Оболочки пищеварительной трубки. Строение стенки пищеварительной трубки. Лимфоидный аппарат пищеварительного тракта

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные , печень и поджелудочную железу . Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела : передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Развитие

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).

Общий план строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек :

внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),

подслизистой основы (tela submucosa),

мышечной оболочки (tunica muscularis) и

наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).

Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.

I. Слизистая оболочка

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок :

эпителиальной пластинки (эпителия),

собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и

мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский , а в среднем ее отделе - однослойный призматический .

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

Введение

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные, печень и поджелудочную железу. Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции . Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием . Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Развитие

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Из энтодермы формируются однослойный призматический слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).

Общий план строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек:

• внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa ),
• подслизистой основы (tela submucosa ),
• мышечной оболочки (tunica muscularis ) и
• наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa ), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia ).

Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.

1. Слизистая оболочка

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок:

• эпителиальной пластинки (эпителия),
• собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae ) и
• мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae ).

Эпителий в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский, а в среднем ее отделе - однослойный призматический.

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (e.g. пищевод, желудок) здесь могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

2. Подслизистая основа

Состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани и подслизистое нервное сплетение Мейснера (plexus nervorum submucosus ). В двух отделах ЖКТ - пищеводе и двенадцатиперстной кишке - в подслизистой основе расположены железы.

3. Мышечная оболочка

Состоит, как правило, из двух слоев – наружного продольного и внутреннего циркулярного. В переднем и заднем отделах пищеварительного канала преимущественно поперечнополосатая, а в среднем (большем) отделе – гладкая. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха (plexus nervorum intermuscularis s. myenteric ). Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению пищи в процессе пищеварения.

4. Наружная оболочка

Большая часть пищеварительной трубки покрыта серозной оболочкой – висцеральным листком брюшины. Брюшина состоит из соединительнотканной основы (т.е. собственно адвентициальной оболочки), в которой расположены сосуды и нервные элементы, и покрыта однослойным плоским эпителием – мезотелием . Повреждение мезотелия приводит к формированию спаек – т.е. срастанию подлежащей соединительной ткани соседних органов и нарушению их подвижности.

В пищеводе и части прямой кишки серозная оболочка отсутствует. В таких местах пищеварительная трубка покрыта снаружи адвентициальной оболочкой , состоящей только из рыхлой соединительной ткани.

Васкуляризация . Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой основе, которые тесно связаны с артериальными сплетениями, лежащими в собственной пластинке слизистой оболочки. В тонкой кишке артериальные сплетения формируются также в мышечной оболочке. Сети кровеносных капилляров располагаются под эпителием слизистой оболочки, вокруг желез, крипт, желудочных ямочек, внутри ворсинок, сосочков языка и в мышечных слоях. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки.

Наличие артериоловенулярных анастомозов обеспечивает регуляцию притока крови в различные участки пищеварительного тракта в зависимости от фазы пищеварения.

Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.

Иннервация . Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные симпатические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). К экстрамуральным ганглиям относятся верхний шейный, звездчатый и другие узлы симпатической цепочки, иннервирующие пищевод, ганглии солнечного (чревного) и тазового сплетений, иннервирующие желудок и кишечник. Интрамуральными являются ганглии межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейсснерова) и подсерозного, или адвентициального, сплетений. Аксоны эфферентных нейронов симпатических и парасимпатических сплетений иннервируют мышцы и железы.

Афферентная иннервация осуществляется окончаниями дендритов чувствительных нервных клеток, находящихся в составе интрамуральных ганглиев, и окончаниями дендритов чувствительных клеток спинальных ганглиев. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани. Афферентные окончания в стенке пищеварительного канала могут быть поливалентными, т.е. одновременно иннервировать различные ткани - эпителиальную, мышечную, соединительную, а также кровеносные сосуды.

В эпителии слизистой оболочки и железах всех отделов пищеварительной системы, но особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные клетки – апудоциты. Выделяемые ими биологически активные вещества (нейротрансмиттеры и гормоны) оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.

