Околоушная железа препарат гистология. Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития. Общая характеристика. Функции

на тему: «Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития»


ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА - самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы-около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы - 25-30 г.

Эмбриология. Первые зачатки околоушной железы обнаруживаются на восьмой неделе эмбриональной жизни. Первичной формой этой железы, как и других слюнных желез, является цилиндрическое выпячивание эпителия ротовой полости; дистальная часть этого выпячивания разветвляется, являясь почвой для образования дальнейших элементов железы; на поперечных разрезах видны сплошные эпителиальные тяжи, в центре которых формируются полости (будущие протоки). На 15-й неделе образуется капсула околоушной железы. На 12-й неделе околоушная железа лежит очень близко к костным зачаткам нижней челюсти. Иногда видны среди клеток периоста нижней челюсти. В это время околоушная железа лежит близко также и к зачаткам барабанной перепонки. Канализация протоков, формирование концевых трубок околоушной железы идет путем систематического их разъединения и распределения. Клетки околоушной железы развиваются на пятом месяце.

У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8-9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.

Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15-20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5-6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев - глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.

Околоушная железа богата сосудами и нервами; ее артерии берут начало из многих источников: все эти сосуды дают богатейшую артериальную сеть, капилляры которой подходят к собственной оболочке железы, не приходя в контакт с секреторным эпителием железы. Вены проходят в междольковых перегородках, унося кровь в наружную яремную вену. Отток лимфы совершается через многочисленные различного просвета сосуды, проходящие также в перегородках долек; лимф, сосуды лишены клапанов; они несут лимфу в лимфатические узлы околоушной железы.

Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей - истинные вазомоторы, другие - секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.

Ложе и фасция околоушной железы. Ложе околоушной железы в большей своей части выстлано тонким слоем клетчатки, в некоторых местах более толстым, принимающим характер апоневроза. Околоушная железа, как и все железы, окружена соединительнотканным листком, истинной капсулой. Капсула, облекая железу тонким листком, дает в глубь железы перегородки и тем самым разделяет ее на отдельные дольки. Вокруг капсулы расположены фасциальные образования соседней мускулатуры: снаружи поверхностная пластинка фасции шеи, сзади предпозвоночная (превертебральная) пластинка и внутри шилоглоточный апоневроз и сосудистое влагалище. Обычно этот ряд фасций описывают как один целый, соединительнотканный чехол железы, различая в нем поверхностный (наружный) и глубокий (внутренний) листки. Поверхностный листок фасции околоушной железы является продолжением фасции наружной поверхности грудино-ключично-сосковой мышцы и переходит на лицо, прикрепляясь к углу и к заднему краю ветви нижней челюсти, отчасти к фасции жевательной мышцы и к нижнему краю скуловой дуги. Глубокий листок, отделившись от предыдущего у переднего края грудино-ключично-сосковой мышцы, направляется к боковым стенкам глотки, последовательно покрывая заднее брюшко двубрюшной мышцы, шиловидный отросток и связки и мышцы, на нем укрепляющиеся; затем фасция покрывает часть задней поверхности внутренней крыловидной мышцы и у заднего края ветви нижней челюсти сливается с поверхностным листком. Внизу оба листка переходят друг в друга в узком месте между углом нижней челюсти и грудино-ключично-сосковой мышцей, создавая тем самым прочную перегородку между ложем околоушной железы и ложем подчелюстной железы. Наверху поверхностный листок укрепляется на нижнем крае скуловой дуги и на хрящевой части наружного слухового прохода. Глубокий листок у основания шиловидного отростка срастается с надкостницей нижней поверхности височной кости. Некоторые части капсулы околоушной железы очень прочны (напр., на наружной поверхности железы и у нижнего ее полюса), другие, наоборот, очень тонки (напр., часть, прилегающая к глотке и к наружному слуховому проходу). Благодаря проникающим в глубь железы отросткам капсулы выделить железу из капсулы удается только с большим трудом, причем особо затруднительно выделение наружной части и переднего края железы; наоборот, железа легко вылущается около наружного слухового прохода, у жевательной мышцы, мышц шиловидного отростка и двубрюшной мышцы и у нижнего ее полюса.

Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей - снаружи и крыловидной мышцей - внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним - наружный слуховой проход и передним - височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).

Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез:

    белковые;

    слизистые;

    смешанные.

Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле — белковые, а в кончике — смешанные слюнные железы.

Функция языка:

    перемешивание и продвижение пищи;

    участие в акте глотания;

    воспроизведении звуков;

    выработке слюны.

Большие слюнные железы

В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.

Функции: выработка слюны. Слюна содержит слизистое вещество — гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу; пептидазы; липазу; мальтазу; нуклеазы.

Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика.

Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные вещества, секреторные антитела, лизоцим и др.

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.

Все большие слюнные железы — органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).

Околоушная железа

Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа — белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки.

В состав концевых отделов входят клетки двух типов:

    серозные (сероциты);

    миоэпителиоциты.

Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета.

Выводные протоки околоушной железы делятся на:

    вставочные;

    исчерченные;

    междольковые;

    общий выводной проток.

Вставочные протоки — начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием.

Поднижнечелюстные слюнные железы

Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов:

    белковые;

    смешанные.

Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов:

    белковыми (сероцитами);

    слизистыми (мукоцитами);

    миоэпителиоцитами.

Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез.

Подъязычные железы

Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента.

В них имеются концевые отделы трех типов:

    белковые;

    смешанные;

    слизистые.

Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов:

    мукоцитов;

    миоэпителиоцитов.

Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.

ЛЕКЦИЯ 19: Слюнные железы.

1. Общая характеристика. Функции.

2. Околоушная слюнная железа.

3. Подчелюстная слюнная железа.

4. Подъязычная слюнная железа.

1. Общая характеристика. Функции.

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

Функции СЖ:

1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

Облегчает артикуляцию;

Формирования пищевого комка и его проглатывания;

Очистка ротовой полости от пищевых остатков;

Защиты от микроорганизмов (лизоцим);

2. Эндокринная функция:

Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.

3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).

5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).

Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

2. Околоушные слюнные железы.

Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки РВСТ выражены плохо.

3. Подчелюстная слюнная железа.

Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки РВСТ.

4. Подъязычная слюнная железа.

Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки РВСТ внутри долек.

ЛЕКЦИЯ 20: Дыхательная система.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

2. Эволюция дыхательной системы.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

1. Общая морфофункциональная характеристика дыхательной системы.

Дыхательная система выполняет следующие функции:

1. Газообмен (обогащение крови кислородом, освобождение от углекислого газа).

2. Участие в водно-солевом обмене (пары воды во выдыхаемом воздухе).

3. Выделительная функция (в основном летучие вещества, например алкоголь).

4. Депо крови (обилие сосудов).

5. Выработка факторов регуляции свертываемости крови (в частности гепарин и тромбопластин).

6. Участие в обмене жиров (сжигание жиров с использованием выделяювшегося тепла для согревания крови).

7. Участие в обонянии.

2. Эволюция дыхательной системы.

Эволюция легочного дыхания. Появление легочного дыхания в эволюционной лестнице связано с выходом животных с водной среды на сушу. У рыб жаберное дыхание – вода постоянно пропускается через жаберные щели, растворенный в воде кислород обогащает кровь.

а) впервые легочное дыхание появляется у амфибий – причем у них параллельно существует и легочное дыхание и кожное дыхание. Легкие у амфибий примитвны и представляют собой 2 мешковидных выпячивания, которые открываются почти непосредственно в гортань, т.к. трахея очень короткая;

б) у рептилий дыхательные мешки разделены перегородками на дольки и имеют губчатый вид, более выражены воздухоносные пути;

в) у птиц – бронхиальное дерево сильно разветвлено, легкие разделены на сегменты. У птиц имеются 5 воздухоносных мешков – запасные резервуары вдыхаемого воздуха;

г) у млекопитающих отмечается дальнейшее удлиннение дыхательных путей, увеличение количества альвеол. Кроме сегментов в легких появляются доли, появляется диафрагма.

3. Эмбриональные источники, закладка и развитие дыхательной системы.

