Transport cu sânge. Transportul gazelor prin sânge. Surse artificiale de dioxid de carbon

Doar 3-6% (2-3 ml) CO 42 0 este transferat de plasma sanguină în stare dizolvată. Restul este transportat sub formă de compuși chimici: sub formă de bicarbonați, iar cu HB sub formă de carbhemoglobină.

În țesuturi.

Datorită gradienților de stres, CO 2 format în țesuturi trece din lichidul interstițial în plasma sanguină și de acolo în eritrocite.

În 1870, I.M. Sechenov a descoperit compusul CO 2 cu hemoglobină. Acest compus apare din cauza conexiunii CO 2 cu grupa amino a hemoglobinei (carbhemoglobina - 3-4 ml).

1. HbNH2 + CO2 = HbNHCOOH

Când CO2 intră în sânge din țesut, reacţionează cu apa și formează acid carbonic:

2. CO2 + H2O = H2CO3

O mică parte de CO2 este transferată sub formă de acid carbonic. Această reacție este mai lentă în plasmă, dar mai rapidă în eritrocite, deoarece conține enzima anhidrază carbonică, care accelerează reacția de 20.000 de ori. Sub influența enzimei, reacția poate avea loc în ambele direcții. Totul depinde de tensiunea parțială a CO2.

Când sângele trece prin țesuturi în care există mult CO2, anhidraza carbonică din celulele roșii din sânge promovează formarea de H2CO3. În plămâni, unde CO2 este mai mic, anhidraza carbonică favorizează descompunerea H2CO3. Acidul carbonic se disociază cu ușurință în ioni H+ și HCO3-.

Există o anumită relație între anionii HCO3- găsiți în eritrocite și plasmă. Acest raport nu se modifică în toate părțile fluxului sanguin:

K=HCO3 eritrocite/HCO3 plasma = 0,84

Dacă numărul de ioni crește, aceștia difuzează din globulele roșii în plasmă și invers. Această relație există și pentru ionii CL din eritrocite și plasmă. Producția de HCO3- este de obicei echilibrată de intrarea lui C1-.

Cei mai mulți anioni HCO3- (50 ml) se leagă de cationi. În plasmă cu sodiu. Astfel, se formează NaHCO3.

3. Na + HCO3 = NaHC03

Și în celulele roșii din sânge cu potasiu. Se formează KHCO3.

4. K + HCO3 = KHCO3

Deci CO2 este transportat în sânge sub formă de:

1. carbhemoglobina în eritrocite,

2. dizolvat în plasmă și eritrocite,

3. sub formă de bicarbonat de sodiu în plasmă și bicarbonat de potasiu în eritrocite.

4. sub formă de acid carbonic.

Țesut plasmatic eritrocitar

CO2 ¦ CO2 _¦ CO2

Datorită formării H2CO3 și carbhemoglobinei în eritrocite, KHbO2 se descompune, deoarece acidul carbonic are proprietăți acide mai puternice.

KHb + H2CO3 = KHCO3 + HHb

Deci, în sângele capilarelor tisulare, simultan cu intrarea CO2 în eritrocit și formarea acidului carbonic în acesta, oxigenul este eliberat de oxihemoglobină. Hemoglobina redusă este un acid mai slab decât hemoglobina oxigenată. Prin urmare, se leagă mai ușor de CO2.

Astfel, tranziția CO2 în sânge favorizează eliberarea de O2 din sânge în țesuturi. Prin urmare, cu cât se formează mai mult CO2 în țesuturi, cu atât țesutul primește mai mult O2.

În plămâni.

Plasma eritrocitară Plămâni

CO2 _¦ CO2 _¦ CO2

Presiunea parțială a O2 în plămâni este de 100 mmHg, iar în sânge de 40 mmHg, deci oxigenul trece din alveole în sânge. În celulele roșii din sânge se combină cu hemoglobina redusă (oxihemoglobină). Sub influența oxihemoglobinei, carbhemoglobina se descompune în plasmă și apoi în alveole.

NaHCO3 se disociază în plasmă. Anionii intră în eritrocite, unde are loc disocierea KC1. Anionii HCO3 formează KHCO3, iar ionii C1 intră în plasmă, combinându-se cu Na. Oxihemoglobina reacționează cu KHCO3 și, ca urmare, se formează sarea de potasiu a oxihemoglobinei și acidul carbonic, care, sub influența anhidrazei carbonice, se descompune în apă și CO2.

/H2CO3=CO2+H2O/. CO2 intră în plasmă și apoi în alveole.

Astfel, pentru ca CO2 să părăsească sângele, este necesară formarea oxihemoglobinei.

În repaus, 230 ml de CO2 pe minut sunt îndepărtați din corpul uman în timpul respirației. Deoarece dioxidul de carbon este o anhidridă carbonică „volatilă”, atunci când este îndepărtat din sânge, dispare aproximativ o cantitate echivalentă de ioni H+. Prin urmare, respirația joacă un rol important în menținerea echilibrului acido-bazic în mediul intern al organismului. Dacă, ca urmare a proceselor metabolice din sânge, conținutul de ioni de hidrogen crește, atunci, datorită mecanismelor umorale de reglare a respirației, aceasta duce la o creștere a ventilației pulmonare /hiperventilația/.

