Organizmat fotosintetikë. Përkufizimi dhe karakteristikat e përgjithshme të fotosintezës, kuptimi i fotosintezës. Roli i fotosintezës për biosferën

Procesi i shndërrimit të energjisë rrezatuese nga Dielli në energji kimike duke përdorur këtë të fundit në sintezën e karbohidrateve nga dioksidi i karbonit. Kjo është mënyra e vetme për të kapur energjinë diellore dhe për ta përdorur atë për jetën në planetin tonë.

Kapja dhe transformimi i energjisë diellore kryhet nga një sërë organizmash fotosintetikë (fotoautotrofë). Këtu përfshihen organizmat shumëqelizorë (bimët më të larta jeshile dhe format e tyre më të ulëta - algat jeshile, kafe dhe të kuqe) dhe organizmat njëqelizorë (euglena, dinoflagellate dhe diatome). Një grup i madh i organizmave fotosintetikë janë prokariote - algat blu-jeshile, bakteret jeshile dhe vjollcë. Rreth gjysma e punës së fotosintezës në Tokë kryhet nga bimët më të larta jeshile, dhe gjysma e mbetur kryhet kryesisht nga algat njëqelizore.

Idetë e para për fotosintezën u krijuan në shekullin e 17-të. Më pas, ndërsa të dhënat e reja u bënë të disponueshme, këto ide ndryshuan shumë herë. [shfaqje] .

Zhvillimi i ideve për fotosintezën

Studimi i fotosintezës filloi në vitin 1630, kur van Helmont tregoi se vetë bimët formojnë substanca organike dhe nuk i marrin ato nga toka. Duke peshuar vazon e tokës në të cilën u rrit shelgu dhe vetë pema, ai tregoi se gjatë 5 viteve masa e pemës u rrit me 74 kg, ndërsa dheu humbi vetëm 57 g. Van Helmont arriti në përfundimin se bima mori pjesa tjetër e ushqimit të saj nga uji që përdorej për të ujitur pemën. Tani e dimë se materiali kryesor për sintezë është dioksidi i karbonit, i nxjerrë nga bima nga ajri.

Në 1772, Joseph Priestley tregoi se filizat e nenexhikut "korrigjonin" ajrin e "ndotur" nga një qiri i ndezur. Shtatë vjet më vonë, Jan Ingenhuis zbuloi se bimët mund të "korrigjojnë" ajrin e keq vetëm duke qenë në dritë dhe aftësia e bimëve për të "korrigjuar" ajrin është proporcionale me qartësinë e ditës dhe kohëzgjatjen e kohës që bimët qëndrojnë në dielli. Në errësirë, bimët lëshojnë ajër që është "i dëmshëm për kafshët".

Hapi tjetër i rëndësishëm në zhvillimin e njohurive rreth fotosintezës ishin eksperimentet e Saussure, të kryera në 1804. Duke peshuar ajrin dhe bimët para dhe pas fotosintezës, Saussure vërtetoi se rritja e masës së thatë të bimës tejkalonte masën e dioksidit të karbonit të përthithur nga ajri. Saussure arriti në përfundimin se një substancë tjetër e përfshirë në rritjen e masës ishte uji. Kështu, 160 vjet më parë procesi i fotosintezës u imagjinua si më poshtë:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Uji + Dioksidi i Karbonit + Energjia Diellore ----> Lënda Organike + Oksigjen

Ingenhues propozoi se roli i dritës në fotosintezë është të zbërthejë dioksidin e karbonit; në këtë rast, oksigjeni lëshohet dhe "karboni" i lëshuar përdoret për të ndërtuar indet bimore. Mbi këtë bazë, organizmat e gjallë u ndanë në bimë të gjelbra, të cilat mund të përdorin energjinë diellore për të "asimiluar" dioksidin e karbonit dhe organizma të tjerë që nuk përmbajnë klorofil, të cilat nuk mund të përdorin energjinë e dritës dhe nuk janë në gjendje të asimilojnë CO 2.

Ky parim i ndarjes së botës së gjallë u shkel kur S. N. Winogradsky në 1887 zbuloi bakteret kemosintetike - organizma pa klorofil të aftë për të asimiluar (d.m.th. të shndërruar në komponime organike) dioksid karboni në errësirë. Ajo u ndërpre gjithashtu kur, në 1883, Engelmann zbuloi bakteret e purpurta që kryejnë një lloj fotosinteze që nuk shoqërohet me çlirimin e oksigjenit. Dikur ky fakt nuk u vlerësua në mënyrë adekuate; Ndërkohë, zbulimi i baktereve kimiosintetike që asimilojnë dioksidin e karbonit në errësirë ​​tregon se asimilimi i dyoksidit të karbonit nuk mund të konsiderohet veçori specifike e fotosintezës.

Pas vitit 1940, falë përdorimit të karbonit të etiketuar, u konstatua se të gjitha qelizat - bimore, bakteriale dhe shtazore - janë të afta të asimilojnë dioksidin e karbonit, domethënë ta inkorporojnë atë në molekulat e substancave organike; Vetëm burimet nga të cilat ata marrin energjinë e nevojshme për këtë janë të ndryshme.

Një tjetër kontribut i madh në studimin e fotosintezës u dha në vitin 1905 nga Blackman, i cili zbuloi se fotosinteza përbëhet nga dy reaksione të njëpasnjëshme: një reaksion i shpejtë i dritës dhe një seri fazash më të ngadalta, të pavarura nga drita, të cilat ai i quajti reagimi i shpejtësisë. Duke përdorur dritën me intensitet të lartë, Blackman tregoi se fotosinteza vazhdon me të njëjtin ritëm nën dritën e ndërprerë me ndezje që zgjasin vetëm një pjesë të sekondës si nën dritën e vazhdueshme, pavarësisht nga fakti se në rastin e parë sistemi fotosintetik merr gjysmën e më shumë energji. Intensiteti i fotosintezës u ul vetëm me një rritje të konsiderueshme në periudhën e errët. Në studime të mëtejshme, u zbulua se shpejtësia e reaksionit të errët rritet ndjeshëm me rritjen e temperaturës.

Hipoteza tjetër në lidhje me bazën kimike të fotosintezës u parashtrua nga van Niel, i cili në vitin 1931 tregoi eksperimentalisht se fotosinteza në baktere mund të ndodhë në kushte anaerobe, pa çlirimin e oksigjenit. Van Niel sugjeroi se, në parim, procesi i fotosintezës është i ngjashëm në bakteret dhe në bimët e gjelbra. Në këtë të fundit, energjia e dritës përdoret për fotolizën e ujit (H 2 0) me formimin e një agjenti reduktues (H), i përcaktuar duke marrë pjesë në asimilimin e dioksidit të karbonit, dhe një agjent oksidues (OH), një pararendës hipotetik i oksigjen molekular. Në bakteret, fotosinteza vazhdon në përgjithësi në të njëjtën mënyrë, por dhuruesi i hidrogjenit është H2S ose hidrogjeni molekular, dhe për këtë arsye oksigjeni nuk lëshohet.

Idetë moderne rreth fotosintezës

Sipas koncepteve moderne, thelbi i fotosintezës është shndërrimi i energjisë rrezatuese të dritës së diellit në energji kimike në formën e ATP dhe fosfatit të reduktuar nikotinamide adenine dinukleotide (NADP · N).

Aktualisht, përgjithësisht pranohet se procesi i fotosintezës përbëhet nga dy faza në të cilat strukturat fotosintetike marrin një pjesë aktive. [shfaqje] dhe pigmentet e qelizave fotosensitive.

Strukturat fotosintetike

Në bakteret strukturat fotosintetike paraqiten ne forme invaginimesh te membranes qelizore duke formuar organele lamelare te mezozomes. Mezozomet e izoluara të marra nga shkatërrimi i baktereve quhen kromatofore; aparati i ndjeshëm ndaj dritës është i përqendruar në to.

Në eukariotët Aparati fotosintetik ndodhet në organele speciale ndërqelizore - kloroplaste, që përmbajnë pigmentin e gjelbër klorofil, i cili i jep bimës ngjyrën e saj të gjelbër dhe luan një rol vendimtar në fotosintezën, duke kapur energjinë e dritës së diellit. Kloroplastet, si mitokondritë, përmbajnë gjithashtu ADN, ARN dhe një aparat për sintezën e proteinave, d.m.th., ata kanë aftësinë e mundshme për të riprodhuar veten. Kloroplastet janë disa herë më të mëdha në madhësi se mitokondria. Numri i kloroplasteve varion nga një në alga deri në 40 për qelizë në bimët më të larta.

Përveç kloroplasteve, qelizat e bimëve jeshile përmbajnë edhe mitokondri, të cilat përdoren për të prodhuar energji gjatë natës përmes frymëmarrjes, si në qelizat heterotrofike.

Kloroplastet kanë një formë sferike ose të rrafshuar. Ato janë të rrethuara nga dy membrana - të jashtme dhe të brendshme (Fig. 1). Membrana e brendshme është e rregulluar në formën e pirgjeve të disqeve të rrafshuara si flluska. Ky pirg quhet grana.

Çdo kokërr përbëhet nga shtresa individuale të rregulluara si kolona monedhash. Shtresat e molekulave të proteinave alternohen me shtresa që përmbajnë klorofil, karoten dhe pigmente të tjera, si dhe forma të veçanta lipidesh (që përmbajnë galaktozë ose squfur, por vetëm një acid yndyror). Këto lipide surfaktante duket se absorbohen midis shtresave individuale të molekulave dhe shërbejnë për të stabilizuar strukturën, e cila përbëhet nga shtresa të alternuara proteinash dhe pigmentesh. Kjo strukturë me shtresa (lamellare) e granës ka shumë të ngjarë të lehtësojë transferimin e energjisë gjatë fotosintezës nga një molekulë në një molekulë aty pranë.

Tek algat nuk ka më shumë se një kokërr në çdo kloroplast dhe në bimët më të larta ka deri në 50 kokrra, të cilat ndërlidhen me ura membranore. Mjedisi ujor midis granës është stroma e kloroplastit, e cila përmban enzima që kryejnë "reaksione të errëta".

Strukturat e ngjashme me vezikulat që përbëjnë granën quhen tilaktoide. Ka nga 10 deri në 20 tilaktoide në granë.

Njësia elementare strukturore dhe funksionale e fotosintezës së membranës tilaktoide, që përmban pigmentet e nevojshme për kapjen e dritës dhe përbërësit e aparatit të transformimit të energjisë, quhet kuantozom, i përbërë nga afërsisht 230 molekula klorofile. Kjo grimcë ka një masë prej rreth 2 x 10 6 dalton dhe dimensione rreth 17.5 nm.

	Fazat e fotosintezës
	Faza e lehtë (ose faza e energjisë)	Faza e errët (ose metabolike)
Vendndodhja e reaksionit	Në kuantozomet e membranave tilaktoide, ndodh në dritë.	Ajo kryhet jashtë tilaktoideve, në mjedisin ujor të stromës.
Produktet Fillestare	Energjia e dritës, uji (H 2 O), ADP, klorofili	CO 2, ribuloz difosfat, ATP, NADPH 2
Thelbi i procesit	Fotoliza e ujit, fosforilimi Në fazën e dritës të fotosintezës, energjia e dritës shndërrohet në energjinë kimike të ATP, dhe elektronet e varfëra me energji të ujit shndërrohen në elektrone të pasura me energji të NADP. · N 2. Një nënprodukt i formuar gjatë fazës së dritës është oksigjeni. Reaksionet e fazës së dritës quhen "reaksione të dritës".	Karboksilimi, hidrogjenizimi, defosforilimi Gjatë fazës së errët të fotosintezës ndodhin “reaksione të errëta”, gjatë të cilave vërehet sinteza reduktive e glukozës nga CO 2. Pa energjinë e fazës së dritës, faza e errët është e pamundur.
Produktet përfundimtare	O 2, ATP, NADPH 2 Produkte të pasura me energji të reaksionit të dritës - ATP dhe NADP · H2 përdoret më tej në fazën e errët të fotosintezës.
Marrëdhënia midis fazave të dritës dhe errësirës mund të shprehet me diagram Procesi i fotosintezës është endergonik, d.m.th. shoqërohet me një rritje të energjisë së lirë, dhe për këtë arsye kërkon një sasi të konsiderueshme energjie të furnizuar nga jashtë. Ekuacioni i përgjithshëm për fotosintezën është: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol.