Источники, закладка и развитие дыхательной системы. Развитие дыхательной системы начинается на 3-й неделе эмбрионального развития. На вентральной стенке переднего отдела I кишки (снутри - материал прехордальной пластинки, средний слой – мезенхима, снаружи – висцеральный листок спланхнотомов) образуется слепое выпячивание. Это выпячивание растет параллельно I кишке, затем слепой конец этого выпячивания начинает дихотомически разветвляться. Из материала прехордальной пластинки образуются: эпителий респираторной части и воздухоносных путей, эпителий желез в стенках воздухоносных путей; из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные элементы и гладкомышечные клетки; из висцеральных листков спланхнотомов – висцеральный листок плевры.

4. Возрастные изменения в дыхательной системе.

К моменту рождения количество долей, сегментов в основном соответствуют количеству этих образований у взрослых. До рождения альвеолы легких остаются в спавшемся состоянии, выстланы кубическим или низкопризматическим эпителием (т.е. стенка толстая), заполонены тканевой жидкостью с примесью амниотической жидкости. При первом вдохе или крике ребенка после рождения альвеолы расправляются, заполняются воздухом, стенка альвеол растягивается – эпителий становится плоским. У мертворожденного ребенка альвеолы остаются в спавшемся состоянии, под микроскопом эпителий легочных альвеол кубический или низкопризматический (если кусочек легких бросить в воду – они тонут).

Дальнейшее развитие дыхательной системы обуслолено увеличением количества и объема альвеол, удлиннением воздухопроводящих путей. Объем легких к 8 годам увеличивается по сравнениению с новорожденным в 8 раз, к 12 годам – в 10 раз. С 12 летнего возраста легкие по внешнему и внутренному строению близки к таковым у взрослых, но медленное развитие дыхательной системы продолжается до 20-24 летнего возраста.

После 70 лет в дыхательной системе отмечается инволюция:

Истончается эпителий и утолщается; базальная мембрана эпителия воздухопроводящих путей;

Железы воздухопроводящих путей начинают атрофироваться, их секрет сгущается;

Уменьшается количество гладкомышечных клеток в стенках воздухопроводящих путей;

Хрящи воздухоносных путей обызвествляются;

Истончаются стенки альвеол;

Снижается эластичность стенок альвеол;

Атрофируются и склерозируются стенки респираторных бронхиол.

5. Гистологическое строение дыхательной системы.

Дыхательная система состоит из воздухопроводящих (воздухоносных) путей и респираторного отдела.

Воздухопроводящие пути включают: носовую полость (с придаточными пазухами), носоглотку, гортань, трахею, бронхи (крупные, средние и мелкие), бронхиолы (заканчиваются терминальными или конечными брониолами).

Носовая полость выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием распологается собственная пластика слизистой оболочки из рыхлой волокнистой соединительной ткани, где имеютсябольшое количество эластических волокон, сильно выраженное сплетение кровеносных сосудов и концевые отделы слизистых желез. Сосудистое сплетение обеспечивает согревание проходящего воздуха. Благодаря наличию на носовых раковинах обонятельного эпителия (см. лекцию “Органы чувств”) осуществляется рецепция запахов.

Гортань и трахея имеют сходное строение. Состоят из 3-х оболочек – слизистая, фиброзно-хрящевая и адвентициальная.

I. Слизистая оболочка включает:

1. Многорядный мерцательный эпителий (исключение – голосовые связки, там многослойный плоский неороговевающий эпителий).

2. Собственная пластинка слизистой - из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержит слизисто-белковые железы. В трахеи дополнительно имеется подслизистая основа из рыхлой волокнистой соединительной ткани со слизисто-белковыми железами.

II. Фиброзно-хрящевая оболочка – в гортани: щитовидный и перстневидный хрящи из гиалинового хряща, клиновидный и рожковидные хрящи из эластического хряща; в трахее: незамкнутые хрящевые кольца из гиалинового хряща. Хрящи покрыты фиброзным слоем из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани..

III. Адвентициальная оболочка – из рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами и нервными волокнами.

Бронхи по калибру и особенностям гистологического строения подразделяются на крупные, средние и мелкие бронхи.

Признаки

Крупные бронхи

Средние бронхи

Мелкие бронхи

Эпителий (в целом толщина < по мере < диаметра)

Однослойный много-рядный мерцательный (кл: мерцательные, бо-каловидные, базаль-ные, эндокринные)

Однослойный многорядный мерцательный (кл: те же)

Многорядный одно-слойный цилиндричес-кий/кубический (кл: те же + секреторные (синт. ферм. разруш. сурфак-тант) + каемчатые (хеморецепоры)

Количество миоцитов

Хрящевые элементы

Неполные кольца гиалинового хряща

Небольшие островки эластического хряща

Хрящей нет

Функции воздухопроводящих путей:

Проведение (регулируемое!) воздуха в респираторный отдел;

Кондиционирование воздуха (согревание, увлажнение и очистка);

Защитная (лимфоидная ткань, бактерицидные свойства слизи);

Рецепция запахов.

