Ембриология на сърцето. Развитие в ембриогенезата. Дефект на предсърдната преграда

Човешкото сърце започва да се развива много рано (на 17-ия ден от вътрематочното развитие) от два мезенхимни зародиша, които се превръщат в тръби. След това тези тръби се сливат в несдвоено просто тръбесто сърце, разположено на шията, което отпред преминава в примитивната луковица на сърцето и отзад в разширения синус венозус. Предната му част е артериална, задната част е венозна. Бързият растеж на фиксираната средна тръба кара сърцето да се огъва в S-образна форма. Съдържа атриум, венозен синус, вентрикул и луковица с truncus arteriosus. На външната повърхност на сигмоидното сърце се появяват атриовентрикуларният жлеб (бъдещият коронарен жлеб на окончателното сърце) и булбовентрикуларният жлеб, който изчезва след сливането на луковицата с truncus arteriosus. Атриумът комуникира с вентрикула чрез тесен атриовентрикуларен (ушен) канал. В стените му и в началото на артериалния ствол се образуват ендокардни ръбове, от които се образуват атриовентрикуларните клапи, клапите на аортата и белодробния ствол. Общото предсърдие расте бързо и обгръща артериозния ствол отзад, с който по това време се слива примитивната крушка на сърцето. От двете страни на артериалния ствол се виждат две издатини отпред - зачатъците на дясното и лявото ухо. На 4-та седмица междупредсърдната преграда се появява и расте надолу, разделяйки предсърдията. Горната част на тази преграда се пробива, за да образува междупредсърдния (овален) отвор. На 8-та седмица започват да се образуват интервентрикуларната преграда и преградата, разделяйки артериалния ствол на белодробния ствол и аортата. Сърцето става четирикамерно. Венозният синус на сърцето се стеснява, превръщайки се заедно с намалената лява обща кардинална вена в коронарния синус на сърцето, който се влива в дясното предсърдие.


Тема: „Развитие на сърцето. Ембриология, хистология, анатомия, физиология. »
Терминът в ембриологията се брои от деня на оплождането, т.е. от 14-тия ден на цикъла, а в акушерството гестационната възраст се изчислява от първия ден на последната менструация. Следователно разликата при определяне на гестационната възраст е две седмици.

В рамките на 4 дни оплодената яйцеклетка - зигота, движейки се по фалопиевата тръба, първо се разделя на 2 части, след това на 4, 8, 16, 32 и т.н., образувайки многоклетъчно образувание.

Трансформация на зиготата (пресомитни етапи).


  1. 8-12 часа - сливане на хромозомния набор.

  2. 2-3 дни --- смачкване

  3. 4-5 дни --- бластогенеза:
Морула ( 6-8 бластомера) се превръща в бластоциста.

Ранна бластоциста -съдържа 64 клетки (61 екстраембрионални клетки (32 - синцитиотрофобласт, 17 - цитотрофобласт, 12 алантоис, амнион, жълто тяло) и 3 - ембрионални клетки - ектодерма, мезодерма, ендодерма).

Късна бластоциста -съдържа 107-200 клетки. Бластоциста има кухина и ембриобласт.
4. 6 дни------- в ендометриалния епител се образува "имплантационен прозорец". „Блестящата“ мембрана (гликокаликс) на оплодената яйцеклетка се разрушава. Оплодената яйцеклетка се слива с ендометриума. Фибриновите тапи се образуват поради фиброкласти.

Трофобластът започва да прониква в ендометриума.


  1. 7 дни. Проникване на базалната мембрана. Проникване на бластоциста в стромата.

  1. 11-12 дни. Разрушаване на капилярните стени на ендометриума. Процесът на имплантиране е завършен.

Ориз. 1. Трансформация в яйчника. Образуването на зигота и движението й през тръбата. Имплантиране на ембриони.

Процесът на имплантиране на оплодената яйцеклетка настъпва от 6 до 12 ден (6 дни).

През същия период, в допълнение към образуването на хорион, в оплодената яйцеклетка настъпват следните трансформации:

Гаструлация;

Образуване на зародишни слоеве;

Образуване на амниотичен мехур;

Образуване на жълтъчната торбичка;

Появата на зародишни клетки;

Образуване на алантоис (фактор на растежа на кръвоносните съдове), който осигурява връзката между ембриона и плацентата чрез пъпните съдове.

През втората седмица първо се образува зародишният слой, който има 2 слоя (стадий на бластоциста). След това между двата слоя - ектодерма и ендодерма се образува трета пластинка - мезодерма, от която се развива сърцето. Сега се нарича зародишният слой ембриобласт.Най-горният слой - ектодерма - покрива ембриобласта отгоре и играе основна роля в сгъването на ембриобласта, който вече се нарича ембрион. Долният слой, ендодерма, покрива жълтъчната торбичка и участва активно в образуването на чревната тръба и храненето на ембриона, а след това и на плода до 12-та седмица.

Ориз. 2. Трансформации в ембриобласта. Образуване на сърдечната тръба.


Мезодермапо време на своето развитие се разделя на производни: латерална мезодерма, интермедиална мезодерма, хордомезодерма, параксиална мезодерма.


Ориз. 3. Производни на мезодермата.

В параксиалната мезодерма (латерална плоча мезодерма)По време на етапа на гаструлация се образуват кардиогенни клетки, които, когато се размножават, образуват област, наречена прекордиална мезодерма (Lough and Sugi, 2000).

Ендодермалните клетки взаимодействат с клетките на прекордиалната мезодерма, причинявайки образуването на кардиогенни клетъчни линии. Когато кардиогенните клетки се сливат, се образуват ендокардиални тръби.