В органах пищеварения их совокупность иногда называют гастроэнтеропанкреатической системой (ГЭП-системой). Главных клеток в этой системе гастроинтестинального тракта насчитывается более 10 типов.

Некоторые термины из практической медицины:

• гастроэнтерология (gastroenterologia ; гастро- греч. gaster , gasteros или gastros желудок + греч. entera кишки, кишечник + logos учение) -- раздел внутренних болезней, изучающий этиологию, патогенез и клинические формы преимущественно неинфекционных болезней органов желудочно-кишечного тракта, разрабатывающий методы их диагностики, лечения и профилактики;
• спайка(-и) [commissura(-ae) ; син.: комиссура, синехия, шварт] в патологии -- фиброзный тяж, образовавшийся между смежными поверхностями органов в исходе травмы или воспалительного процесса;

Стенка пищеварительного канала на своем протяжении имеет три слоя: внутренний - слизистая оболочка, средний - мышечная обо-лочка и наружный - серозная оболочка.

Слизистая оболочка выполняет функцию переваривания и всасы-вания и состоит из собственного слоя, собственной и мышечной пла-стинок. Собственный слой, или эпителий, укреплен на рыхлой со-единительной ткани, в которую включены железы, сосуды, нервы и лимфоидные образования. Ротовая полость, глотка, пищевод по-крыты многослойным плоским эпителием. Желудок, кишечник име-ют однослойный цилиндрический эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки, на которой лежит эпителий, образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В ней распо-лагаются железы, скопления лимфоидной ткани, нервные элементы, кровеносные и лимфатические сосуды. Мышечная пластинка слизи-стой оболочки состоит из гладкой мышечной ткани. Под мышечной пластинкой находится слой соединительной ткани - подслизистый слой, который соединяет слизистую оболочку с лежащей кнаружи мышечной оболочкой.

Среди эпителиальных клеток слизистой оболочки располагаются бокаловидные, одноклеточные железы, выделяющие слизь. Это вязкий секрет, смачивающий всю поверхность пищеварительного канала, что предохраняет слизистую оболочку от вредного воздействия твердых частиц пищи, химических веществ и облегчает их передвижение. В слизистой оболочке желудка и тонкой кишки имеются многочис-ленные железы, в секрете которых содержатся ферменты, участвую-щие в процессе переваривания пищи. По строению эти железы делятся на трубчатые (простая трубка), альвеолярные (пузырек) и смешанные (альвеолярно-трубчатые). Стенки трубки и пузырька состоят из желе-зистого эпителия, выделяют секрет, который через отверстие железы вытекает на поверхность слизистой оболочки. Кроме того, железы бывают простыми и сложными. Простые железы представляют собой одиночную трубку или пузырек, а сложные состоят из системы раз-ветвленных трубок или пузырьков, которые впадают в выводной про-ток. Сложная железа делится на дольки, отделяющиеся друг от друга прослойками соединительной ткани. Помимо мелких желез, находя-щихся в слизистой оболочке пищеварительного тракта, имеются круп-ные железы: слюнные, печень и поджелудочная железа. Последние две лежат вне пищеварительного канала, но сообщаются с ним своими протоками.

Мышечная оболочка на большей части пищеварительного канала состоит из гладких мышц с внутренним слоем круговых мышечных волокон и наружным слоем продольных мышечных волокон. В стен-ке глотки и верхней части пищевода, в толще языка и мягкого нёба на-ходится поперечнополосатая мышечная ткань. При сокращении мы-шечной оболочки пища продвигается по пищеварительному каналу.

Серозная оболочка покрывает органы пищеварения, находящиеся в брюшной полости, и называется брюшиной. Она блестящая, беловатого цвета, увлажнена серозной жидкостью и состоит из соединительной ткани, которая выстлана однослойным эпителием. Глотка и пищевод снаружи покрыты не брюшиной, а слоем соединительной ткани, кото-рый называется адвентицией.

Пищеварительная система состоит из полости рта, глотки, пище-вода, желудка, тонкого и толстого кишечника, а также двух пищева-рительных желез - печени и поджелудочной железы (рис. 23).