Bimët tokësore thithin ujin e nevojshëm për fotosintezën përmes rrënjëve të tyre, ndërsa bimët ujore e marrin atë me difuzion nga mjedisi. Dioksidi i karbonit, i nevojshëm për fotosintezën, shpërndahet në bimë përmes vrimave të vogla në sipërfaqen e gjetheve - stomata. Meqenëse dioksidi i karbonit konsumohet gjatë fotosintezës, përqendrimi i tij në qelizë është zakonisht pak më i ulët se në atmosferë. Oksigjeni i çliruar gjatë fotosintezës shpërndahet jashtë qelizës dhe më pas nga bima përmes stomatës. Sheqernat e prodhuara gjatë fotosintezës shpërndahen edhe në ato pjesë të bimës ku përqendrimi i tyre është më i ulët.

Për të kryer fotosintezën, bimët kanë nevojë për shumë ajër, pasi përmban vetëm 0.03% dioksid karboni. Për rrjedhojë, nga 10 000 m 3 ajër, mund të përftohen 3 m 3 dioksid karboni, nga i cili gjatë fotosintezës formohen rreth 110 g glukozë. Bimët në përgjithësi rriten më mirë me nivele më të larta të dioksidit të karbonit në ajër. Prandaj, në disa serra përmbajtja e CO 2 në ajër rregullohet në 1-5%.

Mekanizmi i fazës së dritës (fotokimike) të fotosintezës

Energjia diellore dhe pigmente të ndryshme marrin pjesë në zbatimin e funksionit fotokimik të fotosintezës: jeshile - klorofilet a dhe b, e verdha - karotenoidet dhe e kuqe ose blu - fikobilina. Midis këtij kompleksi pigmentesh, vetëm klorofili a është fotokimikisht aktiv. Pigmentet e mbetura luajnë një rol mbështetës, duke qenë vetëm mbledhës të kuanteve të dritës (një lloj lente që mbledh dritën) dhe përçuesit e tyre në qendrën fotokimike.

Bazuar në aftësinë e klorofilit për të absorbuar në mënyrë efektive energjinë diellore të një gjatësi vale të caktuar, qendrat funksionale fotokimike ose fotosistemet u identifikuan në membranat tilaktoide (Fig. 3):

• fotosistemi I (klorofil A) - përmban pigment 700 (P 700) që thith dritën me një gjatësi vale rreth 700 nm, luan një rol të madh në formimin e produkteve të fazës së lehtë të fotosintezës: ATP dhe NADP. · H 2
• fotosistemi II (klorofil b) - përmban pigmentin 680 (P 680), i cili thith dritën me një gjatësi vale 680 nm, luan një rol ndihmës duke rimbushur elektronet e humbura nga fotosistemi I përmes fotolizës së ujit.

Për çdo 300-400 molekula të pigmenteve që mbledhin dritë në fotosistemet I dhe II, ka vetëm një molekulë të pigmentit fotokimikisht aktiv - klorofil a.

Kuantike e lehtë e përthithur nga një bimë

• transferon pigmentin P 700 nga gjendja bazë në gjendjen e ngacmuar - P * 700, në të cilën humbet lehtësisht një elektron me formimin e një vrime elektronike pozitive në formën e P 700 + sipas skemës:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Pas së cilës molekula e pigmentit që ka humbur një elektron mund të shërbejë si një pranues elektroni (i aftë për të pranuar një elektron) dhe të shndërrohet në një formë të reduktuar

• shkakton zberthimin (fotooksidimin) e ujit ne qendren fotokimike P 680 te fotosistemit II sipas skemes.

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza e ujit quhet reaksioni Hill. Elektronet e prodhuara gjatë dekompozimit të ujit fillimisht pranohen nga një substancë e caktuar Q (nganjëherë quhet citokrom C 550 për shkak të përthithjes së tij maksimale, megjithëse nuk është citokrom). Më pas, nga substanca Q, përmes një zinxhiri transportuesish të ngjashëm në përbërje me atë mitokondrial, elektronet i furnizohen fotosistemit I për të mbushur vrimën elektronike të formuar si rezultat i përthithjes së kuanteve të dritës nga sistemi dhe për të rivendosur pigmentin P + 700

Nëse një molekulë e tillë thjesht merr të njëjtin elektron, atëherë energjia e dritës do të çlirohet në formën e nxehtësisë dhe fluoreshencës (kjo është për shkak të fluoreshencës së klorofilit të pastër). Megjithatë, në shumicën e rasteve, elektroni i çliruar i ngarkuar negativisht pranohet nga proteina speciale hekur-squfuri (qendra FeS), dhe më pas

1. ose transportohet përgjatë një prej zinxhirëve bartës përsëri në P+700, duke mbushur vrimën e elektroneve
2. ose përgjatë një zinxhiri tjetër transportuesish përmes ferredoksinës dhe flavoproteinës në një pranues të përhershëm - NADP · H 2

Në rastin e parë, ndodh transporti ciklik i mbyllur i elektroneve, dhe në rastin e dytë, ndodh transporti jociklik.

Të dy proceset katalizohen nga i njëjti zinxhir transporti elektronesh. Megjithatë, gjatë fotofosforilimit ciklik, elektronet kthehen nga klorofili A përsëri te klorofili A, ndërsa në fotofosforilimin jociklik elektronet transferohen nga klorofili b në klorofil A.

Fosforilimi ciklik (fotosintetik).	Fosforilimi jo ciklik
Si rezultat i fosforilimit ciklik, formohen molekulat ATP. Procesi shoqërohet me kthimin e elektroneve të ngacmuara në P 700 përmes një sërë fazash të njëpasnjëshme. Kthimi i elektroneve të ngacmuara në P 700 çon në çlirimin e energjisë (gjatë kalimit nga një nivel energjie i lartë në një nivel të ulët), i cili, me pjesëmarrjen e sistemit të enzimës fosforiluese, grumbullohet në lidhjet fosfatike të ATP, dhe është nuk shpërndahet në formën e fluoreshencës dhe nxehtësisë (Fig. 4.). Ky proces quhet fosforilim fotosintetik (në krahasim me fosforilimin oksidativ të kryer nga mitokondria); Fosforilimi fotosintetik- reaksioni primar i fotosintezës është një mekanizëm për formimin e energjisë kimike (sinteza ATP nga ADP dhe fosfati inorganik) në membranën tilaktoide të kloroplasteve duke përdorur energjinë e dritës së diellit. E nevojshme për reaksionin e errët të asimilimit të CO 2	Si rezultat i fosforilimit jo-ciklik, NADP + reduktohet për të formuar NADP · N. Procesi shoqërohet me transferimin e një elektroni në ferredoksin, reduktimin e tij dhe kalimin e mëtejshëm në NADP + me reduktimin e tij të mëvonshëm në NADP. · N
Të dy proceset ndodhin në tilaktoide, megjithëse i dyti është më kompleks. Është i lidhur (i ndërlidhur) me punën e fotosistemit II.

Kështu, elektronet e humbura nga P 700 plotësohen nga elektronet nga uji i dekompozuar nën ndikimin e dritës në fotosistemin II.

A+ në gjendjen bazë, me sa duket formohen pas ngacmimit të klorofilit b. Këto elektrone me energji të lartë kalojnë në feredoksinë dhe më pas përmes flavoproteinës dhe citokromit në klorofil. A. Në fazën e fundit, ndodh fosforilimi i ADP në ATP (Fig. 5).

Elektrone të nevojshme për të kthyer klorofilin V gjendja e tij bazë ndoshta furnizohet nga jonet OH të formuara gjatë shpërbërjes së ujit. Disa nga molekulat e ujit shpërndahen në jone H + dhe OH -. Si rezultat i humbjes së elektroneve, jonet OH - shndërrohen në radikale (OH), të cilat më pas prodhojnë molekula uji dhe oksigjen të gaztë (Fig. 6).

Ky aspekt i teorisë konfirmohet nga rezultatet e eksperimenteve me ujë dhe CO 2 të etiketuar me 18 0 [shfaqje] .

Sipas këtyre rezultateve, i gjithë gazi i oksigjenit i çliruar gjatë fotosintezës vjen nga uji dhe jo nga CO 2 . Reagimet e ndarjes së ujit nuk janë studiuar ende në detaje. Është e qartë, megjithatë, se zbatimi i të gjitha reaksioneve vijuese të fotofosforilimit jo-ciklik (Fig. 5), duke përfshirë ngacmimin e një molekule klorofili A dhe një molekulë klorofili b, duhet të çojë në formimin e një molekule NADP · H, dy ose më shumë molekula ATP nga ADP dhe Pn dhe deri te lirimi i një atomi oksigjeni. Kjo kërkon të paktën katër kuanta drite - dy për secilën molekulë të klorofilit.

Rrjedhja jo-ciklike e elektroneve nga H 2 O në NADP · H2, i cili ndodh gjatë bashkëveprimit të dy fotosistemeve dhe zinxhirëve të transportit të elektroneve që i lidhin, vërehet në kundërshtim me vlerat e potencialeve redoks: E° për 1/2O2/H2O = +0,81 V dhe E° për NADP/NADP. · H = -0,32 V. Energjia e dritës ndryshon rrjedhën e elektroneve. Është domethënëse që kur transferohet nga fotosistemi II në fotosistemin I, një pjesë e energjisë së elektronit grumbullohet në formën e potencialit të protonit në membranën tilaktoide, dhe më pas në energjinë ATP.

Mekanizmi i formimit të potencialit të protonit në zinxhirin e transportit të elektroneve dhe përdorimi i tij për formimin e ATP në kloroplaste është i ngjashëm me atë në mitokondri. Megjithatë, ka disa veçori në mekanizmin e fotofosforilimit. Thylactoids janë si mitokondria të kthyera nga brenda, kështu që drejtimi i transferimit të elektroneve dhe protoneve përmes membranës është i kundërt me drejtimin në membranën mitokondriale (Fig. 6). Elektronet lëvizin nga jashtë dhe protonet përqendrohen brenda matricës tilaktoide. Matrica është e ngarkuar pozitivisht, dhe membrana e jashtme e tilaktoidit është e ngarkuar negativisht, d.m.th., drejtimi i gradientit të protonit është i kundërt me drejtimin e tij në mitokondri.

Një veçori tjetër është përqindja dukshëm më e madhe e pH në potencialin e protonit në krahasim me mitokondritë. Matrica tilaktoide është shumë e acidifikuar, kështu që Δ pH mund të arrijë 0,1-0,2 V, ndërsa Δ Ψ është rreth 0,1 V. Vlera e përgjithshme e Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP sintetaza, e përcaktuar në kloroplaste si kompleksi "CF 1 + F 0", është gjithashtu i orientuar në drejtim të kundërt. Koka e saj (F 1) duket nga jashtë, drejt stromës së kloroplastit. Protonet shtyhen jashtë përmes CF 0 + F 1 nga matrica, dhe ATP formohet në qendrën aktive të F 1 për shkak të energjisë së potencialit të protonit.

