Образуване на ензимния компонент на секретите на храносмилателните жлези (преглед). Секреторна функция на храносмилателната система. секреция. Тайната на храносмилателните жлези Там, където няма храносмилателни жлези

Екология на живота. Здраве: Жизнената дейност на човешкия организъм е невъзможна без постоянен обмен на вещества с външната среда. Храната съдържа жизненоважни хранителни вещества, използвани от тялото като пластичен материал и енергия. Водата, минералните соли и витамините се абсорбират от тялото във формата, в която се намират в храната.

Жизнената дейност на човешкото тяло е невъзможна без постоянен обмен на вещества с външната среда. Храната съдържа жизненоважни хранителни вещества, използвани от тялото като пластичен материал (за изграждане на клетки и тъкани на тялото) и енергия (като източник на енергия, необходима за функционирането на тялото).

Водата, минералните соли и витамините се абсорбират от тялото във формата, в която се намират в храната. Високомолекулни съединения: протеини, мазнини, въглехидрати не могат да се абсорбират в храносмилателния тракт, без първо да бъдат разградени до по-прости съединения.

Храносмилателната система осигурява приема на храната, нейната механична и химична обработка, движението на „хранителна маса през храносмилателния канал, абсорбцията на хранителни вещества и вода в кръвта и лимфните канали и отстраняването на несмлени хранителни остатъци от тялото под формата на изпражнения.

Храносмилането е набор от процеси, които осигуряват механичното смилане на храната и химичното разграждане на макромолекулите на хранителните вещества (полимери) до компоненти, подходящи за усвояване (мономери).

Храносмилателната система включва стомашно-чревния тракт, както и органи, които отделят храносмилателни сокове (слюнчени жлези, черен дроб, панкреас). Стомашно-чревният тракт започва с устата, включва устната кухина, хранопровода, стомаха, тънките и дебелите черва, който завършва с ануса.

Основната роля в химическата обработка на храната принадлежи на ензимите(ензими), които въпреки огромното си разнообразие имат някои общи свойства. Ензимите се характеризират с:

Висока специфичност - всеки от тях катализира само една реакция или действа само върху един вид връзка. Например, протеазите или протеолитичните ензими разграждат протеините до аминокиселини (пепсин на стомаха, трипсин, химотрипсин на дванадесетопръстника и др.); липази или липолитични ензими, разграждат мазнините до глицерол и мастни киселини (тънкочревни липази и др.); Амилазите или гликолитичните ензими разграждат въглехидратите до монозахариди (малтаза в слюнката, амилаза, малтаза и лактаза от панкреатичен сок).

Храносмилателните ензими са активни само при определена стойност на pH.Например стомашният пепсин действа само в кисела среда.

Те действат в тесен температурен диапазон (от 36 °C до 37 °C), извън този температурен диапазон активността им намалява, което е съпроводено с нарушаване на храносмилателните процеси.

Те са силно активни, така че разграждат огромно количество органични вещества.

Основни функции на храносмилателната система:

1. Секреторна– производство и отделяне на храносмилателни сокове (стомашни, чревни), които съдържат ензими и други биологично активни вещества.

2. Моторна евакуация или задвижване, – осигурява смилане и раздвижване на хранителните маси.

3. Всмукване– преминаване на всички крайни продукти на храносмилането, вода, соли и витамини през лигавицата от храносмилателния канал в кръвта.

4. Екскреторна (отделителна)– извеждане на метаболитни продукти от организма.

5. Инкреторна– отделяне на специални хормони от храносмилателната система.

6. Защитни:

    механичен филтър за големи антигенни молекули, който се осигурява от гликокаликса върху апикалната мембрана на ентероцитите;

    хидролиза на антигени от ензими на храносмилателната система;

    Имунната система на стомашно-чревния тракт е представена от специални клетки (Пейерови петна) в тънките черва и лимфоидната тъкан на апендикса, които съдържат Т и В лимфоцити.

ХРАНОСМИЛАНЕ В УСТНАТА КУХИНА. ФУНКЦИИ НА СЛЮНЧЕНИТЕ ЖЛЕЗИ

В устата се анализират вкусовите свойства на храната, храносмилателният тракт е защитен от нискокачествени хранителни вещества и екзогенни микроорганизми (слюнката съдържа лизозим, който има бактерициден ефект и ендонуклеаза, който има антивирусен ефект), смилане, омокряне на храна със слюнка, първоначална хидролиза на въглехидрати, образуване на хранителен болус, дразнене на рецепторите с последващо стимулиране на дейността не само на жлезите на устната кухина, но и на храносмилателните жлези на стомаха, панкреаса, черния дроб и дванадесетопръстника.



Слюнчените жлези. При хората слюнката се произвежда от 3 чифта големи слюнчени жлези: паротидни, сублингвални, подмандибуларни, както и множество малки жлези (лабиални, букални, лингвални и др.), Разпръснати в устната лигавица. Всеки ден се произвеждат 0,5 - 2 литра слюнка, чието pH е 5,25 - 7,4.

Важни компоненти на слюнката са протеини, които имат бактерицидни свойства.(лизозим, който разрушава клетъчната стена на бактериите, както и имуноглобулини и лактоферин, който свързва железните йони и предотвратява улавянето им от бактериите) и ензими: а-амилаза и малтаза, които започват разграждането на въглехидратите.

Слюнката започва да се секретира в отговор на дразнене на рецепторите на устната кухина от храна, която е безусловен стимул, както и от вида, миризмата на храна и околната среда (условни стимули). Сигналите от вкусовите, термо- и механорецепторите на устната кухина се предават в центъра на слюноотделяне на продълговатия мозък, където сигналите се прехвърлят към секреторни неврони, чиято съвкупност се намира в областта на ядрото на лицевия и глософарингеалния нерв.

В резултат на това възниква сложна рефлексна реакция на слюноотделяне. Парасимпатиковите и симпатиковите нерви участват в регулацията на слюноотделянето. Когато парасимпатиковият нерв е активиран, слюнчената жлеза отделя по-голям обем течна слюнка; когато е активиран симпатикусът, обемът на слюнката е по-малък, но съдържа повече ензими.

Дъвченето включва смилане на храната, овлажняването й със слюнка и образуването на хранителен болус.. По време на процеса на дъвчене се оценява вкусът на храната. След това чрез преглъщане храната навлиза в стомаха. Дъвченето и преглъщането изисква координирана работа на много мускули, чиито контракции регулират и координират центровете за дъвкане и преглъщане, разположени в централната нервна система.

По време на преглъщане входът на носната кухина се затваря, но горният и долният езофагеален сфинктер се отварят и храната навлиза в стомаха. Твърдата храна преминава през хранопровода за 3–9 секунди, течната – за 1–2 секунди.

ХРАНОСМИЛАНЕ В СТОМАХА

Храната престоява в стомаха средно 4-6 часа за химична и механична обработка. В стомаха има 4 части: входна или сърдечна част, горна част - дъно (или форникс), средна по-голяма част - тялото на стомаха и долна част - антрум, завършващ с пилорния сфинктер, или пилор (отворът на пилора води до дванадесетопръстника).

Стомашната стена се състои от три слоя:външни - серозни, средни - мускулни и вътрешни - лигавични. Контракциите на стомашните мускули предизвикват както вълнообразни (перисталтични), така и подобни на махало движения, поради което храната се смесва и се движи от входа към изхода на стомаха.

Стомашната лигавица съдържа множество жлези, които произвеждат стомашен сок.От стомаха полуразградената хранителна каша (химус) навлиза в червата. На кръстопътя на стомаха и червата има пилоричен сфинктер, който при свиване напълно отделя стомашната кухина от дванадесетопръстника.

Стомашната лигавица образува надлъжни, коси и напречни гънки, които се изправят при напълване на стомаха. Извън фазата на храносмилането стомахът е в свито състояние. След 45-90 минути почивка се появяват периодични контракции на стомаха, продължаващи 20-50 минути (гладна перисталтика). Капацитетът на стомаха на възрастен варира от 1,5 до 4 литра.

Функции на стомаха:
  • хранителен депозит;
  • секреторна - отделяне на стомашен сок за преработка на храната;
  • мотор – за движение и смесване на храната;
  • абсорбция на определени вещества в кръвта (вода, алкохол);
  • екскреторна - отделяне на някои метаболити в стомашната кухина заедно със стомашния сок;
  • ендокринна - образуването на хормони, които регулират дейността на храносмилателните жлези (например гастрин);
  • защитно - бактерицидно (повечето микроби умират в киселата среда на стомаха).

Състав и свойства на стомашния сок

Стомашният сок се произвежда от стомашни жлези, които се намират във фундуса (форникса) и тялото на стомаха. Те съдържат 3 вида клетки:

    основните, които произвеждат комплекс от протеолитични ензими (пепсин А, гастриксин, пепсин В);

    подплата, която произвежда солна киселина;

    допълнителен, в който се произвежда слуз (муцин или мукоид). Благодарение на тази слуз стомашната стена е защитена от действието на пепсина.

В покой („на празен стомах“) от човешкия стомах може да се извлече приблизително 20–50 ml стомашен сок с pH 5,0. Общото количество отделен стомашен сок при нормално хранене е 1,5 – 2,5 литра на ден. pH на активния стомашен сок е 0,8 - 1,5, тъй като съдържа приблизително 0,5% HCl.

Ролята на HCl.Увеличава освобождаването на пепсиногени от основните клетки, подпомага превръщането на пепсиногените в пепсини, създава оптимална среда (pH) за активността на протеазите (пепсини), причинява подуване и денатуриране на хранителните протеини, което осигурява повишено разграждане на протеините и също насърчава смъртта на микробите.