Ориз. 4. Образуване на кардиогенни клетки от мезодермата.


В каскадата на сърдечно развитие е проследена корелация между морфологичните етапи на развитие и наличието на транскрипционни фактори в ядрата на сърдечните прогениторни клетки. Кардиобластите са клетъчно ангажирани предшественици, съдържащи протеини Nkx 2-5 и протеини от семейство GATA. Тези протеини помагат за превръщането на кардиобластите в кардиомиоцити (мускулни клетки на сърцето), които произвеждат специфични за мускулите протеини. Кардиомиоцитите се обединяват, за да образуват сърдечната тръба. Под влияние на морфогенетични регулатори (Hand, Xin и Pitx 2000) сърцето образува бримка и в нея започва образуването на камери.



Фиг.5. Морфогенетични регулатори, участващи в образуването на сърцето.
Кардиогенната мезодерма съдържа прекурсорите на три вида ендокардни и миокардни клетки. Ендокардът осигурява както ендотелната обвивка на сърцето, така и възглавничните клетки, които образуват клапите. Миоцитите на предсърдния миокард и вентрикуларните миоцити (някои от които стават влакна на Пуркиние) също се образуват от кардиогенен мезенхим. (Редкар, 2001, Микава, 1999).

Фиг.6. Специализация на клетките на мезодермата.


През третата седмица започва процесът на сгъване. Ембрионът претърпява няколко странични енцефало-каудални сгъвания, които прехвърлят кардиогенния регион отпред надолу и след това в ембриона. На 19-ия ден кардиогенната зона придобива подковообразна форма.

Ориз. 7. Неврогенната тръба е разположена в центъра. Страничният и енцефалокардният волвулус преместват кардиогенната зона от главата към вентралната област.


Фиг.8. На 22-ия ден кардиогенната зона е представена от ендокардната тръба и перикардната кухина. Кардиогенната зона постепенно се премества от предната позиция към долната и задната позиция на ембриона.


Ориз. 9. Ендокардна тръба на 18 ден от кардиогенезата

Ендокардната тръба, образувана в края на главата, първо се раздвоява на вентрална и дорзална части. Във вентралната част се образуват две ендокардни тръби, а в дорзалната също две ендокардни тръби.

След процеса на сгъване в гръдната област на ембриона две ендокардни тръби се сливат. Образуването на сърдечната тръба започва със сливането на ендокардиалните зачатъци.

Фиг. 10. Образуване на сърдечната тръба.

Образуване на сърдечна бримка.


Ориз. 11 Начален етап на формиране на сърдечната бримка.
На 23-ия ден сърдечната тръба започва да се уголемява и набъбва. Част от него се измества надясно, част наляво. Кардиогенната тръба се огъва, за да образува D-примка.

Ориз. 12. Етапите на образуване на сърдечната бримка започват на 22-ия ден (А), до 24-ия ден се образува най-вече бримката (Б).

Сърдечната тръба вече има клетъчна спецификация в самото начало на своето формиране. Клетки, посветени на образуването на миокарда чрез експресиране на Xin транскрипта, чийто протеинов продукт е необходим на сърдечната тръба, за да образува примка. Уточняването на атриума и вентрикулите се извършва дори преди образуването на цикъла. Атриумът и вентрикулите имат различни миозини, което определя тяхната диференциация. В тръбовидното сърце (преди образуването на бримката) двата миозина се припокриват в областта на атриовентрикуларния канал, свързващ бъдещите области на сърцето. Над вентрикулите truncus arteriosus също има своя собствена клетъчна диференциация.

Ден 19 ембрион. Ден 22 Ден 24

Ориз. 13. Диференциация на клетки в различни части на сърцето.

На 25-ия ден дясната и лявата камера се образуват в извита примка. Зад лявата камера ендокардната тръба се издува назад - образува се атриум, който продължава във венозен синус, който по-късно преминава във вена кава, белодробни вени и коронарен синус. В областта на главата кардиогенната тръба образува конотрункус, който по-късно се развива в аортата и белодробния ствол.



Фиг. 14. Последният етап от образуването на сърдечната бримка.
Кръвният поток първоначално преминава през венозния синус, след това през лявото предсърдие, лявата камера, дясната камера и конотрункуса.


Ориз. 15. Движение на кръвта през кухините на сърцето.

П

трансформации във венозния синус.


На 28-ия ден от ембриогенезата настъпва трансформация във венозния синус.

Първо, венозният синус получава венозна кръв от десния и левия синусов рог. Всеки рог получава кръв от три главни вени: жлъчната вена, пъпната вена и общата сърдечна вена.

В началото връзката между синуса и атриума е широка. Но скоро входът на синуса се измества надясно.

Дясната вена на жълтъчната торбичка по-късно се превръща в долна празна вена.

Сърдечните и пъпните вени се развиват, оставяйки само тази част, която се превръща в коронарен синус, който ще бъде голямата дренажна вена на сърцето.

Ориз. 16. Дорзален изглед на венозния синус. Тирето показва входа на венозния синус в предсърдната кухина. ACV – предна кардинална вена; PCV – задна кардинална вена; UV – пъпна вена VIT, V – вителлинни вени; CCV – обща кардинална вена.

