a telepeknek a génállományát attól, hogy más, ilyen kedvező génekkel nem rendelkező kolóniákról való vándorlás következtében „elárasszon”, illetve a velük való keresztezéstől. Eddig a pontig a modell csak egyéni szelekciót, vagy egyes kolóniák esetében genetikai sodródással kombinált egyéni szelekciót tartalmazott.

Tételezzük fel most, hogy megváltozott a környezet, amelyben ez a populációs rendszer található, aminek következtében a korábbi genotípusok alkalmazkodóképessége csökkent. Egy új környezetben az új kedvező gének vagy génkombinációk, amelyek egyes telepeken meghonosodnak, nagy potenciális adaptív értékkel bírnak a populációs rendszer egészére nézve. Most már minden feltétel adott ahhoz, hogy a csoportválasztás életbe lépjen. A kevésbé alkalmazkodó kolóniák fokozatosan csökkennek és kihalnak, a jobban alkalmazkodó kolóniák pedig kitágulnak és helyettesítik őket az adott populációs rendszer által elfoglalt területen. Egy ilyen felosztott populációs rendszer az egyes kolóniákon belüli egyéni szelekció eredményeként új adaptív jellemzőket szerez, majd a különböző telepek eltérő szaporodását. A csoportos és egyéni szelekció kombinációja olyan eredményeket hozhat, amelyeket önmagában egyéni kiválasztással nem lehet elérni.

Megállapítást nyert, hogy a csoportkiválasztás egy másodrendű folyamat, amely kiegészíti az egyéni kiválasztás fő folyamatát. Másodrendű folyamatként a csoportos kiválasztásnak lassan kell történnie, valószínűleg sokkal lassabban, mint az egyéni kiválasztásnál. A populációk megújítása tovább tart, mint az egyedek frissítése.

A csoportszelekció koncepciója bizonyos körökben széles körben elfogadott, de más tudósok elutasították. Azt állítják, hogy az egyéni szelekció különböző lehetséges mintái képesek a csoportszelekciónak tulajdonított összes hatást kiváltani. Wade egy sor tenyésztési kísérletet végzett lisztes bogarakkal (Tribolium castaneum), hogy megvizsgálja a csoportszelekció hatékonyságát, és megállapította, hogy a bogarak reagálnak az ilyen típusú szelekcióra. Ezen túlmenően, ha az egyén és a csoportos szelekció egyidejűleg, azonos irányba hat egy tulajdonságra, akkor ennek a tulajdonságnak a változási üteme nagyobb, mint önmagában az egyéni szelekció esetén (Még a mérsékelt bevándorlás (6 és 12%) sem akadályozza meg csoportszelekció okozta differenciációs populációk.

A szerves világnak az egyéni szelekció alapján nehezen megmagyarázható, de a csoportszelekció eredményének tekinthető sajátossága az ivaros szaporodás. Bár születtek olyan modellek, amelyekben az ivaros szaporodást az egyéni szelekció részesíti előnyben, ezek irreálisnak tűnnek. Az ivaros szaporodás az a folyamat, amely rekombinációs variációt hoz létre a keresztező populációkban. Az ivaros szaporodás előnyeit nem a szülői genotípusok jelentik, amelyek a rekombináció során bomlanak, hanem a jövő nemzedékek populációja, amelyben a változékonyság állománya nő. Ez magában foglalja a részvételt, mint a népességi szintű szelektív folyamat egyik tényezőjét.

G) Irányválasztás (vezetés)

Rizs. 1.

Az iránykiválasztást (vezetést) Charles Darwin írta le, a vezetési kiválasztás modern doktrínáját pedig J. Simpson dolgozta ki.

Ennek a szelekciós formának az a lényege, hogy progresszív vagy egyirányú változást okoz a populációk genetikai összetételében, ami a kiválasztott tulajdonságok átlagértékeinek erősödése vagy gyengülése irányába történő eltolódásában nyilvánul meg. Olyan esetekben fordul elő, amikor egy populáció új környezethez való alkalmazkodás folyamatában van, vagy amikor a környezetben fokozatos változás következik be, amelyet a populáció fokozatos változása követ.