Респираторный отдел включает респираторные бронхиолы I, II и III порядка, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки и альвеолы. Респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, остальные оболочки истончаются, остаются отдельные миоциты, по ходу имеют редко расположенные альвеолы. В альвеолярных ходах стенка еще более истончается, миоциты исчезают, увеличивается количество альвеол. В альвеолярных мешочках стенка состоит сплош из альвеол. Совокупность всех разветвлений одной респираторной бронхиолы называется ацинусом, который является морфо-функциональной единицей респираторного отдела. Газообмен в асинуцах идет через стенки альвеол.

Ультраструктура альвеол. Альвеола – пузырек диаметром 120-140 мкм. Внутренняя поверхность альвеол выстлана клетками 3-х типов:

1. Респираторные эпителиоциты (I тип) – резкоуплощенные полигональные клетки (толщина цитоплазмы в безядерных участках 0,2 мкм, в ядросодержащей части – до 6 мкм). На свободной поверхности имеют микроворсинки, увеличивающие рабочую поверхность. Функция: через тонкую цитоплазму этих клеток идет газообмен.

2. Большие (секреторные) эпителиоциты (II тип) – клетки большей толщины; имеют много митохондрий, ЭПС, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы с сурфактантом. Сурфактант – поверхностноактивное вещество (снижает поверхностное натяжение), образует тонкую пленку на поверхности эпителиоцитов выстилающих альвеолу и обладает свойствами:

Снижая поверхностное натяжение и препятствует спадению альвеол;

Обладает бактерицидными свойствами;

Облегчает захват и транспорт кислорода через цитоплазму респираторных эпителиоцитов;

Препятствует выпотеванию тканевой жидкости в альвеолы.

3. Легочные макрофаги (III тип) – образуются из моноцитов крови. Клетки подвижные, могут образовать псевдоподии. В цитоплазме имеют митохондрии и лизосомы. После фагоцитирования инородных частиц или микроорганизмов перемещаются в соединительнотканные прослойки между альвеолами и там переваривают захваченные объекты или погибают образуя “кладбища”, окруженные соединительнотканной капсулой (примеры: легкие курильщика и легкие шахтеров).

Респираторные эпителиоциты и большие эпителиоциты располагаются на базальной мембране, снаружи альвеола оплетается эластическими волокнами и кровеносными капиллярами. Между кровью в гемокапиллярах оплетающих альвеолу и воздухом в просвете альвеол находится аэрогематический барьер, который состоит из следующих элементов:

Сурфактантная пленка;

Безядерный участок цитоплазмы респираторного эпителиоцита;

Базальная мембрана альвеолы и гемокапилляра (сливаются!);

Безьядерный участок цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра.

Понятие об интерстициальной ткани легких - это ткань, заполняющая пространства между бронхами и бронхиолами, ацинусами и альвеолами. Гистологически представляет собой разновидность рыхлой волокнистой соединительной ткани, отличающаяся следующими особенностями:

1. По клеточному составу – в отличие от обычной рыхлой волокнистой соединительной ткани содержит больше лимфоцитов (образуют лимфоидные скопления, особенно по ходу бронхов и бронхиол – обеспечивают иммунную защиту), большее количество тучных клеток (синтезируют гепарин, гистамин и тромбопластин – регулируют свертываемость крови), большее количество макрофагов.

2. По межклеточному веществу – содержит большее количество эластических волокон (обеспечивает уменьшение объема альвеол при выдохе).

3. Кровоснабжение – содержит очень большое количество гемокапилляров (газообмен, депо крови).

ЛЕКЦИЯ 21: Мочевыделительная система.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

3. Гистологическое строение, гистофизиология нефрона.

4. Эндокринная функция почек.

5. Регуляция функции почек.

1. Общая характеристика, функции мочевыделительной системы.