Transportul oxigenului și dioxidului de carbon în țesuturi.

Oxigenul pătrunde din sânge în celulele țesuturilor prin difuzie cauzată de diferența presiunilor sale parțiale pe ambele părți ale barierei histohematice. Cantitatea de consum de O2 în diferite țesuturi nu este aceeași și este asociată cu activitatea periodică a țesuturilor. Celulele creierului, în special cortexul cerebral, unde procesele oxidative sunt foarte intense, sunt cele mai sensibile la deficitul de O2. De aceea, măsurile de resuscitare a unei persoane au succes numai dacă sunt începute la cel mult 4-5 minute după ce respirația s-a oprit.

Oxigenul care intră în țesuturi este utilizat în procesele oxidative celulare care au loc la nivel celular cu participarea enzimelor speciale situate în grupuri în secvență strictă pe suprafața interioară a membranelor mitocondriale. Acest proces este studiat mai detaliat într-un curs de biochimie. Pentru cursul normal al proceselor metabolice oxidative în celule, este necesar ca tensiunea de oxigen în zona mitocondriilor să nu fie mai mică de 0,1-1 mm Hg. Această valoare se numește tensiunea critică a oxigenului în mitocondrii. Deoarece singura rezervă de O2 din majoritatea țesuturilor este fracția sa dizolvată fizic, o scădere a aportului de O2 din sânge duce la faptul că nevoile tisulare de O2 nu mai sunt satisfăcute, se dezvoltă înfometarea de oxigen și procesele metabolice oxidative încetinesc. Singurul țesut care are un depozit de O2 este mușchiul. Rolul depozitului de O2 în acest țesut este jucat de proteina mioglobină, care este similară ca structură cu hemoglobina și este capabilă să lege reversibil O2.

Raportul dintre componentele ciclului respirator: durata fazelor de inspirație și expirație, adâncimea respirației, dinamica presiunii și fluxului în căile respiratorii - caracterizează așa-numitul model de respirație. În timpul unei conversații sau al unei mese, tiparul de respirație se schimbă; apare periodic apnee - ținerea respirației în timp ce inhalați sau expirați, de exemplu. la efectuarea anumitor reflexe (de exemplu, înghițirea, tusea, strănutul), precum și anumite tipuri de activități caracteristice oamenilor (vorbirea, cântatul), natura respirației trebuie să se schimbe, iar compoziția chimică a sângelui arterial trebuie să rămână constantă.

Având în vedere toate aceste solicitări combinate variate și adesea foarte complexe impuse sistemului respirator, este de înțeles că sunt necesare mecanisme de reglare complexe pentru funcționarea optimă a acestuia.

Reglarea respirației.

Doctrina centrului respirator provine de la Galen, care a observat încetarea respirației la un animal după separarea creierului său de măduva spinării. Un alt om de știință, Laurie, a remarcat în 1760 încetarea respirației după lezarea trunchiului cerebral.

La începutul secolului al XIX-lea. Oamenii de știință Legallois, apoi Flourens, au descoperit că la toate vertebratele, după îndepărtarea creierului de deasupra medulei oblongate, mișcările respiratorii sunt păstrate, dar acestea se opresc inevitabil și imediat după distrugerea medulei oblongate sau după secțiunea măduvei spinării sub medular oblongata. Dacă, fără a distruge medulara oblongata, îi dezactivați funcțiile prin răcire, atunci rezultatul va fi și o oprire a respirației.

În acest sens, fiziologul francez Marie J.P. Flourens în secolul al XIX-lea. a introdus un astfel de concept ca „centru vital”, iar din moment ce o injectare a unui ac în zona unui stilou de scris a oprit instantaneu mișcările respiratorii, Flourens a numit această zonă a medulei oblongate „nodul vital” /1842/.

Mislavsky în 1885 a demonstrat că centrul respirator este localizat în medula oblongata și este o formațiune pereche, adică. fata-verso: partea stanga si dreapta. Mai mult, există două secțiuni antagonice, responsabile de inspirație și respectiv expirație, i.e. alternarea ritmică a inspirației și expirației, care este cauzată de interacțiunea diferitelor grupuri de celule nervoase.

Centrul respirator.

Masa copleșitoare de neuroni respiratori este concentrată în două grupe de nuclei ai medulei oblongate: dorsal și ventral.

Majoritatea neuronilor din grupul dorsal sunt inspiratori. Nucleii grupului respirator ventral conțin, alături de neuroni inspiratori și expiratori.

Cu toate acestea, aceasta este o împărțire grosieră a neuronilor respiratori în inspiratori și expiratori. După cum au arătat studiile moderne efectuate folosind tehnologia microelectrodului, aceste două tipuri principale sunt împărțite în subtipuri diferite, care diferă unul de celălalt atât la începutul exact, cât și la locul în care sunt direcționate impulsurile lor.