Ndryshe nga zinxhiri mitokondrial, zinxhiri tilaktoid me sa duket ka vetëm dy vende konjugimi, kështu që sinteza e një molekule ATP kërkon tre protone në vend të dy, d.m.th., një raport prej 3 H + / 1 mol ATP.

Pra, në fazën e parë të fotosintezës, gjatë reaksioneve të dritës, ATP dhe NADP formohen në stromën e kloroplastit. · H - produkte të nevojshme për reaksione të errëta.

Mekanizmi i fazës së errët të fotosintezës

Reaksionet e errëta të fotosintezës janë procesi i përfshirjes së dioksidit të karbonit në lëndën organike për të formuar karbohidratet (fotosinteza e glukozës nga CO 2). Reaksionet ndodhin në stromën e kloroplastit me pjesëmarrjen e produkteve të fazës së lehtë të fotosintezës - ATP dhe NADP. · H2.

Asimilimi i dioksidit të karbonit (karboksilimi fotokimik) është një proces ciklik, i quajtur edhe cikli fotosintetik i pentozës fosfat ose cikli Calvin (Fig. 7). Ka tre faza kryesore në të:

• karboksilimi (fiksimi i CO 2 me ribuloz difosfat)
• reduktimi (formimi i triozofosfateve gjatë reduktimit të 3-fosfogliceratit)
• rigjenerimi i ribuloz difosfatit

Ribuloza 5-fosfat (një sheqer që përmban 5 atome karboni me një pjesë fosfati në karbonin 5) i nënshtrohet fosforilimit nga ATP, duke rezultuar në formimin e difosfatit ribuloz. Kjo substancë e fundit karboksilohet nga shtimi i CO 2, me sa duket në një ndërmjetës me gjashtë karbon, i cili, megjithatë, çahet menjëherë nga shtimi i një molekule uji, duke formuar dy molekula acidi fosfoglicerik. Më pas, acidi fosfoglicerik reduktohet përmes një reaksioni enzimatik që kërkon praninë e ATP dhe NADP. · H me formimin e fosfogliceraldehidit (sheqer me tre karbon - triozë). Si rezultat i kondensimit të dy triozave të tilla, formohet një molekulë heksoze, e cila mund të përfshihet në një molekulë niseshteje dhe kështu të ruhet si rezervë.

Për të përfunduar këtë fazë të ciklit, fotosinteza thith 1 molekulë CO2 dhe përdor 3 molekula ATP dhe 4 atome H (të lidhura me 2 molekula NAD · N). Nga heksozofosfati, nëpërmjet reaksioneve të caktuara të ciklit të pentozofosfatit (Fig. 8), rigjenerohet fosfati ribuloz, i cili përsëri mund të bashkojë me vete një tjetër molekulë të dioksidit të karbonit.

Asnjë nga reaksionet e përshkruara - karboksilimi, reduktimi ose rigjenerimi - nuk mund të konsiderohet specifik vetëm për qelizën fotosintetike. I vetmi ndryshim që ata gjetën ishte se reaksioni i reduktimit që konverton acidin fosfoglicerik në fosfogliceraldehid kërkon NADP. · N, jo MBI · N, si zakonisht.

Fiksimi i CO 2 nga ribuloz difosfati katalizohet nga enzima ribuloz difosfat karboksilaza: Ribuloz difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Më pas, 3-fosfoglicerati reduktohet me ndihmën e NADP. · H2 dhe ATP në gliceraldehid 3-fosfat. Ky reaksion katalizohet nga enzima gliceraldehid-3-fosfat dehidrogjenaza. Gliceraldehidi 3-fosfat izomerizohet lehtësisht në fosfat dihidroksiaceton. Të dy fosfatet e triozës përdoren në formimin e bisfosfatit të fruktozës (reaksioni i kundërt i katalizuar nga fruktoza bisfosfat aldolaza). Një pjesë e molekulave të bisfosfatit të fruktozës që rezulton merr pjesë, së bashku me triozofosfatet, në rigjenerimin e bisfosfatit ribuloz (duke mbyllur ciklin), dhe pjesa tjetër përdoret për ruajtjen e karbohidrateve në qelizat fotosintetike, siç tregohet në diagram.

Është vlerësuar se sinteza e një molekule të glukozës nga CO 2 në ciklin Calvin kërkon 12 NADP · H + H + dhe 18 ATP (12 molekula ATP shpenzohen për reduktimin e 3-fosfogliceratit, dhe 6 molekula përdoren në reaksionet e rigjenerimit të difosfatit ribuloz). Raporti minimal - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Mund të vërehet e përbashkëta e parimeve që qëndrojnë në themel të fosforilimit fotosintetik dhe oksidativ, dhe fotofosforilimi është, si të thuash, fosforilimi oksidativ i kundërt:

Energjia e dritës është forca lëvizëse pas fosforilimit dhe sintezës së substancave organike (S-H 2) gjatë fotosintezës dhe, anasjelltas, energjia e oksidimit të substancave organike gjatë fosforilimit oksidativ. Prandaj, janë bimët ato që sigurojnë jetë për kafshët dhe organizmat e tjerë heterotrofikë:

Karbohidratet e prodhuara gjatë fotosintezës shërbejnë për të ndërtuar skeletet e karbonit të substancave të shumta organike bimore. Substancat organonitrogjene përthithen nga organizmat fotosintetikë duke reduktuar nitratet inorganike ose azotin atmosferik, dhe squfuri absorbohet duke reduktuar sulfatet në grupe sulfhidrile të aminoacideve. Fotosinteza siguron përfundimisht ndërtimin e jo vetëm proteinave, acideve nukleike, karbohidrateve, lipideve, kofaktorëve thelbësorë për jetën, por edhe produkteve të shumta të sintezës dytësore që janë substanca medicinale të vlefshme (alkaloide, flavonoide, polifenole, terpene, steroide, acide organike, etj. ).

Fotosinteza jo klorofilike

Fotosinteza jo-klorofile gjendet në bakteret që duan kripën që kanë një pigment vjollce të ndjeshëm ndaj dritës. Ky pigment doli të ishte proteina bakteriorodopsin, e cila përmban, si vjollca vizuale e retinës - rodopsina, një derivat i vitaminës A - retina. Bakteriorodopsina, e ndërtuar në membranën e baktereve që duan kripë, formon një potencial protoni në këtë membranë në përgjigje të përthithjes së dritës nga retina, e cila shndërrohet në ATP. Kështu, bakteriorodopsina është një konvertues i energjisë së dritës pa klorofil.

Fotosinteza dhe mjedisi i jashtëm

Fotosinteza është e mundur vetëm në prani të dritës, ujit dhe dioksidit të karbonit. Efikasiteti i fotosintezës nuk është më shumë se 20% në speciet bimore të kultivuara dhe zakonisht nuk kalon 6-7%. Në atmosferë ka afërsisht 0,03% (vol.) CO 2, kur përmbajtja e tij rritet në 0,1%, rritet intensiteti i fotosintezës dhe produktiviteti i bimëve, ndaj këshillohet që bimët të ushqehen me bikarbonate. Megjithatë, përmbajtja e CO 2 në ajër mbi 1.0% ka një efekt të dëmshëm në fotosintezën. Në një vit, vetëm bimët tokësore thithin 3% të totalit të CO 2 të atmosferës së Tokës, d.m.th., rreth 20 miliardë tonë. Deri në 4 × 10 18 kJ energji drite grumbullohet në karbohidratet e sintetizuara nga CO 2. Kjo korrespondon me një kapacitet termocentrali prej 40 miliardë kW. Një nënprodukt i fotosintezës, oksigjeni, është jetik për organizmat më të lartë dhe mikroorganizmat aerobikë. Ruajtja e bimësisë nënkupton ruajtjen e jetës në Tokë.

Efikasiteti i fotosintezës

Efikasiteti i fotosintezës për sa i përket prodhimit të biomasës mund të vlerësohet përmes proporcionit të rrezatimit total diellor që bie në një zonë të caktuar gjatë një kohe të caktuar që ruhet në lëndën organike të kulturës. Produktiviteti i sistemit mund të vlerësohet nga sasia e lëndës së thatë organike të marrë për njësi sipërfaqe në vit, dhe e shprehur në njësi të masës (kg) ose energjisë (mJ) të prodhimit të marrë për hektar në vit.

Prandaj, rendimenti i biomasës varet nga zona e kolektorit të energjisë diellore (gjetheve) që funksionon gjatë vitit dhe numri i ditëve në vit me kushte të tilla ndriçimi kur fotosinteza është e mundur në shkallën maksimale, e cila përcakton efikasitetin e të gjithë procesit. . Rezultatet e përcaktimit të proporcionit të rrezatimit diellor (në %) në dispozicion të bimëve (rrezatimi aktiv fotosintetik, PAR), dhe njohja e proceseve themelore fotokimike dhe biokimike dhe efikasiteti i tyre termodinamik bëjnë të mundur llogaritjen e shkallës maksimale të mundshme të formimit organik. substancat për sa i përket karbohidrateve.

Bimët përdorin dritën me një gjatësi vale nga 400 deri në 700 nm, pra rrezatimi aktiv fotosintetik përbën 50% të të gjithë dritës së diellit. Kjo korrespondon me një intensitet në sipërfaqen e Tokës prej 800-1000 W/m2 për një ditë tipike me diell (mesatarisht). Efikasiteti mesatar maksimal i shndërrimit të energjisë gjatë fotosintezës në praktikë është 5-6%. Këto vlerësime janë marrë në bazë të studimeve të procesit të lidhjes së CO 2, si dhe humbjeve fiziologjike dhe fizike të lidhura. Një mol CO 2 i lidhur në formën e karbohidrateve korrespondon me një energji prej 0,47 MJ, dhe energjia e një mol kuante të dritës së kuqe me një gjatësi vale prej 680 nm (drita më e varfër për energji e përdorur në fotosintezë) është 0,176 MJ. Kështu, numri minimal i moleve të kuantave të dritës së kuqe që kërkohet për të lidhur 1 mol CO 2 është 0,47:0,176 = 2,7. Megjithatë, meqenëse transferimi i katër elektroneve nga uji për të fiksuar një molekulë CO 2 kërkon të paktën tetë kuanta drite, efikasiteti teorik i lidhjes është 2,7:8 = 33%. Këto llogaritje janë bërë për dritën e kuqe; Është e qartë se për dritën e bardhë kjo vlerë do të jetë përkatësisht më e ulët.

Në kushtet më të mira në terren, efikasiteti i fiksimit në bimë arrin 3%, por kjo është e mundur vetëm gjatë periudhave të shkurtra të rritjes dhe, nëse llogaritet gjatë gjithë vitit, do të jetë diku midis 1 dhe 3%.

Në praktikë, efikasiteti mesatar vjetor i shndërrimit të energjisë fotosintetike në zonat e buta është zakonisht 0,5-1,3%, dhe për kulturat subtropikale - 0,5-2,5%. Rendimenti që mund të pritet në një nivel të caktuar të intensitetit të dritës së diellit dhe efikasitetit të ndryshëm fotosintetik mund të vlerësohet lehtësisht nga grafikët e paraqitur në Fig. 9.