Фактор на замъка. Храната съдържа витамин B12, необходим за образуването на червени кръвни клетки, така нареченият външен фактор на Касъл. Но може да се абсорбира в кръвта само ако в стомаха има присъщ фактор на Касъл. Това е гастромукопротеин, който включва пептид, който се отцепва от пепсиногена, когато се превръща в пепсин, и мукоид, който се секретира от спомагателните клетки на стомаха. При намаляване на секреторната активност на стомаха намалява и производството на фактор на Касъл и съответно намалява абсорбцията на витамин В12, в резултат на което гастритът с намалена секреция на стомашен сок обикновено е придружен от анемия.

Фази на стомашна секреция:

1. Сложен рефлекс, или мозъка, с продължителност 1,5 - 2 часа, през които се извършва секрецията на стомашен сок под въздействието на всички фактори, съпътстващи приема на храна. В този случай условните рефлекси, които възникват от гледката, миризмата на храна и околната среда, се комбинират с безусловни рефлекси, които възникват по време на дъвчене и преглъщане. Сокът, който се отделя под въздействието на вида и миризмата на храната, дъвченето и преглъщането, се нарича "апетитен" или "огнен". Подготвя стомаха за приемане на храна.

2. Стомашен или неврохуморален, фазата, в която възникват стимули за секреция в самия стомах: секрецията се увеличава с разтягане на стомаха (механична стимулация) и с действието на екстрактивни вещества от храната и продуктите на хидролизата на протеини върху неговата лигавица (химическа стимулация). Основният хормон за активиране на стомашната секреция във втората фаза е гастринът. Производството на гастрин и хистамин също се осъществява под влияние на локалните рефлекси на метасимпатиковата нервна система.

Хуморалната регулация започва 40-50 минути след началото на мозъчната фаза. В допълнение към активиращото влияние на хормоните гастрин и хистамин, активирането на секрецията на стомашен сок се извършва под въздействието на химични компоненти - екстрактивни вещества на самата храна, предимно месо, риба и зеленчуци. При готвене храните се превръщат в отвари, бульони, бързо се абсорбират в кръвта и активират храносмилателната система.

Тези вещества включват предимно свободни аминокиселини, витамини, биостимуланти и набор от минерални и органични соли. Първоначално мазнините потискат секрецията и забавят евакуацията на химуса от стомаха в дванадесетопръстника, но след това стимулират дейността на храносмилателните жлези. Ето защо при повишена стомашна секреция не се препоръчват отвари, бульони и зелев сок.

Стомашната секреция се повишава най-силно под въздействието на белтъчни храни и може да продължи до 6-8 часа, най-слабо се променя под влияние на хляба (не повече от 1 час). Когато човек е на въглехидратна диета за дълго време, киселинността и храносмилателната сила на стомашния сок намаляват.

3. Чревна фаза.В чревната фаза секрецията на стомашен сок се инхибира. Развива се по време на преминаването на химуса от стомаха към дванадесетопръстника. Когато в дванадесетопръстника попадне кисел хранителен болус, започват да се произвеждат хормони, които потискат стомашната секреция - секретин, холецистокинин и други. Количеството на стомашния сок намалява с 90%.

ХРАНОСМИЛАНЕ В ТЪНКИТЕ ЧЕРВА

Тънкото черво е най-дългата част от храносмилателния тракт, с дължина от 2,5 до 5 метра. Тънкото черво е разделено на три части:дуоденум, йеюнум и илеум. Абсорбцията на продуктите от разграждането на хранителните вещества се извършва в тънките черва. Лигавицата на тънките черва образува кръгли гънки, чиято повърхност е покрита с множество израстъци - чревни вили с дължина 0,2 - 1,2 mm, които увеличават абсорбционната повърхност на червата.

Всяка власинка включва артериола и лимфен капиляр (лактеален синус) и се появяват венули. Във вилата артериолите се разделят на капиляри, които се сливат и образуват венули. Артериолите, капилярите и венулите във вилите са разположени около лактеалния синус. Чревните жлези са разположени дълбоко в лигавицата и произвеждат чревния сок. Лигавицата на тънките черва съдържа множество единични и групови лимфни възли, които изпълняват защитна функция.

Чревната фаза е най-активната фаза на храносмилането на хранителните вещества.В тънките черва киселинното съдържание на стомаха се смесва с алкалните секрети на панкреаса, чревните жлези и черния дроб и настъпва разграждането на хранителните вещества до крайни продукти, абсорбирани в кръвта, както и движението на хранителната маса към големите червата и освобождаването на метаболити.

Цялата дължина на храносмилателната тръба е покрита с лигавица, съдържащи жлезисти клетки, които отделят различни компоненти на храносмилателния сок. Храносмилателните сокове се състоят от вода, неорганични и органични вещества. Органичните вещества са главно протеини (ензими) - хидролази, които помагат за разграждането на големи молекули до малки: гликолитичните ензими разграждат въглехидратите до монозахариди, протеолитичните ензими разграждат олигопептидите до аминокиселини, липолитичните ензими разграждат мазнините до глицерол и мастни киселини.

Активността на тези ензими е силно зависима от температурата и pH на околната среда., както и наличието или отсъствието на техните инхибитори (така че например да не усвояват стомашната стена). Секреторната активност на храносмилателните жлези, съставът и свойствата на секретирания секрет зависят от диетата и диетата.

В тънките черва се случва храносмилане в кухината, както и храносмилане в областта на четката на ентероцитите(клетки на лигавицата) на червата - париетално храносмилане (A.M. Ugolev, 1964). Париеталното или контактното храносмилане се извършва само в тънките черва, когато химусът влиза в контакт с тяхната стена. Ентероцитите са снабдени с покрити със слуз власинки, пространството между които е изпълнено с гъсто вещество (гликокаликс), което съдържа нишки от гликопротеини.

Те, заедно със слузта, са в състояние да адсорбират храносмилателни ензими от сока на панкреаса и чревните жлези, докато концентрацията им достига високи стойности, а разграждането на сложни органични молекули в прости е по-ефективно.

Количеството храносмилателни сокове, произвеждани от всички храносмилателни жлези, е 6-8 литра на ден. Повечето от тях се реабсорбират в червата. Абсорбцията е физиологичен процес на прехвърляне на вещества от лумена на храносмилателния канал в кръвта и лимфата. Общото количество течност, абсорбирана дневно в храносмилателната система, е 8 - 9 литра (приблизително 1,5 литра от храната, останалото е течност, секретирана от жлезите на храносмилателната система).

Устата абсорбира малко вода, глюкоза и някои лекарства. В стомаха се абсорбират вода, алкохол, някои соли и монозахариди. Основната част от стомашно-чревния тракт, където се абсорбират соли, витамини и хранителни вещества, е тънкото черво. Високата скорост на абсорбция се осигурява от наличието на гънки по цялата му дължина, в резултат на което абсорбционната повърхност се увеличава три пъти, както и наличието на власинки върху епителните клетки, поради което абсорбционната повърхност се увеличава с 600 пъти. Във всяка власинка има гъста мрежа от капиляри, а стените им имат големи пори (45–65 nm), през които могат да проникнат дори доста големи молекули.

Контракциите на стената на тънките черва осигуряват движението на химуса в дистална посока, смесвайки го с храносмилателни сокове. Тези контракции възникват в резултат на координирано свиване на гладкомускулните клетки на външния надлъжни и вътрешния кръгъл слой. Видове моторика на тънките черва: ритмична сегментация, движения на махалото, перисталтични и тонични контракции.

Регулирането на контракциите се извършва главно чрез локални рефлексни механизми с участието на нервните плексуси на чревната стена, но под контрола на централната нервна система (например при силни отрицателни емоции може да настъпи рязко активиране на чревната подвижност). , което ще доведе до развитие на „нервна диария“). Когато парасимпатиковите влакна на блуждаещия нерв са възбудени, чревната подвижност се увеличава, а когато са възбудени симпатиковите нерви, тя се инхибира.

РОЛЯ НА ЧЕРНИЯ ДРОБ И ПАНКРЕАСА В ХРАНОСМИЛАНЕТО

Черният дроб участва в храносмилането чрез отделяне на жлъчка.Жлъчката се произвежда постоянно от чернодробните клетки и навлиза в дванадесетопръстника през общия жлъчен канал само когато в него има храна. Когато храносмилането спре, жлъчката се натрупва в жлъчния мехур, където в резултат на абсорбцията на вода концентрацията на жлъчката се увеличава 7 до 8 пъти.

Секретираната в дванадесетопръстника жлъчка не съдържа ензими, а само участва в емулгирането на мазнините (за по-успешно действие на липазите). Произвежда 0,5 - 1 литър на ден. Жлъчката съдържа жлъчни киселини, жлъчни пигменти, холестерол и много ензими. Жлъчните пигменти (билирубин, биливердин), които са продукти на разпадане на хемоглобина, придават на жлъчката златистожълт цвят. Жлъчката се секретира в дванадесетопръстника 3 до 12 минути след началото на храненето.

Функции на жлъчката:
  • неутрализира киселинния химус, идващ от стомаха;
  • активира липазата на панкреатичния сок;
  • емулгира мазнините, което ги прави по-лесно смилаеми;
  • стимулира чревната подвижност.

Жълтъците, млякото, месото и хлябът засилват отделянето на жлъчка.Холецистокининът стимулира контракциите на жлъчния мехур и отделянето на жлъчка в дванадесетопръстника.