În prezent, există: a) neuroni inspiratori și expiratori „plini”, a căror excitare ritmică coincide exact în timp cu faza corespunzătoare a respirației, b) neuroni inspiratori și expiratori „precoce”, dând serii scurte de impulsuri înainte de începerea inhalare sau expirație, c) „târzie”, care prezintă activitate de explozie după debutul inspirației sau expirației, precum și neuronii numiți d) expirator-inspirator, e) inspirator-espirator și f) continuu.

Studiile au arătat că pons conține și grupuri de neuroni legați de reglarea respirației. Acești neuroni sunt implicați în reglarea duratei fazelor de inspirație și expirație, adică. în comutarea fazelor ciclului respirator. Colecția de neuroni ai puțului, implicată în reglarea respirației, este numită în mod obișnuit centru pneumotaxic.

Mecanismul activității periodice a DC.

Pe baza multor studii experimentale, au fost create acum diverse idei model despre activitatea centrului respirator. Ele pot fi rezumate pe scurt.

La un nou-născut, prima respirație (primul plâns) are loc în momentul în care cordonul ombilical este prins. După încetarea comunicării cu mama, concentrația de CO2 în sângele nou-născutului crește rapid, iar cantitatea de O2 scade. Aceste modificări activează chemoreceptorii centrali și periferici. Impulsurile acestor receptori excită neuronii din grupul dorsal al centrului respirator (așa-numitul „centru de inhalare”). Axonii acestui grup (dorsal) de neuroni sunt trimiși către segmentele cervicale ale măduvei spinării și formează sinapse cu neuronii motori ai nucleului frenic.

Acești neuroni sunt excitați și diafragma se contractă. După cum știți, diafragma este inervată de o pereche de nervi frenici (n.n. frenici). Fibrele care formează acești nervi sunt axoni ai celulelor nervoase care se află în coarnele anterioare ale segmentelor cervicale III-V ale măduvei spinării și ies din ele ca parte a rădăcinilor spinale anterioare III-V. Concomitent cu excitarea neuronilor motori ai nucleului frenic, semnalele merg către acei neuroni inspiratori care excită neuronii motori ai măduvei spinării, care inervează mușchii intercostali și intercartilaginoși externi. Are loc inhalarea.

De mare importanță pentru apariția inhalării este activarea receptorilor tactili și de temperatură, care cresc activitatea sistemului nervos central.

Prin urmare, dacă un copil nu ia prima respirație pentru o lungă perioadă de timp, atunci este necesar să-i stropească cu apă pe față și să-i mângâie călcâiele, întărind astfel impulsurile de la exteroreceptori.

În același timp, informațiile din centrul de inhalare intră în neuronii respiratori ai puțului (așa-numitul „centru pneumotaxic”), de unde sunt trimise impulsurile către neuronii expiratori (așa-numitul „centru de expirație”). În plus, neuronii expiratori primesc informații direct de la „centrul de inhalare”. Excitația neuronilor expiratori este intensificată sub influența impulsurilor provenite de la receptorii de întindere pulmonară. Printre neuronii expiratori se numără și cei inhibitori, a căror activare duce la încetarea excitației neuronilor inspiratori. Ca urmare, inhalarea se oprește. Are loc expirația pasivă.

Dacă respirația este intensă, atunci expirația pasivă nu asigură expulzarea cantității necesare de aer din plămâni. Apoi neuronii expiratori activați trimit impulsuri către neuronii motori ai măduvei spinării care inervează mușchii oblici intercostali și abdominali. Acești neuroni motori sunt localizați în segmentele toracice și lombare ale măduvei spinării. Acești mușchi se contractă și, prin urmare, asigură o expirație mai profundă.

Merită subliniată importanța neuronilor pons, uniți în centrul pneumotaxic, în comutarea fazelor inspiratorii.

Centrul respirator este întotdeauna sub control. Neuronii respiratori ai medulei oblongate și ai puțului primesc în mod constant informații de la părțile supraiacente ale creierului: hipotalamus, sistemul limbic și cortexul cerebral. Ele sunt de mare importanță în adaptarea respirației la condițiile de viață.

Faptul modificărilor respirației în timpul stimulării directe a cortexului cerebral cu curent electric a fost descoperit de Danilevsky (1876). De atunci, s-au făcut în mod repetat declarații că în cortexul cerebral există centri respiratori care modifică respirația într-un mod specific.

Rolul cortexului în reglarea respirației a fost demonstrat în mod convingător în studiile lui Asratyan (1938). El a arătat că câinii fără lătrat nu își pot adapta respirația la condițiile de mediu. Dacă câinii fără lătrat fac câțiva pași în jurul camerei timp de 1-2 minute, vor avea dificultăți de respirație pronunțate și prelungite.