Kuptimi i fotosintezës

• Procesi i fotosintezës është baza e të ushqyerit për të gjitha gjallesat, dhe gjithashtu furnizon njerëzimin me lëndë djegëse, fibra dhe komponime të panumërta kimike të dobishme.
• Rreth 90-95% e peshës së thatë të kulturës formohet nga dioksidi i karbonit dhe uji i kombinuar nga ajri gjatë fotosintezës.
• Njerëzit përdorin rreth 7% të produkteve fotosintetike si ushqim, ushqim për kafshët, lëndë djegëse dhe materiale ndërtimi.

Bimët konvertojnë dritën e diellit në energji kimike të ruajtur në dy hapa: së pari, ato kapin energjinë nga rrezet e diellit dhe më pas e përdorin atë për të rregulluar karbonin për të formuar molekula organike.

Bimët e gjelbra - i quajnë biologët autotrofet- baza e jetës në planet. Pothuajse të gjithë zinxhirët ushqimorë fillojnë me bimët. Ata e shndërrojnë energjinë që bie mbi ta në formën e dritës së diellit në energji të ruajtur në karbohidrate ( cm. molekulat biologjike), nga të cilat më e rëndësishmja është glukoza e sheqerit me gjashtë karbon. Ky proces i konvertimit të energjisë quhet fotosintezë. Organizma të tjerë të gjallë e aksesojnë këtë energji duke ngrënë bimë. Kjo krijon një zinxhir ushqimor që mbështet ekosistemin planetar.

Përveç kësaj, ajri që thithim është i ngopur me oksigjen falë fotosintezës. Ekuacioni i përgjithshëm për fotosintezën duket si ky:

ujë + dioksid karboni + dritë → karbohidrate + oksigjen

Bimët thithin dioksidin e karbonit të prodhuar gjatë frymëmarrjes dhe lëshojnë oksigjen, një produkt i mbeturinave të bimëve ( cm. Glikoliza dhe frymëmarrja). Përveç kësaj, fotosinteza luan një rol kritik në ciklin e karbonit në natyrë.

Duket e habitshme që, pavarësisht nga rëndësia e fotosintezës, shkencëtarët nuk filluan ta studiojnë atë për kaq gjatë. Pas eksperimentit të Van Helmont, të kryer në shekullin e 17-të, pati një qetësi, dhe vetëm në vitin 1905 fiziologu anglez i bimëve Frederick Blackman (1866-1947) kreu kërkime dhe vendosi proceset bazë të fotosintezës. Ai tregoi se fotosinteza fillon në dritë të ulët, se shkalla e fotosintezës rritet me rritjen e fluksit të dritës, por, duke filluar nga një nivel i caktuar, rritja e mëtejshme e ndriçimit nuk çon më në një rritje të aktivitetit fotosintetik. Blackman tregoi se rritja e temperaturës në kushtet e dritës së ulët nuk kishte efekt në shkallën e fotosintezës, por kur temperatura dhe drita u rritën njëkohësisht, shkalla e fotosintezës u rrit ndjeshëm më shumë sesa vetëm me rritjen e dritës.

Nga këto eksperimente, Blackman arriti në përfundimin se dy procese po ndodhnin: njëri ishte shumë i varur nga niveli i dritës, por jo temperatura, ndërsa tjetri ishte i ndikuar fuqishëm nga temperatura pavarësisht nga niveli i dritës. Ky depërtim formoi bazën e ideve moderne rreth fotosintezës. Të dy proceset quhen ndonjëherë reaksione "dritë" dhe "errësirë", gjë që nuk është plotësisht e saktë, pasi doli se megjithëse reagimet e fazës "e errët" ndodhin në mungesë të dritës, ato kërkojnë produkte të "dritës". faza.

Fotosinteza fillon kur fotonet e emetuara nga dielli hyjnë në molekula speciale të pigmentit që gjenden në gjethe - molekulat klorofilit. Klorofili gjendet në qelizat e gjetheve dhe në membranat e organeleve qelizore kloroplastet(janë ata që i japin gjethes ngjyrën e gjelbër). Procesi i kapjes së energjisë përbëhet nga dy faza dhe kryhet në grupime të veçanta molekulash - këto grupe zakonisht quhen Fotosistemi I Dhe Fotosistemi II. Numrat e grupimeve pasqyrojnë rendin në të cilin janë zbuluar këto procese, dhe kjo është një nga çuditë qesharake shkencore, pasi në fletë reagimet në Photosystem II ndodhin së pari, dhe vetëm pastaj në Photosystem I.

Kur një foton përplaset me 250-400 molekula të Fotosistemit II, energjia rritet befas dhe transferohet në molekulën e klorofilit. Në këtë pikë ndodhin dy reaksione kimike: molekula e klorofilit humbet dy elektrone (të cilat pranohen nga një molekulë tjetër, e quajtur pranues elektroni) dhe molekula e ujit ndahet. Elektronet e dy atomeve të hidrogjenit që ishin pjesë e molekulës së ujit zëvendësojnë dy elektronet e humbura nga klorofili.

Pas kësaj, elektroni me energji të lartë ("i shpejtë") transferohet tek njëri-tjetri si një patate e nxehtë nga bartësit molekularë të mbledhur në një zinxhir. Në këtë rast, një pjesë e energjisë shkon në formimin e molekulës së adenozinës trifosfatit (ATP), një nga bartësit kryesorë të energjisë në qelizë. cm. molekulat biologjike). Ndërkohë, një molekulë e klorofilit paksa e ndryshme nga Fotosistemi I thith energjinë e fotonit dhe i dhuron një elektron një molekule tjetër pranuese. Ky elektron zëvendësohet në klorofil nga një elektron që mbërriti përgjatë zinxhirit të bartësve nga Fotosistemi II. Energjia e elektronit nga Fotosistemi I dhe jonet e hidrogjenit të formuara më parë gjatë ndarjes së një molekule uji përdoren për të formuar NADP-H, një molekulë tjetër bartëse.

Si rezultat i procesit të kapjes së dritës, energjia e dy fotoneve ruhet në molekulat e përdorura nga qeliza për të kryer reaksione dhe formohet një molekulë shtesë e oksigjenit. (Kam vënë re se si rezultat i një procesi tjetër, shumë më pak efikas që përfshin vetëm Photosystem I, formohen edhe molekulat ATP.) Pasi energjia diellore të absorbohet dhe të ruhet, është radha e formimit të karbohidrateve. Mekanizmi bazë për sintezën e karbohidrateve në bimë u zbulua nga Melvin Calvin, i cili kreu një sërë eksperimentesh në vitet 1940 që tani janë bërë klasike. Calvin dhe bashkëpunëtorët e tij i rritën algat në prani të dioksidit të karbonit që përmban karbon-14 radioaktiv. Ata ishin në gjendje të vendosnin reaksionet kimike të fazës së errët duke ndërprerë fotosintezën në faza të ndryshme.

Cikli i shndërrimit të energjisë diellore në karbohidrate - i ashtuquajturi cikli Calvin - është i ngjashëm me ciklin e Krebs ( cm. Glikoliza dhe frymëmarrja: Ai gjithashtu përbëhet nga një sërë reaksionesh kimike që fillojnë me kombinimin e një molekule hyrëse me një molekulë "ndihmëse", e ndjekur nga fillimi i reaksioneve të tjera kimike. Këto reaksione çojnë në formimin e produktit përfundimtar dhe në të njëjtën kohë riprodhojnë molekulën "ndihmëse" dhe cikli fillon përsëri. Në ciklin Calvin, rolin e një molekule të tillë "ndihmëse" e luan difosfati ribuloz i sheqerit me pesë karbon (RDP). Cikli Calvin fillon me molekulat e dioksidit të karbonit që kombinohen me RDP. Për shkak të energjisë së dritës së diellit të ruajtur në formën e ATP dhe NADP-H, fillimisht ndodhin reaksionet kimike të fiksimit të karbonit për të formuar karbohidratet, dhe më pas ndodhin reaksionet e rindërtimit të difosfatit ribuloz. Gjatë gjashtë kthesave të ciklit, gjashtë atome karboni përfshihen në molekulat e prekursorëve të glukozës dhe karbohidrateve të tjera. Ky cikël reaksionesh kimike do të vazhdojë për aq kohë sa të furnizohet energjia. Falë këtij cikli, energjia e dritës së diellit bëhet e disponueshme për organizmat e gjallë.

Në shumicën e bimëve, ndodh cikli Calvin i përshkruar më sipër, në të cilin dioksidi i karbonit, duke marrë pjesë drejtpërdrejt në reaksione, lidhet me difosfatin ribuloz. Këto bimë quhen bimë C 3 sepse kompleksi dioksid karboni-ribuloz difosfat ndahet në dy molekula më të vogla, secila e përbërë nga tre atome karboni. Disa bimë (të tilla si misri dhe kallam sheqeri, dhe shumë barëra tropikale, duke përfshirë barërat e këqija) veprojnë ndryshe. Fakti është se dioksidi i karbonit normalisht depërton përmes vrimave në sipërfaqen e fletës, të quajtura stomata. Në temperatura të larta, stomata mbyllet, duke e mbrojtur bimën nga humbja e tepërt e lagështisë. Në bimët C 3, kur stomatat mbyllen, furnizimi me dioksid karboni gjithashtu ndalet, gjë që çon në një ngadalësim të fotosintezës dhe një ndryshim në reaksionet fotosintetike. Në rastin e misrit, dioksidi i karbonit ngjitet në një molekulë me tre karbon në sipërfaqen e gjethes, më pas zhvendoset në brendësi të gjethes, ku lirohet dioksidi i karbonit dhe fillon cikli Calvin. Falë këtij procesi mjaft kompleks, fotosinteza në misër ndodh edhe në mot shumë të nxehtë dhe të thatë. Bimët në të cilat ndodh ky proces i quajmë bimë C 4, pasi dioksidi i karbonit transportohet si një molekulë me katër karbon në fillim të ciklit. C 3 - bimët janë kryesisht bimë të buta, ndërsa C 4 - bimët gjenden kryesisht në tropikët.

Hipoteza e Van Niel

Procesi i fotosintezës përshkruhet nga reaksioni kimik i mëposhtëm:

CO 2 + H 2 O + dritë → karbohidrate + O 2

Në fillim të shekullit të 20-të, besohej se oksigjeni i çliruar gjatë fotosintezës u formua si rezultat i ndarjes së dioksidit të karbonit. Ky këndvështrim u hodh poshtë në vitet 1930 nga Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), atëherë student i diplomuar në Universitetin Stanford në Kaliforni. Ai studioi bakterin e squfurit të purpurt (në foto), i cili kërkon sulfur hidrogjeni (H 2 S) për fotosintezën dhe lëshon squfur atomik si nënprodukt. Për baktere të tilla, ekuacioni i fotosintezës duket si ky:

CO 2 + H 2 S + dritë → karbohidrate + 2S.

Bazuar në ngjashmërinë e këtyre dy proceseve, Van Niel sugjeroi që në fotosintezën e zakonshme burimi i oksigjenit nuk është dioksidi i karbonit, por uji, pasi në bakteret e squfurit, të cilat metabolizojnë squfurin në vend të oksigjenit, fotosinteza e kthen këtë squfur, i cili është një nga- produkt i reaksioneve fotosintetike. Shpjegimi modern i detajuar i fotosintezës konfirmon këtë supozim: faza e parë e procesit fotosintetik (e kryer në Photosystem II) është ndarja e një molekule uji.