Гликогенът непрекъснато се синтезира и изразходва в черния дроб– полизахарид, който е полимер на глюкозата. Адреналинът и глюкагонът увеличават разграждането на гликогена и потока на глюкоза от черния дроб в кръвта. Освен това черният дроб неутрализира вредните вещества, които влизат в тялото отвън или се образуват при храносмилането на храната, благодарение на активността на мощни ензимни системи за хидроксилиране и неутрализиране на чужди и токсични вещества.

Панкреасът е жлеза със смесена секреция., се състои от ендокринна и екзокринна секции. Ендокринният отдел (клетките на Лангерхансовите острови) отделя хормони директно в кръвта. В екзокринния отдел (80% от общия обем на панкреаса) се произвежда панкреатичен сок, който съдържа храносмилателни ензими, вода, бикарбонати, електролити и чрез специални отделителни канали навлиза в дванадесетопръстника синхронно с отделянето на жлъчка, тъй като имат общ сфинктер с канала на жлъчния мехур.

На ден се произвеждат 1,5 - 2,0 литра панкреатичен сок, рН 7,5 - 8,8 (поради HCO3-), за неутрализиране на киселинното съдържание на стомаха и създаване на алкално рН, при което панкреатичните ензими работят по-добре, хидролизирайки всички видове хранителни вещества (протеини, мазнини, въглехидрати, нуклеинови киселини).

Протеазите (трипсиноген, химотрипсиноген и др.) се произвеждат в неактивна форма. За да предотвратят самосмилането, същите клетки, които секретират трипсиноген, едновременно произвеждат инхибитор на трипсин, така че в самия панкреас трипсинът и другите ензими за разграждане на протеини са неактивни. Активирането на трипсиногена се случва само в кухината на дванадесетопръстника, а активният трипсин, в допълнение към хидролизата на протеина, причинява активиране на други ензими на панкреатичния сок. Панкреатичният сок също съдържа ензими, които разграждат въглехидратите (α-амилаза) и мазнините (липази).

ХРАНОСМИЛАНЕ В ДЕБЕЛИТЕ ЧЕРВА

червата

Дебелото черво се състои от цекум, дебело черво и ректум.Вермиформен апендикс (апендикс) се простира от долната стена на сляпото черво, чиито стени съдържат много лимфоидни клетки, поради което играе важна роля в имунните реакции.

В дебелото черво се извършва окончателното усвояване на основните хранителни вещества, освобождаването на метаболити и соли на тежки метали, натрупването на дехидратирано чревно съдържимо и отстраняването му от тялото. Възрастен произвежда и отделя 150-250 g изпражнения на ден. Именно в дебелото черво се абсорбира основният обем вода (5 - 7 литра на ден).

Контракциите на дебелото черво се проявяват главно под формата на бавни махалообразни и перисталтични движения, което осигурява максимална абсорбция на вода и други компоненти в кръвта. Мотилитетът (перисталтиката) на дебелото черво се увеличава по време на хранене, тъй като храната преминава през хранопровода, стомаха и дванадесетопръстника.

Инхибиторни влияния се упражняват от ректума, чието дразнене на рецепторите намалява двигателната активност на дебелото черво. Консумирането на храни, богати на диетични фибри (целулоза, пектин, лигнин) увеличава количеството на изпражненията и ускорява движението им през червата.

Микрофлора на дебелото черво.Последните отдели на дебелото черво съдържат много микроорганизми, предимно бацили от рода Bifidus и Bacteroides. Те участват в разрушаването на ензимите, доставяни с химус от тънките черва, синтеза на витамини и метаболизма на протеини, фосфолипиди, мастни киселини и холестерол. Защитната функция на бактериите е, че чревната микрофлора в тялото на гостоприемника действа като постоянен стимул за развитието на естествен имунитет.

В допълнение, нормалните чревни бактерии действат като антагонисти на патогенните микроби и инхибират тяхното размножаване. Дейността на чревната микрофлора може да бъде нарушена след продължителна употреба на антибиотици, в резултат на което бактериите умират, но започват да се развиват дрожди и гъбички. Чревните микроби синтезират витамини К, В12, Е, В6, както и други биологично активни вещества, подпомагат ферментационните процеси и намаляват процесите на гниене.

РЕГУЛИРАНЕ НА ДЕЙНОСТТА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИТЕ ОРГАНИ

Регулирането на дейността на стомашно-чревния тракт се осъществява с помощта на централни и локални нервни и хормонални въздействия. Централните нервни влияния са най-характерни за слюнчените жлези, в по-малка степен за стомаха, а местните нервни механизми играят значителна роля в тънките и дебелите черва.

Централното ниво на регулиране се осъществява в структурите на продълговатия мозък и мозъчния ствол, чиято съвкупност образува хранителния център. Хранителният център координира дейността на храносмилателната система, т.е. регулира контракциите на стените на стомашно-чревния тракт и секрецията на храносмилателни сокове, а също така регулира хранителното поведение като цяло. Целенасоченото хранително поведение се формира с участието на хипоталамуса, лимбичната система и кората на главния мозък.

Рефлексните механизми играят важна роля в регулирането на храносмилателния процес. Те са подробно проучени от академик И.П. Павлов, който разработи методи за хронично експериментиране, които направиха възможно получаването на чист сок, необходим за анализ по всяко време на процеса на храносмилане. Той показа, че отделянето на храносмилателни сокове е до голяма степен свързано с процеса на хранене. Основната секреция на храносмилателни сокове е много малка. Например на гладно се отделят около 20 ml стомашен сок, а в процеса на храносмилане - 1200 - 1500 ml.

Рефлексната регулация на храносмилането се осъществява с помощта на условни и безусловни храносмилателни рефлекси.

Условните хранителни рефлекси се развиват в процеса на индивидуалния живот и възникват от гледката, миризмата на храна, времето, звуците и околната среда. Безусловните хранителни рефлекси произлизат от рецепторите на устната кухина, фаринкса, хранопровода и самия стомах, когато пристига храна и играят основна роля във втората фаза на стомашната секреция.

Условнорефлекторният механизъм е единственият в регулацията на слюноотделянето и е важен за първоначалната секреция на стомаха и панкреаса, задействайки тяхната дейност ("запалителен" сок). Този механизъм се наблюдава по време на фаза I на стомашната секреция. Интензивността на сокоотделянето по време на фаза I зависи от апетита.

Нервната регулация на стомашната секреция се осъществява от вегетативната нервна система чрез парасимпатиковия (нервус вагус) и симпатиковия нерв. Чрез невроните на блуждаещия нерв се активира стомашната секреция, а симпатиковите нерви имат инхибиторен ефект.

Локалният механизъм за регулиране на храносмилането се осъществява с помощта на периферни ганглии, разположени в стените на стомашно-чревния тракт. Локалният механизъм е важен за регулацията на чревната секреция. Той активира секрецията на храносмилателни сокове само в отговор на навлизането на химуса в тънките черва.

Огромна роля в регулирането на секреторните процеси в храносмилателната система играят хормоните, които се произвеждат от клетки, разположени в различни части на самата храносмилателна система и действат чрез кръвта или чрез извънклетъчната течност върху съседните клетки. Чрез кръвта действат гастрин, секретин, холецистокинин (панкреозимин), мотилин и др.. На съседните клетки действат соматостатин, ВИП (вазоактивен интестинален полипептид), субстанция Р, ендорфини и др.

Основното място на освобождаване на хормони от храносмилателната система е началният отдел на тънките черва. Общо има около 30. Освобождаването на тези хормони става под действието на химически компоненти от хранителната маса в лумена на храносмилателната тръба върху клетките на дифузната ендокринна система, както и под действието на ацетилхолин, който е медиатор на блуждаещия нерв и някои регулаторни пептиди.

Основни хормони на храносмилателната система:

1. Гастринсе образува в допълнителните клетки на пилорната част на стомаха и активира основните клетки на стомаха, произвеждащи пепсиноген, и париеталните клетки, произвеждащи солна киселина, като по този начин засилва секрецията на пепсиноген и активира превръщането му в активна форма - пепсин . В допълнение, гастринът насърчава образуването на хистамин, който от своя страна също стимулира производството на солна киселина.

2. Секретинсе образува в стената на дванадесетопръстника под въздействието на солна киселина, идваща от стомаха с химус. Секретинът инхибира секрецията на стомашен сок, но активира производството на панкреатичен сок (но не ензими, а само вода и бикарбонати) и засилва ефекта на холецистокинина върху панкреаса.

3. Холецистокинин или панкреозимин,се освобождава под въздействието на продуктите на храносмилането, влизащи в дванадесетопръстника. Той повишава секрецията на панкреатичните ензими и предизвиква контракции на жлъчния мехур. И секретинът, и холецистокининът са способни да инхибират стомашната секреция и мотилитета.

4. Ендорфини.Те инхибират секрецията на панкреатичните ензими, но увеличават освобождаването на гастрин.

5. Мотилинподобрява двигателната активност на стомашно-чревния тракт.

Някои хормони могат да бъдат освободени много бързо, помагайки да се създаде усещане за ситост още на масата.

АПЕТИТ. ГЛАД. НАСИЩАНЕ

Гладът е субективно усещане за нужда от храна, което организира поведението на човека при търсене и консумиране на храна. Чувството на глад се проявява под формата на парене и болка в епигастричния регион, гадене, слабост, замаяност, гладна перисталтика на стомаха и червата. Емоционалното чувство на глад е свързано с активирането на лимбичните структури и мозъчната кора.

Централната регулация на чувството за глад се осъществява благодарение на дейността на хранителния център, който се състои от две основни части: център на глада и център на ситост, разположени съответно в страничните (латерални) и централни ядра на хипоталамуса. .

