Классификация кровеносных капилляров. Сердечно-сосудистая система. Сосуды. Общий план строения стенки сосуда

Значение сердечно-сосудистой системы (ССС) в жизнедеятельности организма, а следовательно и знания всех аспектов этой области для практической медицины, настолько велико, что в изучение этой системы обособились как две самостоятельные направления кардиология и ангиология. Сердце и сосуды относятся к системам, которые функционируют не периодически, а постоянно, поэтому чаще, чем другие системы подвержены патологическим процессам. В настоящее время заболевания ССС, наряду с онкологическими заболеваниями, занимает ведущее место по смертности.

Сердечно - сосудистая система обеспечивает движение крови по организму, регулирует поступление питательных веществ и кислорода в ткани и удаление продуктов обмена, депонирование крови.

Классификация :

I. Центральный орган - сердце.

II. Периферический отдел:

А. Кровеносные сосуды:

1. Артериальное звено:

а) артерии эластического типа;

б) артерии мышечного типа;

в) артерии смешанного типа.

2.Микроциркуляторное русло:

а) артериолы;

б) гемокапилляры;

в) венулы;

г) артериоло-венулярные анастомозы

3. Венозное звено:

а) вены мышечного типа (со слабым, средним, сильным развитием мышечных

элементов;

б) вены безмышечного типа.

Б. Лимфатические сосуды:

1. Лимфатические капилляры.

2. Интраорганные лимфатические сосуды.

3. Экстраорганные лимфатические сосуды.

В эмбриональном периоде первые кровеносные сосуды закладываются на 2-ой неделе в стенке желточного мешка из мезенхимы (см. этап мегалобластического кроветворения по теме «Кроветворение») - появляются кровяные островки, периферические клетки островка уплощаются и дифференцируются в эндотелиальную выстилку, а из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные и гладкомышечные элементы стенки сосудов. Вскоре из мезенхимы образуются кровеносные сосуды и в теле зародыша, которые соединяются с сосудами желточного мешка.

Артериальное звено - представлено сосудами, по которым кровь доставляется от сердца к органам. Термин «артерия» переводится как «воздухсодержащие», так как при вскрытии исследователи эти сосуды чаще находили пустыми (не содержащие кровь) и думали что по ним распространяется по организму жизненная «пневма» или воздух.. Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную адвентициальную.

Внутренняя оболочка состоит из слоев:

1. Эндотелий на базальной мембране.

2. Подэндотелиальный слой - рылая волокнистая сдт с большим содержанием малодифференцированных клеток.

3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон.

Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон.

Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена

рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов.

Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки):

1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола.

2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют «периферическим сердцем».

3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов.

Микроциркуляторное русло - звено расположенное между артериальным и венозным звеном; обеспечивает регуляцию кровенаполнения органа, обмен веществ между кровью и тканями, депонирование крови в органах.

Состав:

1. Артериолы (включая прекапиллярные).

2. Гемокапилляры.

3. Венулы (включая посткапиллярные).

4. Артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, но оболочки выражены слабо - подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, а ближе к капиллярам - одиночными миоцитами. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, тем самым - интенсивность обмена между кровью и тканями органа.

Гемокапилляры . Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов - эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров:

1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) - капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках..

2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) - базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры - истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах.

3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах.

Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны.

Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления.

Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.

Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов - вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) - это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА - короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.

ВЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны - дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее.

Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет.

Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища - в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках - в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней - циркулярном направлении.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон.

Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.

Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

СЕРДЦЕ. Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца - эндокард . Участки висцерального листка спланхнотомов , огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку - тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце.

Сердечно-сосудистая система участвует в обмене веществ, обеспечивает и определяет движение крови, служит транспортной средой между тканями организма.

В составе сердечно-сосудистой системы различают: сердце - центральный орган, приводящий кровь в постоянное движение; кровеносные и лимфатические сосуды; кровь и лимфу. С этой системой связаны кроветворные органы, выполняющие одновременно и защитные функции.

Органы сердечно-сосудистой системы, кроветворения и иммунитета развиваются из мезенхимы, а оболочки сердца - из висцерального листка мезодермы.

СЕРДЦЕ

Центральным органом сердечно-сосудистой системы является сердце; благодаря его ритмическим сокращениям происходит циркуляция крови по большому (системному) и малому (легочному) кругам кровообращения, т. е. по всему организму.

У млекопитающих сердце расположено в грудной полости между легкими, впереди диафрагмы в области от 3-го до 6-го ребра в плоскости центра тяжести второй четверти тела. Большая часть сердца находится слева от срединной линии, а справа расположены правое предсердие и полые вены.

Масса сердца зависит от вида, породы и пола животного, а также от возраста и физической нагрузки. Например, у быка масса сердца составляет 0,42 %, а у коровы - 0,5 % массы тела.