Полость рта

Полость рта является начальным расширенным отделом пищева-рительного канала. Она делится на преддверие рта и собственно по-лость рта.

Преддверие рта - пространство, расположенное между губами и щеками снаружи и зубами и деснами - изнутри. Посредством рото-вого отверстия преддверие рта открывается наружу. Губы представляют собой волокна круговой мышцы рта, покрытые снаружи кожей, из-нутри - слизистой оболочкой. По углам ротового отверстия губы пе-реходят одна в другую посредством спаек. У новорожденного полость рта небольшая, десенный край отделяет преддверие от собственно полости рта, губы толстые. В толще губ и щек заложены мимические мышцы. Щеки образованы щечными мышцами. У детей щеки округ-лые с хорошо развитым жировым телом. Часть жирового тела после четырех лет атрофируется, а остальное уходит за жевательную мышцу. Слизистая оболочка щек является продолжением слизистой оболочки губ и покрыта многослойным эпителием. На твердом нёбе она лежит на кости и лишена подслизистой основы. Слизистая оболочка, покры-вающая шейки зубов и охраняющая их, сращена с альвеолярными ду-гами челюстей, образуя десны. В преддверие рта открывается большое количество мелких слюнных желез и протоки околоушных слюнных желез.

Собственно полость рта ограничена сверху твердым и мягким нё-бом, снизу - диафрагмой рта, спереди и с боков - зубами, а сзади че-рез зев сообщается с глоткой. Передние две трети нёба имеют кост-ную основу и образуют твердое нёбо, задняя треть - мягкое. При спокойном дыхании человека через нос мягкое нёбо свисает косо вниз и отделяет полость рта от глотки.

По средней линии твердого нёба заметен шов, а в его передней час-ти располагается ряд поперечных возвышений, которые способству-ют механической обработке пищи. Твердое нёбо отделяет полость рта от полости носа. Оно образовано нёбными отростками верхнечелюст-ных костей и горизонтальными пластинками нёбных костей и покры-то слизистой оболочкой.

Мягкое нёбо находится кпереди от твердого и представляет собой мышечную пластинку, покрытую слизистой оболочкой. Суженная и расположенная по срединной линии задняя часть мягкого нёба называется язычком, или «третьей миндалиной». Настоящая функция язычка остается невыясненной, однако существует мнение, что он яв-ляется надежной заслонкой дыхательного тракта, не давая человеку подавиться при глотании. У ребенка твердое нёбо уплощено и слизи-стая оболочка бедна железами. Мягкое нёбо располагается горизон-тально, оно широкое и короткое, не достигает задней стенки глотки. Это обеспечивает свободное дыхание новорожденного при сосании.

Диафрагма рта (дно полости рта) образована челюстно-подъязыч-ными мышцами. На дне полости рта под языком слизистая оболочка образует складку, называемую уздечкой языка. По обе стороны от уз-дечки располагаются два возвышения со слюнными сосочками, на которых открываются протоки подчелюстных и подъязычных слюн-ных желез. Зев представляет собой отверстие, сообщающее полость рта с глоткой. Оно ограничено сверху мягким нёбом, снизу - корнем языка, по бокам - нёбными дужками. С каждой стороны имеется нёбно-язычная и нёбно-глоточная дужки - складки слизистой обо-лочки, в толще которых располагаются мышцы, опускающие мягкое нёбо. Между дужками находится углубление в виде пазухи, где распо-лагаются нёбные миндалины. Всего у человека шесть миндалин: две нёбные, две трубные в слизистой оболочке глотки, язычная в слизи-стой оболочке корня языка, глоточная в слизистой оболочке глотки. Эти миндалины образуют комплекс, получивший название лимфо-эпителиального кольца (кольцо Пирогова - Вальдейера), которое окружает вход в носоглотку и ротоглотку. Сверху миндалина окруже-на фиброзной капсулой и состоит из лимфоидной ткани, образующей различной формы фолликулы. Размеры миндалин в вертикальном направлении от 20 до 25 мм, в переднезаднем - 15-20 мм, в попереч-ном- 12-15мм. Медиальная, покрытая эпителием поверхность имеет неправильное, бугристое очертание и содержит крипты - углубления.