Активирането на центъра за глад възниква в резултат на поток от импулси от хеморецептори, които реагират на намаляване на кръвните нива на глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, триглицериди, гликолитични продукти или от механорецепторите на стомаха, възбудени по време на неговото гладна перисталтика. Намаляването на кръвната температура също може да допринесе за чувство на глад.

Активирането на центъра за насищане може да се случи дори преди продуктите от хидролизата на хранителни вещества да навлязат в кръвта от стомашно-чревния тракт, въз основа на което се разграничават сензорното насищане (първично) и метаболитно (вторично). Сензорното насищане възниква в резултат на дразнене на рецепторите на устата и стомаха от входящата храна, както и в резултат на условни рефлексни реакции в отговор на вида и миризмата на храна. Метаболитното насищане настъпва много по-късно (1,5 - 2 часа след хранене), когато продуктите от разграждането на хранителните вещества навлизат в кръвта.

Това може да ви заинтересува:

Анемия: произход и профилактика

Метаболизмът няма нищо общо с това

Апетитът е чувство на нужда от храна, образувано в резултат на възбуждане на невроните в мозъчната кора и лимбичната система. Апетитът помага за организиране на храносмилателната система, подобрява храносмилането и усвояването на хранителните вещества. Нарушенията на апетита се проявяват като намален апетит (анорексия) или повишен апетит (булимия). Дългосрочното съзнателно ограничаване на консумацията на храна може да доведе не само до метаболитни нарушения, но и до патологични промени в апетита, до пълен отказ от ядене.публикувани

Отговор от Кристинго[гуру]
Храносмилателните жлези включват черния дроб, жлъчния мехур и панкреаса.
Основната задача на черния дроб е да произвежда жизненоважни вещества, които тялото получава с храната: въглехидрати, протеини и мазнини.
Протеините са важни за растежа, обновяването на клетките и производството на хормони и ензими. В черния дроб протеините се разграждат и превръщат в ендогенни структури.
Този процес протича в чернодробните клетки. Въглехидратите се превръщат в енергия, особено в храни, богати на захар. Черният дроб превръща захарта в глюкоза за незабавна употреба и гликоген за съхранение. Мазнините също осигуряват енергия и подобно на захарта се превръщат в ендогенни мазнини от черния дроб.
В допълнение към съхранението и производството на химикали, черният дроб е отговорен и за разграждането на токсините и продуктите от разлагането. Това се случва вътре в чернодробните клетки чрез разлагане или неутрализиране. Продуктите на разпад се отстраняват от кръвта с помощта на жлъчката, която се произвежда от чернодробните клетки.
Произведената жлъчка навлиза в чернодробния канал през множество канали. Той се съхранява в жлъчния мехур и излиза през жлъчния канал (в този момент той замества чернодробния канал) в дванадесетопръстника, ако е необходимо.
Панкреасът всъщност е комбинация от две жлезисти системи: важни хормони като инсулин и глюкагон се секретират директно в кръвта от ендокринния панкреас. Екзокринният панкреас отделя храносмилателни ензими в дванадесетопръстника чрез система от канали.

Отговор от 2 отговора[гуру]

Здравейте! Ето селекция от теми с отговори на вашия въпрос: каква е ролята на храносмилателните жлези?

Отговор от Татяна Кузмина[гуру]
Очевидно, за смилане на храна, съдейки по името.


Отговор от Олга Осипова[гуру]
Секрецията на храносмилателните жлези осигурява доставянето на секрети в кухината на храносмилателния тракт, чиито съставки хидролизират хранителните вещества (секреция на хидролитични ензими и техните активатори), оптимизират условията за това (по отношение на pH и други параметри - секреция електролити) и състоянието на хидролизирания субстрат (емулгиране на липиди с жлъчни соли, денатуриране на протеини със солна киселина), изпълняват защитна роля (слуз, бактерицидни вещества, имуноглобулини). .
Секрецията на храносмилателните жлези се контролира от нервни, хуморални и паракринни механизми. Ефектът от тези влияния - възбуждане, инхибиране, модулиране на секрецията на гландулоцитите - зависи от вида на еферентните нерви и техните медиатори, хормони и други физиологично активни вещества, гландулоцити, мембранни рецептори върху тях и механизма на действие на тези вещества върху вътреклетъчния процеси. Секрецията на жлезите е в пряка зависимост от нивото на тяхното кръвоснабдяване, което от своя страна се определя от секреторната активност на жлезите, образуването в тях на метаболити - вазодилататори и влиянието на стимулантите на секрецията като вазодилататори. Количеството на секрецията на жлезата зависи от броя на гландулоцитите, секретиращи едновременно в нея. Всяка жлеза се състои от гландулоцити, които произвеждат различни компоненти на секрецията и има значителни регулаторни функции. Това осигурява голямо разнообразие в състава и свойствата на отделяния от жлезата секрет. Той също така се променя, докато се движи през дукталната система на жлезите, където някои компоненти на секрецията се абсорбират, други се секретират в канала от неговите гландулоцити. Промените в количеството и качеството на секретите са съобразени с вида на приетата храна, състава и свойствата на съдържанието на храносмилателния тракт.
За храносмилателните жлези основните нервни влакна, стимулиращи секрецията, са парасимпатиковите холинергични аксони на постганглионарните неврони. Парасимпатиковата денервация на жлезите причинява хиперсекреция на жлезите с различна продължителност (няколко дни и седмици) (особено слюнчени, в по-малка степен стомашни) - паралитична секреция, която се основава на няколко механизма (вижте точка 9.6.3).
Симпатиковите неврони инхибират стимулираната секреция и имат трофичен ефект върху жлезите, засилвайки синтеза на компонентите на секрецията. Ефектите зависят от вида на мембранните рецептори - α- и β-адренергичните рецептори, чрез които се реализират.

За смилането на храната, която влиза в тялото ни, е необходимо наличието на вещества, наречени храносмилателни ензими или ензими. Без тях глюкозата, аминокиселините, глицеролът и мастните киселини не могат да навлязат в клетките, тъй като хранителните продукти, които ги съдържат, не могат да бъдат разградени. Органите, които произвеждат ензими, са храносмилателните жлези. Черният дроб, панкреасът и слюнчените жлези са основните доставчици на ензими в храносмилателната система на човека. В тази статия ще проучим подробно тяхната анатомична структура, хистология и функциите, които изпълняват в тялото.

Какво е жлеза

Някои органи на бозайниците имат отделителни канали, като основната им функция е да произвеждат и отделят специални биологично активни вещества. Тези съединения участват в реакции на дисимилация, водещи до разграждане на храната, която влиза в устната кухина или дванадесетопръстника. Според начина на секреция храносмилателните жлези се разделят на два вида: екзокринни и смесени. В първия случай ензимите от отделителните канали достигат до повърхността на лигавиците. Така функционират например слюнчените жлези. В друг случай продуктите на секреторната дейност могат да навлязат както в телесната кухина, така и в кръвта. На този принцип функционира панкреасът. Нека разгледаме по-отблизо структурата и функциите на храносмилателните жлези.

Видове жлези

Според анатомичния си строеж органите, отделящи ензими, се делят на тубуларни и алвеоларни. По този начин паротидните слюнчени жлези се състоят от малки отделителни канали, които приличат на лобули. Те се свързват помежду си и образуват един канал, преминаващ по страничната повърхност на долната челюст и излизащ в устната кухина. По този начин паротидната жлеза на храносмилателната система и другите слюнчени жлези са сложни жлези на алвеоларната структура. Стомашната лигавица съдържа множество тръбести жлези. Те произвеждат пепсин и хлоридна киселина, които дезинфекцират хранителния болус и го предпазват от гниене.

Храносмилане в устата

Паротидните, субмандибуларните и сублингвалните слюнчени жлези произвеждат секрет, съдържащ слуз и ензими. Те хидролизират сложни въглехидрати като нишесте, тъй като съдържат амилаза. Продуктите на разпадане са декстрини и глюкоза. Малките слюнчени жлези са разположени в лигавицата на устата или в субмукозния слой на устните, небцето и бузите. Те се различават по биохимичния състав на слюнката, в който се намират елементи на кръвния серум, например албумин, вещества на имунната система (лизозим) и серозен компонент. Човешките слюнчени храносмилателни жлези отделят секрет, който не само разгражда нишестето, но и овлажнява болуса от храната, подготвяйки я за по-нататъшно смилане в стомаха. Самата слюнка е колоиден субстрат. Съдържа муцин и мицеларни влакна, които могат да свързват големи количества физиологичен разтвор.

Характеристики на структурата и функциите на панкреаса

Най-голямо количество храносмилателни сокове произвеждат клетките на панкреаса, който е от смесен тип и се състои както от ацини, така и от каналчета. Хистологичната структура показва неговата съединителнотъканна природа. Паренхимът на органите на храносмилателните жлези обикновено е покрит с тънка мембрана и е разделен или на лобули, или съдържа много екскреторни тубули, обединени в един канал. Ендокринната част на панкреаса е представена от няколко вида секретиращи клетки. Инсулинът се произвежда от бета клетките, глюкагонът от алфа клетките и след това хормоните се освобождават директно в кръвта. Екзокринните части на органа синтезират панкреатичен сок, съдържащ липаза, амилаза и трипсин. Чрез канала ензимите навлизат в лумена на дванадесетопръстника, където се извършва най-активното храносмилане на химуса. Регулирането на секрецията на сок се извършва от нервния център на продълговатия мозък и също зависи от навлизането на ензими на стомашния сок и хлоридна киселина в дванадесетопръстника.