A külső környezet hosszú távú változásával a faj egyes egyedei az átlagos normától némi eltéréssel élettevékenységben és szaporodási előnyhöz juthatnak. Ez a genetikai struktúra megváltozásához, evolúciósan új adaptációk megjelenéséhez és a fajok szervezetének átalakulásához vezet. A variációs görbe az új létfeltételekhez való alkalmazkodás irányába tolódik el.

2. ábra. A nyírmoly sötét formái gyakoriságának függése a légkör szennyezettségének mértékétől

A világos színű formák láthatatlanok voltak a zuzmóval borított nyírfatörzseken. Az ipar intenzív fejlődésével a szén elégetésével keletkező kén-dioxid az ipari területeken a zuzmók pusztulását okozta, ennek eredményeként a fák sötét kérgét fedezték fel. Sötét háttér előtt a világos színű lepkék vörösbegyek és rigók csipkedtek, míg a sötét háttér előtt kevésbé észrevehető melanikus formák fennmaradtak és sikeresen szaporodtak. Az elmúlt 100 év során több mint 80 lepkefaj alakított ki sötét formát. Ezt a jelenséget ma ipari melanizmusnak nevezik. A hajtószelekció egy új faj megjelenéséhez vezet.

Rizs. 3.

A rovarok, gyíkok és számos más fű lakója zöld vagy barna színű. Az erdőkben élő állatok, például a leopárd bundáját napfényre emlékeztető apró foltok színesítik, a tigrisek pedig a nád vagy nád szárának színét és árnyékát utánozzák. Ezt a színezést védőnek nevezik.

A ragadozóknál annak köszönhető, hogy tulajdonosai észrevétlenül lopózhattak a zsákmányhoz, a zsákmánynak számító szervezetekben pedig annak köszönhető, hogy a zsákmány kevésbé volt észrevehető a ragadozók számára. Hogyan jelent meg? Számos mutáció sokféle, színben eltérő formát adott és ad továbbra is. Számos esetben kiderült, hogy az állat színe közel áll a környezet hátteréhez, pl. elrejtette az állatot, védő szerepet játszott. Azok az állatok, amelyek védőszíne gyengén fejeződött ki, táplálék nélkül maradtak, vagy maguk is áldozatokká váltak, a fajok közötti létharcban pedig a jobb védőszínnel rendelkező rokonaik kerültek ki győztesen.

Az irányított szelekció a mesterséges szelekció alapja, amelyben a kívánatos fenotípusos tulajdonságokkal rendelkező egyedek szelektív párosítása megnöveli ezen tulajdonságok gyakoriságát a populációban. Egy sor kísérlet során Falconer kiválasztotta a legnehezebb egyedeket a hathetes egerek populációjából, és lehetővé tette, hogy párosodjanak egymással. Ugyanezt tette a legkönnyebb egerekkel is. Az ilyen szelektív, testsúlyon alapuló keresztezés két populáció létrejöttéhez vezetett, amelyek közül az egyikben nőtt, a másikban pedig csökkent.

A szelekció leállítása után egyik csoport sem tért vissza eredeti súlyához (kb. 22 gramm). Ez azt mutatja, hogy a fenotípusos tulajdonságok mesterséges szelekciója bizonyos genotípusos szelekcióhoz és egyes allélek részleges elvesztéséhez vezetett mindkét populációban.

d) Kiválasztás stabilizáló

Rizs. 4.

Kiválasztás stabilizáló viszonylag állandó környezeti feltételek mellett a természetes szelekció olyan egyedek ellen irányul, akiknek jellemzői az átlagos normától ilyen vagy olyan irányban eltérnek.

A stabilizáló szelekció megőrzi a populáció azon állapotát, amely állandó létfeltételek mellett biztosítja maximális alkalmasságát. Minden generációban eltávolítják azokat az egyedeket, amelyek eltérnek az adaptív tulajdonságok átlagos optimális értékétől.

Számos példát írtak le a természetben stabilizáló szelekciós hatásra. Például első pillantásra úgy tűnik, hogy a következő generáció génállományához a legnagyobb mértékben a maximális termékenységű egyedeknek kell hozzájárulniuk.


A madarak és emlősök természetes populációinak megfigyelései azonban azt mutatják, hogy ez nem így van. Minél több fióka vagy kölyök van a fészekben, annál nehezebb etetni őket, annál kisebbek és gyengébbek. Ennek eredményeként az átlagos termékenységű egyedek a legalkalmasabbak.