Multe studii au arătat modificări reflexe condiționate ale respirației. Olnyanskaya (1950) a fost primul care a stabilit experimental că, dacă semnalele sonore au fost date cu câteva secunde înainte de începerea lucrului muscular, atunci după mai multe experimente semnalul sonor în sine a provocat o creștere a ventilației pulmonare.

Emisferele cerebrale isi exercita influenta asupra centrului respirator atat prin tractul corticobulbar cat si prin structurile subcorticale. I.P. Pavlov a scris despre centrul respirator: „De la bun început, au crezut că acesta este un punct de mărimea unui cap de ac în medula alungită. Dar acum s-a răspândit extrem de, a urcat în creier și a coborât în ​​măduva spinării și acum nimeni nu-i poate indica cu exactitate limitele.”

Acea. Centrul respirator este un ansamblu de neuroni interconectați ai sistemului nervos central care asigură activitatea ritmică coordonată a mușchilor respiratori și adaptarea constantă a respirației externe la condițiile în schimbare din organism și din mediu. În mod convențional, centrul respirator poate fi împărțit în 3 secțiuni:

1.Cel mai scăzut - include neuronii motori ai măduvei spinării care inervează mușchii respiratori.

2. Lucrător – unește neuronii medulei oblongate și ai pușului.

3.Higher - toți neuronii supraiacuți care influențează procesul de respirație.

CO2 se formează în țesuturi (sursa principală este reacția de decarboxilare oxidativă a alfa-cetoacizilor din matricea mitocondrială). Pe zi, în condiții fiziologice, plămânii excretă 300-600 litri CO2 (în medie 480 litri sau 22 moli). pCO22 în lichidul intercelular este de aproximativ 50 mmHg. Art., iar în sângele arterial – 40 mm Hg. Artă. Și deși diferența de pCO2 este semnificativ mai mică decât cea pentru O2, coeficientul de difuzie al CO2 este de 30 de ori mai mare și difuzează rapid din țesuturi prin fluidul intercelular și pereții capilari în sânge. Conținutul de CO2 din sângele venos este de 55-60 vol. %, Și în arterială – 50 vol. %. Astfel, 5-10 ml de CO2 sunt transferați din țesuturi în plămâni pentru fiecare 100 ml de sânge. Aproximativ 6% este transportat sub formă de gaz dizolvat în plasmă. Cantitatea principală de CO2 este transferată sub formă de bicarbonați, care se formează ca urmare a hidratării CO2 și a disocierii acidului carbonic.

Hidratarea cu CO2 este un proces foarte lent și numai în celulele roșii din sânge se află enzima anhidraza carbonică, care catalizează această reacție. Protonii care sunt eliberați în timpul disocierii acidului carbonic sunt legați de reziduuri specifice de aminoacizi ale hemoglobinei. Aceasta promovează eliberarea de oxigen din oxihemoglobină (efectul Bohr) în capilarele tisulare. Astfel, disocierea oxihemoglobinei în țesuturi se datorează unei pO2 scăzute în țesuturi, legării ionilor H +, precum și adăugării directe de CO2 la hemoglobină.
Întreaga cantitate de CO2 formată în țesuturi pe zi este echivalentă cu 13.000 mmol H + / 2 l de conc. Acid clorhidric. O cantitate imensă de ioni de H + ar putea reduce instantaneu pH-ul sângelui și al fluidului intercelular la 1,0 dacă nu s-ar lega de hemoglobină. Deoxihemoglobina, spre deosebire de oxihemoglobina, este un acid slab.

Anionii HCO3- ies de-a lungul unui gradient de concentrație din eritrocite în plasmă și, în locul lor, ionii de Cl- intră în eritrocite pentru a menține neutralitatea electrică.

Când sângele venos intră în capilarele plămânilor, O2 se difuzează în celulele roșii din sânge, se formează oxihemoglobina care, ca un acid puternic, se descompune, eliberând ioni de hidrogen. Bicarbonații plasmatici intră și ei în eritrocite, interacționează cu protonii, iar CO2 este eliberat din acidul carbonic sub acțiunea anhidrazei carbonice, care difuzează în aerul alveolar. Tranziția CO2 din eritrocite în spațiul alveolar este facilitată de gradientul de presiune parțială a CO2 și capacitatea mare de difuzie. Procesele care au loc în capilarele țesuturilor și capilarele plămânilor sunt prezentate schematic în Fig.

După cum sa menționat mai sus, hemoglobina leagă direct CO2, gruparea alfa amino N-terminală a fiecăruia dintre cele 4 lanțuri polipeptidice pentru a forma carbhemoglobină (carbaminohemoglobină).

Reacția este inversă și în capilarele tisulare, din cauza pO2 ridicată, are loc de la stânga la dreapta, iar în plămâni - în sens invers. O cantitate mică de CO2 este transportată sub formă de carbhemoglobină, care îi reduce afinitatea pentru 2 și invers, legarea oxigenului în plămâni de către hemoglobină îi reduce afinitatea pentru CO2.

