Фотосинтезийн организмууд. Фотосинтезийн тодорхойлолт, ерөнхий шинж чанар, фотосинтезийн утга. Биосфер дахь фотосинтезийн үүрэг

Нарны цацрагийн энергийг нүүрстөрөгчийн давхар ислээс нүүрс ус нийлэгжүүлэхэд ашиглан химийн энерги болгон хувиргах үйл явц. Энэ бол нарны эрчим хүчийг авч, манай гаригийн амьдралд ашиглах цорын ганц арга зам юм.

Нарны энергийг олж авах, хувиргах ажлыг янз бүрийн фотосинтезийн организмууд (фотоавтотрофууд) гүйцэтгэдэг. Үүнд олон эст организм (өндөр ногоон ургамал ба тэдгээрийн доод хэлбэрүүд - ногоон, хүрэн, улаан замаг) ба нэг эсийн организм (euglena, dinoflagellates, diatoms) орно. Фотосинтезийн организмын томоохон бүлэг нь прокариотууд - хөх-ногоон замаг, ногоон, нил ягаан бактери юм. Дэлхий дээрх фотосинтезийн ажлын тал орчим хувийг өндөр ногоон ургамлууд, үлдсэн хагасыг голчлон нэг эст замаг гүйцэтгэдэг.

Фотосинтезийн талаархи анхны санаанууд 17-р зуунд үүссэн. Дараа нь шинэ мэдээлэл гарахын хэрээр эдгээр санаанууд олон удаа өөрчлөгдсөн. [шоу] .

Фотосинтезийн талаархи санаа бодлыг хөгжүүлэх

1630 онд ван Хелмонт ургамал өөрөө органик бодис үүсгэдэг бөгөөд хөрснөөс авдаггүй гэдгийг харуулсан үед фотосинтезийн судалгаа эхэлсэн. Тэрээр бургас ургасан хөрсний сав болон модыг жинлэснээр 5 жилийн хугацаанд модны жин 74 кг-аар нэмэгдэж, хөрс ердөө 57 г алдсан болохыг харуулсан. Ван Хелмонт ургамал хүлээн авсан гэж дүгнэжээ. үлдсэн хоол хүнс нь модыг услахад ашигладаг ус юм. Одоо бид синтезийн гол материал нь агаараас үйлдвэрээс гаргаж авсан нүүрстөрөгчийн давхар исэл гэдгийг бид мэднэ.

1772 онд Жозеф Пристли гаа найлзуурууд шатаж буй лаагаар бохирдсон агаарыг "засдаг" болохыг харуулсан. Долоон жилийн дараа Ян Ингенхуйс ургамал зөвхөн гэрэлд байж л муу агаарыг "засаж" чадна гэдгийг олж мэдсэн бөгөөд ургамлын агаарыг "засах" чадвар нь өдрийн тунгалаг байдал, ургамал агаарт байх хугацаатай пропорциональ байдгийг олж мэдэв. нар. Харанхуйд ургамал "амьтанд хортой" агаарыг ялгаруулдаг.

Фотосинтезийн талаархи мэдлэгийг хөгжүүлэх дараагийн чухал алхам бол 1804 онд хийсэн Соссюрийн туршилтууд байв. Соссюр фотосинтезийн өмнө болон дараа нь агаар болон ургамлыг жинлэх замаар ургамлын хуурай массын өсөлт нь агаараас шингэсэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийн массаас давсан болохыг тогтоожээ. Масс нэмэгдэхэд оролцдог өөр нэг бодис нь ус гэж Соссюр дүгнэжээ. Тиймээс 160 жилийн өмнө фотосинтезийн үйл явцыг дараах байдлаар төсөөлж байсан.

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Ус + Нүүрстөрөгчийн давхар исэл + Нарны энерги ----> Органик бодис + Хүчилтөрөгч

Ingenhues фотосинтез дэх гэрлийн үүрэг нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг задлахад оршино гэж санал болгосон; Энэ тохиолдолд хүчилтөрөгч ялгарч, ялгарсан "нүүрстөрөгч" нь ургамлын эд эсийг бий болгоход ашиглагддаг. Үүний үндсэн дээр амьд организмыг нарны энергийг ашиглан нүүрстөрөгчийн давхар ислийг “шингээх” чадвартай ногоон ургамал, хлорофилл агуулаагүй, гэрлийн энергийг ашиглаж чаддаггүй, CO 2-ыг шингээх чадваргүй бусад организмд хуваасан.

С.Н.Виноградский 1887 онд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг харанхуйд шингээх (жишээ нь органик нэгдэл болгон хувиргах) чадвартай хлорофиллгүй организм болох химосинтетик бактерийг нээсэн үед амьд ертөнцийг хуваах энэхүү зарчим зөрчигдсөн. 1883 онд Энгельманн хүчилтөрөгч ялгаруулдаггүй нэгэн төрлийн фотосинтез хийдэг нил ягаан бактерийг олж илрүүлэхэд энэ нь мөн тасалдсан. Нэгэн цагт энэ баримтыг хангалттай үнэлээгүй; Үүний зэрэгцээ харанхуйд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээдэг химийн синтетик бактери олдсон нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх нь зөвхөн фотосинтезийн өвөрмөц шинж чанар гэж үзэх боломжгүй гэдгийг харуулж байна.

1940 оноос хойш шошготой нүүрстөрөгчийг ашигласны ачаар бүх эсүүд - ургамал, бактери, амьтан - нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх чадвартай, өөрөөр хэлбэл органик бодисын молекулд шингээх чадвартай болох нь тогтоогдсон; Зөвхөн үүнд шаардлагатай энергийг авдаг эх үүсвэрүүд нь өөр өөр байдаг.

Фотосинтезийн судалгаанд бас нэг томоохон хувь нэмэр оруулсан нь 1905 онд Блэкман фотосинтез нь хурдан гэрлийн урвал ба гэрлээс хамааралгүй хэд хэдэн удаашралтай, дараалсан хоёр урвалаас бүрддэг болохыг олж мэдсэн бөгөөд үүнийг хурдны урвал гэж нэрлэсэн. Блэкман өндөр эрчимтэй гэрлийг ашиглан фотосинтез нь эхний тохиолдолд фотосинтезийн систем нь хоёр дахин их энерги авдаг байсан ч тасалдсан гэрлийн дор фотосинтез нь тасралтгүй гэрэлтэй адил секундын багахан хэсэг хугацаанд үргэлжилдэг болохыг харуулсан. Фотосинтезийн эрч хүч нь харанхуй үеийг мэдэгдэхүйц нэмэгдүүлэх замаар л буурсан. Цаашдын судалгаагаар температур нэмэгдэх тусам харанхуй урвалын хурд мэдэгдэхүйц нэмэгддэг болохыг тогтоожээ.

Фотосинтезийн химийн үндэстэй холбоотой дараагийн таамаглалыг 1931 онд ван Ниел дэвшүүлсэн бөгөөд 1931 онд бактери дахь фотосинтез нь хүчилтөрөгч ялгаруулахгүйгээр агааргүй нөхцөлд явагддаг болохыг туршилтаар харуулсан. Ван Ниел зарчмын хувьд фотосинтезийн үйл явц бактери болон ногоон ургамалд ижил төстэй байдаг гэж санал болгосон. Сүүлд гэрлийн энергийг усны фотолиз (H 2 0) хийхэд ашигладаг бөгөөд нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээхэд оролцох замаар тодорхойлогддог бууруулагч бодис (H) ба исэлдүүлэгч бодис (OH), таамаглалын урьдал бодисыг үүсгэдэг. молекулын хүчилтөрөгч. Бактерийн хувьд фотосинтез нь ерөнхийдөө ижил аргаар явагддаг боловч устөрөгчийн донор нь H 2 S буюу молекулын устөрөгч байдаг тул хүчилтөрөгч ялгардаггүй.

Фотосинтезийн талаархи орчин үеийн санаанууд

Орчин үеийн үзэл баримтлалын дагуу фотосинтезийн мөн чанар нь нарны гэрлийн цацрагийн энергийг ATP, никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP) хэлбэрээр багасгасан химийн энерги болгон хувиргах явдал юм. · N).

Одоогийн байдлаар фотосинтезийн үйл явц нь фотосинтезийн бүтэц идэвхтэй оролцдог хоёр үе шатаас бүрддэг гэж ерөнхийд нь хүлээн зөвшөөрдөг. [шоу] болон гэрэл мэдрэмтгий эсийн пигментүүд.

Фотосинтезийн бүтэц

Бактерийн доторФотосинтезийн бүтцийг эсийн мембраны нэвчилт хэлбэрээр танилцуулж, мезосомын lamellar organellas үүсгэдэг. Бактерийг устгах замаар олж авсан тусгаарлагдсан мезосомуудыг хроматофор гэж нэрлэдэг бөгөөд тэдгээрт гэрэл мэдрэмтгий аппаратууд төвлөрдөг.

ЭукариотуудадФотосинтезийн аппарат нь тусгай эсийн доторх органеллууд - хлоропласт, ногоон пигмент хлорофилл агуулдаг бөгөөд энэ нь ургамлыг ногоон өнгөтэй болгож, нарны гэрлийн энергийг шингээж, фотосинтезд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Митохондри шиг хлоропластууд нь ДНХ, РНХ, уургийн нийлэгжилтийн аппаратыг агуулдаг, өөрөөр хэлбэл өөрсдийгөө нөхөн үржих чадвартай байдаг. Хлоропласт нь митохондриас хэд дахин том хэмжээтэй байдаг. Хлоропластын тоо замагт нэгээс дээд ургамалд 40 хүртэл байдаг.

Ногоон ургамлын эсэд хлоропластаас гадна митохондри агуулагддаг бөгөөд энэ нь гетеротроф эсүүдтэй адил амьсгалын замаар шөнийн цагаар эрчим хүч үйлдвэрлэхэд ашиглагддаг.

Хлоропласт нь бөмбөрцөг эсвэл хавтгай хэлбэртэй байдаг. Тэдгээр нь гадна ба дотор гэсэн хоёр мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг (Зураг 1). Дотор мембран нь хавтгай бөмбөлөг хэлбэртэй дискний овоолго хэлбэрээр байрладаг. Энэ стекийг грана гэж нэрлэдэг.

Тариа бүр нь зоосны багана шиг зохион байгуулагдсан тусдаа давхаргаас бүрдэнэ. Уургийн молекулуудын давхаргууд нь хлорофилл, каротин болон бусад пигментүүд, түүнчлэн липидийн тусгай хэлбэрүүд (галактоз эсвэл хүхэр агуулсан, гэхдээ зөвхөн нэг тосны хүчил агуулсан) давхаргуудаар солигддог. Эдгээр гадаргуугийн идэвхтэй липидүүд нь бие даасан молекулуудын давхаргын хооронд шингэж, уураг, пигментийн ээлжлэн давхаргаас бүрдэх бүтцийг тогтворжуулах үйлчилгээтэй байдаг. Мөхлөгийн энэхүү давхаргат (давхарга) бүтэц нь фотосинтезийн явцад энергийг нэг молекулаас ойролцоох молекул руу шилжүүлэхэд тусалдаг.

Замагт хлоропласт бүрт нэгээс илүүгүй үр тариа, дээд ургамалд 50 хүртэл ширхэг байдаг бөгөөд тэдгээр нь мембран гүүрээр холбогддог. Грана хоорондын усан орчин нь "харанхуй урвал" явуулдаг ферментүүдийг агуулсан хлоропластын стром юм.

Гранаг бүрдүүлдэг цэврүүт хэлбэртэй бүтцийг тилактоид гэж нэрлэдэг. Гранада 10-аас 20 хүртэл тилактоид байдаг.

Шаардлагатай гэрэл барих пигмент, энерги хувиргах аппаратын бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг агуулсан тилактоид мембраны фотосинтезийн үндсэн бүтэц, үйл ажиллагааны нэгжийг ойролцоогоор 230 хлорофилл молекулаас бүрдэх квантосом гэж нэрлэдэг. Энэ бөөмс нь ойролцоогоор 2 х 106 дальтон жинтэй, 17.5 нм хэмжээтэй байна.

	Фотосинтезийн үе шатууд
	Гэрлийн үе шат (эсвэл эрчим хүчний үе шат)	Харанхуй үе шат (эсвэл бодисын солилцоо)
Урвалын байршил	Тилактоид мембраны квантосомд энэ нь гэрэлд тохиолддог.	Энэ нь стромын усан орчинд thylactoids-ийн гадна талд хийгддэг.
Анхны бүтээгдэхүүн	Гэрлийн энерги, ус (H 2 O), ADP, хлорофилл	CO 2, рибулоз дифосфат, ATP, NADPH 2
Үйл явцын мөн чанар	Усны фотолиз, фосфоржилт Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд гэрлийн энерги ATP-ийн химийн энерги болж, усны энерги багатай электронууд NADP-ийн энерги ихтэй электронууд болж хувирдаг. · N 2. Гэрлийн үе шатанд үүссэн дайвар бүтээгдэхүүн нь хүчилтөрөгч юм. Гэрлийн үе шатны урвалыг "гэрлийн урвал" гэж нэрлэдэг.	Карбоксилжилт, устөрөгчжилт, фосфоржилт Фотосинтезийн харанхуй үе шатанд "харанхуй урвал" үүсдэг бөгөөд энэ үед CO 2-аас глюкозын бууруулагч нийлэгжилт ажиглагддаг. Гэрэл тайзны энергигүй бол харанхуй шат боломжгүй.
Эцсийн бүтээгдэхүүн	O 2, ATP, NADPH 2 Гэрлийн урвалын эрчим хүчээр баялаг бүтээгдэхүүн - ATP ба NADP · H 2 нь цаашлаад фотосинтезийн харанхуй үе шатанд ашиглагддаг.
Гэрэл ба харанхуй үе шатуудын хоорондын хамаарлыг диаграммаар илэрхийлж болно Фотосинтезийн үйл явц нь эндергоник, i.e. чөлөөт энергийн өсөлт дагалддаг тул гаднаас их хэмжээний эрчим хүч шаарддаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл нь: 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 кЖ/моль.