Az átlag felé történő szelekciót számos tulajdonság esetében találták. Emlősökben a nagyon alacsony és nagyon nagy súlyú újszülöttek nagyobb valószínűséggel halnak meg születéskor vagy életük első heteiben, mint az átlagos súlyú újszülöttek. A vihar után elpusztult madarak szárnyainak méretét vizsgáló tanulmány kimutatta, hogy legtöbbjüknek túl kicsi vagy túl nagy szárnya volt. És ebben az esetben az átlagos egyedek bizonyultak a leginkább alkalmazkodónak.

Mi az oka annak, hogy állandó létfeltételek között folyamatosan megjelennek a rosszul adaptált formák? Miért nem képes a természetes szelekció egyszer és mindenkorra megtisztítani a populációt a nem kívánt deviáns formáktól? Ennek oka nem csak és nem is annyira az újabb és újabb mutációk állandó megjelenése. Ennek az az oka, hogy gyakran a heterozigóta genotípusok a legalkalmasabbak. Keresztezéskor folyamatosan hasadnak, és utódaik homozigóta utódokat hoznak létre, akiknek csökkent edzettsége van. Ezt a jelenséget kiegyensúlyozott polimorfizmusnak nevezzük.

5. ábra.

Az ilyen polimorfizmus legszélesebb körben ismert példája a sarlósejtes vérszegénység. Ez a súlyos vérbetegség olyan embereknél fordul elő, akik homozigóták a mutáns hemoglobin sikátorra (Hb S), és korai életkorukhoz vezetnek. A legtöbb emberi populációban ennek a sikátornak a gyakorisága nagyon alacsony, és megközelítőleg megegyezik a mutációk miatti előfordulásának gyakoriságával. Azonban meglehetősen gyakori a világ azon részein, ahol gyakori a malária. Kiderült, hogy a HbS heterozigótái jobban ellenállnak a maláriának, mint a normál sikátor homozigótái. Ennek köszönhetően a maláriás területeken élő populációkban létrejön és stabilan fennmarad a heterozigóta e halálos homozigóta sikátor számára.

A stabilizáló szelekció a természetes populációk változékonyságának felhalmozódásának mechanizmusa. A kiváló tudós, I. I. Shmalgauzen volt az első, aki felhívta a figyelmet a stabilizáló szelekcióra. Megmutatta, hogy stabil létfeltételek mellett sem a természetes szelekció, sem az evolúció nem szűnik meg. Még ha fenotípusosan változatlan marad is, a populáció fejlődése nem áll le. Genetikai felépítése folyamatosan változik. A stabilizáló szelekció olyan genetikai rendszereket hoz létre, amelyek biztosítják a hasonló optimális fenotípusok kialakulását sokféle genotípus alapján. Az olyan genetikai mechanizmusok, mint a dominancia, episztázis, a gének komplementer hatása, a nem teljes penetrancia és a genetikai variabilitást elrejtő egyéb eszközök a stabilizáló szelekciónak köszönhetik létezésüket.

A természetes szelekció stabilizáló formája megvédi a meglévő genotípust a mutációs folyamat pusztító hatásától, ami megmagyarázza például az olyan ősi formák létezését, mint a hatteria és a ginkgo.

A stabilizáló szelekciónak köszönhetően a mai napig fennmaradtak a viszonylag állandó környezeti körülmények között élő „élő kövületek”:

hatteria, amely a mezozoikum korszak hüllőinek vonásait viseli;

coelacanth, a lebenyúszójú halak leszármazottja, a paleozoikum korszakában elterjedt;

az észak-amerikai oposszum a kréta időszak óta ismert erszényes állat;

A kiválasztás stabilizáló formája addig működik, amíg megmaradnak azok a feltételek, amelyek egy adott tulajdonság vagy tulajdonság kialakulásához vezettek.