Astfel, hemoglobina poate lega 4 molecule de O2 sau CO2, aproximativ 4 ioni H + și 1 moleculă de DPG. Modificarea concentrației oricăruia dintre acești 4 liganzi de hemoglobină printr-o modificare a conformației moleculei proteice reglează afinitatea acesteia cu alți liganzi. Datorită acestui fapt, molecula de hemoglobină este perfect adaptată pentru a efectua transferul simultan al ionilor de O2, CO2 și H + de către globulele roșii.

ACȚIUNE:

Din vena sânge 55-58% vol. pot fi recuperate dioxid de carbon. Cea mai mare parte a CO 2 extras din sânge provine din sărurile acidului carbonic prezente în plasmă și eritrocite și doar aproximativ 2,5 vol.% din dioxid de carbon este dizolvat și aproximativ 4-5 vol.% este combinat cu hemoglobina sub formă de carbohemoglobină.

Formarea acidului carbonic din dioxid de carbon are loc în celulele roșii din sânge, care conțin enzima anhidrază carbonică, care este un catalizator puternic care accelerează reacția de hidratare a CO2.

. Existența acestei enzime a fost sugerată de I.M. Sechenov, dar a fost descoperită abia în 1932 de Meldrum și Rafton.

Legarea dioxidului de carbon în sânge în capilarele sistemice. Dioxidul de carbon format în țesuturi difuzează în sângele capilarelor sanguine, deoarece tensiunea CO 2 în țesuturi depășește semnificativ tensiunea sa în sângele arterial. CO 2 dizolvat în plasmă difuzează în eritrocit, unde sub influența anhidrazei carbonice se transformă instantaneu în acid carbonic,

Conform calculelor, activitatea anhidrazei carbonice în eritrocite este de așa natură încât reacția de hidratare a dioxidului de carbon este accelerată de 1500-2000 de ori. Deoarece tot dioxidul de carbon din interiorul eritrocitului este transformat în acid carbonic, tensiunea CO 2 din interiorul eritrocitului este aproape de zero, astfel încât în ​​eritrocit intră tot mai multe cantități noi de CO 2. Datorită formării acidului carbonic din CO 3 în eritrocit, concentrația de ioni HCO 3 " crește și încep să difuzeze în plasmă. Acest lucru este posibil deoarece membrana de suprafață a eritrocitei este permeabilă la anioni. Pentru cationi, membrana eritrocitară este practic impermeabilă. În loc de ionii HCO 3 ", globulele roșii conțin ion de clor. Trecerea ionilor de clor din plasmă în eritrocit eliberează ioni de sodiu în plasmă, care leagă ionii HCO 3 care intră în eritrocit, formând NaHCO 3. Analiza chimică a plasmei sanguine venoase arată o creștere semnificativă a bicarbonatului din acesta.

Acumularea de anioni în interiorul eritrocitului duce la o creștere a presiunii osmotice în interiorul eritrocitului, iar aceasta determină trecerea apei din plasmă prin membrana de suprafață a eritrocitului. Ca urmare, crește volumul globulelor roșii din capilarele sistemice. Un studiu care a utilizat hematocritul a arătat că globulele roșii ocupă 40% din volumul sângelui arterial și 40,4% din volumul sângelui venos. De aici rezultă că volumul eritrocitelor din sângele venos este mai mare decât cel al eritrocitelor arteriale, ceea ce se explică prin pătrunderea apei în ele.

Concomitent cu intrarea CO 2 în eritrocit și formarea acidului carbonic în acesta, oxigenul este eliberat din oxihemoglobină și transformat în hemoglobină redusă. Acesta din urmă este un acid mult mai puțin disociant decât oxihemoglobina și acidul carbonic. Prin urmare, atunci când oxihemoglobina este transformată în hemoglobină, H 2 CO 3 înlocuiește ionii de potasiu din hemoglobină și, combinându-se cu aceștia, formează o sare de potasiu a bicarbonatului.

Ionul HH eliberat al acidului carbonic se leagă de hemoglobină. Deoarece hemoglobina redusă este un acid ușor disociat, nu există acidificare a sângelui și diferența de pH dintre sângele venos și cel arterial este extrem de mică. Reacția care are loc în globulele roșii ale capilarelor tisulare poate fi reprezentată după cum urmează:

KHbO 2 + H 2 CO 3 = HHb + O 2 + KHSO 3

Din cele de mai sus rezultă că oxihemoglobina, transformându-se în hemoglobină și renunțând la bazele asociate acesteia la dioxid de carbon, favorizează formarea bicarbonatului și transportul dioxidului de carbon sub această formă. În plus, gcmoglobina formează un compus chimic cu CO 2 - carbohemoglobina. Prezența hemoglobinei și a dioxidului de carbon în sânge a fost determinată prin următorul experiment. Dacă în sângele integral se adaugă cianura de potasiu, ceea ce inactivează complet anhidraza carbonică, se dovedește că eritrocitele unui astfel de sânge leagă mai mult CO 2 decât plasma. Din aceasta s-a concluzionat că legarea CO2 de către eritrocite după inactivarea anhidrazei carbonice se explică prin prezența unui compus de hemoglobină cu CO2 în eritrocite. Mai târziu s-a dovedit că CO 2 se atașează de gruparea amină a hemoglobinei, formând o așa-numită legătură carbamină.