Черният дроб и значението му за храносмилането

Също толкова важна роля в процесите на разграждане на сложните органични хранителни компоненти играе най-голямата жлеза на човешкото тяло - черният дроб. Неговите клетки - хепатоцити - са способни да произвеждат смес от жлъчни киселини, фосфатидилхолин, билирубин, креатинин и соли, която се нарича жлъчка. През периода, когато хранителната маса навлиза в дванадесетопръстника, част от жлъчката влиза директно от черния дроб, а част от жлъчния мехур. През деня тялото на възрастен произвежда до 700 ml жлъчка, която е необходима за емулгирането на мазнините, съдържащи се в храната. Този процес включва намаляване на повърхностното напрежение, което кара липидните молекули да се слепват в големи конгломерати.

Емулгирането се осъществява от компоненти на жлъчката: мастни и жлъчни киселини и производни на глицеринов алкохол. В резултат на това се образуват мицели, които лесно се разграждат от панкреасния ензим липаза. Ензимите, произвеждани от човешките храносмилателни жлези, влияят взаимно върху дейността си. По този начин жлъчката неутрализира активността на ензима на стомашния сок - пепсин и подобрява хидролитичните свойства на панкреатичните ензими: трипсин, липаза и амилаза, които разграждат протеини, мазнини и въглехидрати от храната.

Регулиране на процесите на производство на ензими

Всички метаболитни реакции на нашето тяло се регулират по два начина: чрез нервната система и хуморално, т.е. с помощта на биологично активни вещества, влизащи в кръвта. Слюноотделянето се контролира както с помощта на нервни импулси, идващи от съответния център в продълговатия мозък, така и чрез условен рефлекс: при вида и миризмата на храна.

Функциите на храносмилателните жлези: черният дроб и панкреасът се контролират от храносмилателния център, разположен в хипоталамуса. Хуморалната регулация на секрецията на панкреатичен сок се осъществява с помощта на биологично активни вещества, секретирани от лигавицата на самия панкреас. Възбуждането, преминаващо по парасимпатиковите клонове на блуждаещия нерв към черния дроб, причинява секреция на жлъчка, а нервните импулси от симпатиковия отдел водят до инхибиране на жлъчната секреция и храносмилането като цяло.

ХРАНОСМИЛАТЕЛНИ ФУНКЦИИ НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНИЯ ТРАКТ

Храносмилателният тракт (стомашно-чревния тракт) е част от храносмилателната система, която има тръбна структура и включва хранопровода, стомаха, дебелото и тънкото черво, в които се извършва механична и химична обработка на храната и усвояване на продуктите от хидролизата.

Секреция на храносмилателните жлези

Секрецията е вътреклетъчен процес на образуване от вещества, влизащи в клетката, в специфичен продукт (тайна) с определена функционална цел и освобождаването му от жлезистата клетка. Секретите навлизат през система от секреторни проходи и канали в кухината на храносмилателния тракт.

Секрецията на храносмилателните жлези осигурява доставянето на секрети в кухината на храносмилателния тракт, чиито съставки хидролизират хранителните вещества (секреция на хидролитични ензими и техните активатори), оптимизират условията за това (по отношение на pH и други параметри - секреция електролити) и състоянието на хидролизирания субстрат (емулгиране на липиди с жлъчни соли, денатуриране на протеини със солна киселина), изпълняват защитна роля (слуз, бактерицидни вещества, имуноглобулини). .

Секрецията на храносмилателните жлези се контролира от нервни, хуморални и паракринни механизми. Ефектът от тези влияния - възбуждане, инхибиране, модулиране на секрецията на гландулоцитите - зависи от вида на еферентните нерви и техните медиатори, хормони и други физиологично активни вещества, гландулоцити, мембранни рецептори върху тях и механизма на действие на тези вещества върху вътреклетъчния процеси. Секрецията на жлезите е в пряка зависимост от нивото на тяхното кръвоснабдяване, което от своя страна се определя от секреторната активност на жлезите, образуването в тях на метаболити - вазодилататори и влиянието на стимулантите на секрецията като вазодилататори. Количеството на секрецията на жлезата зависи от броя на гландулоцитите, секретиращи едновременно в нея. Всяка жлеза се състои от гландулоцити, които произвеждат различни компоненти на секрецията и има значителни регулаторни функции. Това осигурява голямо разнообразие в състава и свойствата на отделяния от жлезата секрет. Той също така се променя, докато се движи през дукталната система на жлезите, където някои компоненти на секрецията се абсорбират, други се секретират в канала от неговите гландулоцити. Промените в количеството и качеството на секретите са съобразени с вида на приетата храна, състава и свойствата на съдържанието на храносмилателния тракт.

За храносмилателните жлези основните нервни влакна, стимулиращи секрецията, са парасимпатиковите холинергични аксони на постганглионарните неврони. Парасимпатиковата денервация на жлезите причинява хиперсекреция на жлезите с различна продължителност (няколко дни и седмици) (особено слюнчени, в по-малка степен стомашни) - паралитична секреция, която се основава на няколко механизма (вижте точка 9.6.3).

Симпатиковите неврони инхибират стимулираната секреция и имат трофичен ефект върху жлезите, засилвайки синтеза на компонентите на секрецията. Ефектите зависят от вида на мембранните рецептори - α- и β-адренергичните рецептори, чрез които се реализират.

Много стомашно-чревни регулаторни пептиди действат като стимуланти, инхибитори и модулатори на жлезната секреция.

В естествени условия количеството, съставът и динамиката на секрецията на храносмилателните жлези се определят от съотношението на едновременно и последователно действащи регулаторни механизми.

В обзорната статия са представени резултатите от изследванията на автора и литературни данни за ролята на транспортните процеси в образуването на два пула от ензими на храносмилателните жлези и адаптирането на техния спектър към вида на приеманата храна и хранителния състав на химуса. .

Ключови думи:храносмилателни жлези; секреция; хранителна адаптация; ензими.

Храносмилателната система в човешкото тяло е най-многоорганната, многофункционална и сложна, с големи приспособителни и компенсаторни възможности. Това, уви,

Те често злоупотребяват или действат небрежно и арогантно в диетата си. Това поведение често се основава на недостатъчно знания за дейността на дадена физиологична система, а специалистите, както ни се струва, не са достатъчно упорити в популяризирането на този клон на науката. В статията се опитваме да намалим „вината” си към читателя, който е мотивиран от други области на професионалното знание. Храносмилането обаче изпълнява една биологична потребност - храненето, и всеки се интересува от него не само от нуждата от храна, но и от това да знае как се осъществява процесът на нейното използване, който има свои особености във връзка с много фактори, в т.ч. професионалната дейност на дадено лице. Това се отнася за храносмилателните функции: секреторна, двигателна и абсорбционна. Тази статия е за секрецията на храносмилателните жлези.

Най-важният компонент на секретите на храносмилателните жлези са хидролитичните ензими (има повече от 20 вида), които произвеждат в няколко етапа последователно химично разграждане (деполимеризация) на хранителните вещества в храната в целия храносмилателен тракт до етапа на мономери, които се абсорбират от лигавицата на тънките черва и се използват от макроорганизма като енергиен и пластичен материал. Следователно хидролазите на храносмилателните секрети действат като най-важният фактор в поддържането на живота на човешкия и животинския организъм. Синтезът на хидролитични ензими от гландулоцитите на храносмилателните жлези се извършва съгласно общите закони на протеиновия синтез. В момента механизмите на този процес са подробно проучени. При секрецията на ензимни протеини е обичайно да се разграничават няколко последователни етапа: навлизането на изходни вещества от кръвоносните капиляри в клетката, синтезът на първичната секреция, натрупването на секрецията, транспортирането на секрецията и нейното освобождаване. от гландулоцита. Класическата схема на секреторния цикъл на ензим-синтезиращите гландулоцити с добавките, направени към нея, се счита за почти универсално приета. Тя обаче постулира, че секрецията на различни ензими е непаралелна поради различната продължителност на синтеза на всеки от тях. Съществуват противоречиви мнения относно механизма и спешната адаптация на ензимния спектър на екзоцекретите към състава на приетата храна и съдържанието на храносмилателния тракт. В същото време е доказано, че продължителността на секреторния цикъл, в зависимост от пълнотата на компонентите, включени в него, варира от половин час (когато фазите на гранулиране на секреторния материал, движение на гранули и екзоцитоза на ензими от тях се изключват от синтеза и вътреклетъчния транспорт) до няколко десетки минути и часове.

Спешният транспорт на ензими от гландулоцитите представлява процеса на тяхната секреция. Обикновено се счита за абсорбция на ендогенни секреторни продукти от кръвта от гландулоцитите и тяхното последващо освобождаване непроменено като част от екзоцекрецията. От него се отделят и циркулиращите в кръвта хидролитични ензими на храносмилателните жлези.

Транспортирането на ензими от кръвта в гландулоцита става през неговата базолатерална мембрана чрез лиганд-зависима ендоцитоза. Ензимите и кръвните зимогени действат като негови лиганди. Ензимите в клетката се транспортират чрез фибриларни структури на цитоплазмата и чрез дифузия в нея и, очевидно, без да са затворени в секреторни гранули и следователно не чрез екзоцитоза, а чрез дифузия. Въпреки това, екзоцитозата не може да бъде изключена, която наблюдавахме при секрецията на а-амилаза от ентероцити при условия на индуцирана хиперамилаземия.

Следователно, екзокретите на храносмилателните жлези съдържат два пула от ензими: новосинтезирани и наети. В класическата физиология на секрецията вниманието се фокусира върху първия пул и като правило вторият не се взема предвид. Въпреки това, скоростта на ензимния синтез е значително по-ниска от скоростта на тяхната стимулирана екскреция, както беше показано чрез отчитане на ензимната секреторна активност на панкреаса. Следователно дефицитът в ензимния синтез се компенсира чрез тяхното възстановяване.