Itt fontos megjegyezni, hogy a feltételek állandósága nem jelenti azok megváltoztathatatlanságát. A környezeti feltételek egész évben rendszeresen változnak. A szelekció stabilizálása a populációkat ezekhez a szezonális változásokhoz igazítja. A szaporodási ciklusokat úgy időzítik, hogy egybeesjenek velük, így a fiatal állatok abban az évszakban születnek, amikor a táplálékforrások maximálisak. Ettől az optimális ciklustól való minden eltérés, amely évről évre reprodukálódik, a stabilizáló szelekcióval kiküszöbölhető. A túl korán született utódok élelemhiányban halnak meg, a túl későn született utódok nincs idejük felkészülni a télre. Honnan tudják az állatok és a növények, hogy közeleg a tél? A fagy beálltakor? Nem, ez nem túl megbízható mutató. A rövid távú hőmérséklet-ingadozások nagyon félrevezetőek lehetnek. Ha egy évben a szokásosnál korábban melegszik, az nem jelenti azt, hogy eljött a tavasz. Azok, akik túl gyorsan reagálnak erre a megbízhatatlan jelzésre, fennáll annak a veszélye, hogy utód nélkül maradnak. Jobb megvárni a tavasz megbízhatóbb jelét - a nappali órák növekedését. A legtöbb állatfajnál ez a jel váltja ki a létfontosságú funkciók szezonális változásainak mechanizmusait: szaporodási, vedlési, vándorlási ciklusok stb. I.I. Schmalhausen meggyőzően kimutatta, hogy ezek az univerzális adaptációk a stabilizáló szelekció eredményeként jönnek létre.

Így a stabilizáló szelekció, a normától való eltéréseket félresöpörve, aktívan alakítja azokat a genetikai mechanizmusokat, amelyek biztosítják az organizmusok stabil fejlődését és a különböző genotípusokon alapuló optimális fenotípusok kialakulását. Biztosítja az élőlények stabil működését a faj számára ismert külső körülmények széles ingadozásai között.

f) Bomlasztó (feldaraboló) szelekció

Rizs. 6.

Bomlasztó szelekció az extrém típusok megőrzését és a köztesek felszámolását részesíti előnyben. Ennek eredményeként a polimorfizmus megőrzéséhez és fokozásához vezet. A nem folytonos szelekció ugyanazon a területen található változatos környezeti feltételek között működik, és több fenotípusosan eltérő formát tart fenn az átlagos normájú egyedek rovására. Ha a környezeti feltételek annyira megváltoztak, hogy a fajok nagy része elveszíti alkalmasságát, akkor az átlagos normától szélsőségesen eltérő egyedek előnyhöz jutnak. Az ilyen formák gyorsan szaporodnak, és egy csoport alapján több új is keletkezik.

A bomlasztó szelekció modellje lehet a törpe ragadozóhalak megjelenése egy kevés táplálékot tartalmazó táplálékban. Az év alatti mókusoknak gyakran nincs elegendő táplálékuk halivadék formájában. Ebben az esetben az előnyt a leggyorsabban növekvő egyedek illetik meg, amelyek nagyon gyorsan elérik azt a méretet, amely lehetővé teszi, hogy megegyék a társaikat. A növekedési ütemben maximálisan késleltetett gyurgyalagok viszont előnyös helyzetben lesznek, mivel kis méretük miatt hosszú ideig planktievők maradnak. Egy ilyen helyzet a stabilizáló szelekció révén két ragadozóhal megjelenéséhez vezethet.

Érdekes példát mutat Darwin a rovarokról - a kis óceáni szigetek lakóiról. Gyönyörűen repülnek, vagy egyáltalán nincs szárnyuk. Nyilvánvalóan a rovarokat hirtelen széllökések vitték a tengerre; Csak azok maradtak életben, amelyek vagy ellenálltak a szélnek, vagy egyáltalán nem repültek. Az ilyen irányú szelekció oda vezetett, hogy Madeira szigetén az 550 bogárfajból 200 röpképtelen.

Egy másik példa: barna talajú erdőkben a földcsiga egyedeinek gyakran barna és rózsaszínű a héja, a durva és sárga fűvel rendelkező területeken a sárga szín dominál stb.

Az ökológiailag eltérő élőhelyekhez alkalmazkodó populációk szomszédos földrajzi területeket foglalhatnak el; például Kalifornia tengerparti vidékein a Gilia achilleaefolia növényt két faj képviseli. Az egyik faj, a „nap” faj nyílt, füves, déli fekvésű lejtőkön nő, míg az „árnyékos” faj árnyékos tölgyes és vörösfenyő ligetekben. Ezek a fajok a szirmok méretében különböznek egymástól – ez egy genetikailag meghatározott jellemző.