Газрын ургамал фотосинтезд шаардлагатай усыг үндсээр нь шингээж авдаг бол усны ургамал нь хүрээлэн буй орчноос тархах замаар хүлээн авдаг. Фотосинтез хийхэд шаардлагатай нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь навчны гадаргуу дээрх жижиг нүхнүүд - стоматаар дамжин ургамалд тархдаг. Фотосинтезийн явцад нүүрстөрөгчийн давхар ислийг хэрэглэдэг тул түүний эс дэх концентраци нь агаар мандлаас бага зэрэг бага байдаг. Фотосинтезийн явцад ялгарсан хүчилтөрөгч нь эсээс гадагш тархаж, дараа нь стоматаар дамжин ургамлаас гадагшилдаг. Фотосинтезийн явцад үүссэн элсэн чихэр нь ургамлын концентраци багатай хэсгүүдэд тархдаг.

Фотосинтез хийхийн тулд ургамалд маш их агаар хэрэгтэй, учир нь энэ нь зөвхөн 0.03% нүүрстөрөгчийн давхар ислийг агуулдаг. Үүний үр дүнд 10,000 м 3 агаараас 3 м 3 нүүрстөрөгчийн давхар ислийг авах боломжтой бөгөөд үүнээс фотосинтезийн явцад 110 г глюкоз үүсдэг. Агаар дахь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн агууламж өндөр байвал ургамал ерөнхийдөө илүү сайн ургадаг. Тиймээс зарим хүлэмжинд агаар дахь CO 2-ын агууламжийг 1-5% хүртэл тохируулдаг.

Фотосинтезийн гэрлийн (фотохимийн) үе шатны механизм

Нарны энерги болон янз бүрийн пигментүүд нь фотосинтезийн фотохимийн функцийг хэрэгжүүлэхэд оролцдог: ногоон - хлорофилл а ба б, шар - каротиноид, улаан эсвэл хөх - фикобилин. Энэхүү пигментийн цогцолборын дотроос зөвхөн хлорофилл a нь фотохимийн идэвхтэй байдаг. Үлдсэн пигментүүд нь туслах үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд зөвхөн гэрлийн квант цуглуулагч (гэрэл цуглуулагч линз) ба тэдгээрийн фотохимийн төвд дамжуулагч юм.

Хлорофилл нь тодорхой долгионы урттай нарны энергийг үр дүнтэй шингээх чадварт үндэслэн thylactoid мембранд функциональ фотохимийн төвүүд эсвэл фотосистемийг тодорхойлсон (Зураг 3):

• фотосистем I (хлорофилл А) - 700 нм долгионы урттай гэрлийг шингээдэг пигмент 700 (P 700) агуулсан, фотосинтезийн гэрлийн үе шатны бүтээгдэхүүн: ATP ба NADP үүсэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг. · H 2
• фотосистем II (хлорофилл б) - 680 нм долгионы урттай гэрлийг шингээдэг пигмент 680 (P 680) агуулсан, усны фотолизийн явцад I фотосистемд алдагдсан электронуудыг нөхөх замаар туслах үүрэг гүйцэтгэдэг.

Фотосистемийн I ба II дахь гэрэл хураах пигментийн 300-400 молекул тутамд фотохимийн идэвхтэй пигментийн зөвхөн нэг молекул байдаг - хлорофилл а.

Ургамлын шингээсэн гэрлийн квант

• P 700 пигментийг үндсэн төлөвөөс өдөөгдсөн төлөв рүү шилжүүлдэг - P * 700, энэ нь схемийн дагуу P 700 + хэлбэрийн эерэг электрон нүх үүсэх замаар электроноо амархан алддаг.

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Үүний дараа электроноо алдсан пигмент молекул нь электрон хүлээн авагч (электроныг хүлээн авах чадвартай) болж, багасгасан хэлбэрт шилжинэ.

• схемийн дагуу II фотосистемийн P 680 фотохимийн төвд усны задрал (фото исэлдэлт) үүсгэдэг.

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Усны фотолизийг Хилл урвал гэж нэрлэдэг. Усны задралын явцад үүссэн электронуудыг эхлээд Q гэж нэрлэсэн бодис хүлээн авдаг (заримдаа энэ нь цитохром биш ч хамгийн их шингэдэг тул цитохром С 550 гэж нэрлэдэг). Дараа нь Q бодисоос митохондрийн бүтэцтэй төстэй зөөвөрлөгчийн гинжин хэлхээгээр дамжуулан I фотосистемд электронууд орж, системд гэрлийн квантуудыг шингээж авсны үр дүнд үүссэн электрон нүхийг дүүргэж, P + 700 пигментийг сэргээдэг.

Хэрэв ийм молекул зүгээр л ижил электроныг хүлээн авбал гэрлийн энерги нь дулаан, флюресцент хэлбэрээр ялгарах болно (энэ нь цэвэр хлорофилийн флюресценцтэй холбоотой). Гэсэн хэдий ч ихэнх тохиолдолд суллагдсан сөрөг цэнэгтэй электроныг тусгай төмөр хүхрийн уураг (FeS төв) хүлээн авдаг бөгөөд дараа нь

1. эсвэл зөөгч гинжин хэлхээний аль нэгний дагуу P+700 руу буцаж зөөгдөн электрон нүхийг дүүргэдэг.
2. эсвэл ферредоксин ба флавопротейнээр дамжин байнгын хүлээн авагч руу дамжуулагч өөр гинжин хэлхээний дагуу - NADP · H 2

Эхний тохиолдолд битүү циклийн электрон тээвэрлэлт, хоёр дахь тохиолдолд циклийн бус тээвэрлэлт явагдана.

Хоёр процесс хоёулаа ижил электрон тээвэрлэх гинжээр катализатор болдог. Гэсэн хэдий ч цикл фотофосфоржилтын үед хлорофиллоос электронууд буцаж ирдэг Ахлорофилл руу буцах А, харин цикл бус фотофосфоржилтын үед электронууд хлорофилл b-ээс хлорофилл руу шилждэг. А.

Цикл (фотосинтез) фосфоржилт	Цикл бус фосфоржилт
Цикл фосфоржилтын үр дүнд ATP молекулууд үүсдэг. Энэ процесс нь хэд хэдэн үе шаттайгаар өдөөгдөх электронуудыг P 700 руу буцаахтай холбоотой юм. Сэтгэл хөдөлсөн электронуудыг P 700 болгон буцаах нь энерги ялгарахад хүргэдэг (өндөрөөс бага энерги рүү шилжих үед) нь фосфоржуулах ферментийн системийн оролцоотойгоор ATP-ийн фосфатын холбоонд хуримтлагддаг. флюресценц ба дулаан хэлбэрээр тархдаггүй (Зураг 4.). Энэ процессыг фотосинтезийн фосфоржилт гэж нэрлэдэг (митохондриар хийдэг исэлдэлтийн фосфоржилтоос ялгаатай); Фотосинтезийн фосфоржилт- фотосинтезийн анхдагч урвал нь нарны гэрлийн энергийг ашиглан хлоропластын тилактоид мембран дээр химийн энерги (ADP ба органик бус фосфатын ATP синтез) үүсэх механизм юм. CO 2 шингээх харанхуй урвалд шаардлагатай	Цикл бус фосфоржилтын үр дүнд NADP + нь буурч NADP үүсгэдэг. · N. Процесс нь электроныг ферредоксинд шилжүүлэх, түүний бууралт, цаашлаад NADP + руу шилжих, дараа нь NADP болж буурахтай холбоотой. · Н
Хоёр дахь процесс нь илүү төвөгтэй боловч хоёр дахь процесс нь тилактоидуудад тохиолддог. Энэ нь фотосистем II-ийн ажилтай холбоотой (хоорондоо холбоотой).

Ийнхүү P 700-ийн алдагдсан электронууд нь II фотосистемийн гэрлийн нөлөөн дор задарсан уснаас электронуудаар нөхөгддөг.

А+ үндсэн төлөвт шилжих нь хлорофиллыг өдөөх үед үүсдэг б. Эдгээр өндөр энергитэй электронууд нь ферредоксинд, дараа нь флавопротейн, цитохромоор дамжин хлорофилл руу шилждэг. А. Сүүлийн шатанд ADP-ийн ATP-ийн фосфоржилт явагдана (Зураг 5).

Хлорофилийг буцаахад шаардлагатай электронууд Втүүний үндсэн төлөвийг усны задралын явцад үүссэн OH - ионуудаар хангадаг. Усны зарим молекулууд H + ба OH - ионуудад задардаг. Электроныг алдсаны үр дүнд OH - ионууд нь радикал (OH) болж хувирдаг бөгөөд дараа нь ус ба хийн хүчилтөрөгчийн молекулуудыг үүсгэдэг (Зураг 6).

Онолын энэ тал нь 18 0 гэсэн шошготой ус ба CO 2-тэй хийсэн туршилтын үр дүнгээр батлагдсан. [шоу] .

Эдгээр үр дүнгээс үзэхэд фотосинтезийн явцад ялгардаг бүх хүчилтөрөгчийн хий нь CO 2 биш харин уснаас гардаг. Ус задрах урвалыг нарийвчлан судлаагүй байна. Гэхдээ цикл бус фотофосфоржилтын бүх дараалсан урвалын хэрэгжилт (Зураг 5), нэг хлорофилл молекулыг өдөөх нь тодорхой байна. Аба нэг хлорофилл молекул б, нэг NADP молекул үүсэхэд хүргэх ёстой · H, ADP ба Pn-ээс хоёр ба түүнээс дээш ATP молекулууд болон нэг хүчилтөрөгчийн атомыг ялгаруулдаг. Энэ нь дор хаяж дөрвөн квант гэрэл шаарддаг - хлорофилл молекул бүрт хоёр.

H 2 O-оос NADP хүртэлх электронуудын цикл бус урсгал · Хоёр фотосистем ба тэдгээрийг холбосон электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээний харилцан үйлчлэлийн явцад үүсдэг H2 нь исэлдэлтийн потенциалын утгуудын эсрэг ажиглагддаг: 1/2O2/H2O = +0.81 В-ийн хувьд E°, NADP/NADP-ийн хувьд E°. · H = -0.32 V. Гэрлийн энерги нь электронуудын урсгалыг эргүүлдэг. Фотосистем II-ээс I фотосистемд шилжихэд электрон энергийн нэг хэсэг нь протоны потенциал хэлбэрээр тилактоид мембран дээр хуримтлагдаж, улмаар ATP энерги болж хувирдаг нь чухал юм.

Электрон зөөвөрлөх гинжин хэлхээнд протоны потенциал үүсэх механизм, хлоропласт дахь ATP үүсэхэд ашиглах нь митохондри дахь протоны потенциалтай төстэй юм. Гэсэн хэдий ч фотофосфоризацийн механизмд зарим онцлог шинж чанарууд байдаг. Тилактоид нь митохондри шиг дотор тал руугаа чиглэсэн байдаг тул мембранаар дамжин электрон ба протон шилжих чиглэл нь митохондрийн мембран дахь чиглэлийн эсрэг байдаг (Зураг 6). Электронууд гадна тал руу шилжиж, протонууд нь тилактоид матриц дотор төвлөрдөг. Матриц нь эерэг цэнэгтэй, тилактоидын гаднах мембран нь сөрөг цэнэгтэй, өөрөөр хэлбэл протоны градиентийн чиглэл нь митохондри дахь чиглэлийнхээ эсрэг байна.

Өөр нэг онцлог нь протоны потенциал дахь рН-ийн эзлэх хувь митохондритай харьцуулахад хамаагүй их байдаг. Тилактоид матриц нь өндөр хүчиллэгжсэн тул Δ рН нь 0.1-0.2 В хүрч чаддаг бол Δ Ψ нь ойролцоогоор 0.1 В байна. Δ μ H+-ийн нийт утга > 0.25 В байна.

Хлоропластуудад "CF 1 + F 0" цогцолбор гэж нэрлэгддэг H + -ATP синтетаза нь эсрэг чиглэлд чиглэгддэг. Түүний толгой (F 1) нь хлоропластын стром руу чиглэсэн байдаг. Протонууд матрицаас CF 0 + F 1-ээр шахагдаж, протоны потенциалын энергийн улмаас F 1-ийн идэвхтэй төвд ATP үүсдэг.

Митохондрийн гинжээс ялгаатай нь тилактоидын гинж нь зөвхөн хоёр коньюгацийн газартай байдаг тул нэг ATP молекулыг нийлэгжүүлэхэд хоёр биш гурван протон, өөрөөр хэлбэл 3 H + / 1 моль ATP харьцаа шаардагдана.