Fotosinteza është një proces biologjik shumë kompleks. Është studiuar nga shkenca e biologjisë për shumë vite, por, siç tregon historia e studimit të fotosintezës, disa faza janë ende të paqarta. Në librat e referencës shkencore, një përshkrim i qëndrueshëm i këtij procesi zgjat disa faqe. Qëllimi i këtij artikulli është të përshkruajë shkurt dhe qartë fenomenin e fotosintezës për fëmijët, në formën e diagrameve dhe shpjegimeve.

Përkufizimi shkencor

Së pari, është e rëndësishme të dini se çfarë është fotosinteza. Në biologji, përkufizimi është si më poshtë: ky është procesi i formimit të substancave organike (ushqimi) nga substancat inorganike (nga dioksidi i karbonit dhe uji) në kloroplaste duke përdorur energjinë e dritës.

Për të kuptuar këtë përkufizim, ne mund të imagjinojmë një fabrikë të përsosur - çdo bimë të gjelbër që është fotosintetike. "Karburanti" për këtë fabrikë është rrezet e diellit, bimët përdorin ujë, dioksid karboni dhe minerale për të prodhuar ushqim për pothuajse të gjitha format e jetës në tokë. Kjo “fabrikë” është e përsosur sepse, ndryshe nga fabrikat e tjera, nuk shkakton dëm, por, përkundrazi, gjatë prodhimit lëshon oksigjen në atmosferë dhe thith dioksidin e karbonit. Siç mund ta shihni, disa kushte kërkohen për fotosintezën.

Ky proces unik mund të përfaqësohet si një formulë ose ekuacion:

diell + ujë + dioksid karboni = glukozë + ujë + oksigjen

Struktura e gjetheve të bimës

Për të karakterizuar thelbin e procesit të fotosintezës, është e nevojshme të merret parasysh struktura e gjethes. Nëse shikoni nën një mikroskop, mund të shihni qeliza transparente që përmbajnë nga 50 deri në 100 pika jeshile. Këto janë kloroplaste, ku ndodhet klorofili, pigmenti kryesor fotosintetik dhe në të cilat ndodh fotosinteza.

Kloroplasti është si një qese e vogël dhe brenda saj ka qese edhe më të vogla. Ata quhen tilakoidë. Molekulat e klorofilit gjenden në sipërfaqen e tilakoideve. dhe janë të renditur në grupe të quajtura fotosisteme. Shumica e bimëve kanë dy lloje fotosistemesh (PS): fotosistemin I dhe fotosistemin II. Vetëm qelizat që kanë një kloroplast janë të afta për fotosintezë.

Përshkrimi i fazës së dritës

Çfarë reaksionesh ndodhin gjatë fazës së dritës të fotosintezës? Në grupin PSII, energjia e dritës së diellit transferohet në elektronet e molekulës së klorofilit, si rezultat i së cilës elektroni ngarkohet, domethënë "ngacmohet aq shumë" sa hidhet nga grupi i fotosistemit dhe "merret". ” nga molekula bartëse në membranën tilakoidale. Ky elektron lëviz nga një bartës në tjetrin derisa të shkarkohet. Më pas mund të përdoret në një grup tjetër PSI për të zëvendësuar një elektron.

Grupit të fotosistemit II i mungon një elektron, dhe tani është e ngarkuar pozitivisht dhe kërkon një elektron të ri. Por ku mund të merret një elektron i tillë? Një zonë në grupin e njohur si kompleksi i zhvillimit të oksigjenit pret molekulën e pakujdesshme të ujit që "shëtit" përreth.

Një molekulë uji përmban një atom oksigjen dhe dy atome hidrogjeni. Kompleksi i evolucionit të oksigjenit në PSII ka katër jone mangani që marrin elektrone nga atomet e hidrogjenit. Si rezultat, molekula e ujit ndahet në dy jone hidrogjeni pozitiv, dy elektrone dhe një atom oksigjen. Molekulat e ujit ndahen, dhe atomet e oksigjenit shpërndahen në çifte, duke formuar molekula të gazit të oksigjenit, i cili e kthen bimën në ajër. Jonet e hidrogjenit fillojnë të grumbullohen në qesen tilakoid, nga këtu bima mund t'i përdorë dhe me ndihmën e elektroneve zgjidhet problemi i humbjes në kompleksin PS II, i cili është gati ta përsërisë këtë cikël shumë herë në sekondë.

Jonet e hidrogjenit grumbullohen në qesen tilakoid, dhe ata fillojnë të kërkojnë një rrugëdalje. Dy jone hidrogjeni, të cilët formohen gjithmonë gjatë shpërbërjes së një molekule uji, nuk janë të gjitha: duke kaluar nga kompleksi PS II në kompleksin PS I, elektronet tërheqin jone të tjerë hidrogjeni në qese. Këto jone më pas grumbullohen në tilakoid. Si mund të dalin prej andej?

Rezulton se ata kanë një "turnstile" me një dalje - një enzimë që përdoret në prodhimin e "karburantit" qelizor të quajtur ATP (adenozinë trifosfat). Duke kaluar nëpër këtë "turnstile", jonet e hidrogjenit sigurojnë energjinë e nevojshme për të rimbushur molekulat e përdorura tashmë të ATP. Molekulat ATP janë "bateri" qelizore. Ato sigurojnë energji për reaksionet brenda qelizës.

Gjatë mbledhjes së sheqerit, nevojitet edhe një molekulë. Quhet NADP (nikotinamid adenine dinukleotid fosfat). Molekulat NADP janë "kamionë", secila prej tyre dërgon një atom hidrogjeni në enzimën e molekulës së sheqerit. Formimi i NADP ndodh në kompleksin PS I. Ndërsa fotosistemi (PSII) zbërthen molekulat e ujit dhe krijon ATP prej tyre, fotosistemi (PS I) thith dritën dhe lëshon elektrone, të cilat më vonë do të nevojiten në formimin e NADP. Molekulat ATP dhe NADP ruhen në stromë dhe më vonë do të përdoren për të formuar sheqer.

Produktet e fazës së lehtë të fotosintezës:

• oksigjen
• NADP*H 2

Skema e fazës së natës

Pas fazës së dritës, ndodh faza e errët e fotosintezës. Kjo fazë u zbulua për herë të parë nga Calvin. Më pas, ky zbulim u quajt c3 - fotosintezë. Në disa lloje bimore, vërehet një lloj fotosinteze - c4.

Nuk prodhohet sheqer gjatë fazës së lehtë të fotosintezës. Kur ekspozohen ndaj dritës, prodhohen vetëm ATP dhe NADP. Enzimat përdoren në stromë (hapësira jashtë tilakoidit) për prodhimin e sheqerit. Kloroplasti mund të krahasohet me një fabrikë në të cilën ekipet (PS I dhe PS II) brenda tilakoidit prodhojnë kamionë dhe bateri (NADP dhe ATP) për punën e ekipit të tretë (enzimat speciale) të stromës.

Ky ekip formon sheqer duke shtuar atomet e hidrogjenit dhe molekulat e dioksidit të karbonit përmes reaksioneve kimike duke përdorur enzimat e vendosura në stromë. Të tre ekipet punojnë gjatë ditës dhe ekipi i "sheqerit" punon si ditën ashtu edhe natën, derisa ATP dhe NADP që mbeten pas ndërrimit të ditës të harxhohen.

Në stromë, shumë atome dhe molekula kombinohen me ndihmën e enzimave. Disa enzima janë molekula proteinike që kanë një formë të veçantë që u lejon atyre të marrin atomet ose molekulat që u nevojiten për një reaksion specifik. Pas ndodh lidhja, enzima lirohet një molekulë e sapoformuar dhe ky proces përsëritet vazhdimisht. Në stromë, enzimat kalojnë molekulat e sheqerit që kanë mbledhur, i riorganizojnë ato, i ngarkojnë me ATP, shtojnë dioksid karboni, shtojnë hidrogjen, pastaj dërgojnë sheqerin me tre karbon në një pjesë tjetër të qelizës ku shndërrohet në glukozë dhe një sërë substancash të tjera.

Pra, faza e errët karakterizohet nga formimi i molekulave të glukozës. Dhe karbohidratet sintetizohen nga glukoza.

Fazat e lehta dhe të errëta të fotosintezës (tabela)

Roli në natyrë

Cila është rëndësia e fotosintezës në natyrë? Mund të themi me siguri se jeta në Tokë varet nga fotosinteza.

• Me ndihmën e tij, bimët prodhojnë oksigjen, i cili është aq i nevojshëm për frymëmarrjen.
• Gjatë frymëmarrjes, dioksidi i karbonit lirohet. Nëse bimët nuk e përthithnin atë, një efekt serë do të lindte në atmosferë. Me ardhjen e efektit serë, klima mund të ndryshojë, akullnajat mund të shkrihen dhe si rezultat, shumë zona të tokës mund të përmbyten.
• Procesi i fotosintezës ndihmon në karburantin e të gjitha gjallesave dhe gjithashtu siguron karburant për njerëzimin.
• Falë oksigjenit të çliruar përmes fotosintezës në formën e një ekrani oksigjen-ozon të atmosferës, të gjitha gjallesat mbrohen nga rrezatimi ultravjollcë.

Fotosinteza është shndërrimi i energjisë së dritës në energji të lidhjeve kimike komponimet organike.

Fotosinteza është karakteristikë e bimëve, duke përfshirë të gjitha algat, një numër prokariotësh, duke përfshirë cianobakteret dhe disa eukariote njëqelizore.

Në shumicën e rasteve, fotosinteza prodhon oksigjen (O2) si një nënprodukt. Megjithatë, ky nuk është gjithmonë rasti pasi ka disa rrugë të ndryshme për fotosintezën. Në rastin e çlirimit të oksigjenit, burimi i tij është uji, nga i cili atomet e hidrogjenit ndahen për nevojat e fotosintezës.

Fotosinteza përbëhet nga shumë reaksione në të cilat përfshihen pigmente të ndryshme, enzima, koenzima etj.. Pigmentet kryesore janë klorofilet, përveç tyre - karotenoidet dhe fikobilinat.

Në natyrë, dy rrugë të fotosintezës së bimëve janë të zakonshme: C 3 dhe C 4. Organizmat e tjerë kanë reagimet e tyre specifike. Të gjitha këto procese të ndryshme janë të bashkuara nën termin "fotosintezë" - në të gjitha ato, në total, energjia e fotoneve shndërrohet në një lidhje kimike. Për krahasim: gjatë kemosintezës, energjia e lidhjes kimike të disa përbërjeve (inorganike) shndërrohet në të tjera - organike.

Ekzistojnë dy faza të fotosintezës - të lehta dhe të errëta. E para varet nga rrezatimi i dritës (hν), i cili është i nevojshëm që të ndodhin reaksionet. Faza e errët është e pavarur nga drita.

Në bimë, fotosinteza ndodh në kloroplaste. Si rezultat i të gjitha reaksioneve formohen substanca organike parësore nga të cilat më pas sintetizohen karbohidratet, aminoacidet, acidet yndyrore etj.. Reaksioni total i fotosintezës zakonisht shkruhet në raport me glukoza - produkti më i zakonshëm i fotosintezës:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomet e oksigjenit të përfshirë në molekulën O 2 nuk merren nga dioksidi i karbonit, por nga uji. Dioksidi i karbonit - burim i karbonit, e cila është më e rëndësishme. Falë lidhjes së tij, bimët kanë mundësinë të sintetizojnë lëndën organike.

Reaksioni kimik i paraqitur më sipër është i përgjithësuar dhe total. Është larg nga thelbi i procesit. Pra, glukoza nuk formohet nga gjashtë molekula të veçanta të dioksidit të karbonit. Lidhja e CO 2 ndodh një molekulë në të njëjtën kohë, e cila së pari bashkohet me një sheqer ekzistues me pesë karbon.