Язычная миндалина залегает в собственной пластинке слизистой оболочки корня языка. Она достигает наибольших размеров к 14-20 го-дам и состоит из 80-90 лимфоидных узелков, число которых наиболее велико в детском, подростковом и юношеском возрасте. Парная нёб-ная миндалина располагается, как отмечалось выше, в углублениях ме-жду нёбно-язычной и нёбно-глоточной дужками. Самое большое ко-личество лимфоидных узелков в нёбных миндалинах наблюдается в возрасте от 2 до 16лет. К 8-13 годам миндалины достигают наиболь-ших размеров, которые сохраняются до 30 лет. Соединительная ткань внутри нёбной миндалины особенно интенсивно разрастается по-сле 25-30 лет наряду с уменьшением количества лимфоидной ткани.

После 40 лет лимфоидных узелков в лимфоидной ткани практически нет. Непарная глоточная миндалина располагается в задней стенке глотки, между отверстиями слуховых труб, в складках слизистой обо-лочки. Она достигает наибольших размеров в 8-20 лет, после 30 лет величина ее постепенно уменьшается. Парная трубная миндалина на-ходится позади глоточного отверстия слуховой трубы. Миндалина со-держит лишь одиночные округлые лимфоидные узелки. Она достига-ет наибольшего развития в возрасте 4-7 лет. Возрастная инволюция ее начинается в подростковом и юношеском возрасте.

Размножающиеся во всех миндалинах лимфоциты и многочис-ленные плазматические клетки выполняют защитную функцию, пре-пятствуя проникновению инфекции. Так как миндалины наиболее развиты у детей, то и поражаются они у детей чаще, чем у взрослых. Увеличение миндалин нередко служит первым признаком ангины, скарлатины, дифтерии и других заболеваний. Глоточная миндалина у взрослых малозаметна или исчезает вовсе, но у детей она может быть значительной величины. При патологическом разращении (аденои-ды) она затрудняет дыхание через нос.

Язык представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой. В языке различают кончик (верхушка), тело и корень. Верхняя поверхность (спинка языка) выпуклая, значительно длин-нее, чем нижняя. Слизистая оболочка языка покрыта неороговеваю-щим многослойным эпителием, на спинке и краях языка она лишена подслизистой оболочки и сращена с мышцами. Язык имеет собствен-ные мышцы и мышцы, начинающиеся от костей. Собственные мышцы языка состоят из мышечных волокон, лежащих в трех направлениях: продольном, поперечном и вертикальном. При их сокращении меня-ется форма языка. От костей начинаются парные подбородочно-языч-ная, подъязычно-язычная и шило-язычная мышцы языка, которые оканчиваются в толще языка. При сокращении язык смещается вниз и вверх, вперед и назад. Передний отдел спинки языка усеян множе-ством сосочков, являющихся выростами собственной пластинки сли-зистой оболочки и покрытых эпителием. Они бывают нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные. Нитевидные сосочки самые многочисленные, занимают всю поверхность спинки языка, придавая ей бархатистость. Это высокие и узкие выросты, длиной 0,3 мм, покры-тые многослойным плоским, часто ороговевающим эпителием. Гри-бовидные сосочки разбросаны по всей поверхности спинки языка, с преимущественным расположением на кончике и по краям языка.

Они закругленные, длиной 0,7-1,8 мм, по форме напоминают гриб. Желобоватые сосочки окружены валиком и лежат на границе между спинкой и корнем языка, где образуют фигуру в виде римской цифры V. По форме напоминают грибовидные, но верхняя поверхность их уплощена, а вокруг сосочка имеется узкий глубокий желобок, в кото-рый открываются протоки желез. Количество сосочков, окруженных валиком, колеблется в пределах 7-12. Листовидные сосочки лежат по краям языка в виде поперечно-вертикальных складок или листиков. Их количество составляет 4-8, длина 2-5 мм, они хорошо развиты у новорожденных и грудных детей. На поверхности грибовидных и в толще эпителия желобоватых сосочков располагаются вкусовые почки - группы специализированных рецепторных вкусовых клеток. Небольшое количество вкусовых почек находится на листовидных сосочках и в области мягкого нёба.