Тиймээс фотосинтезийн эхний үе шатанд гэрлийн урвалын үед хлоропластын стромд ATP ба NADP үүсдэг. · H - харанхуй урвалд шаардлагатай бүтээгдэхүүн.

Фотосинтезийн харанхуй үе шатны механизм

Фотосинтезийн харанхуй урвал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг органик бодист нэгтгэж нүүрс ус (CO 2-аас глюкозын фотосинтез) үүсгэх үйл явц юм. Фотосинтезийн гэрлийн үе шатны бүтээгдэхүүн болох ATP ба NADP-ийн оролцоотойгоор хлоропластын стромд урвал явагддаг. · H2.

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээх (фотохимийн карбоксилжилт) нь мөчлөгт үйл явц бөгөөд пентоз фосфатын фотосинтезийн мөчлөг эсвэл Калвины мөчлөг гэж нэрлэдэг (Зураг 7). Үүнд гурван үндсэн үе шат байдаг:

• карбоксилжилт (рибулоз дифосфаттай CO 2-ийг бэхлэх)
• бууруулах (3-фосфоглицератыг бууруулах явцад триоз фосфат үүсэх)
• рибулоз дифосфатын нөхөн төлжилт

Рибулоз 5-фосфат (нүүрстөрөгчийн 5 дахь фосфатын хэсэг бүхий 5 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан элсэн чихэр) нь ATP-ээр фосфоржилтод орж, рибулоз дифосфат үүснэ. Энэ сүүлчийн бодис нь CO 2 нэмснээр карбоксилжиж, зургаан нүүрстөрөгчийн завсрын бүтээгдэхүүн болж хувирдаг боловч усны молекул нэмснээр тэр даруй задарч, фосфоглицерины хүчлийн хоёр молекул үүсгэдэг. Дараа нь ATP болон NADP байх шаардлагатай ферментийн урвалаар фосфоглицерины хүчил буурдаг. · Фосфоглицеральдегид (гурван нүүрстөрөгчийн сахар - триоз) үүсэх H. Ийм хоёр триозын конденсацийн үр дүнд цардуулын молекулд орж, нөөц болгон хадгалах боломжтой гексоз молекул үүсдэг.

Циклийн энэ үе шатыг дуусгахын тулд фотосинтез нь CO2-ийн 1 молекулыг шингээж, 3 молекул ATP ба 4 H атомыг (NAD-ийн 2 молекулд хавсаргасан) ашигладаг. · N). Гексоз фосфатаас пентоз фосфатын мөчлөгийн тодорхой урвалаар (Зураг 8) рибулоз фосфат дахин сэргээгддэг бөгөөд энэ нь өөр нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулыг өөртөө дахин холбож чаддаг.

Тайлбарласан урвалуудын аль нь ч - карбоксилжилт, бууралт, нөхөн төлжилт - зөвхөн фотосинтезийн эсийн өвөрмөц шинж чанартай гэж үзэж болохгүй. Тэдний олж мэдсэн цорын ганц ялгаа нь фосфоглицерин хүчлийг фосфоглицеральдегид болгон хувиргах бууруулах урвалд NADP шаардлагатай байдаг. · Н, ДУУСГҮЙ · Н, ердийнх шиг.

Рибулоз дифосфатаар CO 2-ийн бэхжилтийг рибулоз дифосфат карбоксилаза ферментээр катализлана: Рибулоз дифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат Дараа нь NADP-ийн тусламжтайгаар 3-фосфоглицератыг бууруулдаг. · H 2 ба ATP нь глицеральдегид 3-фосфат хүртэл. Энэ урвалыг глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа ферментээр идэвхжүүлдэг. Глицеральдегид 3-фосфат нь дигидроксиацетон фосфат болж амархан изомерждог. Триоз фосфатыг хоёуланг нь фруктоз бисфосфат (фруктоз бисфосфатын альдолазагаар катализдах урвуу урвал) үүсгэхэд ашигладаг. Үүссэн фруктозын бисфосфатын молекулуудын нэг хэсэг нь триоз фосфатын хамт рибулоз бисфосфатын нөхөн төлжилтөд оролцдог (мөчлөгийг хаадаг), нөгөө хэсэг нь диаграммд үзүүлсэн шиг фотосинтезийн эсэд нүүрс усыг хадгалахад ашиглагддаг.

Калвины мөчлөгт CO 2-аас нэг глюкозын нэг молекулыг нийлэгжүүлэхэд 12 NADP шаардлагатай гэж үздэг. · H + H + ба 18 ATP (12 ATP молекулыг 3-фосфоглицератыг багасгахад зарцуулдаг, 6 молекулыг рибулоз дифосфатын нөхөн төлжих урвалд ашигладаг). Хамгийн бага харьцаа - 3 ATP: 2 NADP · N 2.

Фотосинтез ба исэлдэлтийн фосфоржилтын үндсэн зарчмуудын нийтлэг байдлыг анзаарч болох ба фотофосфоржилт нь урвуу исэлдэлтийн фосфоржилт юм:

Гэрлийн энерги нь фотосинтезийн явцад органик бодисын фосфоржилт, нийлэгжилтийн хөдөлгөгч хүч (S-H 2) ба эсрэгээр исэлдэлтийн фосфоржилтын үед органик бодисын исэлдэлтийн энерги юм. Тиймээс эдгээр нь амьтан болон бусад гетеротроф организмын амьдралыг хангадаг ургамал юм.

Фотосинтезийн явцад үүссэн нүүрс ус нь олон тооны органик ургамлын гаралтай нүүрстөрөгчийн араг ясыг бий болгодог. Органонитроген бодисууд нь органик бус нитрат эсвэл агаар мандлын азотыг багасгах замаар фотосинтезийн организмд, хүхэр нь сульфатыг амин хүчлүүдийн сульфгидрил бүлэг болгон бууруулснаар шингэдэг. Фотосинтез нь зөвхөн уураг, нуклейн хүчил, нүүрс ус, липид, кофакторууд төдийгүй үнэ цэнэтэй эмийн бодис (алкалоид, флавоноид, полифенол, терпен, стероид, органик хүчил гэх мэт) болох олон тооны хоёрдогч синтезийн бүтээгдэхүүнийг бий болгодог. ).

Хлорофилл бус фотосинтез

Хлорофилл бус фотосинтез нь ягаан гэрэлд мэдрэмтгий пигмент бүхий давсанд дуртай бактериудад илэрдэг. Энэхүү пигмент нь нүдний торлог бүрхэвчийн харааны ягаан өнгө - родопсин, А аминдэмийн дериватив - торлог бүрхэвчийг агуулсан бактериорходопсин уураг болж хувирав. Давсыг хайрладаг бактерийн мембранд баригдсан бактериорходопсин нь торлог бүрхэвчээр гэрэл шингээж, ATP болж хувирдаг тул энэ мембран дээр протоны потенциал үүсгэдэг. Тиймээс бактериорходопсин нь хлорофиллгүй гэрлийн энергийн хувиргагч юм.

Фотосинтез ба гадаад орчин

Фотосинтез нь зөвхөн гэрэл, ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл байгаа нөхцөлд л боломжтой. Таримал ургамлын төрөл зүйлд фотосинтезийн үр ашиг 20% -иас ихгүй, ихэвчлэн 6-7% -иас хэтрэхгүй байна. Агаар мандалд ойролцоогоор 0.03% (хэлбэр) CO 2 байдаг бөгөөд түүний агууламж 0.1% хүртэл өсөхөд фотосинтезийн эрч хүч, ургамлын бүтээмж нэмэгддэг тул ургамлыг бикарбонатаар тэжээх нь зүйтэй. Гэсэн хэдий ч агаар дахь CO 2 агууламж 1.0% -иас дээш байх нь фотосинтезд хортой нөлөө үзүүлдэг. Жилд хуурай газрын ургамал дэлхийн агаар мандлын нийт CO 2-ын 3%, өөрөөр хэлбэл 20 орчим тэрбум тонныг шингээдэг.CO 2-оос нийлэгжсэн нүүрсустөрөгчид 4х10 18 кЖ хүртэл гэрлийн энерги хуримтлагддаг. Энэ нь 40 тэрбум кВт цахилгаан станцын хүчин чадалтай тохирч байна. Фотосинтезийн дайвар бүтээгдэхүүн болох хүчилтөрөгч нь дээд организм ба аэробик бичил биетүүдэд амин чухал юм. Ургамлыг хамгаална гэдэг нь дэлхий дээрх амьдралыг хадгална гэсэн үг.

Фотосинтезийн үр ашиг

Биомасс үйлдвэрлэлийн хувьд фотосинтезийн үр ашгийг тухайн газар тариалангийн органик бодист хадгалагдаж буй тодорхой хугацаанд тодорхой талбайд унасан нарны нийт цацрагийн хувь хэмжээгээр үнэлж болно. Системийн бүтээмжийг жилд нэгж талбайгаас олж авсан органик хуурай бодисын хэмжээгээр үнэлж, нэг га талбайгаас олж авсан үйлдвэрлэлийн масс (кг) эсвэл эрчим хүч (мЖ) нэгжээр илэрхийлнэ.

Тиймээс биомассын гарц нь жилийн туршид ажилладаг нарны энергийн коллектор (навч) талбайн хэмжээ, фотосинтезийн хамгийн дээд хурдаар боломжтой гэрэлтүүлгийн нөхцөлтэй жилийн тооноос хамаардаг бөгөөд энэ нь бүх үйл явцын үр ашгийг тодорхойлдог. . Ургамалд байгаа нарны цацрагийн эзлэх хувийг (фотосинтетик идэвхтэй цацраг, PAR) тодорхойлох үр дүн, фотохимийн болон биохимийн үндсэн процессууд, тэдгээрийн термодинамик үр ашгийн талаархи мэдлэг нь органик бодис үүсэх хамгийн дээд хурдыг тооцоолох боломжийг олгодог. нүүрс усны хувьд бодисууд.

Ургамал нь 400-700 нм долгионы урттай гэрлийг ашигладаг, өөрөөр хэлбэл фотосинтетик идэвхтэй цацраг нь нарны бүх гэрлийн 50% -ийг эзэлдэг. Энэ нь ердийн нарлаг өдрийн (дунджаар) дэлхийн гадаргуу дээрх 800-1000 Вт/м2 эрчимтэй тохирч байна. Практикт фотосинтезийн үед энерги хувиргах хамгийн их үр ашиг нь дунджаар 5-6% байдаг. Эдгээр тооцоог CO 2-ыг холбох үйл явц, түүнчлэн холбогдох физиологийн болон физик алдагдлыг судалсны үндсэн дээр гаргаж авдаг. Нүүрс ус хэлбэрээр холбогдсон CO 2-ийн нэг моль нь 0.47 МЖ энергитэй тохирч, 680 нм долгионы урттай улаан гэрлийн квантуудын моль энерги (фотосинтезд хамгийн их энерги хэрэглэдэг гэрэл) 0.176 МЖ байна. Тиймээс 1 моль CO 2-ыг холбоход шаардагдах улаан гэрлийн квантуудын моль хамгийн бага тоо нь 0.47:0.176 = 2.7 байна. Гэсэн хэдий ч нэг CO 2 молекулыг засахын тулд уснаас дөрвөн электрон шилжүүлэхэд дор хаяж найман квант гэрэл шаардагдах тул онолын холболтын үр ашиг 2.7: 8 = 33% байна. Эдгээр тооцоог улаан гэрлээр хийсэн; Цагаан гэрлийн хувьд энэ утга зохих ёсоор бага байх нь тодорхой байна.

Талбайн хамгийн сайн нөхцөлд ургамлын бэхэлгээний үр ашиг 3% хүрдэг боловч энэ нь зөвхөн өсөлтийн богино хугацаанд л боломжтой бөгөөд хэрэв бүтэн жилийн турш тооцоолвол энэ нь 1-3% хооронд байх болно.

Практикт, сэрүүн бүс нутагт фотосинтезийн энерги хувиргах жилийн дундаж үр ашиг нь ихэвчлэн 0.5-1.3%, субтропикийн таримал ургамлын хувьд 0.5-2.5% байдаг. Нарны гэрлийн эрчим, өөр өөр фотосинтезийн үр ашгийн өгөгдсөн түвшинд хүлээж болох ургацыг Зураг дээр үзүүлсэн графикаас хялбархан тооцоолж болно. 9.

Фотосинтезийн утга учир

• Фотосинтезийн үйл явц нь бүх амьд биетийн хоол тэжээлийн үндэс суурь бөгөөд хүн төрөлхтнийг түлш, эслэг, тоо томшгүй олон ашигтай химийн нэгдлүүдээр хангадаг.
• Тариалангийн хуурай жингийн 90-95% нь фотосинтезийн явцад агаараас нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус нийлснээс үүсдэг.
• Хүмүүс фотосинтезийн бүтээгдэхүүний 7 орчим хувийг хоол хүнс, малын тэжээл, түлш, барилгын материал болгон ашигладаг.

Ургамал нарны гэрлийг хадгалсан химийн энерги болгон хоёр үе шаттайгаар хувиргадаг: эхлээд нарны гэрлээс энергийг авч, дараа нь нүүрстөрөгчийг органик молекул үүсгэхэд ашигладаг.