Секрецията на ензими е характерна за гландулоцитите не само на храносмилателните, но и на нехраносмилателните жлези. Така е доказана секрецията на храносмилателни ензими от потните и млечните жлези. Това е толкова универсален процес, характерен за всички жлези, колкото и фактът, че всички екзокреторни гландулоцити са дуакринни, т.е. отделят секреторния си продукт не строго полярно, а двупосочно - през апикалната (екзокреционна) и базолатералната (ендосекреционна) мембрана. Ендоскрецията е първият път за транспортиране на ензими от гландулоцитите до интерстициума, а от него към лимфата и кръвния поток. Вторият начин за транспортиране на ензими в кръвния поток е резорбцията на ензими от каналите на храносмилателните жлези (слюнчени, панкреатични и стомашни) - „избягване“ на ензими. Третият начин за доставяне на ензими в кръвта е тяхната резорбция от кухината на тънките черва (главно от илеума). Количествената характеристика на всеки от изброените пътища на ензимен транспорт в кръвообращението при подходящи условия изисква специално изследване.

Ензим-синтезиращите гландулоцити пресъздават, първо, ензимите, които синтезират, т.е. ензимите на дадена жлеза циркулират между гландулоцитите, които ги синтезират и транспортират в кръвния поток, и възстановяващите жлези. Те многократно участват в хидролизата на хранителните вещества, ако ензимите се резорбират от тънките черва. Съгласно този принцип ентерохепаталната циркулация на жлъчните киселини се организира с 4-12 циркулационни цикъла на ден на един и същ пул от този секреторен продукт на черния дроб. Същият принцип на икономия се използва при ентерохепаталната циркулация на жлъчните пигменти.

Второ, гландулоцитите на тази жлеза секретират ензимите на гландулоцитите на други жлези. Следователно слюнката съдържа карбохидрази, синтезирани от слюнчените жлези (амилаза и малтаза), както и стомашен пепсиноген, панкреатични амилази, трипсиноген и липаза. Това явление се използва в ензимната диагностика на морфофункционалното състояние на стомаха и панкреаса и при оценката на ензимната хомеостаза. Панкреатичният секрет съдържа собствена p-a-амилаза, както и слюнчена s-a-амилаза; В чревния сок се отделя собствената γ-амилаза и панкреатичната а-амилаза. В тези примери циркулацията (или рециркулацията) на ензими може да се нарече полигландуларна, в която екзоцекретите съдържат два басейна от ензими, но рецепторният пул е представен от ензими от гландулоцити на различни жлези.

Разглежданите процеси на ензимна секреция са сред тези, които трудно се контролират според принципите на стимулиране, инхибиране и модулиране на гландулоцитите. Секрецията на ензими до голяма степен се определя от тяхната концентрация и активност в капилярната кръв на тъканта на жлезата. Това от своя страна зависи от транспортирането на ензими в лимфата и кръвния поток.

Транспортирането на ензими в лимфния поток се променя в резултат на действието на физиологични и патогенни фактори. Първият включва стимулиране на клетките продуценти в активната фаза на периодична активност на храносмилателния тракт. Откривателят на този фундаментален физиологичен процес В. Н. Болдирев през 1914 г. (т.е. 10 години след официалното му откриване на двигателната периодичност на стомаха) нарича доставката на панкреатични ензими в кръвта функционалната цел на периодичното издание, „променяйки процеси на асимилация и дисимилация в цялото тяло” [преглед :12]. Експериментално доказахме увеличаване на транспорта на панкреатична а-амилаза в лимфата и в активната фаза на бъбречната секреция на пепсиноген от стомашните жлези. Транспортирането на ензими в лимфата и кръвния поток се стимулира от приема на храна (т.е. след хранене).

По-горе са споменати три механизма за транспортиране на ензими в кръвния поток, всеки от които може да се променя количествено. Най-важният фактор за увеличаване на транспорта на ензими от жлезата в кръвния поток е устойчивостта на изтичане на ексоцекреция от дукталната система на жлезите. Това е доказано в дейността на слюнчените, стомашните и панкреасните жлези с намален трансфер на ензими през апикалната мембрана в кухината на жлезните канали.

Налягането на интрадукталната секреция е хидростатичен фактор на резистентност към филтрирането на цитоплазмените компоненти от гландулоцитите, но също така действа като фактор за контролиране на секрецията на жлезата от механорецепторите на нейната дуктална система. Доказано е, че те са доста плътно снабдени с отделителните канали на слюнчените и панкреатичните жлези. При умерено повишаване на интрадукталното налягане на панкреасната секреция (10-15 mm Hg), секрецията на дуктулоцитите се увеличава, докато секрецията на панкреатичните ациноцити остава непроменена. Това е от особено значение за намаляване на вискозитета на секрета, тъй като неговото увеличаване е естествена причина за повишено интрадуктално налягане и затруднено изтичане на секрета от дукталната система на жлезата. При по-високо хидростатично налягане на панкреасната секреция (20-40 mm Hg), секрецията на дуктулоцити и ациноцити се намалява чрез инхибиране на тяхната секреторна активност рефлекторно и чрез серотонин. Това се счита за защитен механизъм за саморегулиране на секрецията на панкреаса.

Традиционно панкреатологията приписва на дукталната система на панкреаса активна секреторна и реабсорбционна роля и пасивна роля на дренаж на образувания секрет в дванадесетопръстника, регулиран само от състоянието на сфинктерния апарат на дуоденалната папила, т.е. сфинктер на Оди. Нека припомним, че това е система от сфинктер на общия жлъчен канал, панкреатичен канал и ампула на дуоденалната папила. Тази система служи за еднопосочен поток на жлъчните и панкреатични секрети по посока на излизането им от папилата в дванадесетопръстника. Хистологичните изследвания на човешката дуктална система показват наличието в нея (с изключение на интеркаларните канали) на четири вида активни и пасивни клапи. Първите (полиповидни, ъглови, мускулесто-еластични възглавнички), за разлика от последните (интралобуларна клапа), съдържат лейомиоцити. Свиването им отваря лумена на канала и когато миоцитите се отпуснат, той се затваря. Дукталните клапи определят общия и отделен антеграден транспорт на секрет от областите на жлезата, отлагането му в микрорезервоарите на каналите и освобождаването на секрети от тези резервоари в зависимост от градиента на налягането на секретите отстрани на клапата. Микрорезервоарите съдържат лейомиоцити, свиването на които, когато клапата е отворена, насърчава отстраняването на отложените секрети в антеградна посока. Дукталните клапи предотвратяват рефлукса на жлъчката в панкреатичните канали и ретроградния поток на панкреатичните секрети.

Показахме регулируемостта на клапния апарат на дукталната система на панкреаса чрез редица миотоници и миолитици, въздействия от рецепторите на каналите и лигавицата на дванадесетопръстника. Това е в основата на предложената от нас теория за модулната морфофункционална организация на екскреторната дейност на панкреаса, призната за откритие. Секрецията на големите слюнчени жлези е организирана по подобен принцип.

Като се вземе предвид резорбцията на ензими от дукталната система на панкреаса, зависимостта на тази резорбция от хидростатичното налягане на секрета в кухината на каналите, предимно в кухината на микрорезервоарите на секрета, разширен от това налягане, това факторът до голяма степен определя количеството панкреатични ензими, транспортирани в интерстициума на жлезата, нейната лимфа - както кръвният поток е нормален, така и когато изтичането на екзоцекреция от дукталната система е нарушено. Този механизъм играе най-важната роля в поддържането на нивото на панкреатичните хидролази в циркулиращата кръв при нормални условия и нарушаването му при патология, като вероятно надделява над степента на ендоккреция на ензими от ациноцитите и резорбция на ензими от кухината на тънките черва. Ние направихме това предположение въз основа на това, че ендотелът на съдовете на дуоденалните аркади има по-висока активност на адсорбираните върху него ензими, отколкото ендотелиумът на аркадите на съдовете на илеума, въпреки факта, че абсорбционният капацитет на стената на дисталната част на червата е по-висока от тази на проксималната му част. Това е следствие от високата пропускливост на епитела на микрорезервоарите на каналите и по-високата концентрация на ензими и зимогени в каналите на жлезата, отколкото в кухината на дисталното тънко черво.

Ензимите на храносмилателните жлези, транспортирани в кръвта, са в състояние на разтворимост в кръвната плазма и се отлагат с нейните протеини и формирани елементи. Установено е известно динамично равновесие между тези форми на ензими, циркулиращи в кръвния поток с известен селективен афинитет на различни ензими с фракции от протеини на кръвната плазма. В кръвната плазма на здрав човек амилазата се свързва предимно с албумин, пепсиногените са по-малко селективни при адсорбцията си от албумин и този зимоген се свързва в големи количества с глобулини. Описани са особеностите на разпределението на ензимната адсорбция между протеиновите фракции на кръвната плазма. Трябва да се отбележи, че при хипоензимия (резекция на панкреаса, неговата хипотрофия в късните етапи след лигиране на панкреатичния канал) се увеличава афинитетът на ензимите и плазмените протеини. Това насърчава отлагането на ензими в кръвта, като рязко намалява бъбречната и извънбъбречната екскреция на ензими от тялото при тези състояния. При хиперензимия (експериментално индуцирана и при пациенти) афинитетът на плазмените протеини и ензими намалява, което насърчава освобождаването на разтворени ензими от тялото.