Prokariotët kanë karakteristikat e tyre të fotosintezës. Pra, në bakteret, pigmenti kryesor është bakteroklorofili, dhe oksigjeni nuk lirohet, pasi hidrogjeni nuk merret nga uji, por shpesh nga sulfuri i hidrogjenit ose substanca të tjera. Në algat blu-jeshile, pigmenti kryesor është klorofili dhe oksigjeni lirohet gjatë fotosintezës.

Faza e lehtë e fotosintezës

Në fazën e lehtë të fotosintezës, ATP dhe NADP H 2 sintetizohen për shkak të energjisë rrezatuese. Ndodh mbi tilakoidet e kloroplastit, ku pigmentet dhe enzimat formojnë komplekse komplekse për funksionimin e qarqeve elektrokimike përmes të cilave transmetohen elektronet dhe pjesërisht protonet e hidrogjenit.

Elektronet përfundimisht përfundojnë me koenzimën NADP, e cila, kur ngarkohet negativisht, tërheq disa protone dhe shndërrohet në NADP H2. Gjithashtu, akumulimi i protoneve në njërën anë të membranës tilakoidale dhe i elektroneve në anën tjetër krijon një gradient elektrokimik, potenciali i të cilit përdoret nga enzima ATP sintetaza për të sintetizuar ATP nga ADP dhe acidi fosforik.

Pigmentet kryesore të fotosintezës janë klorofilet e ndryshme. Molekulat e tyre kapin rrezatimin e spektrave të caktuara, pjesërisht të ndryshme të dritës. Në këtë rast, disa elektrone të molekulave të klorofilit lëvizin në një nivel më të lartë energjie. Kjo është një gjendje e paqëndrueshme dhe në teori, elektronet, nëpërmjet të njëjtit rrezatim, duhet të lëshojnë në hapësirë ​​energjinë e marrë nga jashtë dhe të kthehen në nivelin e mëparshëm. Sidoqoftë, në qelizat fotosintetike, elektronet e ngacmuara kapen nga pranuesit dhe, me një ulje graduale të energjisë së tyre, transferohen përgjatë një zinxhiri transportuesish.

Ekzistojnë dy lloje fotosistemesh në membranat tilakoide që lëshojnë elektrone kur ekspozohen ndaj dritës. Fotosistemet janë një kompleks kompleks kryesisht pigmentesh klorofili me një qendër reagimi nga e cila hiqen elektronet. Në një fotosistem, rrezet e diellit kapin shumë molekula, por e gjithë energjia mblidhet në qendrën e reagimit.

Elektronet nga fotosistemi I, duke kaluar nëpër zinxhirin e transportuesve, zvogëlojnë NADP.

Energjia e elektroneve të çliruara nga fotosistemi II përdoret për sintezën e ATP. Dhe vetë elektronet e fotosistemit II mbushin vrimat elektronike të fotosistemit I.

Vrimat e fotosistemit të dytë janë të mbushura me elektrone që rezultojnë nga fotoliza e ujit. Fotoliza ndodh edhe me pjesëmarrjen e dritës dhe konsiston në zbërthimin e H 2 O në protone, elektrone dhe oksigjen. Është si rezultat i fotolizës së ujit që formohet oksigjeni i lirë. Protonet janë të përfshirë në krijimin e një gradienti elektrokimik dhe reduktimin e NADP. Elektronet merren nga klorofili i fotosistemit II.

Një ekuacion përmbledhës i përafërt për fazën e lehtë të fotosintezës:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Transporti ciklik i elektroneve

I ashtuquajturi faza e dritës jo-ciklike e fotosintezës. A ka më shumë transporti ciklik i elektroneve kur reduktimi i NADP nuk ndodh. Në këtë rast, elektronet nga fotosistemi I shkojnë në zinxhirin transportues, ku ndodh sinteza e ATP. Kjo do të thotë, ky zinxhir i transportit të elektroneve merr elektrone nga fotosistemi I, jo nga II. Fotosistemi i parë, si të thuash, zbaton një cikël: elektronet e emetuara prej tij kthehen në të. Gjatë rrugës, ata shpenzojnë një pjesë të energjisë së tyre në sintezën e ATP.

Fotofosforilimi dhe fosforilimi oksidativ

Faza e lehtë e fotosintezës mund të krahasohet me fazën e frymëmarrjes qelizore - fosforilimin oksidativ, i cili ndodh në kristat e mitokondrive. Sinteza e ATP gjithashtu ndodh atje për shkak të transferimit të elektroneve dhe protoneve përmes një zinxhiri transportuesish. Megjithatë, në rastin e fotosintezës, energjia ruhet në ATP jo për nevojat e qelizës, por kryesisht për nevojat e fazës së errët të fotosintezës. Dhe nëse gjatë frymëmarrjes burimi fillestar i energjisë janë substancat organike, atëherë gjatë fotosintezës është rrezet e diellit. Sinteza e ATP gjatë fotosintezës quhet fotofosforilimi në vend të fosforilimit oksidativ.

Faza e errët e fotosintezës

Për herë të parë, faza e errët e fotosintezës u studiua në detaje nga Calvin, Benson dhe Bassem. Cikli i reagimit që ata zbuluan u quajt më vonë cikli Calvin, ose fotosinteza C 3. Në grupe të caktuara bimësh, vërehet një rrugë fotosintetike e modifikuar - C 4, e quajtur edhe cikli Hatch-Slack.

Në reaksionet e errëta të fotosintezës, CO 2 fiksohet. Faza e errët ndodh në stromën e kloroplastit.

Reduktimi i CO 2 ndodh për shkak të energjisë së ATP dhe forcës reduktuese të NADP H 2 të formuar në reaksionet e dritës. Pa to, fiksimi i karbonit nuk ndodh. Prandaj, megjithëse faza e errët nuk varet drejtpërdrejt nga drita, ajo zakonisht ndodh edhe në dritë.

Cikli i kalvinit

Reagimi i parë i fazës së errët është shtimi i CO 2 ( karboksilimie) në bifosfat 1,5-ribuloz ( Ribuloz-1,5-bisfosfat) – RiBF. Kjo e fundit është një ribozë e dyfishtë e fosforiluar. Ky reaksion katalizohet nga enzima ribuloz-1,5-difosfat karboksilazë, e quajtur gjithashtu rubisko.

Si rezultat i karboksilimit, formohet një përbërje e paqëndrueshme me gjashtë karbon, e cila, si rezultat i hidrolizës, zbërthehet në dy molekula me tre karbon. acid fosfoglicerik (PGA)- produkti i parë i fotosintezës. PGA quhet edhe fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA përmban tre atome karboni, njëri prej të cilëve është pjesë e grupit acidik karboksil (-COOH):

Sheqeri me tre karbon (gliceraldehid fosfat) formohet nga PGA triozofosfat (TP), duke përfshirë tashmë një grup aldehid (-CHO):

FHA (3-acid) → TF (3-sheqer)

Ky reagim kërkon energjinë e ATP dhe fuqinë reduktuese të NADP H2. TF është karbohidrati i parë i fotosintezës.

Pas kësaj, pjesa më e madhe e fosfatit të triozës shpenzohet për rigjenerimin e bifosfatit ribuloz (RiBP), i cili përsëri përdoret për të fiksuar CO 2. Rigjenerimi përfshin një seri reaksionesh që konsumojnë ATP që përfshijnë fosfate sheqeri me një numër atomesh karboni nga 3 në 7.

Ky cikël i RiBF është cikli Calvin.

Një pjesë më e vogël e TF e formuar në të largohet nga cikli Calvin. Për sa i përket 6 molekulave të lidhura të dioksidit të karbonit, rendimenti është 2 molekula të triozofosfatit. Reagimi total i ciklit me produktet hyrëse dhe dalëse:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Në këtë rast, 6 molekula të RiBP marrin pjesë në lidhje dhe formohen 12 molekula PGA, të cilat shndërrohen në 12 TF, nga të cilat 10 molekula mbeten në cikël dhe shndërrohen në 6 molekula të RiBP. Meqenëse TP është një sheqer me tre karbon, dhe RiBP është një sheqer me pesë karbon, atëherë në lidhje me atomet e karbonit kemi: 10 * 3 = 6 * 5. Numri i atomeve të karbonit që ofrojnë ciklin nuk ndryshon, të gjitha të nevojshme RiBP është rigjeneruar. Dhe gjashtë molekula të dioksidit të karbonit që hyjnë në cikël shpenzohen për formimin e dy molekulave të triozofosfatit që largohen nga cikli.

Cikli Calvin, për 6 molekula CO 2 të lidhura, kërkon 18 molekula ATP dhe 12 molekula NADP H 2, të cilat u sintetizuan në reaksionet e fazës së lehtë të fotosintezës.

Llogaritja bazohet në dy molekula trioze fosfat që largohen nga cikli, pasi molekula e glukozës e formuar më pas përfshin 6 atome karboni.

Fosfati i triozës (TP) është produkti përfundimtar i ciklit të Kalvinit, por vështirë se mund të quhet produkti përfundimtar i fotosintezës, pasi pothuajse nuk grumbullohet, por, duke reaguar me substanca të tjera, shndërrohet në glukozë, saharozë, niseshte, yndyrna. , acide yndyrore dhe aminoacide. Përveç TF, FGK luan një rol të rëndësishëm. Sidoqoftë, reagime të tilla ndodhin jo vetëm në organizmat fotosintetikë. Në këtë kuptim, faza e errët e fotosintezës është e njëjtë me ciklin e Kalvinit.

Sheqeri me gjashtë karbon formohet nga FHA me katalizë enzimatike hap pas hapi fruktoza 6-fosfat, e cila kthehet në glukozë. Në bimë, glukoza mund të polimerizohet në niseshte dhe celulozë. Sinteza e karbohidrateve është e ngjashme me procesin e kundërt të glikolizës.

Fotorespirimi

Oksigjeni pengon fotosintezën. Sa më shumë O 2 në mjedis, aq më pak efikas është procesi i sekuestrimit të CO 2. Fakti është se enzima ribuloz bifosfat karboksilazë (rubisco) mund të reagojë jo vetëm me dioksidin e karbonit, por edhe me oksigjenin. Në këtë rast, reagimet e errëta janë disi të ndryshme.

Fosfoglikolati është acid fosfoglikolik. Grupi i fosfatit shkëputet menjëherë prej tij dhe shndërrohet në acid glikolik (glikolat). Për ta "ricikluar", nevojitet përsëri oksigjen. Prandaj, sa më shumë oksigjen në atmosferë, aq më shumë do të stimulojë fotofrymëmarrjen dhe aq më shumë oksigjen do të kërkojë bima për të hequr qafe produktet e reagimit.

Fotorespirimi është konsumi i oksigjenit i varur nga drita dhe lirimi i dioksidit të karbonit. Kjo do të thotë, shkëmbimi i gazit ndodh si gjatë frymëmarrjes, por ndodh në kloroplaste dhe varet nga rrezatimi i dritës. Fotorespirimi varet vetëm nga drita sepse bifosfati ribuloz formohet vetëm gjatë fotosintezës.

Gjatë fotorespirimit, atomet e karbonit nga glikolati kthehen në ciklin Calvin në formën e acidit fosfoglicerik (fosfoglicerat).

2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glicinë (C 2) - CO 2 → Serinë (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FHA (C 3)

Siç mund ta shihni, kthimi nuk është i plotë, pasi një atom karboni humbet kur dy molekula glicine shndërrohen në një molekulë të serinës së aminoacidit dhe lirohet dioksidi i karbonit.