Ногоон ургамал - биологичид тэднийг нэрлэдэг автотрофууд- гараг дээрх амьдралын үндэс. Бараг бүх хүнсний сүлжээ нь ургамлаас эхэлдэг. Тэд нарны гэрэл хэлбэрээр өөрсдөд нь унасан энергийг нүүрс ус дахь энерги болгон хувиргадаг ( см.Биологийн молекулууд), тэдгээрийн хамгийн чухал нь зургаан нүүрстөрөгчийн сахар глюкоз юм. Энэ энерги хувиргах процессыг фотосинтез гэж нэрлэдэг. Бусад амьд организмууд ургамлыг идэж энэ энергийг авдаг. Энэ нь гаригийн экосистемийг дэмждэг хүнсний сүлжээг бий болгодог.

Үүнээс гадна бидний амьсгалж буй агаар нь фотосинтезийн ачаар хүчилтөрөгчөөр ханасан байдаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

ус + нүүрстөрөгчийн давхар исэл + гэрэл → нүүрс ус + хүчилтөрөгч

Ургамал амьсгалах явцад үүссэн нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээж, ургамлын хаягдал бүтээгдэхүүн болох хүчилтөрөгчийг ялгаруулдаг. см.Гликолиз ба амьсгал). Үүнээс гадна фотосинтез нь байгаль дахь нүүрстөрөгчийн эргэлтэнд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Фотосинтезийн ач холбогдлыг үл харгалзан эрдэмтэд үүнийг удаан хугацаанд судалж эхлээгүй нь гайхмаар санагдаж байна. 17-р зуунд хийсэн Ван Хелмонтын туршилтын дараа нам гүм болж, зөвхөн 1905 онд Английн ургамлын физиологич Фредерик Блэкман (1866-1947) судалгаа хийж, фотосинтезийн үндсэн процессыг тогтоожээ. Тэрээр гэрэл багатай үед фотосинтез эхэлдэг, гэрлийн урсгал нэмэгдэхийн хэрээр фотосинтезийн хурд нэмэгддэг боловч тодорхой түвшнээс эхлэн гэрэлтүүлгийн хэмжээ нэмэгдэх нь фотосинтезийн идэвхжил нэмэгдэхгүй гэдгийг харуулсан. Блэкман гэрэл багатай нөхцөлд температурын өсөлт нь фотосинтезийн хурдад ямар ч нөлөө үзүүлэхгүй байсан ч температур ба гэрэл зэрэг нэмэгдэхэд фотосинтезийн хурд дангаараа гэрлийн өсөлтөөс хамаагүй илүү нэмэгддэг болохыг харуулсан.

Эдгээр туршилтуудаас Блэкман хоёр үйл явц явагдаж байна гэж дүгнэсэн: нэг нь гэрлийн түвшнээс ихээхэн хамааралтай боловч температураас хамаардаггүй, нөгөө нь гэрлийн түвшингээс үл хамааран температурын нөлөөгөөр хүчтэй нөлөөлсөн. Энэхүү ойлголт нь фотосинтезийн талаархи орчин үеийн санаануудын үндэс болсон юм. Энэ хоёр процессыг заримдаа "гэрэл" ба "харанхуй" урвал гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь бүрэн зөв биш юм, учир нь "харанхуй" фазын урвал нь гэрэл байхгүй үед тохиолддог боловч тэдгээрт "гэрлийн" бүтээгдэхүүн шаардлагатай байдаг. үе шат.

Нарнаас ялгарч буй фотонууд навчинд байдаг тусгай пигмент молекулууд - молекулуудад орох үед фотосинтез эхэлдэг. хлорофилл. Хлорофилл нь навчны эсүүд болон эсийн органеллуудын мембранд байдаг хлоропласт(тэд л навчийг ногоон өнгийг нь өгдөг хүмүүс юм). Эрчим хүч авах үйл явц нь хоёр үе шатаас бүрдэх бөгөөд молекулуудын тусдаа кластерт явагддаг - эдгээр кластеруудыг ихэвчлэн нэрлэдэг. Фотосистем IТэгээд Фотосистем II. Кластерын тоонууд нь эдгээр процессыг нээсэн дарааллыг тусгасан байдаг бөгөөд энэ нь шинжлэх ухааны инээдтэй хачирхалтай зүйлүүдийн нэг юм, учир нь навчинд эхлээд Фотосистем II дахь урвалууд, дараа нь Фотосистем I-д тохиолддог.

Фотон нь Photosystem II-ийн 250-400 молекултай мөргөлдөхөд энерги нь огцом нэмэгдэж, хлорофилл молекул руу шилждэг. Энэ үед хоёр химийн урвал явагдана: хлорофилийн молекул хоёр электроноо алдаж (энэ нь электрон хүлээн авагч гэж нэрлэгддэг өөр молекул хүлээн авдаг) ба усны молекул хуваагдана. Усны молекулын нэг хэсэг байсан хоёр устөрөгчийн атомын электронууд хлорофиллоор алдсан хоёр электроныг орлоно.

Үүний дараа өндөр энергитэй ("хурдан") электроныг гинжин хэлхээнд угсарсан молекулын тээвэрлэгчдийн тусламжтайгаар халуун төмс шиг бие биедээ шилжүүлдэг. Энэ тохиолдолд энергийн нэг хэсэг нь эсийн гол энергийн нэг болох аденозин трифосфат (ATP) молекул үүсэхэд ордог. см.Биологийн молекулууд). Үүний зэрэгцээ, арай өөр Photosystem I хлорофилл молекул нь фотоны энергийг шингээж, өөр хүлээн авагч молекулд электрон хандивладаг. Энэ электроныг хлорофилл дахь фотосистем II-ийн тээвэрлэгчдийн гинжин хэлхээний дагуу ирсэн электроноор сольсон. Фотосистем I-ийн электроны энерги болон усны молекул задрах явцад үүссэн устөрөгчийн ионууд нь өөр нэг зөөгч молекул болох NADP-H-ийг үүсгэхэд зарцуулагддаг.

Гэрэл авах үйл явцын үр дүнд хоёр фотоны энерги нь эсийн урвал явуулахад ашигладаг молекулуудад хуримтлагдаж, нэмэлт хүчилтөрөгчийн молекул үүсдэг. (Зөвхөн Фотосистем I-тэй холбоотой өөр нэг үр ашиг багатай үйл явцын үр дүнд ATP молекулууд үүсдэг гэдгийг би тэмдэглэж байна.) Нарны энергийг шингээж, хадгалсны дараа нүүрс ус үүсэх ээлж ирдэг. Ургамал дахь нүүрс усны нийлэгжилтийн үндсэн механизмыг Мелвин Калвин нээсэн бөгөөд 1940-өөд онд хэд хэдэн туршилт хийж, одоо сонгодог болсон. Калвин ба түүний хамтрагчид цацраг идэвхт нүүрстөрөгч-14 агуулсан нүүрстөрөгчийн давхар ислийн дэргэд замаг ургуулсан. Тэд янз бүрийн үе шатанд фотосинтезийг тасалснаар харанхуй фазын химийн урвалыг тогтоож чадсан.

Нарны энергийг нүүрс ус болгон хувиргах мөчлөг буюу Калвины мөчлөг гэж нэрлэгддэг мөчлөг нь Кребсийн мөчлөгтэй төстэй ( см.Гликолиз ба амьсгал: Энэ нь мөн орж ирж буй молекулыг "туслах" молекултай нэгтгэж, дараа нь бусад химийн урвалуудыг эхлүүлж эхэлдэг хэд хэдэн химийн урвалаас бүрддэг. Эдгээр урвалууд нь эцсийн бүтээгдэхүүн үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд нэгэн зэрэг "туслах" молекулыг нөхөн төлжүүлж, мөчлөг дахин эхэлдэг. Калвины мөчлөгт ийм "туслах" молекулын үүргийг таван нүүрстөрөгчийн сахарын рибулоз дифосфат (RDP) гүйцэтгэдэг. Калвины мөчлөг нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулууд RDP-тэй нэгдэж эхэлдэг. Нарны гэрлийн энерги ATP ба NADP-H хэлбэрээр хадгалагддаг тул нүүрстөрөгчийг нэгтгэх химийн урвал эхлээд нүүрс ус үүсгэдэг бөгөөд дараа нь рибулоз дифосфатын нөхөн сэргээх урвал явагддаг. Циклийн зургаан эргэлтийн үед зургаан нүүрстөрөгчийн атом нь глюкоз болон бусад нүүрсустөрөгчийн прекурсоруудын молекулуудад нэгддэг. Химийн урвалын энэ мөчлөг эрчим хүчээр хангагдсан цагт үргэлжлэх болно. Энэ мөчлөгийн ачаар нарны гэрлийн энерги амьд организмд хүрдэг.

Ихэнх ургамалд дээр дурьдсан Калвины мөчлөг явагддаг бөгөөд урвалд шууд оролцдог нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь рибулоз дифосфаттай холбогддог. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл-рибулоз дифосфатын цогцолбор нь тус бүр нь гурван нүүрстөрөгчийн атомаас бүрдэх хоёр жижиг молекулд задардаг тул эдгээр ургамлыг C 3 ургамал гэж нэрлэдэг. Зарим ургамлууд (эрдэнэ шиш, чихрийн нишингэ, олон халуун орны өвс, мөлхөгч хогийн ургамал гэх мэт) өөр өөр үйл ажиллагаа явуулдаг. Үнэн хэрэгтээ нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь хуудасны гадаргуу дээрх нүхээр дамжин нэвтэрдэг stomata. Өндөр температурт стоматууд хаагдаж, ургамлыг хэт их чийг алдахаас хамгаална. С 3 ургамалд стоматууд хаагдах үед нүүрстөрөгчийн давхар ислийн нийлүүлэлт зогсдог бөгөөд энэ нь фотосинтез удааширч, фотосинтезийн урвалын өөрчлөлтөд хүргэдэг. Эрдэнэ шишийн хувьд нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь навчны гадаргуу дээрх гурван нүүрстөрөгчийн молекулд наалдаж, дараа нь навчны дотоод хэсэгт шилжиж, нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгарч, Калвины мөчлөг эхэлдэг. Энэхүү нэлээд төвөгтэй үйл явцын ачаар эрдэнэ шиш дэх фотосинтез нь маш халуун, хуурай цаг агаарт ч тохиолддог. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь мөчлөгийн эхэн үед дөрвөн нүүрстөрөгчийн молекул хэлбэрээр тээвэрлэгддэг тул бид ийм процесс явагддаг ургамлыг C 4 ургамал гэж нэрлэдэг. C 3 - ургамлууд нь ихэвчлэн сэрүүн бүсийн ургамал байдаг бол C 4 - ургамлууд нь ихэвчлэн халуун оронд байдаг.

Ван Ниэлийн таамаглал

Фотосинтезийн үйл явцыг дараахь химийн урвалаар тодорхойлно.

CO 2 + H 2 O + гэрэл → нүүрс ус + O 2

20-р зууны эхэн үед фотосинтезийн явцад ялгарах хүчилтөрөгч нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн задралын үр дүнд үүссэн гэж үздэг. Энэ үзэл бодлыг 1930-аад онд Калифорнийн Стэнфордын их сургуулийн төгсөх ангийн оюутан Корнелис Бернардус Ван Ниел (1897-1986) няцаасан юм. Тэрээр фотосинтезийн үйл ажиллагаанд устөрөгчийн сульфид (H 2 S) шаардлагатай бөгөөд дагалдах бүтээгдэхүүн болгон атомын хүхрийг ялгаруулдаг нил ягаан хүхрийн нянг (зураг дээр) судалжээ. Ийм бактерийн хувьд фотосинтезийн тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

CO 2 + H 2 S + гэрэл → нүүрс ус + 2S.

Эдгээр хоёр үйл явцын ижил төстэй байдал дээр үндэслэн Ван Ниел энгийн фотосинтезийн үед хүчилтөрөгчийн эх үүсвэр нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл биш харин ус юм, учир нь хүчилтөрөгчийн оронд хүхрийг хувиргадаг хүхрийн бактерид фотосинтез нь хүхрийг буцаан авчирдаг бөгөөд энэ нь дагалдах хүчин зүйл юм. фотосинтезийн урвалын бүтээгдэхүүн. Фотосинтезийн орчин үеийн нарийвчилсан тайлбар нь энэхүү таамаглалыг баталж байна: фотосинтезийн үйл явцын эхний үе шат (Фотосистем II-д явагддаг) нь усны молекулыг хуваах явдал юм.

Фотосинтез бол маш нарийн төвөгтэй биологийн процесс юм. Үүнийг биологийн шинжлэх ухаан олон жилийн турш судалж ирсэн боловч фотосинтезийн судалгааны түүхээс харахад зарим үе шатууд тодорхойгүй хэвээр байна. Шинжлэх ухааны лавлах номонд энэ үйл явцыг тууштай тайлбарлах нь хэд хэдэн хуудас шаарддаг. Энэхүү нийтлэлийн зорилго нь фотосинтезийн үзэгдлийг хүүхдүүдэд зориулж диаграмм, тайлбар хэлбэрээр товч бөгөөд тодорхой тайлбарлах явдал юм.