Задната изпъкналост, която ще бъде атриумът, покрива цялата задна част на сърцето и заобикаля конотрункуса. Задната част на примитивния атриум е представена от синус венозус, който е прикрепен към атриума чрез синоатриалното съединение. Във венозния синус се разграничават няколко отвора: след образуването на белодробните вени те се свързват с атриума - белодробни венозни отвора; с инволюция на левия рог на венозния синус, коронарният синус се отделя. Отворите на горната и долната празна вена се образуват от дясната вена на жълтъчната торбичка.
След заличаване на дясната пъпна и лявата жителна вена за 5 седмици синусният рог губи значението си. (Фиг. 16.B).
Когато лявата обща кардинална вена е облитерирана през 10-та седмица, остатъците от левия синусов рог се трансформират в наклонената вена на лявото предсърдие и коронарния синус (фиг. 17).

Фиг. 17. Последният етап на развитие на венозния синус и големите вени.


Десният рог става част от дясното предсърдие и образува гладкостенната част на дясното предсърдие. (фиг. 11.11). Входът към него синоатриален отвор,отстрани е ограничен от клапни гънки, дясна и лява венозна клапа (фиг. 18.A).

Клапите се сливат дорсокраниално, за да образуват ръб, наречен фалшива преграда. Първоначално клапите са големи, но когато десният синусов рог прераства в стената на предсърдието, лявата венозна клапа и фалшивата преграда се сливат с предсърдната преграда, която до този момент се развива (фиг. 18.B).

Ориз. 18. Вентрален изглед на коронарни разрези през сърцето на нивото на атриовентрикуларния канал. Венозни клапи. А. Ембрионът е на 5 седмици.

Б. електронна микроскопия


Ден 32 Ден 35

Фиг. 19. Разделяне на синоатриалния отвор в отвора на венозните съдове.
На 33-35 дни долната и горната празна вена се разделят и отделят.

Отворът на коронарния синус също става видим. Устието на долната и горната празна вена и устието на коронарния синус са част от задната стена на дясното предсърдие.

Изходите на 4-те белодробни вени, които се намират в задната част на примитивния атриум, са част от бъдещото ляво предсърдие.


Образуване на сърдечни прегради.
Основните сърдечни прегради се формират между дни 27 и 37 (4-5 седмици от ембриогенезата или 6-8 седмици от акушерството), когато ембрионът е дълъг 5-17 mm.

Методи за формиране на прегради.

Един от начините за образуване на прегради е чрез активен растеж, взаимно приближаване и свързване на две тъканни маси, така че луменът да се раздели на два отделни канала. Такава преграда може да се образува и чрез активен растеж на една тъканна маса, която расте, докато достигне противоположната стена (фиг. 20, Б). Образуването на такива тъканни маси зависи от синтеза и отлагането на извънклетъчния матрикс и клетъчната пролиферация. Тези образувания се наричат ендокардни подложки,развият се в атриовентрикуларни и конотрункусни зони.На тези места те допринасят за образуването на предсърдната и междукамерната преграда (мембранозната част), атриовентрикуларните клапи, както и аортните и белодробните стволове.


Вторият начин за образуване на прегради е следният: малка част от тъканта в стената не расте, а зоните около нея бързо се разширяват, след което се образува тесен ръб между двете зони (фиг. 20, D и E) . такава преграда никога няма да раздели напълно лумена, но между двете разширени секции остава тесен комуникационен канал. Обикновено се затваря срещу тъкан от съседни пролифериращи участъци. Такава преграда след образуването си частично се отделя предсърдия и вентрикули.

Ориз. 20. Образуване на преграда поради растежа на противоположни ръбове.

Оформяне на преграда поради свързването на две стени.

Образуване на прегради в атриума.

В края на 4-та седмица от ембриогенезата (6 седмица от бременността) в лумена от горната стена на общото предсърдие израства гребен с форма на полумесец. Този гребен е част септум примум(ориз . 21, А, Б).Двата края на тази преграда растат по посока на ендокардиалния анлаг в атриовентрикуларния канал. Дупката между долния ръб на септум примум и ендокардните зародиши е първичен отвор.

Ендокардиалните зародиши растат по ръба на първичната преграда, затваряйки примордиалния отвор. Но благодарение на апоптозата се получава перфорация на преградата в горната част - образува се вторичен отвор (фиг. 21, C, D).

Когато луменът на дясното предсърдие се увеличи поради вклиняване на синусовия рог, се появява нова полумесечна гънка - септум секундум (Фиг. 21 D, E). Но не осигурява пълно отделяне на атриумната кухина. Предният му край продължава надолу към атриовентрикуларната преграда. Когато лявата венозна клапа и фалшивият септум са свързани с десния ръб на septum secundum, свободният извит ръб на septum secundum припокрива foramen secundum. Част от septum primum, след изчезването на горната част, става клапа на овалния прозорец.Връзката между предсърдията е конусовидна и кръвта обикновено тече през отвора само отдясно наляво. След раждането, когато се включи белодробният кръвоток и се повиши налягането в лявото предсърдие, клапата на овалния прозорец се притиска и прераства. Но в приблизително 20% от случаите връзката на първичната и вторичната преграда е непълна.

Но когато овалното прозорче не е затворено, няма значително отделяне на кръв и се затваря в 90% от случаите до 1 година.


Ориз. 21. Предсърдни прегради в различни стадии на развитие. А. 30 дни – ембрион 6 мм. C, D. 33 дни – ембрион 9 мм. G – 37 дни – 14 мм ембрион. D, E. Новородено.

Образуване на примитивни предсърдия и вентрикули.
До 32-ия ден се появяват ендокардни подложки, които стесняват сърдечната тръба, образувайки примитивните предсърдия и вентрикули, това е бъдещият атриовентрикуларен жлеб.