В результате обмена веществ в клетках и тканях образуется энергия, но паралелльно образуются и конечные продукты обмена, вредные для организма и подлежащие удалению. Эти шлаки из клеток поступают в кровь. Газообразная часть ко-нечных продуктов обмена веществ, например СО2, удаляется через легкие, а продукты белкового обмена - через почки. Итак, главная функция почек - удаление из организма конечных продуктов обмена веществ (выделительная или экскреторная функция). Но почки выполняют и другие функции:

1. Участие в водно-солевом обмене.

2. Участие в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия в организме.

3. Участие в регуляции артериального давления (гормонами простогландины и ренин).

4. Участие в регуляции эритроцитопоэза (гормоном эритропоэтин).

2. Источники, принцип строения 3-х последовательных закладок почек в эмбриональном периоде. Возрастные изменения в гистологическом строении почек.

Источники развития, принцип строения 3-х последовательных закладок почек.

В эмбриональном периоде последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (пронефрос), I почка (мезонефрос) и окончательная почка (метанефрос).

Предпочка закладывается из передних 10 сегментных ножек. Сегментные ножки отрываются от сомитов и превращаются в канальцы - протонефридии; на конце прикрепления к спланхнотомам протонефридии свободно открываются в целомическую полость (полость между париетальным и висцеральными листками спланхнотомов), а другие концы соединяясь обра-зуют мезонефральный (Вольфов) проток впадающий в расширенний участок задней кишки - клоаку. Предпочка у человека не функционирует (пример повторения филогенеза в онтогенезе), вскоре протонефридии подвергаются обратному развитию, но мезонефральный проток сохраняется и участвует при закладки I и окончательной почки и половой системы.

I почка (мезонефрос) закладывается из следующих 25 сегментных ножек, расположенных в области туловища. Сегментные ножки отрываются и от сомитов и от спланхнотомов, превращаются в канальцы I почки (метанефридии). Один конец канальцев заканчивается слепо пузырьковидным расширением. К слепому концу канальцев подходят веточки от аорты и вдав-ливаются в него, превращая слепой конец метанефридий в 2-х стенный бокал - образуется почечное тельце. Другой конец канальцев впадает в мезонефральный (Вольфов) проток, оставшийся от предпочки. I почка функционирует и является главным выделительным органом в эмбриональном периоде. В почечных тельцах из крови в канальцы фильтруются шлаки и поступают через Вольфов проток в клоаку.

Впоследствии часть канальцев I почки подвергаются обратному развитию, часть - принимает участие при закладке половой системы (у мужчин). Мезонефральный проток сохраняется и принимает участие при закладке половой системы.

Окончательная почка закладывается на 2-ом месяце эмбрионального развития из нефрогенной ткани (несегментированная часть мезодермы, соединяющая сомиты со спланхнатомами), мезонефрального протока и мезенхимы. Из нефрогенной ткани образуются почечные канальцы, которые слепым концом взаимодействуя с кровеносными сосудами образуют почечные тельца (см. выше I почку); канальцы окончательной почки в отличие от канальцев I почки сильно удлинняются и после-довательно образуют проксимальные извитые канальцы, петлю Генле и дистальные извитые канальцы, т.е. из нефрогеноой ткани в целом образуется эпителий нефрона. Навстречу дистальным извитым канальцам окончательной почки растет выпячивание стенки Вольфого протока, из его нижнего отдела образуются эпителий мочеточника, лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубок.

Кроме нефрогенной ткани и Вольфого протока при закладке мочевыделительной системы участвуют:

1. Переходный эпителий мочевого пузыря образуется из энтодермы аллантоиса (мочевой мешок - выпячивание энтодермы заднего конца I кишки) и эктодермы.

2. Эпителий мочеиспускательного канала - из эктодермы.

3. Из мезенхимы - соединительнотканные и гладкомышечные элементы всей мочевыделительной системы.

4. Из висцерального листка спланхнотомов - мезотелий брюшинного покрова почек и мочевого пузыря.

Возрастные особенности строения почек:

У новорожденных: в препарате очень много близко друг к другу расположенных почечных телец, канальцы почек короткие, корковое вещество относительно тонкое;

У 5-летнего ребенка: количество почечных телец в поле зрения уменьшается (расходятся друг от друга из-за увеличения длины канальцев почек; но канальцев меньше и их диаметр меньше, чем у взрослых;

К моменту полового созревания: гистологическая картина не отличается от взрослых.

гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

  • - естественные науки - физико-математические науки - химические науки - науки о земле (геодезические геофизические геологические и географические науки) (4)

    Документ

    Официальной программе по гистологии , цитологии и эмбриологии для... введении освещена история становления и методология различных школ лингвокультурных исследований , ... Евгений Владимирович. Общая часть уголовного права в 20 лекциях : курс лекций / Благов, ...

  • Основные деления классификации 1 общенаучное и междисциплинарное знание 2 естественные науки 3 техника технические науки

    Литература

    ... цитология см. 52.5 28.706 Анатомия и гистология человека. Кожа человека, ткани, части тела... .5 Социология. Социология как наука . Методы конкретных прикладных социологических исследований . История социологии. Социология общества в целом...

  • Помимо множества мелких слюнных желез , расположенных в слизистой оболочке щек, и желез языка, в полости рта находятся большие слюнные железы (околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные), являющиеся производными эпителия слизистой оболочки ротовой полости. Они закладываются на 2-м месяце эмбриогенеза в виде парных плотных тяжей, врастающих в соединительную ткань. В начале 3-го месяца в закладках желез появляется просвет.

    От свободных концов тяжей отпочковываются многочисленные выросты, из которых формируются альвеолярные или трубчато-альвеолярные концевые отделы. Их эпителиальная выстилка вначале образована малодифференцированными клетками. Позднее в секреторном отделе в результате дивергентной дифференцировки исходной клетки появляются мукоциты (слизистые клетки) и сероциты (белковые клетки), а также миоэпителиоциты. В зависимости от количественного соотношения этих клеток, характера выделяемого секрета и других структурно-функциональных особенностей различают концевые (секреторные) отделы трех типов: белковые (серозные), слизистые (мукоидные) и смешанные (белково-слизистые).

    В составе выводных путей слюнных желез различают вставочные и исчерченные (или слюнные трубки) отделы внутридольковых протоков, междольковые протоки, а также общий выводной проток. По механизму секреции все большие слюнные железы являются мерокринными. Слюнные железы вырабатывают секреты, поступающие в ротовую полость. В различных железах секреторный цикл, состоящий из фаз синтеза, накопления и выделения секрета, протекает гетерохронно. Это обусловливает непрерывную секрецию слюны.

    Слюна представляет собой смесь секретов всех слюнных желез . Она содержит 99% воды, соли, белки, муцины, ферменты (амилаза, мальтаза, липаза, пептидаза, протеиназа и др.), бактерицидное вещество - лизоцим и другие. В слюне содержатся спущенные клетки эпителия, лейкоциты и пр. Слюна увлажняет пищу, облегчает жевание и глотание пищи, а также способствует артикуляции. Слюнные железы выполняют экскреторную функцию, выделяя из организма мочевую кислоту, креатинин, железо и др. Эндокринная функция слюнных желез связана с выработкой инсулиноподобного вещества, фактора роста нервов, фактора роста эпителия и других биологически активных соединений. У человека за сутки выделяется от 1 до 1,5 л слюны.

    Слюноотделение повышается при стимуляции парасимпатических и уменьшается при стимуляции симпатических нервных волокон.
    Околоушные железы . Это белковые слюнные железы, состоящие из многочисленных долек. В дольках железы различают концевые секреторные отделы (ацинусы, или альвеолы), вставочные протоки, исчерченные слюнные трубки. В концевых секреторных отделах эпителий представлен клетками двух типов: сероцитами и миоэпителиоцитами. Сероциты имеют форму конуса с четко выраженными апикальной и базальной частями. Округлое ядро занимает почти срединное положение. В базальной части располагаются хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Это указывает на высокий уровень синтеза белка в клетках. В апикальной части сероцитов концентрируются специфические секреторные гранулы, содержащие амилазу и некоторые другие ферменты.

    Между сероцитами выявляются межклеточные секреторные канальцы. Миоэпители-оциты охватывают ацинусы наподобие корзинок и лежат между основаниями сероцитов и базальной мембраной. В их цитоплазме имеются сократительные фила-менты, сокращение которых способствует выделению секрета.