Шинжлэх ухааны тодорхойлолт

Эхлээд фотосинтез гэж юу болохыг мэдэх нь чухал. Биологийн хувьд дараахь тодорхойлолтыг өгдөг: энэ нь гэрлийн энергийг ашиглан хлоропласт дахь органик бус бодисоос (нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба уснаас) органик бодис (хоол) үүсэх үйл явц юм.

Энэ тодорхойлолтыг ойлгохын тулд бид төгс үйлдвэрийг төсөөлж болно - фотосинтезийн аливаа ногоон ургамлыг. Энэ үйлдвэрийн “түлш” нь нарны гэрэл, ургамал ус, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, эрдэс бодис хэрэглэдэгДэлхий дээрх бараг бүх амьдралын хэлбэрт хоол хүнс үйлдвэрлэх. Энэ "үйлдвэр" нь бусад үйлдвэрүүдээс ялгаатай нь хор хөнөөл учруулахгүй, харин эсрэгээр үйлдвэрлэлийн явцад хүчилтөрөгчийг агаар мандалд гаргаж, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг шингээдэг тул төгс төгөлдөр юм. Таны харж байгаагаар фотосинтезийн хувьд тодорхой нөхцөл шаардлагатай.

Энэхүү өвөрмөц процессыг томъёо эсвэл тэгшитгэлээр илэрхийлж болно:

нар + ус + нүүрстөрөгчийн давхар исэл = глюкоз + ус + хүчилтөрөгч

Ургамлын навчны бүтэц

Фотосинтезийн үйл явцын мөн чанарыг тодорхойлохын тулд навчны бүтцийг авч үзэх шаардлагатай. Хэрэв та микроскопоор харвал 50-100 ногоон толбо агуулсан тунгалаг эсүүдийг харж болно. Эдгээр нь фотосинтезийн гол пигмент болох хлорофилл байрладаг, фотосинтез явагддаг хлоропластууд юм.

Хлоропласт нь жижиг ууттай адил бөгөөд дотор нь бүр жижиг уутнууд байдаг. Тэднийг тилакоид гэж нэрлэдэг. Тилакоидын гадаргуу дээр хлорофилл молекулууд байдаг.ба фотосистем гэж нэрлэгддэг бүлгүүдэд байрладаг. Ихэнх ургамалд хоёр төрлийн фотосистем (PS) байдаг: фотосистем I ба фотосистем II. Зөвхөн хлоропласттай эсүүд фотосинтез хийх чадвартай байдаг.

Гэрлийн үе шатны тодорхойлолт

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд ямар урвал явагддаг вэ? PSII бүлэгт нарны гэрлийн энерги нь хлорофиллын молекулын электронууд руу шилждэг бөгөөд үүний үр дүнд электрон цэнэглэгддэг, өөрөөр хэлбэл "маш их догдолж", фотосистемийн бүлгээс үсрэн гарч ирдэг. ” Тилакоид мембран дахь зөөгч молекулаар. Энэ электрон цэнэггүй болох хүртлээ зөөгчөөс зөөгч рүү шилждэг. Дараа нь электроныг солихын тулд өөр PSI бүлэгт ашиглаж болно.

Фотосистем II бүлэгт электрон алга байна, мөн одоо эерэг цэнэгтэй байнамөн шинэ электрон шаардлагатай. Гэхдээ ийм электроныг хаанаас авах вэ? Хүчилтөрөгчийг хувиргах цогцолбор гэгддэг хэсэг нь усны молекулыг тойрон "алхаж" хүлээж байна.

Усны молекул нь нэг хүчилтөрөгч, хоёр устөрөгчийн атом агуулдаг. PSII дахь хүчилтөрөгчийн хувьслын цогцолбор нь устөрөгчийн атомуудаас электрон авдаг дөрвөн манганы ионтой. Үүний үр дүнд усны молекул хоёр эерэг устөрөгчийн ион, хоёр электрон, нэг хүчилтөрөгчийн атом болж хуваагддаг. Усны молекулууд хуваагдана, хүчилтөрөгчийн атомууд хосоороо тархаж, хүчилтөрөгчийн хийн молекулуудыг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь ургамлыг агаарт буцааж өгдөг. Тилакоидын уутанд устөрөгчийн ионууд хуримтлагдаж эхэлдэг бөгөөд эндээс ургамал тэдгээрийг ашиглах боломжтой бөгөөд электронуудын тусламжтайгаар PS II цогцолбор дахь алдагдлын асуудал шийдэгдэж, энэ мөчлөгийг секундэд олон удаа давтахад бэлэн болсон байна.

Тилакоидын уутанд устөрөгчийн ионууд хуримтлагдаж, тэд гарах арга замыг хайж эхэлдэг. Усны молекул задрах явцад үргэлж үүсдэг хоёр устөрөгчийн ион нь бүгд биш: PS II цогцолбороос PS I цогцолбор руу шилжихэд электронууд бусад устөрөгчийн ионуудыг уутанд татдаг. Дараа нь эдгээр ионууд thylakoid-д хуримтлагддаг. Тэд яаж тэндээс гарах вэ?

Тэд ATP (аденозин трифосфат) гэж нэрлэгддэг эсийн "түлш" үйлдвэрлэхэд ашигладаг фермент болох нэг гаралттай "турниктэй" байдаг. Энэхүү "турникет"-ээр дамжин устөрөгчийн ионууд аль хэдийн ашигласан ATP молекулуудыг цэнэглэхэд шаардлагатай энергийг өгдөг. ATP молекулууд нь эсийн "батерей" юм. Тэд эсийн доторх урвалыг эрчим хүчээр хангадаг.

Элсэн чихэр цуглуулахдаа дахиад нэг молекул хэрэгтэй. Үүнийг NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) гэж нэрлэдэг. NADP молекулууд нь "ачааны машин" бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь устөрөгчийн атомыг чихрийн молекулын ферментэд хүргэдэг. NADP үүсэх нь PS I цогцолборт тохиолддог. Фотосистем (PSII) нь усны молекулуудыг задалдагмөн тэдгээрээс ATP үүсгэдэг, фотосистем (PS I) гэрлийг шингээж электронуудыг ялгаруулдаг бөгөөд энэ нь хожим NADP үүсэхэд шаардлагатай болно. ATP болон NADP молекулууд нь стромд хадгалагддаг бөгөөд дараа нь элсэн чихэр үүсгэхэд ашиглагдана.

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатны бүтээгдэхүүнүүд:

• хүчилтөрөгч
• NADP*H 2

Шөнийн фазын схем

Гэрлийн фазын дараа фотосинтезийн харанхуй үе шат явагдана. Энэ үе шатыг Калвин анх нээсэн. Дараа нь энэ нээлтийг c3 - фотосинтез гэж нэрлэжээ. Зарим ургамлын төрөл зүйлд нэг төрлийн фотосинтез ажиглагддаг - c4.

Фотосинтезийн хөнгөн үе шатанд элсэн чихэр үүсдэггүй. Гэрэлд өртөхөд зөвхөн ATP болон NADP үүсдэг. Ферментийг стромд (тилакоидын гаднах орон зай) ашигладаг.элсэн чихэр үйлдвэрлэх зориулалттай. Хлоропластыг тилакоидын доторх багууд (PS I ба PS II) стромын гурав дахь багийн (тусгай фермент) ажилд зориулж ачааны машин, батерей (NADP ба ATP) үйлдвэрлэдэг үйлдвэртэй харьцуулж болно.

Энэ баг нь стромд байрлах ферментийг ашиглан химийн урвалаар устөрөгчийн атом болон нүүрстөрөгчийн давхар ислийн молекулуудыг нэмж элсэн чихэр үүсгэдэг. Гурван баг бүгд өдрийн цагаар ажилладаг бөгөөд өдрийн ээлжийн дараа үлдсэн ATP болон NADP дуустал "сахар" баг өдөр шөнөгүй ажилладаг.

Стромд олон атом, молекулууд ферментийн тусламжтайгаар нэгддэг. Зарим ферментүүд нь уургийн молекулууд бөгөөд тэдгээр нь тодорхой урвалд шаардлагатай атом эсвэл молекулуудыг авах боломжийг олгодог тусгай хэлбэртэй байдаг. Дараа нь холболт үүсч, фермент ялгардагшинээр үүссэн молекул бөгөөд энэ үйл явц байнга давтагддаг. Стромд ферментүүд цуглуулсан чихрийн молекулуудыг дамжуулж, тэдгээрийг дахин цэгцэлж, ATP-ээр цэнэглэж, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг нэмж, устөрөгч нэмж, дараа нь гурван нүүрстөрөгчийн элсэн чихэрийг эсийн өөр хэсэгт илгээж, глюкоз болон хувирдаг. бусад олон төрлийн бодисууд.

Тиймээс харанхуй үе нь глюкозын молекул үүсэх замаар тодорхойлогддог. Мөн нүүрс ус нь глюкозоос нийлэгждэг.

Фотосинтезийн гэрэл ба харанхуй үе шатууд (хүснэгт)

Байгаль дахь үүрэг

Байгаль дахь фотосинтезийн ач холбогдол юу вэ? Дэлхий дээрх амьдрал фотосинтезээс хамаардаг гэж бид баттай хэлж чадна.

• Түүний тусламжтайгаар ургамал амьсгалахад зайлшгүй шаардлагатай хүчилтөрөгч үүсгэдэг.
• Амьсгалах үед нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгардаг. Хэрэв ургамал үүнийг шингээж аваагүй бол агаар мандалд хүлэмжийн нөлөө бий болно. Хүлэмжийн үр нөлөө бий болсноор уур амьсгал өөрчлөгдөж, мөсөн голууд хайлж, улмаар олон газар үерт автаж болзошгүй.
• Фотосинтезийн үйл явц нь бүх амьд биетийг тэжээхэд тусалдаг ба хүн төрөлхтнийг түлшээр хангадаг.
• Агаар мандлын хүчилтөрөгч-озоны дэлгэц хэлбэрээр фотосинтезээр ялгардаг хүчилтөрөгчийн ачаар бүх амьд биетүүд хэт ягаан туяанаас хамгаалагдсан байдаг.

Фотосинтез нь гэрлийн энергийг химийн бондын энерги болгон хувиргах явдал юморганик нэгдлүүд.

Фотосинтез нь бүх замаг, хэд хэдэн прокариот, түүний дотор цианобактер, зарим нэг эсийн эукариот зэрэг ургамлын онцлог шинж юм.

Ихэнх тохиолдолд фотосинтез нь дайвар бүтээгдэхүүн болгон хүчилтөрөгч (O2) үүсгэдэг. Гэсэн хэдий ч фотосинтезийн хэд хэдэн өөр зам байдаг тул энэ нь үргэлж тийм байдаггүй. Хүчилтөрөгч ялгарах тохиолдолд түүний эх үүсвэр нь ус бөгөөд үүнээс устөрөгчийн атомууд нь фотосинтезийн хэрэгцээнд хуваагддаг.

Фотосинтез нь янз бүрийн пигмент, фермент, коэнзим гэх мэт оролцдог олон урвалаас бүрддэг.Үндсэн пигментүүд нь хлорофилл, тэдгээрээс гадна каротиноид ба фикобилин юм.

Байгальд ургамлын фотосинтезийн хоёр зам түгээмэл байдаг: C 3 ба C 4. Бусад организмууд өөрийн гэсэн өвөрмөц хариу үйлдэлтэй байдаг. Эдгээр бүх янз бүрийн процессуудыг "фотосинтез" гэсэн нэр томъёоны дор нэгтгэдэг - бүгдэд нь фотонуудын энерги нь химийн холбоо болж хувирдаг. Харьцуулбал: химосинтезийн явцад зарим нэгдлүүдийн химийн бондын энерги (органик бус) бусад нь органик болж хувирдаг.

Фотосинтезийн хоёр үе шат байдаг - гэрэл ба харанхуй.Эхнийх нь урвал явагдахад шаардлагатай гэрлийн цацрагаас (hν) хамаардаг. Харанхуй үе шат нь гэрлээс хамааралгүй байдаг.

Ургамлын хувьд фотосинтез нь хлоропласт явагддаг. Бүх урвалын үр дүнд анхдагч органик бодисууд үүсч, тэдгээрээс нүүрс ус, амин хүчил, өөхний хүчил гэх мэт бодисууд нийлэгдэнэ.Фотосинтезийн нийт урвалыг ихэвчлэн дараахь байдлаар бичдэг. глюкоз - фотосинтезийн хамгийн түгээмэл бүтээгдэхүүн:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

O 2 молекулд агуулагдах хүчилтөрөгчийн атомуудыг нүүрстөрөгчийн давхар ислээс бус харин уснаас авдаг. Нүүрстөрөгчийн давхар исэл - нүүрстөрөгчийн эх үүсвэр, энэ нь илүү чухал юм. Түүний холболтын ачаар ургамал нь органик бодисыг нэгтгэх боломжийг олгодог.

Дээр үзүүлсэн химийн урвал нь ерөнхий бөгөөд нийт юм. Энэ нь үйл явцын мөн чанараас хол байна. Тиймээс глюкоз нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийн зургаан тусдаа молекулаас үүсдэггүй. CO 2-ын холболт нь нэг удаад нэг молекул үүсдэг бөгөөд энэ нь эхлээд одоо байгаа таван нүүрстөрөгчийн сахартай холбогддог.