Сердце представляет собой полый орган, разделенный внутри на четыре полости, или камеры: два предсердия и два желудочка овально-конусовидной или овально-округлой формы. В верхней части каждого предсердия имеются выступающие вперед части - ушки. Предсердия снаружи отделены от желудочков венечной бороздой, в которой проходят основные ветви кровеносных сосудов. Желудочки отделены один от другого межжелудочковыми бороздами. Предсердия, восходящая часть аорты и легочный ствол обращены вверх и образуют основание сердца; самый нижний и более всего выступающий влево заостренный отдел левого желудочка - верхушку сердца.

В боковых пластинах шейной области в конце второй недели развития зародыша образуется парное скопление клеток мезенхимы (рис. 78). Из этих клеток формируются два мезенхимных тяжа, постепенно преобразующихся в две удлиненные трубки, выстланные изнутри эндотелием. Так формируется эндокард, окруженный висцеральным листком мезодермы. Несколько позже, в связи с образованием туловищной складки, сближаются два трубчатых зачатка будущего сердца и сливаются в один общий непарный трубчатый орган.

Из висцерального листка мезодермы в участке, прилегающем к эндокарду, обособляются миоэпикардиальные пластинки, которые впоследствии развиваются в зачатки миокарда и эпикарда.

Итак, на этом этапе развития непарное сердце вначале представляет собой трубчатый орган, в котором имеются краниальный суженный и каудальный расширенный отделы. Кровь поступает через каудальный, а выходит через краниальный отдел органа, и уже на этой ранней стадии развития первый соответствует будущим предсердиям, а второй - желудочкам.

Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков трубчатого органа, в результате

Рис. 78.

а, б, в - соответственно ранняя, средняя, поздняя стадии; /-эктодерма; 2-энтодерма; 3- мезодерма; -/ - хорда; 5-нервная пластинка; б -парная закладка сердца; 7-нервная трубка; 8- непарная закладка сердца; 9 -пищевод; 10- парная аорта; 11 - эндокард;

12- миокард

чего образуется S-образный изгиб. Причем каудальный венозный отдел с более тонкими оболочками несколько сдвигает вперед дорсальную сторону - формируется предсердие. Краниальный артериальный отдел, имеющий более выраженные оболочки, остается на вентральной стороне - формируется желудочек. Так возникает двухкамерное сердце. Несколько позже обособляются перегородки в предсердии и в желудочке и двухкамерное сердце становится четырехкамерным. В продольной перегородке сохраняются отверстия: овальное - между предсердиями и небольшое -между желудочками. Овальное отверстие обычно зарастает после рождения, а отверстие между желудочками - еще до рождения.

Артериальный ствол, представляющий собой отдел исходной сердечной трубки, разделяется перегородкой, образовавшейся в исходном желудочке, в результате возникают аорта и легочная артерия.

В сердце различают три оболочки: внутреннюю - эндокард, среднюю - миокард и наружную - эпикард. Сердце расположено в околосердечной сумке - перикарде (рис. 79).

Эндокард (е n doc a rdium) - оболочка, выстилающая изнутри полость сердца, мышечные сосочки, сухожильные нити и клапаны. Эндокард имеет различную толщину, например он значительно толще в предсердии и в желудочке левой половины. У устья крупных стволов - аорты и легочной артерии эндокард более выражен, тогда как на сухожильных нитях эта оболочка очень тонкая.

При микроскопическом исследовании в эндокарде выявляют слои, имеющие сходное строение с кровеносными сосудами. Так, со стороны поверхности, обращенной в полость сердца, эндокард выстлан эндотелием, состоящим из эндотелиоцитов, расположенных на базальной мембране. Рядом располагается подэндотелиальный слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержащий очень много малодифференцированных камбиальных клеток. Также имеются мышечные клетки - миоциты и переплетающиеся эластические волокна. Наружный слой эндокарда, как и в кровеносных сосудах, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды.

Производными эндокарда являются предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны: в левой половине двустворчатый, в правой - трехстворчатый.

Основу, или каркас, створки клапана формирует тонкая, но очень прочная структура - собственная, или основная, пластинка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Прочность этого слоя обусловлена преобладанием волокнистого материала над клеточными элементами. В участках прикрепления двустворчатого и трехстворчатого клапанов соединительная ткань створок переходит в фиброзные кольца. С обеих сторон собственная пластинка покрыта эндотелием.

Предсердная и желудочковая стороны створок клапанов имеют различное строение. Так, предсердная сторона створок гладкая с поверхности, имеет в собственной пластинке густое сплетение эластических волокон и пучки гладких мышечных клеток. Желудочковая сторона неровная, с выростами (сосочками), к которым прикреплены коллагеновые волокна так называемые сухожильные

Рис. 79.