Ennek a szelekciónak a fő eredménye a populációs polimorfizmus kialakulása, azaz. több, valamely tulajdonságukban eltérő csoport jelenléte, vagy a tulajdonságaikban eltérő populációk elszigeteltsége, ami az eltérés oka lehet.

Következtetés

Más elemi evolúciós tényezőkhöz hasonlóan a természetes szelekció is változásokat okoz az allélok arányában a populációk génállományában. Az evolúcióban a természetes szelekció kreatív szerepet játszik. Az alacsony adaptív értékű genotípusok reprodukcióból való kizárásával, a kedvező, eltérő érdemű génkombinációk megőrzésével biológiailag célszerű irányba alakítja a genotípus variabilitás kezdetben véletlenszerű tényezők hatására kialakuló képét.

Bibliográfia

Vlasova Z.A. Biológia. Diák kézikönyve - Moszkva, 1997

Green N. Biology - Moszkva, 2003

Kamlyuk L.V. Biológia kérdésekben és válaszokban - Minszk, 1994

Lemeza N.A. Biológiai kézikönyv - Minszk, 1998

A TERMÉSZETES VÁLASZTÁS a létért való küzdelem eredménye; az egyes fajok leginkább alkalmazkodó egyedeinek preferenciális túlélésén és utódok elhagyásán, valamint a kevésbé alkalmazkodó szervezetek halálán alapul.

BAN BEN Az állandó környezetváltozás körülményei között a természetes szelekció megszünteti az adaptálatlan formákat és megőrzi a megváltozott létfeltételek irányával egybeeső örökletes eltéréseket. Vagy megváltozik a reakciónorma, vagy bővül (reakció normája a szervezet azon képességét, hogy adaptív változásokkal reagáljon a környezeti tényezők hatására; reakciónorma az adott szervezet genotípusa által szabályozott módosulási variabilitás határai). A szelekciónak ezt a formáját Charles Darwin fedezte fel és ún vezetés .

Példa erre a nyírmolylepke eredeti világos színű formája sötét színű formára való kiszorítása. Anglia délkeleti részén a múltban a pillangók világos formájával együtt alkalmanként sötét színűeket is találtak. Vidéken a nyírfakéreg világos színe védő hatásúnak bizonyul, míg a sötét színűek éppen ellenkezőleg, kitűnnek a világos háttér előtt, és könnyű prédává válnak a madarak számára. Az ipari övezetekben az ipari korom okozta környezetszennyezés miatt a sötét színű formák előnyhöz jutnak, és gyorsan felváltják a világos színű formákat. Így az országban élő 700 lepkefaj közül az elmúlt 120 év során 70 lepkefaj változtatta világos színét sötétre. Ugyanez a kép figyelhető meg Európa más ipari övezeteiben is. Hasonló példák közé tartozik a rovarirtó-rezisztens rovarok megjelenése, a mikroorganizmusok antibiotikum-rezisztens formái, a méregrezisztens patkányok terjedése stb.

I. I. Shmalgauzen hazai tudós felfedezte stabilizáló forma szelekció, amely állandó létfeltételek között működik. Ez a kiválasztási forma a meglévő norma fenntartását célozza. Ebben az esetben a reakciónorma állandósága mindaddig megmarad, amíg a környezet stabil marad, míg az átlagos normától eltérő egyedek eltűnnek a populációból. Például havazás és erős szél idején a rövid- és hosszúszárnyú verebek elpusztultak, de az átlagos szárnyméretű egyedek életben maradtak. Vagy egy másik példa: a virág részeinek stabil állandósága a növény vegetatív szerveihez képest, mivel a virág arányai a beporzó rovarok méretéhez igazodnak (a poszméh nem tud áthatolni a virág túl keskeny koroláján , a pillangó ormánya nem tudja megérinteni a túl rövid virágporzót hosszú korolla). Évmilliókon át a stabilizáló szelekció megvédi a fajokat a jelentős változásoktól, de csak addig, amíg az életkörülmények jelentősen nem változnak.