Зубы представляют собой окостеневшие сосочки слизистой обо-лочки. У человека зубы меняются два раза, а иногда и три. Зубы нахо-дятся в полости рта и укреплены в ячейках альвеолярных отростков челюстей. В каждом зубе различают коронку, шейку и корень.

Коронка является наиболее массивным отделом зуба, выступающим над уровнем входа в альвеолу Шейка находится на границе между корнем и коронкой, в этом месте с зубом соприкасается слизистая оболочка. Корень расположен в альвеоле и имеет верхушку, на кото-рой находится маленькое отверстие. Через это отверстие в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, переходящая в канал корня. Полость заполнена зубной мякотью - зубной пульпой, обра-зованной рыхлой соединительной тканью, в которой находятся нервы и кровеносные сосуды. Каждый зуб имеет один (резцы, клыки), два (нижние коренные зубы) или три корня (верхние коренные зубы). В состав зуба входят дентин, эмаль и цемент. Зуб построен из дентина, который в области корня покрыт цементом, а в области коронки - эмалью.

В зависимости от формы различают резцы, клыки, малые и боль-шие коренные зубы.

Резцы служат для захватывания и откусывания пищи. Их по четыре на каждой челюсти. Они имеют коронку долотообразной формы. Ко-ронка верхних зубов широкая, нижних - в два раза уже. Корень оди-ночный, у нижних резцов с боков сдавлен. Верхушка корня отклоне-на несколько латерально.

Клыки дробят и разрывают пищу. Их по два на каждой челюсти. У человека развиты слабо, конусовидной формы с длинным одиноч-ным корнем, сдавленным с боков и имеющим боковые бороздки. Ко-ронка с двумя режущими краями, сходящимися под углом. На ее язычной поверхности у шейки имеется бугорок.

Малые коренные зубы растирают и перемалывают пищу. Их по че-тыре на каждой челюсти. На коронке этих зубов находится два же-вательных бугорка, поэтому их называют двухбугорковыми. Корень одиночный, но раздваивающийся на конце.

Большие коренные зубы - по шесть на каждой челюсти, уменьша-ются в размерах спереди назад. Последний, самый маленький, прореза-ется поздно и называется зубом мудрости. Форма коронки кубовидная, поверхность смыкания квадратная. У них три или более бугорка. Верх-ние коренные зубы имеют по три корня, нижние - по два. Три корня последнего коренного зуба сливаются в один конической формы.

Как отмечалось ранее, у человека две смены зубов, в зависимости от чего различают молочные и постоянные зубы. Молочных зубов всего 20. На каждой половине верхнего и нижнего зубного ряда по 5 зубов: 2 резца, 1 клык, 2 коренных зуба. Молочные зубы прорезываются в возрасте от 6 месяцев до 2,5 года в следующем порядке: средние резцы, боковые резцы, первые коренные, клыки, вторые коренные. Количество постоянных зубов 32: на каждой половине верхнего и ниж-него зубного ряда по 2 резца, 1 клыку, 2 малых коренных и 3 больших коренных зуба. Постоянные зубы прорезываются в возрасте 6-14 лет. Исключение составляют зубы мудрости, которые появляются в воз-расте 17-30 лет, а иногда и вовсе отсутствуют. Первыми из постоян-ных зубов прорезываются первые большие коренные (на 6-7-м году жизни). Порядок появления постоянных зубов следующий: первые большие коренные, средние резцы, боковые резцы, первые малые ко-ренные, клыки, вторые малые коренные, вторые большие коренные, зубы мудрости. Смыкание верхних резцов с нижними называют при-кусом. В норме зубы верхней и нижней челюстей не полностью соот-ветствуют друг другу, а зубы верхней челюсти несколько перекрывают зубы нижней челюсти.