С пролиферацията на 4 тъканни области т.нар ендокардни подложки,кухината на сърдечната тръба се стеснява още повече. Вентралните и дорзалните подложки са свързани помежду си, образувайки десния и левия атриовентрикуларен отвор (фиг. 20). През този период сърцето се разделя на примитивни предсърдия и вентрикули.


Ориз. 20. Образуване на атриовентрикуларни прегради и разделяне на предсърдия и вентрикули.


Фиг.21. Образуване на вентрикули и предсърдия.

Образуване на атриовентрикуларни клапи.

След сливането на атриовентрикуларните ендокардиални зачатъци, всеки от атриовентрикуларните отвори става заобиколен от локални израстъци от плътен мезенхим (фиг. 22.A). Когато тъканите, разположени на повърхността на тези израстъци, обърнати към лумена на вентрикулите, се разтварят и изтъняват от кръвния поток (апоптоза) (фиг. 22, B), се образуват клапи, които остават прикрепени към камерната стена чрез мускулни връзки, които впоследствие се превръщат в папиларни мускули. Някои от връзките претърпяват обратно развитие и се заменят с плътна тъкан и сухожилни нишки. Сега клапите се състоят от плътна тъкан - листове, покрити с ендокард и свързани с удебелени трабекули на стените на камерите, папиларни мускули, с помощта на сухожилни влакна (фиг. 22 B). По този начин се образуват две клапни платна в левия атриовентрикуларен канал (митрална клапа) и три в десния (трикуспидна клапа) (фиг. 22).



Фиг.22. Образуване на атриовентрикуларни клапи.

Развитие на преградата във вентрикулите.
В края на 4-та седмица от ембриогенезата (6 седмици от бременността) две примитивни вентрикули започват да се разширяват. Това се случва чрез растежа на миокарда отвън и образуването на изпъкнали трабекули отвътре. Медиалните стени на вентрикулите се сближават и постепенно се срастват, образувайки мускулна интервентрикуларна преграда. (Фиг.23).

Пространството между свободния ръб на мускулната част на интервентрикуларната преграда и слетите ендокардни зачатъци осигурява комуникация между вентрикулите.



Фиг.23. Образуване на интервентрикуларната преграда.

интервентрикуларен отвор,който се намира над мускулната част на IVS, намалява по размер с завършването на образуването на коничната преграда. На следващия етап се постига затваряне на отвора поради пролиферацията на тъкан от долния ендокарден рудимент по протежение на върха на мускулната част на IVS. Тази тъкан се слива със съседните части на коничната преграда. След пълно затваряне интервентрикуларният отвор се превръща в мембранна част на междукамерната преграда.

Образуване на септум в truncus arteriosus и conus cardiacis.
През петата седмица (7 седмица от бременността) в truncus arteriosus се появяват двойки срещуположно разположени гребени. Тези хребети стеблови ролкиили рудименти, разположени на дясната горна стена ( дясна горна ролка на стеблото)и на лявата долна стена ( ляв долен валяк на стеблото)(фиг. 24).

Ориз. 24. Образуване на конотрункалната преграда.


Десният горен стволов гребен расте дистално и наляво, докато левият долен стволен гребен расте дистално и надясно. Израствайки по посока на аортния сак, гребените се завъртат един около друг, като по този начин маркират спиралния ход на бъдещата преграда. (фиг. 24). След пълно сливане се образуват хребети преграда,известен като аортопулмонален, разделящ ствола на аортен и белодробен канал.

По време на появата на стволови гребени, подобни гребени (примордии) се развиват по дясната дорзална и лявата вентрална стена на сърдечния конус. (). Коничните ръбове растат един към друг и дистално, за да се съединят с преградата на стъблото.

След сливането на двата конусни гребена, преградата разделя конуса на предно-латерална (изходен тракт на дясна камера) и ретромедиална (изходящ тракт на лява камера) части. (фиг. 24).
Образуване на полулунни клапи.
След това, когато разделянето на багажника е почти завършено, на 8-9 седмица от бременността, се образуват туберкули на подлежащите гребени на багажника, по един от всяка двойка, свързани с белодробния и аортния канал. Срещу развитите стъблени гребени в двата канала се появява трета туберкула. Постепенно тъканите на горната повърхност на туберкулите се разтварят, образувайки полумесечни клапи (фиг. 25).

Фиг.25. Образуване на полулунни клапи. А – 7 седмици. B – 8 седмици. B – 9 седмици.

Ориз. 26. Полулунни клапи на белодробния ствол 8-9 седмици. бременност.

Развитие на артериалните съдове.

Ориз. 27.Образуване на артериални и венозни съдове.

Ориз. 28. Съдово развитие на плода.


Отразявайки прехода в процеса на филогенезата от хрилната циркулация към белодробната циркулация, при хората, в процеса на онтогенезата, първо се образуват хрилните артерии, които след това се трансформират в артериите на белодробната и телесната циркулация (фиг. 28). ).
При 3-седмичен ембрион trunkus arteriosus, излизащ от сърцето, поражда два артериални ствола, т.нар. вентрални аорти (дясно и ляво). Вентралните аорти вървят във възходяща посока, след което се обръщат обратно към дорзалната страна на ембриона; тук те, преминавайки отстрани на хордата, отиват в посока надолу и се наричат дорзални аорти . Дорзалните аорти постепенно се приближават една към друга и в средната част на ембриона се сливат в една несдвоена низходяща аорта орту.

Ориз. 29. Трансформация на хрилните дъги.