Szintén megkülönböztetett könnyezés, vagybomlasztó , változatos környezetben működő szelekció: nem csak egy tulajdonságot választanak ki, hanem több különbözőt, amelyek mindegyike a populáció szűk határain belüli túlélést segíti elő. Emiatt a lakosság több csoportra oszlik. Például az egyesült államokbeli Kitskill-hegységben egyes farkasok úgy néznek ki, mint egy könnyű agár, és szarvasra vadásznak, míg más farkasok ugyanazon a területen, nehezebbek, rövid lábakkal általában birkacsordákat támadnak meg. A bomlasztó szelekció a környezet éles változásának körülményei között működik: a többirányú változást mutató formák a populáció perifériáján maradnak fenn, új csoportot alkotnak, amelyben stabilizáló szelekció lép életbe. A szelekció egyik formája sem fordul elő tiszta formájában a természetben, mivel a környezeti tényezők változnak és együttesen hatnak. Bizonyos történelmi időszakokban azonban a szelekció egyik formája irányadóvá válhat.

A természetes szelekció minden formája egyetlen mechanizmust alkot, amely statisztikai alapon kibernetikai szabályozóként működik, fenntartja a populációk egyensúlyát a környező környezeti feltételekkel. A természetes szelekció kreatív szerepe nem csak az adaptálatlanok kiküszöbölése, hanem a kialakuló adaptációk (mutációk és rekombinációk eredménye) irányítása is, generációk hosszú sorában „kiválasztva” belőlük az adott helyzetben legmegfelelőbbeket. létfeltételek , ami egyre több új életforma megjelenéséhez vezet.

A természetes szelekció formái (T.A. Kozlova, V.S. Kucsmenko. Biológia táblázatokban. M., 2000)

Kiválasztási űrlapok, grafikus ábrázolás A természetes szelekció egyes formáinak jellemzői
VEZETÉS A populációban korábban megállapított értéktől eltérő jellemző értékű egyedek javára; a szervezet reakciójának új normájának megszilárdulásához vezet, amely megfelel a megváltozott környezeti feltételeknek
II STABILIZÁLÁS A populációban megállapított tulajdonság átlagos értékének megőrzését célozza. A stabilizáló szelekció eredménye az összes növényi vagy állati egyed nagy hasonlósága bármely populációban
BONTÓ VAGY BONTÓ Egynél több fenotípusosan optimális tulajdonságot részesít előnyben, és fellép a köztes formák ellen, ami az intraspecifikus polimorfizmus kialakulásához és a populációk izolálásához vezet.


Hasonló cikkek

  • „Charlotte” pite szárított almával Pite szárított almával

    A falvakban nagyon népszerű volt a szárított almás pite. Általában tél végén, tavasszal készült, amikor már elfogyott a tárolásra tárolt friss alma. A szárított almás pite nagyon demokratikus - a töltelékhez adhatsz almát...

  • Az oroszok etnogenezise és etnikai története

    Az orosz etnikai csoport az Orosz Föderáció legnagyobb népe. Oroszok élnek a szomszédos országokban, az USA-ban, Kanadában, Ausztráliában és számos európai országban is. A nagy európai fajhoz tartoznak. A jelenlegi településterület...

  • Ljudmila Petrusevszkaja - Barangolások a halálról (gyűjtemény)

    Ez a könyv olyan történeteket tartalmaz, amelyek valamilyen módon összefüggenek a jogsértésekkel: néha az ember egyszerűen hibázik, néha pedig igazságtalannak tartja a törvényt. A „Barangolások a halálról” gyűjtemény címadó története egy detektívtörténet, melynek elemei...

  • Ljudmila Petrusevszkaja - Barangolások a halálról (gyűjtemény)

    Ez a könyv olyan történeteket tartalmaz, amelyek valamilyen módon összefüggenek a jogsértésekkel: néha az ember egyszerűen hibázik, néha pedig igazságtalannak tartja a törvényt. A „Barangolások a halálról” gyűjtemény címadó története egy detektívtörténet, melynek elemei...

  • Tejút sütemények Desszert Hozzávalók

    A Milky Way egy nagyon ízletes és gyengéd szelet nugáttal, karamellel és csokoládéval. Az édesség neve nagyon eredeti, lefordítva azt jelenti: „Tejút”. Miután egyszer kipróbálta, örökre beleszeret a légies bárba, amit hozott...

  • Tejút sütemények Desszert Hozzávalók

    A Milky Way egy nagyon ízletes és gyengéd szelet nugáttal, karamellel és csokoládéval. Az édesség neve nagyon eredeti, lefordítva azt jelenti: „Tejút”. Miután egyszer kipróbálta, örökre beleszeret a légies bárba, amit hozott...