В полость рта открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной, подчелюстной, подъязычной. Околоушная желе-за - самая крупная (масса 20-30 г), имеет дольчатое строение, по-крыта сверху соединительнотканной капсулой. Расположена на бо-ковой поверхности лица, спереди и ниже ушной раковины. Проток этой железы идет по наружной поверхности жевательной мышцы, прободает щечную мышцу и открывается в преддверие рта на слизи-стой оболочке щеки. По строению относится к альвеолярным желе-зам. Подчелюстная железа имеет массу 13-16 г, располагается под диафрагмой рта в подчелюстной ямке. Проток ее открывается в по-лость рта. Является смешанной железой. Подъязычная железа - самая маленькая (масса 5 г), узкая, удлиненная. Расположена на верхней поверхности диафрагмы рта. Сверху покрыта слизистой оболочкой, которая над железой образует подъязычную складку. Железа имеет один крупный проток и несколько мелких. Крупный выводной про-ток открывается вместе с протоком подчелюстной железы, мелкие протоки открываются на подъязычной складке.

Лекция 18: Пищеварительная система: источники и эмбриональное развитие,

Общая морфо-функциональная характеристика, общий принцип

Строения.

1. 
   Отделы пищеварительной трубки, их состав и функции.
2. 
   Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.
3. 
   Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.

По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:

1. 
   Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. 
   Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.

Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.

^ Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:

1. 
   эпителий:

а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;

б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;

в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.

Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;

г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.

1. 
   собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
2. 
   мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.

Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.

^ Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.

^ Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.

^ Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.

В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:

1. 
   Эта граница проходит по линии зубов.
2. 
   Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.

Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.

Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.

Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.

Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).

Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.

Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.

Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

Рис. 16.5. Микроскопическое строение языка человека, продольный разрез на разных уровнях (схема по В. Г. Елисееву и др.):

а - верхняя поверхность языка - спинка языка; б - средняя часть языка; в - нижняя поверхность языка. I - кончик языка; II - боковая поверхность языка; III - корень языка. 1 - нитевидный сосочек; 2 - грибовидный сосочек; 3 - листовидный сосочек; 4 - вкусовые почки; 5 - серозные железы; 6 - желобоватый сосочек; 7 - эпителий валика желобоватого сосочка; 8 - поперечнополосатая мышца; 9 - кровеносные сосуды; 10 - смешанная слюнная железа; 11 - слизистая слюнная железа; 12 - многослойный плоский эпителий; 13 - собственная пластинка слизистой оболочки; 14 - лимфоидный узелок

встречаются конические и линзовидные формы. В толще эпителия находятся вкусовые почки (gemmae gustatoriae), располагающиеся чаще всего в области «шляпки» грибовидного сосочка. В срезах через эту зону в каждом грибовидном сосочке обнаруживается до 3-4 вкусовых почек. В некоторых сосочках вкусовые почки отсутствуют.

Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) встречаются на верхней поверхности корня языка в количестве от 6 до 12. Расположены они между телом и корнем языка вдоль пограничной линии. Они хорошо различимы даже невооруженным глазом. Их длина около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. В отличие от нитевидных и грибовидных сосочков, отчетливо возвышающихся над уровнем слизистой оболочки, верхняя поверхность этих сосочков лежит почти на одном уровне с нею. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая борозда - желобок (отсюда название - желобоватый сосочек). Желоб отделяет сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. Наличие этой детали в строении сосочка послужило поводом к возникновению другого названия - «сосочек, окруженный валом». В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительной ткани сосочков и валиков часто встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо или циркулярно. Сокращение этих пучков обеспечивает сближение сосочка с валиком. Это способствует наиболее полному соприкосновению пищевых веществ, попадающих в борозду сосочка, со вкусовыми почками, заложенными в эпителии сосочка и валика. В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка и между прилежащими к нему пучками поперечнополосатых волокон находятся концевые отделы слюнных белковых желез, выводные протоки которых открываются в борозду сосочка. Секрет этих желез промывает и очищает борозду сосочка от пищевых частиц, слущивающегося эпителия и микробов.