Прокариотууд фотосинтезийн өөрийн гэсэн шинж чанартай байдаг. Тиймээс бактерийн хувьд гол пигмент нь бактериохлорофилл бөгөөд устөрөгчийг уснаас авдаггүй, харин устөрөгчийн сульфид эсвэл бусад бодисоос авдаг тул хүчилтөрөгч ялгардаггүй. Цэнхэр ногоон замагт гол пигмент нь хлорофилл бөгөөд фотосинтезийн явцад хүчилтөрөгч ялгардаг.

Фотосинтезийн гэрлийн үе шат

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд цацрагийн энергийн улмаас ATP ба NADP H 2 нийлэгждэг.Энэ нь тохиолддог хлоропласт thylakoids дээр, энд пигментүүд болон ферментүүд нь электронууд болон хэсэгчлэн устөрөгчийн протонууд дамждаг цахилгаан химийн хэлхээний үйл ажиллагаанд нарийн төвөгтэй цогцолбор үүсгэдэг.

Электронууд эцэст нь коэнзим NADP-тэй төгсдөг бөгөөд энэ нь сөрөг цэнэгтэй үед зарим протоныг татаж, NADP H 2 болж хувирдаг. Мөн тилакоид мембраны нэг талд протон, нөгөө талд электронууд хуримтлагдах нь цахилгаан химийн градиент үүсгэдэг бөгөөд түүний потенциал нь ATP синтетаза ферментээр ADP ба фосфорын хүчлээс ATP-ийг нийлэгжүүлэхэд ашиглагддаг.

Фотосинтезийн гол пигментүүд нь янз бүрийн хлорофиллууд юм. Тэдний молекулууд нь гэрлийн тодорхой, хэсэгчлэн өөр спектрийн цацрагийг барьж авдаг. Энэ тохиолдолд хлорофилл молекулын зарим электронууд илүү өндөр энергийн түвшинд шилждэг. Энэ бол тогтворгүй төлөв бөгөөд онолын хувьд электронууд ижил цацрагаар дамжуулан гаднаас хүлээн авсан энергийг сансарт гаргаж, өмнөх түвшиндээ буцах ёстой. Гэсэн хэдий ч фотосинтезийн эсүүдэд өдөөгдсөн электронуудыг хүлээн авагчид барьж, энерги нь аажмаар буурч, тээвэрлэгчдийн гинжин хэлхээний дагуу дамждаг.

Тилакоид мембран дээр гэрэлд өртөх үед электрон ялгаруулдаг хоёр төрлийн фотосистем байдаг.Фотосистемүүд нь электронуудыг зайлуулдаг урвалын төвтэй голдуу хлорофилл пигментүүдээс бүрдсэн цогц цогцолбор юм. Фотосистемд нарны гэрэл олон молекулыг барьж авдаг боловч бүх энерги нь урвалын төвд хуримтлагддаг.

Фотосистем I-ийн электронууд тээвэрлэгчдийн гинжээр дамжин NADP-ийг бууруулдаг.

Фотосистем II-ээс ялгарсан электронуудын энерги нь ATP-ийн нийлэгжилтэнд ашиглагддаг.Мөн II фотосистемийн электронууд өөрсдөө I фотосистемийн электрон нүхийг дүүргэдэг.

Хоёр дахь фотосистемийн нүхнүүд нь үүнээс үүссэн электронуудаар дүүрдэг усны фотолиз. Фотолиз нь гэрлийн оролцоотойгоор явагддаг бөгөөд H 2 O-ийг протон, электрон, хүчилтөрөгч болгон задлахаас бүрдэнэ. Усны фотолизийн үр дүнд чөлөөт хүчилтөрөгч үүсдэг. Протонууд нь цахилгаан химийн градиент үүсгэх, NADP-ийг багасгахад оролцдог. Фотосистем II-ийн хлорофилл электронуудыг хүлээн авдаг.

Фотосинтезийн гэрлийн фазын ойролцоо хураангуй тэгшитгэл:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Цикл электрон тээвэрлэлт

гэж нэрлэгддэг фотосинтезийн мөчлөгийн бус гэрлийн үе шат. Өөр бас байна уу NADP-ийн бууралт явагдахгүй үед циклийн электрон тээвэрлэлт. Энэ тохиолдолд I фотосистемийн электронууд ATP синтез явагддаг тээвэрлэгчийн гинжин хэлхээнд очдог. Өөрөөр хэлбэл, энэ электрон зөөвөрлөх хэлхээ нь II биш I фотосистемээс электрон хүлээн авдаг. Эхний фотосистем нь мөчлөгийг хэрэгжүүлдэг: үүнээс ялгарах электронууд түүнд буцаж ирдэг. Замдаа тэд эрчим хүчнийхээ нэг хэсгийг ATP синтезд зарцуулдаг.

Фотофосфоризаци ба исэлдэлтийн фосфоржилт

Фотосинтезийн гэрлийн үе шатыг эсийн амьсгалын үе шаттай харьцуулж болно - митохондрийн талстууд дээр үүсдэг исэлдэлтийн фосфоржилт. Тэнд ATP синтез нь электрон ба протоныг зөөвөрлөгчдийн гинжин хэлхээгээр дамжуулж байгаатай холбоотойгоор үүсдэг. Гэсэн хэдий ч фотосинтезийн хувьд энерги нь эсийн хэрэгцээнд бус харин фотосинтезийн харанхуй фазын хэрэгцээнд зориулж ATP-д хуримтлагддаг. Амьсгалын үед энергийн анхны эх үүсвэр нь органик бодис юм бол фотосинтезийн үед нарны гэрэл юм. Фотосинтезийн үед ATP-ийн нийлэгжилтийг гэж нэрлэдэг фотофосфоризациисэлдэлтийн фосфоржилтоос илүү.

Фотосинтезийн харанхуй үе шат

Анх удаа фотосинтезийн харанхуй үе шатыг Калвин, Бенсон, Бассем нар нарийвчлан судалжээ. Тэдний нээсэн урвалын мөчлөгийг хожим Калвины цикл буюу C 3 фотосинтез гэж нэрлэжээ. Зарим ургамлын бүлгүүдэд өөрчлөгдсөн фотосинтезийн зам ажиглагддаг - C 4, мөн Hatch-Slack мөчлөг гэж нэрлэдэг.

Фотосинтезийн харанхуй урвалд CO 2 тогтмол байдаг.Харанхуй үе нь хлоропластын стромд тохиолддог.

CO 2-ын бууралт нь ATP-ийн энерги ба гэрлийн урвалд үүссэн NADP H 2-ийн бууруулагч хүчний улмаас үүсдэг. Тэдгээргүйгээр нүүрстөрөгчийн бэхжилт үүсдэггүй. Тиймээс харанхуй үе шат нь гэрлээс шууд хамаардаггүй ч энэ нь ихэвчлэн гэрэлд тохиолддог.

Калвины мөчлөг

Харанхуй фазын эхний урвал нь CO 2 ( карбоксилжилтд) 1,5-рибулоз бифосфат хүртэл ( Рибулоз-1,5-бисфосфат) – RiBF. Сүүлийнх нь давхар фосфоржуулсан рибоз юм. Энэ урвалыг рибулоз-1,5-дифосфат карбоксилаза ферментээр идэвхжүүлдэг. рубиско.

Карбоксилжилтын үр дүнд тогтворгүй зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл үүсдэг бөгөөд энэ нь гидролизийн үр дүнд гурван нүүрстөрөгчийн хоёр молекул болж задардаг. фосфоглицерины хүчил (PGA)- фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн. PGA-ийг мөн фосфоглицерат гэж нэрлэдэг.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA нь гурван нүүрстөрөгчийн атом агуулдаг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь хүчиллэг карбоксил бүлгийн (-COOH) нэг хэсэг юм:

Гурван нүүрстөрөгчийн сахар (глицеральдегид фосфат) нь PGA-аас үүсдэг триоз фосфат (TP)альдегидийн бүлгийг (-CHO) агуулсан:

FHA (3-хүчил) → TF (3-элсэн чихэр)

Энэ урвал нь ATP-ийн энерги болон NADP H2-ийн багасгах хүчийг шаарддаг. TF бол фотосинтезийн анхны нүүрс ус юм.

Үүний дараа триоз фосфатын ихэнх хэсэг нь рибулоз бифосфатын (RiBP) нөхөн төлжихөд зарцуулагддаг бөгөөд энэ нь дахин CO 2-ыг засахад ашиглагддаг. Нөхөн сэргэлт нь 3-аас 7 хүртэлх тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий элсэн чихэр фосфатыг хамарсан ATP-ийн хэрэглээний цуврал урвалуудыг агуулдаг.

RiBF-ийн энэ мөчлөг нь Калвины мөчлөг юм.

Түүнд үүссэн TF-ийн багахан хэсэг нь Калвины циклээс гардаг. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн 6 холбоотой молекулын хувьд гарц нь триоз фосфатын 2 молекул юм. Оролтын болон гаралтын бүтээгдэхүүнтэй мөчлөгийн нийт урвал:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TP

Энэ тохиолдолд RiBP-ийн 6 молекулууд холбогдож, 12 PGA молекул үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь 12 TF болж хувирдаг бөгөөд үүнээс 10 молекул нь мөчлөгт үлдэж, RiBP-ийн 6 молекул болж хувирдаг. TP нь гурван нүүрстөрөгчийн элсэн чихэр, RiBP нь таван нүүрстөрөгчийн нэг учраас нүүрстөрөгчийн атомуудтай харьцуулахад бид: 10 * 3 = 6 * 5. Циклийг хангадаг нүүрстөрөгчийн атомын тоо өөрчлөгддөггүй, шаардлагатай бүх зүйл RiBP сэргээгддэг. Мөн циклд орж буй нүүрстөрөгчийн давхар ислийн зургаан молекул нь циклээс гарах хоёр триоз фосфатын молекул үүсэхэд зарцуулагддаг.

Калвины мөчлөгийн хувьд 6 холбоотой CO 2 молекул тутамд фотосинтезийн гэрлийн фазын урвалд нийлэгжсэн 18 ATP молекул, 12 NADP H 2 молекул шаардлагатай.

Дараа нь үүссэн глюкозын молекул нь 6 нүүрстөрөгчийн атомыг агуулдаг тул тооцоолол нь циклээс гарах хоёр триоз фосфатын молекул дээр суурилдаг.

Триоз фосфат (TP) нь Калвины мөчлөгийн эцсийн бүтээгдэхүүн боловч бараг хуримтлагддаггүй, харин бусад бодисуудтай урвалд орж глюкоз, сахароз, цардуул, өөх тос болгон хувиргадаг тул фотосинтезийн эцсийн бүтээгдэхүүн гэж нэрлэх боломжгүй юм. , өөх тосны хүчил, амин хүчлүүд. TF-ээс гадна FGK чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Гэсэн хэдий ч ийм урвал нь зөвхөн фотосинтезийн организмд тохиолддоггүй. Энэ утгаараа фотосинтезийн харанхуй үе нь Калвины мөчлөгтэй адил юм.

Зургаан нүүрстөрөгчийн элсэн чихэр нь FHA-аас алхам алхмаар ферментийн катализаар үүсдэг фруктоз 6-фосфатболж хувирдаг глюкоз. Ургамлын хувьд глюкоз нь цардуул, целлюлоз болж полимержих боломжтой. Нүүрс усны нийлэгжилт нь гликолизийн урвуу үйл явцтай төстэй.

Фото амьсгал

Хүчилтөрөгч нь фотосинтезийг саатуулдаг. Хүрээлэн буй орчинд O 2 их байх тусам CO 2-ыг шингээх үйл явц бага үр дүнтэй байдаг. Рибулоз бифосфат карбоксилаза (рубиско) фермент нь зөвхөн нүүрстөрөгчийн давхар исэлтэй төдийгүй хүчилтөрөгчтэй урвалд орж чаддаг явдал юм. Энэ тохиолдолд харанхуй урвал нь арай өөр байдаг.

Фосфогликолат нь фосфогликолийн хүчил юм. Фосфатын бүлэг нь нэн даруй салж, энэ нь гликолийн хүчил (гликолат) болж хувирдаг. Үүнийг дахин боловсруулахын тулд хүчилтөрөгч дахин хэрэгтэй болно. Тиймээс агаар мандалд илүү их хүчилтөрөгч байх тусам фото амьсгалыг өдөөж, урвалын бүтээгдэхүүнээс ангижрахын тулд ургамал илүү их хүчилтөрөгч шаардагдана.

Фото амьсгалах нь хүчилтөрөгчийн гэрлээс хамааралтай хэрэглээ, нүүрстөрөгчийн давхар ислийг ялгаруулах явдал юм.Өөрөөр хэлбэл, хийн солилцоо нь амьсгалын үед тохиолддог боловч хлоропластуудад тохиолддог бөгөөд гэрлийн цацрагаас хамаардаг. Рибулоз бифосфат нь зөвхөн фотосинтезийн үед үүсдэг тул фото амьсгал нь гэрлээс хамаардаг.

Фото амьсгалах үед гликолатын нүүрстөрөгчийн атомууд фосфоглицерины хүчил (фосфоглицерат) хэлбэрээр Калвины мөчлөгт буцаж ирдэг.