Тъй като висцералните дъги се развиват в края на главата на ембриона, във всяка от тях се образува така наречената бранхиална аортна дъга или артерия; тези бранхиални артерии свързват вентралната и дорзалната аорта от всяка страна. По този начин, в областта на бранхиалните дъги, вентралната (възходяща) и дорзалната (низходяща) аорта са свързани помежду си с помощта на 6 чифта бранхиални артерии.


Ориз. 30. Трансформация на бранхиалните артерии и вентралната и дорзалната аорти.


Впоследствие част от бранхиалните артерии и част от дорзалната аорта, особено дясната, се редуцират, а от останалите първични съдове се развиват големи перикардни и главни артерии, а именно:

Trunkus arteriosus - разделя се от челната преграда на вентралната част, от която се образува белодробният ствол, и дорзалната част, която преминава във възходяща аорта.

6-та двойка хрилни артерии, която при белодробните риби и земноводните придобива Връзкас белите дробове, се превръща в две при хората белодробни артерии- дясно и ляво. Освен това, ако дясната бранхиална артерия е запазена само в малък проксимален сегмент, тогава лявата остава по цялата си дължина, образувайки ductus arteriosus (DUKTUS ARTERIOSUS BOTALLI), КОЯТО СВЪРЗВА БЕЛОДРОБНИЯ СТРУНК С КРАЯ НА АОРТНАТА ДЪГА, КОЙТО ИМАзначение за кръвообращението на плода.

Четвъртата двойка хрилни артерии е запазена от двете страни по цялата си дължина, но води до различни съдове. Лявата четвърта бранхиална артерия, заедно с лявата вентрална аорта и част от дорзалната аорта, образуват ДЪГА НА АОРТАТА (аркус аорти).


Проксималният сегмент на дясната вентрална аорта се превръща в брахиоцефалния ствол (truncus brachiocephalicus), дясната четвърта бранхиална артерия се превръща в началото на дясната субклавиална артерия (a.subclavia dextra), простиращ се от посочения ствол. Лявата субклавиална артерия произлиза от дорзалната аорта каудално до последната разклонена артерия.

Дорзалните аорти в областта между третата и четвъртата бранхиална артерия са заличени; в допълнение, дясната дорзална аорта също е заличена от началото на дясната субклавиална артерия до нейното сливане с лявата дорзална аорта.

И двете вентрални аорти в областта между четвъртата и третата аортна дъга се трансформират в общи каротидни артерии ( aa.carotides communes), като дясната обща каротидна артерия произхожда от брахиоцефалния ствол, а лявата - директно от аортната дъга. В по-нататъшния ход се превръщат вентралните аорти във външните каротидни артерии(аа.

външни каротиди).

Третата двойка бранхиални артерии и дорзалните аорти в сегмента от третата до първата бранхиална дъга се развиват по време на вътрешни каротидни артерии(aa. carotides internae) .

- втората двойка хрилни артерии се превръща в лингвална и фарингеална артерия (aa.lingualis при pharyngeae).

Първата двойка бранхиални артерии се превръща в максиларни, лицеви и темпорални артерии.

От дорзалните аорти възникват поредица от малки чифтни съдове, преминаващи дорзално от двете страни на невралната тръба, наречени сегментни артерии, които образуват поредица от анастомози, продължаващи в надлъжна посока, наречени гръбначни артерии.

Висцералните артерии на коремната кухина се развиват отчасти от вителинно-мезентериалните артерии и отчасти от аортата.

Артериите на крайниците се развиват от клоните на аортата.


Ориз. 31. Оформени фетални съдове на 8 седмица от развитието.

Развитие на вените.

В началото на плацентарното кръвообращение, когато сърцето е в цервикалната област и все още не е разделено от прегради на венозна и артериална половина, венозната система има сравнително проста структура. Големи вени минават по тялото на ембриона: в областта на главата и шията - предни кардинални вени (дясно и ляво)и в останалата част от тялото - задни кардинални вени (дясно и ляво).Приближавайки се до венозния синус на сърцето, предните и задните кардинални вени от всяка страна се сливат, образувайки т.нар. канали на Кювие (вдясно и вляво), които, имайки отначало строго напречен ход, се вливат във венозния синус на сърцето.

Заедно с чифтните кардинални вени има още един несдвоен венозен ствол първичен вена кава непълноценен , който под формата на малък съд също се влива във венозния синус.

По-нататъшните промени в местоположението на венозните стволове са свързани с изместването на сърцето от цервикалната област надолу и разделянето на венозната му част на дясно и ляво предсърдие. И двата канала се изпразват в дясното предсърдие. Между дясната и лявата предна кардинална вена се появява анастомоза, през която кръвта от главата се влива в десния канал на Кювие, а левият канал е заличен, с изключение на малка част, която става коронарен синус на сърцето (синусите коронарни съдове cordis). Анастомозата се превръща в ляво брахиоцефално в en, а самата лява предна сърдечна вена под началото на анастомозата е заличена.

Дясната предна кардинална вена отива към образуването на два съда: частта от нея, разположена над сливането на анастомозата, се превръща в дясна брахиоцефална вена,а частта под анастомозата заедно с десния канал на Кувиер се трансформира в горна празна вена.Ако анастомозата е недоразвита, е възможна аномалия в развитието - две горни празни вени.

образование долна празна венасвързано с появата на анастомози между задните кардинални вени. Една анастомоза, разположена в илиачната област, източва кръвта от левия долен крайник към дясната кардинална вена; В резултат сегментът на лявата задна кардинална вена, разположен над анастомозата, се намалява, а самата анастомоза се превръща в лява обща илиачна вена.