Ензимната хомеостаза се осигурява чрез бъбречно и екстраренално освобождаване на ензими от тялото, разграждане на ензими от серинови протеинази и инактивиране на ензими от специфични инхибитори. Последното е от значение за серин протеиназите - трипсин и химотрипсин. Основните им инхибитори в кръвната плазма са 1-протеиназен инхибитор и 2-макроглобулин. Първият напълно инактивира панкреасните протеинази, а вторият само ограничава способността им да разграждат протеини с високо молекулно тегло. Този комплекс има субстратна специфичност само за някои протеини с ниско молекулно тегло. Той не е чувствителен към други инхибитори на протеиназите на кръвната плазма, не се подлага на автолиза, не проявява антигенни свойства, но се разпознава от клетъчните рецептори и предизвиква образуването на физиологично активни вещества в някои клетки.

Описаните процеси са представени на фигурата с подходящи коментари. Гландулоцитите (ациноцитите на панкреаса и слюнчените жлези, основните клетки на стомашните жлези) синтезират и секретират ензими (а, б). Последните навлизат в гландулоцитите (A, B) от кръвния поток, където се транспортират чрез ендоккреция (c), резорбция от дуктални резервоари (m) и тънките черва (f). Ензимите, транспортирани от кръвния поток (d), влизат в гландулоцитите (A, B), имат стимулиращ (+) или инхибиторен (-) ефект върху секрецията на ензими и заедно със „собствените“ ензими (a) се секретират (b) от гландулоцити.

На това ниво на секреторния цикъл сигнализиращата роля на ензимите при формирането на крайния ензимен спектър на екзоцекрецията се осъществява чрез принципа на отрицателната обратна връзка на ниво вътреклетъчен процес, което е показано в експерименти инвитро. Този принцип се използва и при саморегулирането на панкреасната секреция от дванадесетопръстника чрез рефлексни и паракринни механизми. Следователно, екзоцекретите на храносмилателните жлези съдържат два пула от ензими: синтезирани denovo(а) и рекретирани (б), които се синтезират от тази и други жлези. Постпрандиално, части от секрет, отложен в каналите, първо се транспортират в кухината на храносмилателния тракт, след това се транспортират части от секрет с пресъздадени ензими и накрая се екскретира секрет с повторно създадени и новосинтезирани ензими.

Ендоккрецията на ензимите е неизбежно явление в дейността на екзокринните гландулоцити, както и наличието в циркулиращата кръв на относително постоянно количество синтезирани от тях ензими. Освен това процесът на тяхното възстановяване е един от начините за тяхното отделяне за поддържане на ензимната хомеостаза, т.е. проява на отделителната и метаболитната активност на храносмилателния тракт. Въпреки това, количеството на ензимната секреция от храносмилателните жлези е многократно по-голямо от количеството на ензимите, екскретирани чрез бъбреците и екстрареналните пътища. Логично е да се предположи, че ензимите, които задължително се транспортират в кръвния поток, отлагат се в кръвта и върху съдовия ендотел и след това се секретират от храносмилателните жлези, имат някаква функционална цел.

Разбира се, вярно е, че секрецията на ензими от храносмилателните органи заедно с екскрецията е един от механизмите на ензимната хомеостаза в организма, следователно между тях има ясно изразени връзки. Например хиперензимията, свързана с недостатъчност на бъбречната секреция на ензими, води до заместващо повишаване на секрецията на ензими от храносмилателния тракт. Важно е, че наетите хидролази могат и участват в храносмилателния процес. Необходимостта от това се дължи на факта, че скоростта на ензимния синтез от съответните гландулоцити е по-ниска от количеството ензими, екскретирани постпрандиално от жлезите, които са „заявени“ от храносмилателния конвейер. Това е особено изразено в началния постпрандиален период, с максимална скорост на потока на ензимна секреция в секретите на слюнчените, стомашните и панкреатичните жлези, т.е. по време на периода на максимални скорости на потока на двата басейна (синтезирани в постпрандиалния период и пресъздадени) ензими. Около 30% от амилолитичната активност на устната течност на здрав човек се осигурява не от слюнчената амилаза, а от панкреатичната амилаза, които заедно произвеждат хидролиза на полизахаридите в стомаха. Така 7-8% от амилолитичната активност на панкреатичните секрети се осигурява от слюнчената амилаза. От кръвта в тънките черва се секретират слюнчени и панкреатични а-амилази, които заедно с чревната Y-амилаза хидролизират полизахаридите. Рецепторният пул от ензими бързо се включва в екскрецията на жлезите не само количествено, но и по отношение на ензимния спектър, съотношението на различни хидролази в екскрецията, което спешно се адаптира към хранителния състав на приетата храна. Това заключение се основава на факта на спешната адаптивност на спектъра на лимфните ензими на гръдния канал, доставяни във венозния кръвен поток. Този модел обаче не винаги се следва от хидролазите в кръвната плазма на здрав човек в постпрандиалния период, но е отбелязан при пациенти с остър панкреатит. Ние свързваме това с намаляване на промените в нивото на кръвните хидролази по време на тяхното отлагане на фона на нормална и намалена ензимна активност. Такова затихване липсва на фона на хиперензимия, тъй като капацитетът на депото е изчерпан и навлизането на ендогенни панкреатични ензими в системното кръвообращение води до постпрандиално (или друго стимулиране на жлезната секреция) повишаване на активността или концентрацията на ензими (и техните зимогени) в кръвната плазма.

рисуване. Образуване на ензимния спектър на секрецията на храносмилателните жлези:

А, В - ензим-синтезиращи гландулоцити; 1 - синтез на ензими;
2 - интрагландуларен пул от ензими, обект на секреция;
3 - тънкочревен химус; 4 - кръвен поток; а - екскреция на ензими; б - ензимна секреция; в - ендокреция на ензими в кръвния поток;
d - транспорт на ензими от ендоккреторния басейн, циркулиращ в кръвния поток от гландулоцити на автогландите и други храносмилателни жлези; d - образуван от два басейна ензими (а-секреторни, b-рекреторни), техният общ екзекреторен транспорт в кухината на храносмилателния тракт; д - резорбция на ензими от кухината на тънките черва в кръвния поток; g - бъбречна и екстраренална екскреция на ензими от кръвния поток; h - инактивиране и разграждане на ензими;
и - адсорбция и десорбция на ензими от капилярния ендотел;
k - канални вентили; l - микрорезервоари на дуктални секрети;
m - резорбция на ензими от микрорезервоари на канали;
n - транспорт на ензими в и извън кръвния поток.

И накрая, хидролазите не само в кухината на храносмилателния тракт, но и циркулиращи в кръвния поток играят сигнална роля. Този аспект на проблема с кръвните хидролази привлече вниманието на клиницистите едва след скорошното откриване и клониране на рецептори, активирани от протеиназа (PARs). Понастоящем се предлага протеиназите да се считат за хормоноподобни физиологично активни вещества, които имат модулиращ ефект върху много физиологични функции чрез повсеместните PARs на клетъчните мембрани. В храносмилателния тракт PARs от втората група са широко представени, локализирани върху базолатералните и апикалните мембрани на жлезите, епителните клетки на храносмилателната тръба (особено на дванадесетопръстника), лейомиоцитите и ентероцитите.

Концепцията за два ензимни басейна от екзоцекрети на храносмилателните жлези елиминира въпроса за количественото несъответствие между ензимите, секретирани и спешно синтезирани от храносмилателните жлези, тъй като екзоцекретите винаги представляват сумата от двата посочени басейна от ензими. Съотношенията между пуловете могат да се променят в динамиката на екскрецията поради различната им подвижност по време на постпрандиалния период на жлезната секреция. Рекреторният компонент на екзоцекрецията до голяма степен се определя от транспортирането на ензими в кръвния поток и съдържанието на ензими в него, променящо се при нормални и патологични състояния. Определянето на ензимната секреция и нейните два пула в екзокретите на жлезите има диагностична перспектива.

Литература:

  1. Веремеенко, К. Н., Досенко, В. Е., Кизим, А. И., Терзов А. И. За механизмите на терапевтичното действие на системната ензимна терапия // Медицински въпроси. - 2000. - № 2. - С. 3-11.
  2. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И., Терзов, А. И. За механизмите на терапевтичното действие на полиензимните лекарства // Мистерията на радостта. - 2005. - № 4 (20).
  3. Восканян, С. Е., Коротко, Г. Ф. Прекъсната функционална хетерогенност на изолирани секреторни области на панкреаса // Бюлетин за интензивно лечение. - 2003. - № 5. - С. 51-54.
  4. Восканян, С. Е., Макарова Т. М. Механизми на авторегулация на екзокринната активност на панкреаса на дуктално ниво (основи на морфологичното определяне на елиминирането и антирефлуксни свойства на дукталната система) // Материали на Всеруската конференция на хирурзите „Актуални проблеми на хирургията на панкреаса и коремната аорта”. - Пятигорск, 1999. - С. 91-92.
  5. Досенко, В. Е. Веремеенко, К. Н., Кизим, А. И. Съвременни идеи за механизмите на абсорбция на протеолитичните ензими в стомашно-чревния тракт // Пробл. лекарство. - 1999. - № 7-8. - С. 6-12.
  6. Камишников, В. С. Ръководство за клинични и биохимични изследвания и лабораторна диагностика. М.: Медпрес-информ. - 2004. - 920 с.
  7. Каширская, Н. Ю., Капранов, Н. И. Опит в лечението на екзокринна панкреатична недостатъчност при кистозна фиброза в Русия // Рус. пчелен мед. списание - 2011. - № 12. - С. 737-741.
  8. Коротко, G. F. Секреция на панкреаса. 2-ра добавка. издание. Краснодар: Издателство. куб пчелен мед. университети., - 2005. - 312 с.
  9. Коротко, Г. Ф. Секреция на слюнчените жлези и елементи на диагностиката на слюнката. - М.: Издателство. Дом "Академия на природните науки", - 2006. - 192 с.
  10. Коротко Г.Ф. Стомашно храносмилане. - Краснодар: Издателство. LLC B "Група B", 2007. - 256 с.
  11. Коротко, G.F. Сигнална и модулираща роля на ензимите на храносмилателните жлези // Ros. списание гастроентерология, хепатология, колопроктол. - 2011. - № 2. - С.4 -13.
  12. Коротко, G. F. Рециркулация на ензими на храносмилателните жлези. - Краснодар: Издателство "EDVI", - 2011. - 114 с.
  13. Korotko, G.F. Протеиназа-активирани рецептори на храносмилателната система // Med. Бюлетин на юга на Русия. - 2012. - № 1. - С. 7-11.
  14. Коротко, G.F., Vepritskaya E.A. За фиксирането на амилаза от съдовия ендотел // Physiol. списание СССР. - 1985. Т. 71, - № 2. - С. 171-181.
  15. Korotko, G.F., Voskanyan S.E. Регулиране и саморегулиране на панкреатичната секреция // Напредъкът на физиологичните науки. - 2001. - Т. 32, - № 4. - С. 36-59.
  16. Коротко, G.F.. Voskanyan S.E. Генерализирано и селективно обратно инхибиране на секрецията на панкреатични ензими // Russian Physiological Journal named after. И. М. Сеченов. - 2001. - Т. 87, - № 7. - С. 982-994.
  17. Коротко G.F., Voskanyan S.E. Регулаторни вериги за корекция на панкреатичната секреция // Напредъкът на физиологичните науки. - 2005. - Т. 36, - № 3. - С. 45-55.
  18. Коротко Г.Ф., Восканян С.Е., Гладки Е.Ю., Макарова Т.М., Булгакова В.А. Относно функционалните различия в секреторните басейни на панкреаса и участието на неговата дуктална система във формирането на свойствата на панкреатичната секреция // Russian Physiological Journal named. И. М. Сеченов. 2002. - Т. 88. - № 8. С. 1036-1048.
  19. Коротко Г.Ф., Курзанов А.Н., Лемешкина Г.С. и др.. Относно възможността за чревна резорбция на панкреатични хидролази // Мембранно храносмилане и абсорбция. Рига. Зинат-не, 1986. - с. 61-63.
  20. Коротко, Г. Ф., Лемешкина, Г. А., Курзанов, А. Н., Алейник, В. А., Байбекова, Г. Д., Сатаров, А. А. За връзката между кръвните хидролази и съдържанието на тънките черва // Въпроси на храненето. - 1988. - № 3. - С. 48-52.
  21. Коротко, Г. Ф., Оноприев, В. И., Восканян, С. Е., Макарова, Г. М. Диплом № 256 за откриването на „Модел на морфофункционална организация на секреторната дейност на панкреаса“. 2004 г., рег. № 309.
  22. Коротко, G.F., Пулатов, A.S. Зависимост на амилолитичната активност на тънките черва от амилолитичната активност на кръвта // Physiol. списание СССР. - 1977. - Т. 63. - № 8. - С. 1180-1187.
  23. Коротко, Г. Ф. Юабова, Е. Ю. Ролята на протеините на кръвната плазма в осигуряването на хомеостазата на ензимите на храносмилателните жлези в периферната кръв // Физиология на висцералните системи. - Санкт Петербург-Петербург - 1992. - Т. 3. - С. 145-149.
  24. Макаров, A.K., Макарова, T.M., Восканян, S.E. Връзка между структурата и функцията по продължение на дукталната система на панкреаса // Материали от юбилейната научна конференция, посветена на 90-годишнината от рождението на проф. М. С. Макарова. - Ставропол, 1998. - стр. 49-52.
  25. Макаров, A.K., Макарова, T.M., Восканян, S.E. Морфологичен субстрат на елиминиране и антирефлуксни свойства на панкреасната дуктална система // Материали от юбилейната научна конференция, посветена на 90-годишнината от рождението на проф. М. С. Макарова. - Ставропол, 1998. - стр. 52-56.
  26. Макарова, Т. М., Сапин, М. Р., Восканян, С. Е., Коротко, Г. Ф., Оноприев, В. И., Никитюк Д. Б. Морфологично обосноваване на резервоарно-евакуационната функция на дукталната система и патологията на дуктуларния генезис на големите екскреторни храносмилателни жлези // Сборник от научни трудове „Здраве (проблеми на теорията и практиката)“. - Ставропол, 2001. - С. 229-234.
  27. Назаренко, Г. И., Кишкун, А. А. Клинична оценка на резултатите от лабораторните изследвания. - М.: Медицина, 2000. 544 с.
  28. Шлигин, Г. К. Ролята на храносмилателната система в метаболизма. - М.: Синергия, 2001. 232 с.
  29. Шубникова, Е. А. Епителни тъкани. - М.: Издателство. Московски държавен университет, 1996. 256 с.
  30. Дело Р.М. Екзокринна секреция на панкреаса: Механизми и контрол. В: Панкреасът (Eds. H.G. Beger et al.) Blackwell Science. 1998. Том. 1. С. 63-100.
  31. Гоце Х., Ротман С.С. Ентеропанкреатична циркулация на храносмилателния ензим като механизъм за запазване // Nature. 1975. Vol. 257. С. 607-609.
  32. Heinrich HC, Gabbe E.E., Briiggeman L. et al. Ентеропанкреатична циркулация на пътуванията при човека // Клин. Wschr. 1979. Том. 57. № 23. С. 1295-1297.
  33. Isenman L.D., Rothman S.S. Процеси, подобни на дифузия, могат да обяснят секрецията на протеин от панкреаса // Science. 1979. Том. 204. С. 1212-1215.
  34. Кавабата А., Киношита М., Нишикава Х., Курода Р. и др. Протеаза-активираният рецептор-2 агонист индуцира секреция на стомашен слуз и мукозна цитопротекция // J. Clin. Инвестирам. 2001. том. 107. С. 1443-1450.
  35. Кавабата А., Курода Р., Нагата Н., Кавао Н. и др. In vivo доказателства, че протеаза-активираните рецептори 1 и 2 модулират стомашно-чревния транзит при мишката // Br. J. Pharmacol. 2001. Том 133. P 1213-1218.
  36. Kawabata A., Matsunami M., Sekiguchi F. Стомашно-чревни роли за протеиназа-активирани рецептори в здравето и болестта. Преглед. // Br. J. Pharmacol. 2008. том. 153. С. 230-240.
  37. Klein E.S., Grateron H., Rudick J., Dreiling D.A. Интрадуктално налягане на панкреаса. I. Разглеждане на регулаторни фактори // Am. J. Гастроентерология. 1983. Том. 78. № 8. С. 507-509.
  38. Klein E.S., Grateron H., Toth L., Dreiling D.A. Интрадуктално налягане на панкреаса. II. Ефекти от автономна денервация // Am. J. Гастроентерология. 1983. Том. 78. № 8. С. 510-512.
  39. Liebow C., Rothman S. Ентеропанкреатична циркулация на храносмилателни ензими // Science. 1975. Vol. 189. С. 472-474.
  40. Ossovskaya V.S., Bunnett N.W. Протеаза - активирани рецептори: Принос към физиологията и болестта // Physiol. Rev. 2004. том. 84. С. 579 - 621.
  41. Рамачандран Р., Холенберг М.Д. Протеинази и сигнализиране: патофизиологични и терапевтични последици чрез PAR и други // Br. J. Pharmacol. 2008. том. 153. С. 263-282.
  42. Ротман С.С. Преминаване на протеини през мембрани - стари предположения и нови перспективи // Am. J. Physiol. 1980. V. 238. P. 391-402.
  43. Rothman S., Liebow C., Isenman L. C. Запазване на храносмилателни ензими // Physiol. Rev. 2002. том. 82. С. 1-18.
  44. Suzuki A., Naruse S., Kitagawa M., Ishiguro H., Yoshikawa T., Ko S.B.H., Yamamoto A., Hamada H., Hayakawa T. 5-хидрокситриптаминът инхибира силно секрецията на течности в клетките на панкреатичния канал на морско свинче // J Клин. Инвестирам. 2001. том. 108. P. 748756.
  45. Vergnolle N. Обзорна статия: активирани от протеиназа рецептори нови сигнали за стомашно-чревна патофизиология // Al. Pharmacol. Там. 2000. Том 14. С. 257-266.
  46. Vergnolle N. Клинично значение на рецептори, активирани от протеиназа (pars) в червата // Gut. 2005. том. 54. С. 867-874.

ОБРАЗУВАНЕ НА ЕНЗИМНА КОМПОНЕНТА НА ХРАНОСМИЛАТЕЛНАТА ЖЛЕЗА (ПРЕГЛЕД)

Г. Коротко, професор, доктор на биологичните науки,
Държавна фискална институция за здравеопазване "Регионална клинична болница № 2" на Министерството на здравеопазването на Краснодарския край, Краснодар.
Информация за контакт: 350012, град Краснодар, ул. Красных партизан, 6/2.

Резултатите от изследванията на автора и литературните данни, посветени на проблема за ролята на транспортните процеси на организма в образуването на два басейна от храносмилателни жлези и адаптирането им към вида на приеманото хранене и съдържанието на хранителни вещества в химуса, са дадени в обзора. .

Ключови думи:храносмилателни жлези; секреция; адаптиране към храненето; ензими.



Подобни статии