2 Гликолат (C 2) → 2 Глиоксилат (С 2) → 2 Глицин (C 2) - CO 2 → Серин (C 3) → Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → FHA (C 3)

Таны харж байгаагаар, хоёр молекул глициний амин хүчлийн сериний нэг молекул болж хувирч, нүүрстөрөгчийн давхар исэл ялгарах үед нэг нүүрстөрөгчийн атом алдагддаг тул буцаж ирэх нь бүрэн гүйцэд биш юм.

Гликолатын глиоксилат, глицин нь серин болж хувирах үед хүчилтөрөгч шаардлагатай байдаг.

Гликолатын глиоксилат, дараа нь глицин болж хувирах нь пероксисомд, митохондрид сериний нийлэгжилт явагддаг. Серин дахин пероксисомд орж, эхлээд гидроксипируват, дараа нь глицерат болж хувирдаг. Глицерат нь хлоропласт руу аль хэдийн ордог бөгөөд үүнээс PGA нийлэгждэг.

Фото амьсгалах нь гол төлөв С 3 төрлийн фотосинтез бүхий ургамлын онцлог шинж юм. Гликолатыг PGA болгон хувиргахад энерги зарцуулагддаг тул үүнийг хортой гэж үзэж болно. Эртний ургамлууд агаар мандалд их хэмжээний хүчилтөрөгч авахад бэлтгэгдээгүйгээс фото амьсгал үүссэн бололтой. Эхэндээ тэдний хувьсал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислээр баялаг агаар мандалд явагдсан бөгөөд энэ нь голчлон рубиско ферментийн урвалын төвийг эзэлдэг байв.

C 4 фотосинтез буюу Хэтч-Слэкийн мөчлөг

Хэрэв C 3 - фотосинтезийн үед харанхуй фазын эхний бүтээгдэхүүн нь гурван нүүрстөрөгчийн атом агуулсан фосфоглицерины хүчил юм бол C 4 - замд эхний бүтээгдэхүүн нь дөрвөн нүүрстөрөгчийн атом агуулсан хүчил юм: алим, оксалоцетик, аспартик.

C 4 фотосинтез нь халуун орны олон ургамал, жишээлбэл, чихрийн нишингэ, эрдэнэ шиш зэрэгт ажиглагддаг.

С4 ургамлууд нүүрстөрөгчийн дутуу ислийг илүү үр дүнтэй шингээж авдаг бөгөөд гэрэл зургийн амьсгал бараг байдаггүй.

Фотосинтезийн харанхуй үе шат нь C4 зам дагуу явагддаг ургамал нь навчны тусгай бүтэцтэй байдаг. Үүний дотор судасны багцууд нь давхар эсүүдээр хүрээлэгдсэн байдаг. Дотор давхарга нь дамжуулагч багцын доторлогоо юм. Гаднах давхарга нь мезофилл эсүүд юм. Эсийн давхаргын хлоропласт нь бие биенээсээ ялгаатай.

Мезофил хлоропластууд нь том ширхэгтэй, фотосистемийн өндөр идэвхжил, RiBP-карбоксилаза (рубиско) фермент, цардуул байхгүй гэдгээрээ онцлог юм. Өөрөөр хэлбэл, эдгээр эсийн хлоропласт нь фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд тохирсон байдаг.

Судасны багц эсийн хлоропластуудад грана бараг хөгжөөгүй боловч RiBP карбоксилазын концентраци өндөр байдаг. Эдгээр хлоропластууд нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд тохирсон байдаг.

Нүүрстөрөгчийн давхар исэл эхлээд мезофиллийн эсүүдэд орж, органик хүчлүүдтэй холбогдож, энэ хэлбэрээр бүрхүүлийн эсүүд рүү зөөгдөж, ялгарч, цаашлаад С 3 ургамлын нэгэн адил холбогддог. Өөрөөр хэлбэл, C 4 зам нь C 3-ыг орлуулахын оронд нөхөж байдаг.

Мезофилд CO2 нь фосфоенолпируват (ПЭП)-тэй нэгдэж, дөрвөн нүүрстөрөгчийн атом агуулсан оксалоацетат (хүчил) үүсгэдэг.

Урвал нь РЭП карбоксилаза ферментийн оролцоотойгоор явагддаг бөгөөд энэ нь рубискотой харьцуулахад CO 2-д илүү их хамааралтай байдаг. Үүнээс гадна PEP карбоксилаза нь хүчилтөрөгчтэй харьцдаггүй бөгөөд энэ нь фото амьсгалахад зарцуулагддаггүй гэсэн үг юм. Тиймээс C 4 фотосинтезийн давуу тал нь нүүрстөрөгчийн давхар ислийг илүү үр дүнтэй бэхлэх, бүрхүүлийн эсүүд дэх концентрацийг нэмэгдүүлэх, улмаар фото амьсгалахад бараг зарцуулагддаггүй RiBP карбоксилазыг илүү үр дүнтэй ажиллуулах явдал юм.

Оксалоацетат нь 4-нүүрстөрөгчийн дикарбоксилын хүчил (малат эсвэл аспартат) болж хувирдаг бөгөөд энэ нь багц бүрхүүлийн эсийн хлоропласт руу дамждаг. Энд хүчил нь декарбоксил (CO2-ийг зайлуулах), исэлдүүлэх (устөрөгчийг зайлуулах) ба пируват болж хувирдаг. Устөрөгч нь NADP-ийг бууруулдаг. Пируват нь мезофилд буцаж ирдэг бөгөөд тэндээс PEP нь ATP-ийн хэрэглээтэй хамт сэргээгддэг.

Бүрээсийн эсүүдийн хлоропласт дахь тусгаарлагдсан CO 2 нь фотосинтезийн харанхуй үе дэх ердийн С 3 замд, өөрөөр хэлбэл Калвины мөчлөгт ордог.

Хэтч-Слэкийн замаар фотосинтез хийх нь илүү их энерги шаарддаг.

С4 зам нь С3 замаас илүү хожуу хувьслын явцад үүссэн бөгөөд фото амьсгалын эсрэг дасан зохицсон гэж үздэг.

Тодорхойлолт

Фотосинтез- нарны гэрлийн энергийг ашиглан органик бус бодисоос (ус ба нүүрстөрөгчийн давхар исэл) органик бодисыг нэгтгэх үйл явц.

Фотосинтезийн анхны туршилтыг 18-р зуунд Жозеф Пристли лаатай битүүмжилсэн саванд агаарын "муудсан" байдалд анхаарлаа хандуулах үед (агаар шаталтыг дэмжихээ больсон, амьтдыг тэнд байрлуулсан) хийсэн. амьсгал боогдсон) болон түүний "засвар" нь ургамал. Пристли ургамал нь амьсгалах, шатаахад шаардлагатай хүчилтөрөгч үүсгэдэг гэж дүгнэжээ.

Тодорхойлолт

Фототрофууд- фотосинтезийг ашигладаг организмууд.

Ихэнх ургамал, зарим бактери нь фотоавтотроф юм.

фотосинтезийн пигментүүд

Фотосинтезийг зөвхөн тодорхой бодисын тусламжтайгаар хийж болно - пигментүүд.

Өндөр ургамлын фотосинтезийн пигментүүдийг хоёр бүлэгт хуваадаг. хлорофиллТэгээд каротиноидууд.

Эдгээр пигментүүдийн үүрэг бол гэрлийг шингээж, түүний энергийг химийн энерги болгон хувиргах явдал юм. Пигментүүд нь хлоропластын мембранд байрладаг бөгөөд хлоропластууд нь ихэвчлэн эсийн дотор байрладаг бөгөөд тэдгээрийн мембран нь гэрлийн эх үүсвэртэй зөв өнцгөөр байрладаг бөгөөд энэ нь хамгийн их гэрэл шингээх боломжийг олгодог.

Улаан замагт хлорофилл d байгаа талаарх мэдээлэл одоогоор батлагдаагүй байна - туршилтаар дээжүүд ийм төрлийн хлорофилл байдаг цианобактериар бохирдсон байх магадлалтай. Гэсэн хэдий ч олон эх сурвалжаас та улаан замагт хлорофилл d байгаа тухай мэдээллийг олж болно.

Ургамал дахь фотосинтез нь мембран дээрх хлоропластуудад агуулагддаг пигмент хлорофилл агуулдаг. тилакоидууд. Хлорофилл нь хлоропласт болон бүхэл бүтэн ургамлыг ногоон өнгөтэй болгодог.

Химийн бүтцийн хувьд хлорофилл нь цусны уураг гемоглобинтой төстэй. Энэ нь ижил порфирины цагирагтай, зөвхөн гемоглобин нь энэ цагирагийн төвд төмрийн атомтай байдаг бол хлорофилл нь төмрийн атомтай байдаг. магни. Порфирины цагираг нь бараг хавтгай хавтан бөгөөд үүнээс хоёр органик гинж гарч ирдэг бөгөөд тэдгээрийн нэг нь маш урт, өнцгөөр сунадаг бөгөөд түүний тусламжтайгаар хлорофилл нь мембранд наалддаг.

Хлорофилийн өвөрмөц шинж чанар: энэ нь нарны гэрлийн энергийг шингээж, сэтгэлийн хөөрөлд хувирдаг.

Хлорофилл нь голчлон улаан, хөх ягаан гэрлийг шингээдэг. Тэд ногоон гэрлийг тусгадаг тул бусад пигментүүдээр далдлагдсанаас бусад тохиолдолд ургамалд өвөрмөц ногоон өнгө өгдөг. Энэ пигментийн хэд хэдэн хэлбэр байдаг бөгөөд тэдгээр нь мембран дахь байршлаараа ялгаатай байдаг. Маягт бүр нь улаан бүс дэх хамгийн их шингээлтийн байрлалд бусдаас бага зэрэг ялгаатай; жишээ нь, энэ дээд тал нь 670, 680, 690 эсвэл 700 нм байж болно.

Хлорофилл а- бүх фотосинтезийн ургамалд байдаг цорын ганц пигмент бөгөөд фотосинтезийн гол үүрэг гүйцэтгэдэг.

Хлорофилл a, b-ийн шингээлтийн спектр, каротиноидын спектр.

Каротиноидууд- шар, улаан, улбар шар өнгийн пигментүүд. Тэд ургамлын цэцэг, жимсэнд өнгө өгдөг. Каротиноидууд нь навчинд байнга байдаг боловч хлорофилл агуулагддаг тул үл үзэгдэх байдаг. Харин намрын улиралд хлорофилл устах үед каротиноидууд тод харагддаг. Тэд навчны шар, улаан өнгийг өгдөг.

Каротиноидуудын үүрэг:

нарны гэрлийг шингээх (ялангуяа богино долгионд - цэнхэр ягаан - спектрийн хэсэг) шингэсэн энергийг хлорофилл руу шилжүүлэх;

хлорофиллыг илүүдэл гэрэл, фотосинтезийн явцад ялгардаг хүчилтөрөгчөөр исэлдэхээс хамгаална.

Бактерийн пигментүүд

Бактерийн хувьд фотосинтезийн пигментүүд нь бактериохлорофилл, фикобилин, каротиноидууд юм.

Фикобилин- цианобактер болон зарим замагт байдаг улаан, цэнхэр пигментүүд (нарны спектрийн ногоон хэсгийг ашигладаг). Фикобилиныг пигментээр төлөөлдөг фикоцианин, фикоэритрин(исэлдсэн фикоцианин) ба аллофикоцианин.

Улаан замагт фикоэритрин голчлон агуулагддаг бол цианобактерид фикоцианин агуулагддаг.

Мембран дахь хлорофилл ба каротиноидуудаас ялгаатай нь фикобилин нь тусгай мөхлөгт төвлөрдөг. фикобилисомууд), thylakoid мембрантай нягт холбоотой. Фикобилин нь уурагтай хүчтэй нэгдэл үүсгэдэг (фикобилин уураг). Фикобилин ба уургийн хоорондох холбоог зөвхөн хүчилээр устгадаг. Пигментийн карбоксил бүлгүүд нь уургийн амин бүлгүүдтэй холбогддог гэж үздэг.

Фикобилин нь нарны спектрийн ногоон, шар өнгийн хэсгүүдэд цацрагийг шингээдэг. Энэ бол хлорофилийн хоёр үндсэн шингээлтийн шугамын хооронд орших спектрийн хэсэг юм.

Цианобактери болон улаан замагт фотосинтез явагддаг гэрлийн спектрийн найрлагатай фикобилинүүдийн шингээлтийн спектрийг харьцуулж үзэхэд тэдгээр нь маш ойрхон байгааг харуулж байна. Энэ нь фикобилин нь гэрлийн энергийг шингээж, каротиноид шиг хлорофилл молекул руу шилжүүлж, дараа нь фотосинтезийн процесст ашигладаг болохыг харуулж байна.

Замагт фикобилин байгаа нь далайн усаар нэвтэрдэг нарны спектрийн хэсгүүдийг ашиглахад хувьслын дасан зохицох жишээ юм (хроматик дасан зохицох). Мэдэгдэж байгаагаар хлорофилийн үндсэн шингээлтийн шугамд тохирсон улаан туяа нь усны баганаар дамжих үед шингэдэг. Ногоон туяа нь хамгийн гүн гүнзгий нэвтэрч, хлорофиллоор биш харин фикобилинээр шингэдэг.

1970-аад оны эхээр. Өөр нэг фотосинтезийн пигментийг галофилик (давстай усанд амьдардаг) архейгаас олж илрүүлсэн. бактериородопсин.