Дясната задна кардинална вена в областта преди сливането на анастомозата (която се е превърнала в лява обща илиачна вена) се трансформира в дясна обща илиачна вена,и по хода от сливането на двете илиачни вени до сливането на бъбречните вени се развива във вторична долна празна вена. Останалата част от вторичната долна куха вена се образува от несдвоената първична долна куха вена, която се влива в сърцето и се свързва с дясната долна кардинална вена на кръстовището на бъбречните вени (има втора анастомоза между кардиналните вени, която се оттича кръв от левия бъбрек).

Така , долна празна венасе състои от две части: от дясната задна кардинална вена (преди сливането на бъбречните вени) и от първичната долна празна вена (след сливането).

Тъй като долната празна вена източва кръв към сърцето от цялата каудална половина на тялото, значението на задните кардинални вени отслабва, те изостават в развитието си и се превръщат в v. Азигос(дясна задна кардинална вена) и във v.hemiazygos (лява задна кардинална вена).

V.hemiazygos се влива в v. Азигосчрез трета анастомоза, развиваща се в гръдната област (в областта между бившите задни кардинални вени).

Портална венасе образува във връзка с трансформацията на вителинно-мезентериалните вени, през които кръвта от жълтъчната торбичка идва в черния дроб. Участъкът от вената в пространството от сливането на мезентериалната вена до портала на черния дроб се превръща в порталната вена.

Когато се формира плацентарното кръвообращение, пъпните вени влизат в пряка комуникация с порталната вена, а именно: лявата пъпна вена се отваря в левия клон на порталната вена и по този начин пренася кръвта от плацентата към черния дроб, а дясната пъпна вена е заличени.

Част от кръвта тече в допълнение към черния дроб през анастомоза между левия клон на порталната вена и крайния сегмент на дясната чернодробна вена - наречен ductus venosus (Arantii)). След раждането той се заличава в ligamentum venosum на Arantius.

Човешката сърдечно-съдова система е представена във всички отдели - от сърцето до капилярите - от слоести тръби. Тази структура, чиито основи възникват още в ранните етапи на ембрионалното развитие, се запазва на всички следващи етапи.

Първите кръвоносни съдове се появяват извън тялото на ембриона, в мезодермата на стената на жълтъчната торбичка (фиг. 1). Техният зародиш се намира под формата на натрупвания от клетъчен материал на екстраембрионалната мезодерма – т.нар. кръвни островчета. Клетките, разположени по периферията на тези островчета - ангиобласти - активно се размножават митотично. Те се сплескват, установяват по-тесен контакт помежду си, образувайки стената на съда. Така възникват първичните съдове, които са тънкостенни тръби, съдържащи първична кръв. Първоначално стената на новообразуваните съдове не е непрекъсната: в големи области кръвните острови дълго време нямат съдова стена. Малко по-късно съдовете се появяват по подобен начин в мезенхима на тялото на ембриона. Разликите се състоят в това, че в кръвните острови извън тялото на ембриона ангио- и хематогенните процеси протичат паралелно, докато в тялото на ембриона мезенхимът, като правило, образува ендотелни тръби, свободни от кръв. Скоро се установява комуникация между така образуваните ембрионални и екстраембрионални съдове. Само в този момент екстраембрионалната кръв навлиза в тялото на ембриона. В същото време се записват първите контракции на сърдечната тръба. Така започва образуването на първото, жълтъчно, кръвообращение на развиващия се ембрион.


Първите съдови зародиши в тялото на ембриона се забелязват по време на образуването на първата двойка сомити. Те са представени от нишки, състоящи се от натрупвания на мезенхимни клетки, разположени между мезодермата и ендодермата на нивото на предстомашието. Тези връзки образуват два реда от всяка страна: медиален („аортна линия“) и страничен („сърдечна линия“). Краниално тези зародиши се сливат, образувайки подобно на мрежа „ендотелно сърце". В същото време от мезенхима отстрани на тялото на ембриона между ендодермата и мезодермата се образува зачатъкът на пъпните вени. След това, се отбелязва преференциалното развитие на сърцето, двете аорти и пъпните вени.Само след тези главни магистрали на вителлина и хорионното (алантоично) кръвообращение се формира главно (етап от 10 двойки сомита) и всъщност развитието на други съдове на тялото на ембриона започва (Clara, 1966).

В човешкия ембрион кръвообращението във вителинния и алантоисния кръг започва почти едновременно в 17-сегментния ембрион (началото на сърдечните удари). Вителлинното кръвообращение при хората не съществува дълго, алантоичното кръвообращение се трансформира в плацентарно кръвообращение и продължава до края на пренаталния период.

Описаният метод за образуване на съдове се среща главно в ранната ембриогенеза. Съдовете, които се образуват по-късно, се развиват по малко по-различен начин. С течение на времето методът за ново образуване на кръвоносни съдове (първоначално от капилярен тип) чрез пъпкуване става все по-широко разпространен. Този последен метод става единственият в постембрионалния период.