Reacția de formare a carbohemoglobinei poate merge într-o direcție sau în alta în funcție de tensiunea dioxidului de carbon din sânge. Deși o mică parte din cantitatea totală de dioxid de carbon care poate fi extrasă din sânge este combinată cu hemoglobina (8-10%), rolul acestui compus în transportul dioxidului de carbon în sânge este destul de mare. Aproximativ 25-30% din dioxidul de carbon absorbit de sânge în capilarele sistemice se combină cu hemoglobina pentru a forma carbohemoglobina.

Eliberarea de CO2 de către sânge în capilarele pulmonare. Datorită presiunii parțiale mai scăzute a CO 2 în aerul alveolar în comparație cu tensiunea acestuia în sângele venos, dioxidul de carbon trece prin difuzie din sângele capilarelor pulmonare în aerul alveolar. Tensiunea de CO 2 din sânge scade.

În același timp, datorită presiunii parțiale mai mari a oxigenului din aerul alveolar în comparație cu tensiunea acestuia în sângele venos, oxigenul curge din aerul alveolar în sângele capilarelor pulmonare. Tensiunea de O2 din sânge crește, iar hemoglobina este transformată în oxihemoglobină. Deoarece acesta din urmă este un acid, a cărui disociere este mult mai mare decât cea a hemoglobinei acidului carbonic, înlocuiește acidul carbonic din acidul său de potasiu. Reacția decurge după cum urmează: HHb + O2 + KHSO3 = KHbO2 + H2CO3 Acidul carbonic, eliberat de legătura sa cu bazele, este descompus de anhidraza carbonică în dioxid de carbon în apă. Importanța anhidrazei carbonice în eliberarea de dioxid de carbon în plămâni poate fi văzută din următoarele date. Pentru a avea loc reacția de deshidratare a H 2 CO 3 dizolvat în apă, cu formarea cantității de dioxid de carbon care părăsește sângele în timp ce acesta se află în capilarele plămânilor, este nevoie de 300 de secunde. Sângele trece prin capilarele plămânilor în 1-2 secunde, dar în acest timp, deshidratarea acidului carbonic în interiorul celulelor roșii din sânge și difuzarea CO 2 rezultat mai întâi în plasma sanguină și apoi în aerul alveolar au timp să apară. . Deoarece concentrația ionilor de HCO 3 în eritrocite scade în capilarele pulmonare, acești ioni din plasmă încep să difuzeze în eritrocite, iar ionii de clor difuzează din eritrocite în plasmă. Datorită faptului că tensiunea dioxidului de carbon din sângele capilarelor pulmonare scade, legătura carbamină este scindată și carbohemoglobina eliberează dioxid de carbon. Toate aceste procese sunt prezentate schematic în orez. 57. Orez. 57. Schema proceselor care au loc într-un eritrocit când oxigenul și dioxidul de carbon sunt absorbiți sau eliberați în sânge.

Curbele de disociere ale compușilor acidului carbonic din sânge. După cum am spus deja, peste 85% din dioxidul de carbon care poate fi extras din sânge prin acidificarea acestuia este eliberat ca urmare a descompunerii bicarbonaților (potasiu în globule roșii și sodiu în plasmă).

Legarea dioxidului de carbon și eliberarea acestuia în sânge depind de tensiunea parțială a acestuia. Este posibil să se construiască curbe de disociere pentru compușii de dioxid de carbon din sânge, similare cu curbele de disociere pentru oxihemoglobină. Pentru a face acest lucru, procentele de volum ale dioxidului de carbon legat în sânge sunt reprezentate de-a lungul axei ordonatelor, iar tensiunile parțiale ale dioxidului de carbon sunt reprezentate de-a lungul axei absciselor. Curba de jos activată orez. 58 arată legarea dioxidului de carbon de către sângele arterial, a cărui hemoglobină este aproape complet saturată cu oxigen. Curba superioară arată legarea gazului acid de sângele venos.

Punctul A de pe curba inferioară pe orez. 58 corespunde unei tensiuni acide de 40 mmHg. Art., adică tensiunea care există de fapt în sângele arterial. La această tensiune se leagă 52% vol. CO2. Punctul V de pe curba superioară corespunde unei tensiuni a gazului acid de 46 mmHg. Art., adică prezent efectiv în sângele venos. După cum se poate observa din curbă, la această tensiune, sângele venos leagă 58% vol. dioxid de carbon. Linia AV care leagă curbele superioare și inferioare corespunde acelor modificări ale capacității de a lega dioxidul de carbon care apar atunci când sângele arterial este transformat în venos sau, dimpotrivă, sângele venos în arterial.