фотосинтез

Фотосинтезийн үйл явц нь 2 үе шатыг агуулдаг.

гэрлийн үе шат:

гэрэлд;

тилакоидын мембран дээр;

харанхуй үе шат:

гэрэл ба харанхуйд;

хлоропластын стромд.

Фотосинтезийн гэрлийн үе шат

Хлоропластууд нь маш их хлорофилл молекул агуулдаг. Уг процесс нь хлорофилл молекулын ойролцоогоор 1% -д тохиолддог. Хлорофилл, каротиноид болон бусад бодисын бусад молекулууд нь тусгай антен, гэрэл цуглуулах цогцолбор (LHC) үүсгэдэг. Тэд антен шиг гэрлийн квантуудыг шингээж, өдөөлтийг тусгай урвалын төвүүдэд дамжуулдаг. Эдгээр төвүүд нь фотосистемд байрладаг бөгөөд эдгээрээс хоёр ургамал байдаг. фотосистем IIТэгээд фотосистем I. Эдгээр нь тусгай хлорофилл молекулуудыг агуулдаг: фотосистем II - P680, фотосистем I - P700. Тэд яг ийм долгионы урттай (680 ба 700 нм) гэрлийг шингээдэг.

Хоёр фотосистемийн хлорофилл молекулууд нь квант гэрлийг шингээдэг. Тэдгээрийн нэг электрон нь илүү өндөр энергийн түвшинд (сэтгэл хөдөлж) шилждэг.

Өдөөгдсөн электронууд маш өндөр энергитэй байдаг. Тэд тасарч, тилакоид мембран дахь тээвэрлэгчдийн тусгай гинжин хэлхээнд ордог - NADP + молекулууд, тэдгээрийг багасгасан NADP болгон хувиргадаг. Тиймээс гэрлийн энерги нь буурсан зөөвөрлөгчийн энерги болж хувирдаг.

Хлорофилл молекулуудад электроныг зайлуулсны дараа эерэг цэнэгтэй "нүх" үүсдэг.

Фотосистем I нь фотосистем II-ээс электрон тээвэрлэх системээр дамжуулан электрон алдагдлыг нөхдөг.

Фотосистем II нь уснаас электрон авдаг ( усны фотолиз), устөрөгчийн ионууд үүсдэг.

Усны фотолиз- нарны гэрлийн нөлөөн дор ус задрах үйл явц.

Усны задралын дайвар бүтээгдэхүүн нь агаар мандалд ялгардаг хүчилтөрөгч юм.

Усны фотолизийн явцад үүссэн $Н^+$ нь тилакоидын хөндий рүү шилждэг.

Тилакоидын хөндийд их хэмжээний устөрөгчийн ион хуримтлагддаг бөгөөд энэ нь thylakoid мембран дээр эдгээр ионуудын эгц концентрацийн градиент үүсэхэд хүргэдэг.

Энэ нь ATP синтетаза ферментээр ADP ба фосфатаас ATP-ийг нийлэгжүүлэхэд ашиглагддаг.

Устөрөгчийн ионууд $H^+$ нь багассан NADP тээвэрлэгчээр (никотинамид аденин динуклеотид фосфат) мембранаар дамжиж, NADP*H үүсдэг.

Тиймээс гэрлийн энерги нь фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд хоёр төрлийн молекул хэлбэрээр хадгалагддаг: багассан зөөвөрлөгч NADP*H ба өндөр энергитэй нэгдэл ATP. Энэ процессын явцад ялгардаг хүчилтөрөгч нь фотосинтезийн үүднээс авч үзвэл дагалдах бүтээгдэхүүн юм.

Гэрлийн фазын үүрэг:

устөрөгчийн протоныг тээвэрлэгч системээр дамжуулж, ATP энерги үүсэх;

NADP*H үүсэх;

молекулын хүчилтөрөгчийг агаар мандалд гаргах.

Фотосинтезийн харанхуй үе шат

Фотосинтезийн харанхуй үе шатанд шаардлагатай бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь ATP ба NADP*H (гэрлийн үе шатаас), нүүрстөрөгчийн давхар исэл (агаар мандлаас) болон ус юм. Хлоропластын стромд үүсдэг.

Харанхуй үе шатанд ATP ба NADP*H-ийн оролцоотойгоор $CO_2$ нь глюкоз ($C_6H_(12)O_6$) болж буурдаг.

Хэдийгээр энэ үйл явцад гэрэл шаардлагагүй ч түүнийг зохицуулахад оролцдог.

Уг үйлдвэр нь агаар мандлаас нүүрстөрөгчийн давхар ислийг байнга шингээж авдаг. Энэ зорилгоор навчны гадаргуу дээр тусгай бүтэц байдаг - stomata. Тэдгээрийг нээхэд $CO_2$ навч руу орж, усанд уусч, NADP болон ATP-ийн тусламжтайгаар глюкоз болж буурдаг.

Илүүдэл глюкоз нь хадгалагддагцардуул. Эдгээр органик бодисуудын хэлбэрээр ургамал нь эрчим хүчийг хуримтлуулдаг. Тэдгээрийн зөвхөн багахан хэсэг нь хуудсанд үлдэж, хэрэгцээнд нь ашиглагддаг. Үлдсэн нүүрс ус нь флоемын шигшүүрээр дамжин ургамлаар дамждаг бөгөөд эрчим хүчний хамгийн их хэрэгцээтэй газарт, жишээлбэл, өсөлтийн цэгүүдэд хүрдэг.

Калвины мөчлөг

Эрчим хүч ашиглахгүйгээр явагддаг эхний урвал нь хоёр фосфорын хүчлийн үлдэгдэл болох рибулоз бисфосфатаар идэвхжсэн пентозд $CO_2$ нэмэх явдал юм.

Үүссэн сул зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл задарч фосфоглицерин хүчлийн хоёр молекул үүсгэдэг.

Фосфоглицерины хүчил нь NADP*H-ээр буурч фосфоглицеральдегид болж, ATP молекулыг хэрэглэдэг.

Фосфоглицеральдегидийн хоёр молекул нь гликолиз руу урвуу урвалын үр дүнд глюкозын молекул болж хувирдаг.

Фосфоглицеральдегидийн нөгөө хэсэг нь хэд хэдэн өөрчлөлтийн үр дүнд рибулоз бисфосфатын анхны хэмжээг өгдөг.

Тиймээс бодисыг хувиргах циклийн процесс явагддаг бөгөөд ийм мөчлөгийн эргэлт бүрт 6 $ CO_2 $ молекулууд оролцдог. ба глюкозын нэг молекул үүсдэг. Энэ мөчлөг нь түүнийг нээсэн нэрээр нэрлэгдсэн Калвины мөчлөг (пентозын фосфатын бууруулагч мөчлөг).

С3 ба С4 фотосинтез

Харанхуй үе шатанд ихэнх ургамал хариу үйлдэл үзүүлдэг Калвины мөчлөггурван нүүрстөрөгчийн нэгдлийн хоёр молекул (3-фосфоглицерины хүчил) үүсдэг ба тэдгээрээс глюкоз үүсдэг. Нэг глюкозын молекул үүсэхийн тулд 6 эргэлт, 6 $CO_2$, 12 NADP*H, 18 ATP шаардлагатай.

Энэ төрлийн фотосинтезийг нэрлэдэг C3 фотосинтез.

C4 фотосинтезХалуун уур амьсгал нь стоматыг хаалттай байлгахыг шаарддаг халуун орны хувьд илүү үр дүнтэй бөгөөд энэ нь навч руу $CO_2$ орохоос сэргийлдэг. Үүний үр дүнд зарим урвалууд нь навчны мезофилд биш, харин судасны багцын доторлогооны эсүүдэд тохиолддог.

1 глюкозын молекулыг нэгтгэхийн тулд 18 биш харин 30 ATP шаардлагатай.

С4 фотосинтезийг 7600 орчим төрлийн ургамал ашигладаг бөгөөд бүгд цэцэглэдэг ургамал: олон төрлийн үр тариа (түүний 61% нь таримал ургамлууд - эрдэнэ шиш, чихрийн нишингэ, сорго), диантус, галууны хөл, амарантах, зарим зулзага, астерос, загалмайт ургамал. ба эйфорби.

At CAM фотосинтез(Англи) Crassulaceae-ийн хүчлийн солилцоо- Crassulaceae-ийн хүчиллэг бодисын солилцоо) $C0_2$-ийн хуримтлал ба Калвины мөчлөг нь C4-тэй адил орон зайд биш, харин цаг хугацааны хувьд хуваагддаг. Шөнийн цагаар малат нь дээр дурдсантай төстэй механизмын дагуу эсийн вакуольд хуримтлагддаг, нээлттэй стоматай бол өдрийн цагаар Калвины мөчлөг үүсдэг. Энэ механизм нь усыг аль болох хэмнэх боломжийг олгодог боловч үр ашгийн хувьд C4 ба C3-аас доогуур байдаг. Энэ нь стресст тэсвэртэй амьдралын стратеги (үнэт өөрчлөлттэй нөхцөлд) зөвтгөгддөг.

Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл дараах байдалтай байна.

6CO 2 + 6H 2 O+ гэрлийн энерги → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Фотосинтезийн утга учир

Фотосинтез бол дэлхий дээрх органик бодисын гол эх үүсвэр бөгөөд өөрөөр хэлбэл амьд организмыг бодис, эрчим хүчээр хангадаг.

Энэ нь дэлхийн агаар мандлын 20% -ийг бүрдүүлдэг хүчилтөрөгчийн эх үүсвэр болдог. Агаар мандлын бүх хүчилтөрөгчийг фотосинтезээр үүсгэдэг. Хүчилтөрөгч ялгаруулж фотосинтез хийж байсан организмууд гарч ирэхээс өмнө (ойролцоогоор 3 тэрбум жилийн өмнө) дэлхийн агаар мандалд энэ хий агуулаагүй байв.

химосинтез

Тодорхойлолт

Химисинтез- органик бодисын нийлэгжилтийн эрчим хүчний эх үүсвэр нь органик бус нэгдлүүдийн исэлдэлт болох автотроф хоол тэжээлийн арга.

Зөвхөн зарим бактери ба архейг химосинтетик (химиотроф) гэж ангилдаг.

Химисинтезийн үзэгдлийг 1887 онд Оросын эрдэмтэн С.Н.Виноградский нээжээ.

$CO_2$-аас органик бодис үүсэх химосинтезийн үйл явц нь фотосинтезийн харанхуй үе шаттай адил явагддаг бөгөөд зөвхөн ATP ашигладаг бөгөөд үүнийг нарны энергиэс бус, органик бус бодисын химийн холбооны энергиэс (исэлдэлтийн үед) олж авдаг. хүхэр, төмөр, аммиак гэх мэт).

Химисинтезийн бактерийн үйл ажиллагааны ачаар байгальд хужир, намаг хүдрийн их хэмжээний нөөц хуримтлагддаг.

химосинтетик бактери

Нитратжуулах бактериаммиакийг азот, дараа нь азотын хүчил болгон исэлдүүлэх замаар органик бодисыг нийлэгжүүлэх энергийг олж авна.

2$NH_(3)$ + 3$O_2$ → 2$HNO_(2)$ + 2$H_(2)0$ + Q;
2$HNO_(2)$ + $O_2$ → 2$HNO_(3)$ + Q.

Хүхрийн бактериэнерги авах Хүхэрт устөрөгчийг сульфат болгон исэлдүүлэх:

2$H_(2)S$ + $0_2$ → 2$H_(2)0$ + 2S + Q;
S+ 3$O_2$ + 2$H_(2)O$ → 2$H_(2)SO_(4)$ + Q.

Устөрөгчийн бактериустөрөгчийг ус болгон исэлдүүлэх замаар энерги олж авах:

2$H_(2)$ + $O_2$ → 2$H_(2)O$ + Q.

Төмрийн бактери$Fe^(2+)$-г $Fe^(3+)$-д исэлдүүлэн энерги олж авна:

4$Fe(HCO_(3))2 + 6$H_(2)O$ + $0_2$ → 4$Fe(OH)_(3)$ + 4$H_(2)CO_(3)$ +4$CO_(2)$ + Q.

Энэ урвалын үед бага хэмжээний энерги ялгардаг тул төмрийн бактери их хэмжээний төмрийг исэлдүүлдэг.

Органик бус нэгдлүүдийн исэлдэлтийн урвалаас олж авсан энерги нь ATP-ийн макроэнергетик бондын энерги болж хувирдаг.

Химисинтетикийн үүрэг

хүхэр, азот, төмөр гэх мэт эргэлтэнд оролцох;

байгальд хортой бодисыг устгах: аммиак ба устөрөгчийн сульфид;

азотжуулах бактери нь аммиакийг нитрит, нитрат болгон хувиргаж, ургамалд шингэдэг;

хүхрийн бактерийг бохир ус цэвэрлэхэд ашигладаг.

Хемоорганогетеротрофууд

Хемоорганогетеротрофууд- Амьсгалын явцад хоол хүнсэнд агуулагдах органик бодисын исэлдэлтээс гаргаж авсан энергийг ашиглан өөрийн органик бодисыг нэгтгэдэг организмууд. Хемоорганогетеротрофууд нь амьтан, мөөгөнцөр, зарим бактери (жишээлбэл, зангилааны азотыг тогтоогч бактери) багтдаг.

$