В ембриогенезата на човека сърцето се формира много рано (фиг. 2), когато ембрионът все още не е отделен от жълтъчния мехур и чревната ендодерма в същото време представлява покрива на последния. По това време в кардиогенната зона в цервикалната област, между ендодермата и висцералните листа на спланхнотомите отляво и отдясно, се натрупват мезенхимни клетки, излизащи от мезодермата, образувайки клетъчни връзки отдясно и отляво. Тези връзки скоро се превръщат в ендотелни тръби. Последният, заедно с прилежащия мезенхим, изграждат ендокарда. Веднага трябва да се отбележи, че анлагите на ендокарда и кръвоносните съдове са по принцип идентични. Това предполага фундаменталното сходство на процесите на хистогенеза и техния резултат - окончателни структури. Едновременно с образуването на ендотелни тръби протичат процеси, които водят до образуването на останалите мембрани на сърцето - миокарда и епикарда. Такива процеси протичат в спланхноплевралните слоеве, съседни на ендокардните зачатъци. Тези зони се удебеляват и растат, обграждайки ендокардиалния рудимент с торбичка, която стърчи в телесната кухина. Той съдържа както елементи, които по-късно образуват миокарда, така и елементи, които изграждат епикарда. Цялата формация в това отношение се нарича миоепикардна мантия или по-често миоепикардна плоча.

Междувременно чревната тръба се затваря в областта на фаринкса. В тази връзка левият и десният рудимент на ендокарда се сближават все повече и повече, докато се слеят в една тръба (фиг. 3).Малко по-късно лявата и дясната миоепикардна пластина също се обединяват.

Отначало миоепикардната пластина е отделена от ендокардната тръба чрез широка междина, пълна с желеподобно вещество. Впоследствие се сближават. Миоепикардната пластина се прилага директно върху ендокарда, първо в областта на венозния синус, след това предсърдията и накрая вентрикулите. Само в онези места, където впоследствие се образуват клапи, желеподобната субстанция се задържа за относително дълго време.

Полученият нечифтен сърдечен анлаж е свързан съответно с дорзалната и вентралната стена на телесната кухина на ембриона, дорзалния и вентралния мезентериум, които допълнително се редуцират (първо се редуцира вентралния, а след това дорзалния) и изглежда, че сърцето лежи свободно, сякаш е окачено, върху съдовете, в тялото на вторичната кухина, в перикардната кухина.

Трябва да се отбележи, че наред с широко разпространената идея за единството на образуването на целомичните кухини по отношение на хората, има мнение, че образуването на перикардната кухина настъпва по-рано от образуването на коремната кухина и независимо от него чрез сливането на отделни празнини, които възникват в мезодермата на главата на ембриона (Clara, 1955, 1962).


Първоначално сърцето е права тръба, след това каудалното продължение на сърдечната тръба, приемащо венозни съдове, образува венозния синус. Главният край на сърдечната тръба е стеснен. По това време се разкрива ясна метамерна структура на сърдечната тръба. Метамерите, съдържащи материал от основните дефинитивни части на сърцето, са ясно различими. Тяхното разположение е обратно на топографията на съответните участъци на окончателно оформеното сърце.

Показано е (De Haan, 1959), че в ранното тубулно сърце ендокардът е представен от един слой свободно разположени ендотелни клетки, в цитоплазмата на които се открива значително количество електронно-плътни гранули. Миокардът се състои от рехаво подредени многоъгълни или вретеновидни миобласти, образуващи слой с дебелина 2-3 клетки. Тяхната цитоплазма е богата на вода, съдържа голямо количество гранулиран материал (вероятно РНК, гликоген) и сравнително малък брой равномерно разпределени митохондрии.


Един от факторите, характеризиращи ранните етапи на развитие на сърцето, е бързият растеж на първичната сърдечна тръба, която се увеличава по дължина по-бързо от кухината, в която се намира. Това обстоятелство е една от причините сърдечната тръба, увеличавайки се по дължина, да образува редица характерни завои и разширения (фиг. 4). В този случай венозният участък се измества краниално и покрива артериалния конус отстрани, а артериалният участък нараства силно и се движи каудално. В резултат на това в развиващото се сърце на ембриона се виждат контурите на основните му дефинитивни участъци - предсърдията и вентрикулите (фиг. 5).

Волкова О. В., Пекарски М. И. Ембриогенеза и възрастова хистологиявътрешни човешки органи. М .: “Медицина”, 1976. - 412 с., ил.
Глава I Въпроси на анте- и постнаталната хистогенеза на сърдечно-съдовата система (стр. 5-39):
- стр. 5-10;
- стр. 10-20;
- стр. 20-27;
- стр.28-39.

Сърцето се развива от мезодермата през 3-та седмица от ембриогенезата под формата на сдвоени тръби (торбички) на нивото на фаринкса от двете страни на първичното черво между ендодермата и спланхноплеврата. Сливайки се, тези отметки образуват една тръба - тръбесто сърцес двупластова стена. Впоследствие от вътрешния слой на тръбата се образува ендокардът, а от външния - миокардът и епикардът. Сърдечната пъпка се намира в областта на шията. Краниално преминава в truncus arteriosus, а каудално в разширения венозен синус.

Средната част на тръбното сърце расте бързо и придобива формата на дъга, т.к Краниалните и каудалните участъци на сърдечния анлаг са фиксирани от останките на дорзалния мезентериум на сърцето. Мястото на завоя е бъдещият връх на сърцето, черепната част на дъгата е бъдещият артериален участък, а каудалната част е венозният участък на сърцето.

Впоследствие средната част на арката се огъва, придобивайки S-образна форма (сигмоидно сърце).В този случай атриумът и намаленият венозен синус са разположени дорзално и са разположени във възходящата част на сигмоидното сърце, а вентрикулът и артериалният ствол са в предната му изпъкнала част.