Sângele venos, datorită faptului că hemoglobina pe care o conține este transformată în oxihemoglobină, eliberează aproximativ 6 vol.% CO 2 în capilarele plămânilor. Dacă hemoglobina din plămâni nu a fost transformată în oxihemoglobină, atunci, după cum se poate vedea din curbă, sângele venos cu o presiune parțială a dioxidului de carbon în alveole egală cu 40 mm Hg. Art.. ar lega 54 vol.% CO 2, prin urmare, ar renunta la 6, ci doar 4 vol.%. La fel, dacă sângele arterial din capilarele cercului sistemic nu și-a renunțat la oxigen, adică dacă hemoglobina sa a rămas saturată cu oxigen, atunci acest sânge arterial, la presiunea parțială a dioxidului de carbon prezent în capilarele corpului țesuturile, nu ar putea să lege 58 % vol. CO 2, ci doar 55 % vol.

Astfel, trecerea hemoglobinei la oxihemoglobină în plămâni și a oxihemoglobinei la hemoglobină în țesuturile corpului contribuie la absorbția și eliberarea a aproximativ 3-4% vol. de dioxid de carbon din cei 6% vol. pe care sângele le absoarbe în țesuturi și eliberări în plămâni. Aproximativ 25-30% din dioxidul de carbon eliberat în plămâni este transportat de carbohemoglobină.

Din tot ce s-a spus, rezultă că în mecanismul de transport atât al oxigenului, cât și al dioxidului de carbon în sânge, rolul cel mai important revine eritrocitelor, care conțin hemoglobină și anhidrază carbonică.

Sângele venos conține aproximativ 580 ml/l CO2. În sânge se găsește sub trei forme: legat sub formă de acid carbonic și sărurile sale, legat cu și sub formă dizolvată.
CO2 se formează în țesuturi în timpul proceselor oxidative. În majoritatea țesuturilor, Pco2 este de 50-60 mm Hg. Artă. (6,7-8 kPa). În sângele care intră în capătul arterial al capilarelor, PaCO2 este de aproximativ 40 mm Hg. Artă. (5,3 kPa). Prezența unui gradient determină difuzarea CO2 din fluidul tisular către capilare. Cu cât apar procese de oxidare mai active în țesuturi, cu atât se creează mai mult HCO și cu atât mai mult Ptc.co2. Intensitatea oxidării variază în diferite țesuturi. În sângele venos care curge din țesut, Pvco se apropie de 50 mm Hg. Artă. (6,7 kPa). Și în sângele care curge din rinichi, Pvco2 este de aproximativ 43 mm Hg. Artă. Prin urmare, în sângele venos mixt care intră în atriul drept, în repaus Pvco2 este egal cu 46 mm Hg. Artă. (6,1 kPa).
CO2 se dizolvă în lichide mai activ decât 02. La PCO2 egal cu 40 mm Hg. Artă. (5,3 kPa), 2,4-2,5 ml de SOG se dizolvă în 100 ml de sânge, ceea ce reprezintă aproximativ 5% din cantitatea totală de gaz transportată de sânge. Sângele care trece prin plămâni nu emite tot CO2. Cea mai mare parte rămâne în sângele arterial, deoarece compușii care se formează pe baza de CO2 sunt implicați în menținerea echilibrului acido-bazic al sângelui - unul dintre parametrii homeostaziei.
CO2 legat chimic se găsește în sânge în una din trei forme:
1) acid carbonic (H2C03):
2) ion bicarbonat (BCI)
3) carbohemoglobina (HHC02).
Doar 7% din COG este transportat sub formă de acid carbonic, 70% din ionii de bicarbonat și 23% din carbohemoglobină.
CO2, care pătrunde în sânge, suferă mai întâi hidratare pentru a forma acid carbonic: CO2 + H20 H2CO3.
Această reacție în plasma sanguină are loc lent. În eritrocit, unde CO2 pătrunde de-a lungul unui gradient de concentrație, datorită unei enzime speciale - anhidraza carbonică - acest proces se accelerează de aproximativ 10.000 de ori. Prin urmare, această reacție are loc în principal în celulele roșii din sânge. Acidul carbonic creat aici se disociază rapid în H + și HCO3-, ceea ce este facilitat de formarea constantă a acidului carbonic: H2C03 H + + HCO3-.
Când HCO3 se acumulează în eritrocite, se creează gradientul său cu plasmă. Posibilitatea eliberării HCO3- în plasmă este determinată de următoarele condiții: eliberarea HCO3- trebuie să fie însoțită de eliberarea simultană a unui cation sau de intrarea unui alt anion. Membrana eritrocitară permite ionilor negativi să treacă bine, dar ionilor pozitivi să treacă slab. Mai des, formarea și eliberarea de HCO3 din eritrocite este însoțită de intrarea SI "" în celulă. Această mișcare se numește schimbarea clorurii.
În plasma sanguină, HCO3- interacționează cu cationii pentru a crea săruri de acid carbonic.Aproximativ 510 ml/l CO2 este transportat sub formă de săruri de acid carbonic.
În plus, COT se poate lega de proteine: parțial de proteinele plasmatice, dar în principal de hemoglobina eritrocitară. În acest caz, cog interacționează cu partea proteică a hemoglobinei - globina. Hemul rămâne liber și păstrează capacitatea hemoglobinei de a fi simultan în legătură atât cu CO2 cât și cu O2. Astfel, o moleculă de Hb poate transporta ambele gaze.
În sângele capilarelor alveolare, toate procesele au loc în direcția opusă. Principala reacție chimică - deshidratarea - are loc în eritrocite cu participarea aceleiași anhidraze carbonice: H + + HCO3 H2C03 H20 + CO2.
Direcția reacției este determinată de eliberarea continuă de CO2 din eritrocit în plasmă și din plasmă în alveole. În plămâni, datorită eliberării sale constante, are loc reacția de disociere a carbohemoglobinei:
HHNS02 +02 HHH02 + C02->HH02 + H + + C02.
Relația dintre transportul de oxigen și dioxid de carbon. S-a afirmat mai sus că forma curbei de disociere a oxihemoglobinei afectează conținutul de CO2 din sânge. Această dependență se datorează faptului că deoxihemoglobina este un acid mai slab decât oxihemoglobina și poate adăuga mai mult H +. Ca urmare, odată cu scăderea conținutului de oxihemoglobină, gradul de disociere a H2CO3 crește și, în consecință, transportul de CO2 în sânge crește. Această dependență se numește efect Haldane.
Relația dintre schimbul de dioxid de carbon și oxigen este clar vizibilă în țesuturi și plămâni. Sângele oxigenat este furnizat țesuturilor. Aici, sub influența CO2, crește disocierea hemoglobinei. Prin urmare, furnizarea de oxigen către țesuturi accelerează absorbția CO2 de către sânge.
Procesele inverse apar în plămâni. Aportul de 02 reduce afinitatea sângelui pentru CO2 și facilitează difuzia CO2 în alveole. Aceasta, la rândul său, activează asocierea hemoglobinei cu oxigenul.