    Вставочные отделы выводных протоков начинаются непосредственно от концевых отделов. Они имеют небольшой диаметр, сильно разветвлены, выстланы низким кубическим эпителием, среди которых есть малодифференцированные камбиальные клетки. Здесь, а также в исчерченных протоках встречаются миоэпителиоциты. Исчерченные протоки имеют больший диаметр, широкий просвет и выстланы цилиндрическим эпителием с выраженной оксифилией цитоплазмы. В базальной части клеток выявляется исчерченность, обусловленная закономерным расположением митохондрий и глубокими складками плазмолеммы. Эти клетки осуществляют транспорт воды и ионов. В выводных протоках поодиночке или группами встречаются эндокринные клетки - серотониноциты.

    Поднижнечелюстные железы . По составу секрета эти железы относятся к смешанным. Их концевые секреторные отделы бывают двух видов: белковые и бел-ково-слизистые. Преобладают белковые ацинусы, устроенные так же, как и в околоушной железе. Смешанные концевые отделы включают сероциты, составляющие так называемые серозные полулуния, и мукоциты. Имеются также и миоэпителиоциты. Мукоциты выглядят более светлыми по сравнению с сероцитами. Ядро в этих клетках лежит у основания, оно уплощено, а слизистый секрет занимает большую часть цитоплазмы. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные протоки. Клетки исчерченных протоков синтезируют инсулиноподобный фактор и другие биологически активные вещества.

    Эпителий междольковых протоков по мере увеличения калибра постепенно становится многослойным

    Подъязычные железы . Это альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием мукоида. В них имеются секреторные отделы трех типов: белковые, слизистые и смешанные. Основную массу составляют смешанные концевые отделы, образованные мукоцитами и полулуниями из сероцитов. Вставочные и исчерченные протоки в подъязычной железе развиты слабо.

    Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся - околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Все СЖ в эмбриональном периоде развиваются из эпителия ротовой полости и мезенхимы. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.

    Функции СЖ:

    1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:

    Облегчает артикуляцию;

    Формирования пищевого комка и его проглатывания;

    Очистка ротовой полости от пищевых остатков;

    Защиты от микроорганизмов (лизоцим);

    2. Эндокринная функция:

    Выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.

    3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).

    4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).

    5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).

    Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.

    Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа . Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием.



    Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.

    Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

    Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

    Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая , по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая ) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.

    Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.



    Похожие статьи

    • Этногенез и этническая история русских

      Русский этнос - крупнейший по численности народ в Российской Федерации. Русские живут также в ближнем зарубежье, США, Канаде, Австралии и ряде европейских стран. Относятся к большой европейской расе. Современная территория расселения...

    • Людмила Петрушевская - Странствия по поводу смерти (сборник)

      В этой книге собраны истории, так или иначе связанные с нарушениями закона: иногда человек может просто ошибиться, а иногда – посчитать закон несправедливым. Заглавная повесть сборника «Странствия по поводу смерти» – детектив с элементами...

    • Пирожные Milky Way Ингредиенты для десерта

      Милки Вэй – очень вкусный и нежный батончик с нугой, карамелью и шоколадом. Название конфеты весьма оригинальное, в переводе означает «Млечный путь». Попробовав его однажды, навсегда влюбляешься в воздушный батончик, который принес...

    • Как оплатить коммунальные услуги через интернет без комиссии

      Оплатить услуги жилищно-коммунального хозяйства без комиссий удастся несколькими способами. Дорогие читатели! Статья рассказывает о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай индивидуален. Если вы хотите узнать, как...

    • Когда я на почте служил ямщиком Когда я на почте служил ямщиком

      Когда я на почте служил ямщиком, Был молод, имел я силенку, И крепко же, братцы, в селенье одном Любил я в ту пору девчонку. Сначала не чуял я в девке беду, Потом задурил не на шутку: Куда ни поеду, куда ни пойду, Все к милой сверну на...

    • Скатов А. Кольцов. «Лес. VIVOS VOCO: Н.Н. Скатов, "Драма одного издания" Начало всех начал

      Некрасов. Скатов Н.Н. М.: Молодая гвардия , 1994. - 412 с. (Серия "Жизнь замечательных людей") Николай Алексеевич Некрасов 10.12.1821 - 08.01.1878 Книга известного литературоведа Николая Скатова посвящена биографии Н.А.Некрасова,...