Атриовентрикуларният жлеб (бъдещ коронарен жлеб) се появява на външната повърхност на сигмоидното сърце. Атриумът комуникира с вентрикула чрез атриовентрикуларен (с форма на ухо) канал, по чиито стени възникват вентрални и дорзални удебеления - атриовентрикуларни ендокардни гребени, от които впоследствие се развиват би- и трикуспидални клапи.

В устието на truncus arteriosus се образуват 4 ендокардни гребена (преден, заден и два странични), които след образуването на преградата се превръщат в полулунни клапи на аортните клапи и белодробния ствол.

На 4-та седмица от ембриогенезата първичната междупредсърдна преграда расте от горно-задната част на вътрешната повърхност на общото предсърдие към атриовентрикуларния отвор и разделя общото предсърдие на дясно и ляво.

Това разделение обаче не е пълно, т.к преградата запазва широк първичен интератриален отвор. Вдясно от първичната преграда, от горната задна стена на атриума, нараства вторичната междупредсърдна преграда, която се слива с първичната преграда, разделяйки напълно двете предсърдия. Краниалната част на septum secundum се пробива, за да образува вторичния междупредсърден отвор (foramen ovale).

В началото на 8-та седмица от ембриогенезата се образува гънка на задната стена на вентрикуларния анлаг - бъдещата интервентрикуларна преграда, която расте напред и нагоре. В същото време в артериалния ствол се появяват две гънки, които растат една към друга и надолу; сливайки се, те образуват аортопулмоналната преграда, която отделя възходящата част на аортата от белодробния ствол и разделя 4 ендокардни гребена на полулунни куспиди: 1 предна и 2 задна за белодробния ствол, 2 предна и 1 задна за аортата. Продължавайки надолу, тази преграда расте към интервентрикуларната преграда, образувайки нейната мембранна част.

Поради появата на прегради (интервентрикуларни, аортопулмонални, междупредсърдни), четирикамернасърце. По време на развитието сърцето постепенно се спуска от цервикалната област в гръдната кухина, където променя позицията си в зависимост от възрастта.

Човешкото сърце започва да се развива много рано (на 17-ия ден от вътрематочното развитие) от два мезенхимни зародиша, които се превръщат в тръби. След това тези тръби се сливат в несдвоено просто тръбесто сърце, разположено на шията, което отпред преминава в примитивната луковица на сърцето и отзад в разширения синус венозус. Предната му част е артериална, задната част е венозна. Бързият растеж на фиксираната средна тръба кара сърцето да се огъва в S-образна форма. Съдържа атриум, венозен синус, вентрикул и луковица с truncus arteriosus. На външната повърхност на сигмоидното сърце се появяват атриовентрикуларният жлеб (бъдещият коронарен жлеб на окончателното сърце) и булбовентрикуларният жлеб, който изчезва след сливането на луковицата с truncus arteriosus. Атриумът комуникира с вентрикула чрез тесен атриовентрикуларен (ушен) канал. В стените му и в началото на артериалния ствол се образуват ендокардни ръбове, от които се образуват атриовентрикуларните клапи, клапите на аортата и белодробния ствол. Общото предсърдие расте бързо и обгръща артериозния ствол отзад, с който по това време се слива примитивната крушка на сърцето. От двете страни на артериалния ствол се виждат две издатини отпред - зачатъците на дясното и лявото ухо. На 4-та седмица междупредсърдната преграда се появява и расте надолу, разделяйки предсърдията. Горната част на тази преграда се пробива, образувайки междупредсърдния (овален) отвор. На 8-та седмица започват да се образуват интервентрикуларната преграда и преградата, разделяйки артериалния ствол на белодробния ствол и аортата. Сърцето става четирикамерно. Венозният синус на сърцето се стеснява, превръщайки се заедно с намалената лява обща кардинална вена в коронарния синус на сърцето, който се влива в дясното предсърдие.

Основните варианти и аномалии (малформации) на сърцето, големите артерии и вени.

Сърдечните пороци са патологично състояние на сърцето, при което се наблюдават дефекти в клапния апарат или неговите стени, което води до сърдечна недостатъчност. Има две големи групи сърдечни пороци, вродени и придобити. Заболяванията са хронични, бавно прогресиращи, терапията само облекчава хода им, но не премахва причината за възникването им, пълно възстановяване е възможно само с хирургическа намеса.

Вродените сърдечни дефекти са патологични състояния, при които в резултат на нарушения в процеса на ембриогенезата възникват дефекти в сърцето и съседните съдове. При вродени сърдечни дефекти се засягат главно стените на миокарда и големите съдове, съседни на него. Заболяването прогресира бавно, без навременна хирургическа намеса детето развива необратими морфологични промени, а в някои случаи е възможна смърт. При адекватно хирургично лечение настъпва пълно възстановяване на сърдечната дейност. Те включват:

Коарктацията на аортата е един от най-честите вродени сърдечни дефекти, които не са придружени от патологично кръвотечение. Това разкрива стеснение на аортата до оклузия, най-често в областта на провлака. Горните части на тялото на такива пациенти са по-добре кръвоснабдени от долните, така че при преглед понякога могат да се разкрият характерни черти на тялото: добре развит раменен пояс, тънки крака, тесен таз. Пулсът на феморалната артерия от двете страни не се открива.

Открит дуктус артериозус

се среща както изолирано, така и в комбинация с други аномалии. В изолирания вариант, колкото по-широк е луменът на аномалната анастомоза, толкова по-голямо е изхвърлянето на кръв от аортата в белодробната артерия. Постепенно се развива белодробна хипертония, с увеличаването й се появяват оплаквания от умора, задух и болка в сърцето; има склонност към чести възпалителни белодробни заболявания.



Подобни статии