Dioxidul de carbon, produsul final al proceselor metabolice oxidative din celule, este transportat împreună cu sângele la plămâni și îndepărtat prin ei în mediul extern. La fel ca oxigenul, CO 2 poate fi transportat atât sub formă dizolvată fizic, cât și ca parte a compușilor chimici. Reacțiile chimice de legare a CO 2 sunt oarecum mai complexe decât reacțiile de adăugare de oxigen. Acest lucru se datorează faptului că mecanismele responsabile de transportul CO 2 trebuie să asigure simultan menținerea unui echilibru acido-bazic constant în sânge și, prin urmare, în mediul intern al organismului în ansamblu.

Tensiunea CO 2 din sângele arterial care intră în capilarele tisulare este de 40 mm Hg. În celulele situate în apropierea acestor capilare, tensiunea CO 2 este mult mai mare, deoarece această substanță se formează în mod constant ca urmare a metabolismului. În acest sens, CO2 dizolvat fizic este transferat de-a lungul gradientului de tensiune de la țesuturi la capilare. Aici, o parte din dioxid de carbon rămâne în stare de dizolvare fizică, dar cea mai mare parte a CO 2 suferă o serie de transformări chimice. În primul rând, moleculele de CO 2 sunt hidratate pentru a forma acid carbonic.

În plasma sanguină această reacție are loc foarte lent; într-un eritrocit accelerează de aproximativ 10 mii de ori. Acest lucru se datorează acțiunii enzimei anhidrazei carbonice. Deoarece această enzimă este prezentă numai în celule, aproape toate moleculele de CO 2 implicate în reacția de hidratare trebuie să intre mai întâi în globulele roșii.

Următoarea reacție din lanțul de transformări chimice ale CO 2 este disocierea acidului slab H 2 CO 3 în ioni de bicarbonat și hidrogen.

Acumularea de HCO 3 - în eritrocit duce la crearea unui gradient de difuzie între mediul său intern și plasma sanguină. Ionii HCO 3 - se pot deplasa de-a lungul acestui gradient numai dacă distribuția de echilibru a sarcinilor electrice nu este perturbată. În acest sens, concomitent cu eliberarea fiecărui ion HCO 3 - trebuie să aibă loc fie ieșirea unui cation din eritrocit, fie intrarea unui anion. Deoarece membrana eritrocitară este practic impermeabilă la cationi, dar permite relativ ușor să treacă anionii mici, ionii Cl - intră în eritrocit în loc de HCO 3 -. Acest proces de schimb se numește schimbarea clorurii.

CO2 se poate lega, de asemenea, prin atașarea directă la grupările amino ale componentei proteice a hemoglobinei. În acest caz, se formează o așa-numită legătură carbamină.

Hemoglobina legată de CO 2 se numește carbohemoglobină.

Dependența conținutului de CO 2 de gradul de oxigenare al hemoglobinei se numește efect Haldane. Acest efect se datorează parțial capacității diferite a oxihemoglobinei și deoxihemoglobinei de a forma o legătură carbamină.