Oksigjeni kërkohet gjatë shndërrimit të glikolatit në glioksilat dhe glicinës në serinë.

Transformimi i glikolatit në glioksilat dhe më pas në glicinë ndodh në peroksizomet, dhe sinteza e serinës në mitokondri. Serina hyn përsëri në peroksizomet, ku fillimisht shndërrohet në hidroksipiruvat dhe më pas në glicerat. Glicerati tashmë hyn në kloroplastet, ku PGA sintetizohet prej tij.

Fotorespirimi është karakteristik kryesisht për bimët me fotosintezë të tipit C 3. Mund të konsiderohet i dëmshëm, pasi energjia harxhohet në shndërrimin e glikolatit në PGA. Me sa duket, fotofrymëmarrja u ngrit për shkak të faktit se bimët e lashta nuk ishin të përgatitura për një sasi të madhe oksigjeni në atmosferë. Fillimisht, evolucioni i tyre u zhvillua në një atmosferë të pasur me dioksid karboni, dhe ishte kjo që kapte kryesisht qendrën e reagimit të enzimës rubisko.

C 4 fotosinteza, ose cikli Hatch-Slack

Nëse gjatë fotosintezës C 3 produkti i parë i fazës së errët është acidi fosfoglicerik, i cili përmban tre atome karboni, atëherë gjatë rrugës C 4 produktet e para janë acidet që përmbajnë katër atome karboni: malik, oksaloacetik, aspartik.

Fotosinteza C 4 vërehet në shumë bimë tropikale, për shembull, kallam sheqeri dhe misri.

Bimët C4 thithin monoksidin e karbonit në mënyrë më efikase dhe nuk kanë pothuajse asnjë fotofrymëmarrje.

Bimët në të cilat faza e errët e fotosintezës vazhdon përgjatë rrugës C4 kanë një strukturë të veçantë gjethesh. Në të, tufat vaskulare janë të rrethuara nga një shtresë e dyfishtë qelizash. Shtresa e brendshme është rreshtimi i paketës përçuese. Shtresa e jashtme është qeliza mezofile. Kloroplastet e shtresave qelizore janë të ndryshme nga njëra-tjetra.

Kloroplastet mezofile karakterizohen nga grana e madhe, aktiviteti i lartë i fotosistemeve dhe mungesa e enzimës RiBP-karboksilazë (rubisco) dhe niseshtesë. Kjo do të thotë, kloroplastet e këtyre qelizave janë përshtatur kryesisht për fazën e lehtë të fotosintezës.

Në kloroplastet e qelizave të tufës vaskulare, grana janë pothuajse të pazhvilluara, por përqendrimi i karboksilazës RiBP është i lartë. Këto kloroplaste janë përshtatur për fazën e errët të fotosintezës.

Dioksidi i karbonit hyn fillimisht në qelizat mezofile, lidhet me acidet organike, në këtë formë transportohet në qelizat e mbështjellësit, lirohet dhe lidhet më tej në të njëjtën mënyrë si në bimët C 3. Kjo do të thotë, shtegu C 4 plotëson, në vend që të zëvendësojë C 3 .

Në mezofil, CO2 kombinohet me fosfoenolpiruvat (PEP) për të formuar oksaloacetat (një acid) që përmban katër atome karboni:

Reaksioni ndodh me pjesëmarrjen e enzimës PEP karboksilazë, e cila ka një afinitet më të lartë për CO 2 sesa rubisko. Përveç kësaj, karboksilaza PEP nuk ndërvepron me oksigjenin, që do të thotë se nuk shpenzohet për fotorespirim. Kështu, avantazhi i fotosintezës C 4 është një fiksim më efikas i dioksidit të karbonit, një rritje në përqendrimin e tij në qelizat e mbështjellësit dhe, rrjedhimisht, një funksionim më efikas i karboksilazës RiBP, e cila pothuajse nuk shpenzohet për fotorespirim.

Oxaloacetati konvertohet në një acid dikarboksilik me 4 karbon (malate ose aspartat), i cili transportohet në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit. Këtu acidi dekarboksilohet (heqja e CO2), oksidohet (heqja e hidrogjenit) dhe shndërrohet në piruvat. Hidrogjeni redukton NADP. Piruvati kthehet në mezofil, ku PEP rigjenerohet prej tij me konsumimin e ATP.

CO 2 i ndarë në kloroplastet e qelizave të mbështjellësit shkon në rrugën e zakonshme C 3 të fazës së errët të fotosintezës, d.m.th., në ciklin Calvin.

Fotosinteza përmes rrugës Hatch-Slack kërkon më shumë energji.

Besohet se rruga C4 u ngrit më vonë në evolucion sesa rruga C3 dhe është kryesisht një përshtatje kundër fotorespiracionit.

Përkufizimi

Fotosinteza- procesi i sintezës së substancave organike nga inorganike (uji dhe dioksidi i karbonit) duke përdorur energjinë e dritës së diellit.

Eksperimentet e para mbi fotosintezën u kryen nga Joseph Priestley në shekullin e 18-të, kur ai tërhoqi vëmendjen për "prishjen" e ajrit në një enë të mbyllur me një qiri të ndezur (ajri nuk ishte më në gjendje të mbështeste djegien, kafshët vendoseshin në të i mbytur) dhe “korrigjimi” i tij me bimë. Priestley arriti në përfundimin se bimët prodhojnë oksigjen, i cili është i nevojshëm për frymëmarrjen dhe djegien.

Përkufizimi

Fototrofet- organizmat që përdorin fotosintezën.

Shumica e bimëve dhe disa baktere janë fotoautotrofe.

pigmente fotosintetike

Fotosinteza mund të kryhet vetëm me ndihmën e substancave të caktuara - pigmente.

Pigmentet fotosintetike të bimëve më të larta ndahen në dy grupe: klorofilet Dhe karotenoidet.

Roli i këtyre pigmenteve është të thithin dritën dhe ta shndërrojnë energjinë e saj në energji kimike. Pigmentet lokalizohen në membranat e kloroplasteve, dhe kloroplastet zakonisht vendosen në qelizë në mënyrë që membranat e tyre të jenë në kënde të drejta me burimin e dritës, gjë që siguron thithjen maksimale të dritës.

Të dhënat për praninë e klorofilit d në algat e kuqe aktualisht nuk janë konfirmuar - me sa duket, në eksperimente, mostrat ishin të kontaminuara me cianobaktere, në të cilat ndodh në të vërtetë ky lloj klorofili. Sidoqoftë, në shumë burime mund të gjeni ende informacione për praninë e klorofilit d në algat e kuqe.

Në bimë, fotosinteza përfshin pigmentin klorofil, i cili gjendet në kloroplastet në membrana tilakoidet. Klorofili u jep kloroplasteve dhe të gjithë bimës ngjyrën e tyre të gjelbër.

Për nga struktura e tij kimike, klorofili i ngjan hemoglobinës së proteinës së gjakut. Ajo ka të njëjtën unazë porfirine, vetëm hemoglobina ka një atom hekuri në qendër të kësaj unaze, ndërsa klorofili ka një atom hekuri. magnezi. Unaza e porfirinës është një pllakë pothuajse e sheshtë, nga e cila shtrihen dy zinxhirë organikë, njëri prej të cilëve është shumë i gjatë, shtrihet në një kënd dhe me ndihmën e saj klorofili ngjitet në membranat.

Një veti unike e klorofilit: mund të thithë energjinë e dritës së diellit, duke u kthyer në një gjendje të ngacmuar.

Klorofilet thithin kryesisht dritën e kuqe dhe blu-vjollcë. Ato reflektojnë dritën jeshile dhe për këtë arsye u japin bimëve një ngjyrë të gjelbër karakteristike, përveç nëse ajo maskohet nga pigmente të tjera. Ekzistojnë disa forma të këtij pigmenti, të cilat ndryshojnë në vendndodhjen e tyre në membranë. Çdo formë ndryshon pak nga të tjerat në pozicionin e maksimumit të përthithjes në zonën e kuqe; për shembull, ky maksimum mund të jetë në 670, 680, 690 ose 700 nm.

Klorofil a- i vetmi pigment që gjendet në të gjitha bimët fotosintetike dhe luan një rol qendror në fotosintezën.

Spektrat e absorbimit të klorofileve a dhe b dhe spektri i karotenoideve.

Karotenoidet- pigmente të verdha, të kuqe dhe portokalli. Ato u japin ngjyrë luleve dhe frutave të bimëve. Karotenoidet janë vazhdimisht të pranishme në gjethe, por janë të padukshme për shkak të pranisë së klorofilit. Por në vjeshtë, kur klorofili shkatërrohet, karotenoidet bëhen qartë të dukshme. Ata u japin gjetheve ngjyrën e tyre të verdhë dhe të kuqe.

Funksionet e karotenoideve:

thithni rrezet e diellit (veçanërisht në valën e shkurtër - blu-vjollcë - pjesë e spektrit) dhe transferoni energjinë e përthithur në klorofil;

mbrojnë klorofilin nga drita e tepërt dhe nga oksidimi nga oksigjeni i çliruar gjatë fotosintezës.

Pigmentet e baktereve

Në bakteret, pigmentet fotosintetike janë bakteroklorofili, fikobilinat dhe karotenoidet.

Fikobilinat- pigmente të kuqe dhe blu (përdorni pjesën e gjelbër të spektrit diellor) që gjenden në cianobakteret dhe disa alga. Fikobilinat përfaqësohen nga pigmente fikocianin, fikoeritrinë(fikocianin e oksiduar) dhe alofikocianina.

Algat e kuqe përmbajnë kryesisht fikoeritrinë, ndërsa cianobakteret përmbajnë fikocianin.

Ndryshe nga klorofilet dhe karotenoidet e vendosura në membrana, fikobilinat janë të përqendruara në granula të veçanta ( fikobilizomet), i lidhur ngushtë me membranat tilakoide. Fikobilinat formojnë komponime të forta me proteinat (proteinat e fikobilinës). Lidhja midis fikobilinave dhe proteinave shkatërrohet vetëm nga acidi. Supozohet se grupet karboksil të pigmentit lidhen me amino grupet e proteinës.

Fikobilinat thithin rrezet në pjesët jeshile dhe të verdha të spektrit diellor. Kjo është pjesa e spektrit që shtrihet midis dy linjave kryesore të absorbimit të klorofilit.

Krahasimi i spektrave të absorbimit të fikobilinave me përbërjen spektrale të dritës në të cilën ndodh fotosinteza në cianobakteret dhe algat e kuqe tregon se ato janë shumë afër. Kjo sugjeron që fikobilinat thithin energjinë e dritës dhe, si karotenoidet, e transferojnë atë në molekulën e klorofilit, pas së cilës përdoret në procesin e fotosintezës.

Prania e fikobilinave në algat është një shembull i përshtatjes evolucionare ndaj përdorimit të zonave të spektrit diellor që depërtojnë përmes ujit të detit (përshtatja kromatike). Siç dihet, rrezet e kuqe, që korrespondojnë me linjën kryesore të thithjes së klorofilit, thithen kur kalojnë nëpër kolonën e ujit. Rrezet jeshile depërtojnë më thellë dhe përthithen jo nga klorofili, por nga fikobilinat.

Në fillim të viteve 1970. Një tjetër pigment fotosintetik u zbulua në arkeat halofilike (që jetojnë në ujë të kripur) - bakteriorodopsin.

fotosinteza

Procesi i fotosintezës përfshin 2 faza:

Faza e lehtë:

në dritë;

në membranat tilakoid;

Faza e errët:

në dritë dhe në errësirë;

në stromën e kloroplastit.

Faza e lehtë e fotosintezës

Kloroplastet përmbajnë shumë molekula klorofile. Vetë procesi ndodh në afërsisht 1% të molekulave të klorofilit. Molekula të tjera të klorofilit, karotenoideve dhe substancave të tjera formojnë komplekse speciale të antenës dhe korrjes së dritës (LHC). Ato, si antenat, thithin kuantet e dritës dhe transmetojnë ngacmimin në qendrat e veçanta të reagimit. Këto qendra janë të vendosura në fotosisteme, nga të cilat bimët kanë dy: fotosistemi II Dhe fotosistemi I. Ato përmbajnë molekula speciale të klorofilit: përkatësisht, në fotosistemin II - P680, dhe në fotosistemin I - P700. Ata thithin dritën pikërisht me këtë gjatësi vale (680 dhe 700 nm).

Molekulat e klorofilit të dy fotosistemeve thithin një sasi të madhe drite. Një elektron i secilit prej tyre lëviz në një nivel më të lartë energjie (i ngacmuar).

Elektronet e ngacmuara kanë energji shumë të lartë. Ata shkëputen dhe hyjnë në një zinxhir të veçantë transportuesish në membranat tilakoidale - molekulat NADP +, duke i kthyer ato në NADP të reduktuar. Kështu, energjia e dritës shndërrohet në energjinë e bartësit të reduktuar.

Në molekulat e klorofilit, në vend të elektroneve pas heqjes së tyre, formohen "vrima" me një ngarkesë pozitive.

Fotosistemi I plotëson humbjen e elektroneve përmes sistemit të transportit të elektroneve nga fotosistemi II.

Fotosistemi II merr një elektron nga uji ( fotoliza e ujit), dhe formohen jonet e hidrogjenit.

Fotoliza e ujit- procesi i prishjes së ujit nën ndikimin e dritës së diellit.

Një nënprodukt i prishjes së ujit është oksigjeni, i cili lëshohet në atmosferë.

$Н^+$ të formuara gjatë fotolizës së ujit transferohen në zgavrën tilakoidale.

Një tepricë e madhe e joneve të hidrogjenit grumbullohet në zgavrën tilakoidale, gjë që çon në krijimin e një gradienti të pjerrët të përqendrimit të këtyre joneve në membranën tilakoidale.

Përdoret nga enzima ATP sintetazë për të sintetizuar ATP nga ADP dhe fosfati.

Jonet e hidrogjenit $H^+$ transferohen përmes membranës nga transportuesi i reduktuar NADP (nikotinamid adenine dinukleotidi fosfat) me formimin e NADP*H.

Kështu, energjia e dritës ruhet në fazën e dritës të fotosintezës në formën e dy llojeve të molekulave: transportuesi i reduktuar NADP*H dhe komponimi me energji të lartë ATP. Oksigjeni i çliruar gjatë këtij procesi është një nënprodukt nga pikëpamja e fotosintezës.

Roli i fazës së dritës:

transferimi i protoneve të hidrogjenit përmes sistemit bartës me formimin e energjisë ATP;

formimi i NADP*H;

çlirimi i oksigjenit molekular në atmosferë.

Faza e errët e fotosintezës

Për fazën e errët të fotosintezës, përbërësit e kërkuar janë ATP dhe NADP*H (nga faza e dritës), dioksidi i karbonit (nga atmosfera) dhe uji. Ndodh në stromën e kloroplastit.

Në fazën e errët, me pjesëmarrjen e ATP dhe NADP*H, $CO_2$ reduktohet në glukozë ($C_6H_(12)O_6$).

Megjithëse drita nuk kërkohet për këtë proces, ajo është e përfshirë në rregullimin e tij.

Bima thith vazhdimisht dioksid karboni nga atmosfera. Për këtë qëllim, në sipërfaqen e gjethes ekzistojnë struktura të veçanta - stomata. Kur ato hapen, $CO_2$ hyn në gjethe, tretet në ujë dhe reduktohet në glukozë me ndihmën e NADP dhe ATP.

Glukoza e tepërt ruhet siniseshte. Është në formën e këtyre substancave organike që bima grumbullon energji. Vetëm një pjesë e vogël e tyre mbetet në fletë dhe përdoret për nevojat e saj. Karbohidratet e mbetura udhëtojnë nëpër tubat sitë të floemës në të gjithë bimën dhe arrijnë pikërisht aty ku nevojitet më shumë energji, për shembull, në pikat e rritjes.

Cikli i kalvinit

Reagimi i parë, i cili ndodh pa përdorimin e energjisë, është shtimi i $CO_2$ në pentozë, i aktivizuar nga dy mbetje të acidit fosforik - bisfosfati ribuloz.

Përbërja e dobët me gjashtë karbon që rezulton shpërbëhet për të formuar dy molekula të acidit fosfoglicerik.

Acidi fosfoglicerik reduktohet nga NADP*H në fosfogliceraldehid, duke konsumuar një molekulë ATP.

Dy molekula të fosfogliceraldehidit, si rezultat i reaksioneve të kundërta ndaj glikolizës, shndërrohen në një molekulë glukoze.

Pjesa tjetër e fosfogliceraldehidit, si rezultat i një sërë transformimesh, jep sasinë origjinale të bisfosfatit ribuloz.

Kështu, ndodh një proces ciklik i transformimit të substancave; çdo rrotullim i një cikli të tillë përfshin 6 molekula $CO_2$ dhe formohet një molekulë glukoze. Ky cikël është emëruar pas zbuluesit të tij Cikli Calvin (cikli reduktiv i pentozës fosfat).

Fotosinteza C3 dhe C4

Gjatë fazës së errët, shumica e bimëve reagojnë Cikli i kalvinit formohen dy molekula të një përbërjeje me tre karbon (acidi 3-fosfoglicerik) dhe prej tyre glukoza. Formimi i një molekule glukoze kërkon 6 rrotullime cikli, 6 $CO_2$, 12 NADP*H dhe 18 ATP.

Ky lloj fotosinteze quhet fotosinteza C3.

fotosinteza C4 më efektive në tropikët, ku klima e nxehtë kërkon mbajtjen e stomatës të mbyllur, gjë që pengon hyrjen e $CO_2$ në gjethe. Si rezultat, disa reagime nuk ndodhin në mezofilin e gjethes, por në qelizat e rreshtimit të tufës vaskulare.

Kërkon jo 18, por 30 ATP për të sintetizuar 1 molekulë glukoze.

Fotosinteza e C4 përdoret nga rreth 7600 lloje bimësh, që të gjitha janë bimë me lule: shumë drithëra (61% e specieve, duke përfshirë ato të kultivuara - misër, kallam sheqeri dhe melekuqe), dianthus, patë, amaranthaceae, disa fara, Asteraceae, kryqëzore. dhe euforbisë.

Në Fotosinteza CAM(anglisht) Metabolizmi i acidit Crassulaceae- metabolizmi acid i Crassulaceae) ka një ndarje të akumulimit të $C0_2$ dhe ciklit Calvin jo në hapësirë, si në C4, por në kohë. Natën, malati grumbullohet në vakuolat e qelizave, sipas një mekanizmi të ngjashëm me atë të përshkruar më sipër, me stomata të hapura; gjatë ditës, me stomata të mbyllura, ndodh cikli Calvin. Ky mekanizëm ju lejon të kurseni ujin sa më shumë që të jetë e mundur, por është inferior në efikasitet ndaj C4 dhe C3. Ajo justifikohet me një strategji jetese tolerante ndaj stresit (në kushte që ndryshojnë në mënyrë dramatike).

Ekuacioni i përgjithshëm për fotosintezën është si më poshtë:

6CO 2 + 6H 2 O+ energjia e dritës → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Kuptimi i fotosintezës

Fotosinteza është burimi kryesor i lëndës organike në Tokë, domethënë u siguron organizmave të gjallë materie dhe energji.

Ai shërben si burim i oksigjenit, i cili përbën 20% të atmosferës së Tokës. I gjithë oksigjeni atmosferik prodhohet nga fotosinteza. Para shfaqjes së organizmave që kryenin fotosintezën me lëshimin e oksigjenit (rreth 3 miliardë vjet më parë), atmosfera e Tokës nuk e përmbante këtë gaz.

kemosinteza

Përkufizimi

Kemosinteza- një metodë e të ushqyerit autotrofik në të cilën burimi i energjisë për sintezën e substancave organike është oksidimi i përbërjeve inorganike.

Vetëm disa baktere dhe arkea klasifikohen si kemosintetikë (kemotrofë).

Fenomeni i kemosintezës u zbulua në 1887 nga shkencëtari rus S. N. Vinogradsky.

Procesi i kemosintezës, në të cilin lënda organike formohet nga $CO_2$, vazhdon në mënyrë të ngjashme me fazën e errët të fotosintezës, përdoret vetëm ATP, e marrë jo nga energjia diellore, por nga energjia e lidhjeve kimike të lëndës inorganike (gjatë oksidimit të squfurit, hekurit, amoniakut, etj.) .

Falë aktivitetit të baktereve kimiosintetike, në natyrë grumbullohen rezerva të mëdha të kripës dhe mineralit të kënetës.

bakteret kimiosintetike

Bakteret nitrifikuese merrni energji për sintezën e substancave organike duke oksiduar amoniakun në azot dhe më pas në acid nitrik:

2$NH_(3)$ + 3$O_2$ → 2$HNO_(2)$ + 2$H_(2)0$ + Q;
2$HNO_(2)$ + $O_2$ → 2$HNO_(3)$ + Q.

Bakteret e squfurit merrni energji oksidimi i sulfurit të hidrogjenit në sulfate:

2$H_(2)S$ + $0_2$ → 2$H_(2)0$ + 2S + Q;
S+ 3$O_2$ + 2$H_(2)O$ → 2$H_(2)SO_(4)$ + Q.

Bakteret e hidrogjenit merrni energji duke oksiduar hidrogjenin në ujë:

2$H_(2)$ + $O_2$ → 2$H_(2)O$ + Q.

Bakteret e hekurit merrni energji duke oksiduar $Fe^(2+)$ në $Fe^(3+)$:

4$Fe(HCO_(3))2 + 6$H_(2)O$ + 0_2$ → 4$Fe(OH)_(3)$ + 4$H_(2)CO_(3)$ +4$CO_(2)$ + Q.

Gjatë këtij reaksioni lirohet pak energji, kështu që bakteret e hekurit oksidojnë një sasi të madhe hekuri me ngjyra.

Energjia e përftuar në reaksionet e oksidimit të përbërjeve inorganike shndërrohet në energjinë e lidhjeve makroenergjetike të ATP.

Roli i kimiosintetikëve

marrin pjesë në ciklin e squfurit, azotit, hekurit etj.;

shkatërrojnë substancat toksike në natyrë: amoniak dhe sulfur hidrogjeni;

bakteret nitrifikuese shndërrojnë amoniakun në nitrite dhe nitrate, të cilat absorbohen nga bimët;

Bakteret e squfurit përdoren për trajtimin e ujërave të zeza.

Kemoorganoheterotrofet

Kemoorganoheterotrofet- organizmat që përdorin energjinë e marrë nga oksidimi i substancave organike në ushqim gjatë procesit të frymëmarrjes për të sintetizuar substancat e tyre organike. Kimioorganoheterotrofët përfshijnë kafshët, kërpudhat dhe disa baktere (për shembull, bakteret që fiksojnë nyjet e azotit).

$