а - окраска гематоксилином и эозином; б- окраска железным гематоксилином;

А - эндокард; Б - миокард; В- эпикард: / - атипичные волокна; 2- кардиомиоциты

нити (chordae tendinae); незначительное количество эластических волокон расположено лишь непосредственно под эндотелием.

Миокард (miocardium) - средняя мышечная оболочка, представленная типичными клетками - кардиомиоцитами и атипичными волокнами, формирующими проводящую систему сердца.

Сердечные миоциты (myociti cardiaci) выполняют сократительную функцию и образуют мощный аппарат поперечнополосатой мышечной ткани, так называемую рабочую мускулатуру.

Поперечнополосатая мышечная ткань образована из тесно ана- стомозирующих (взаимосвязанных) клеток - кардиомиоцитов, в совокупности образующих единую систему сердечной мышцы.

Кардиомиоциты имеют почти прямоугольную форму, длина клетки колеблется от 50 до 120 мкм, ширина - 15...20 мкм. В центральной части цитоплазмы расположено крупное ядро овальной формы, иногда встречаются двухъядерные клетки.

В периферической части цитоплазмы насчитывают около сотни сократимых белковых нитей - миофибрилл, диаметром от 1 до 3 мкм. Каждая миофибрилла образована несколькими сотнями протофибрилл, которые обусловливают поперечнополосатую ис- черченность миоцитов.

Между миофибриллами находится много митохондрий овальной формы и расположенных в виде цепочек. Для митохондрий сердечной мышцы характерно наличие большого количества крист, располагающихся так близко, что матрикса практически не видно. С наличием огромного количества митохондрий, содержащих ферменты и участвующих в окислительно-восстановительных процессах, связана способность сердца к непрерывной работе.

Для сердечной поперечнополосатой мышечной ткани характерно наличие вставочных дисков (diski intercalati) - это участки контакта смежных кардиомиоцитов. В пределах вставочных дисков обнаруживают высокоактивные ферменты: АТФазу, дегидрогеназу, щелочную фосфатазу, что свидетельствует об интенсивном обмене веществ. Различают прямые и ступенчатые вставочные диски. Если клетки ограничены прямыми вставочными дисками, то общая длина протофибрилл будет одинаковая; если ступенчатыми вставочными дисками, то общая длина пучков протофибрилл будет разная. Объясняется это тем, что отдельные пучки протофибрилл прерываются в области вставочных дисков. Вставочные диски активно участвуют в передаче возбуждений от клетки к клетке. С помощью дисков миоциты соединяются в мышечные комплексы, или волокна (miofibra cardiaca).

Между мышечными волокнами имеются анастамозы, которые обеспечивают сокращения миокарда как единого целого в предсердиях и желудочках.

В миокарде различают многочисленные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой много эластических и очень мало коллагеновых волокон. Здесь проходят нервные волокна, лимфатические и кровеносные сосуды, каждый миоцит контактирует с двумя и более капиллярами. Мышечная ткань прикрепляется к опорному скелету, расположенному между предсердиями и желудочками и в устьях крупных сосудов. Опорный скелет сердца образован плотными пучками коллагеновых волокон или фиброзными кольцами.

Проводящая система сердца представлена атипичными мышечными волокнами (myofibra conducens), формирующими узлы: синусно-предсердный Кейт-Флека, расположенный в устье краниальной полой вены; предсердно-желудочковый Ашоф-Тавара - вблизи прикрепления створки трехстворчатого клапана; ствол и разветвления предсердно-желудочковой системы - пучок Гиса (рис. 80).

Атипичные мышечные волокна способствуют последовательным сокращениям предсердий и желудочков на протяжении сердечного цикла - автоматизму сердца. Поэтому отличительной особенностью проводящей системы является наличие густого сплетения нервных волокон на атипичных мышечных волокнах.

Мышечные волокна проводящей системы имеют различные размеры и направление. Например, в синусно-предсердном узле волокна тонкие (от 13 до 17 мкм) и в середине узла густо переплетены, а по мере отдаления к периферии волокна приобретают более правильное расположение. Для этого узла характерно наличие широких прослоек соединительной ткани, в которых преобладают эластические волокна. Предсердно-желудочковый узел имеет сходное строение.

Мышечные клетки проводящей системы (myociti conducens cardiacus) разветвлений ножек ствола проводящей системы (волокна Пуркинье) располагаются небольшими пучками, окруженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области желудочков сердца атипичные волокна имеют большее поперечное сечение, чем в других участках проводящей системы.

Рис. 80.

/ - венечный синус; 2-правое предсердие; 3 - трехстворчатый клапан; -/-каудальная полая вена; 5 - перегородка между желудочками; б - разветвления пучка Гиса; 7- правый желудочек; 8- левый желудочек; 9- пучок Гиса; /0 - двустворчатый клапан; 11- узел Ашоф-Тавара; 12- левое предсердие; 13 -синусно-предсердный узел; /-/-краниальная полая вена

По сравнению с клетками рабочей мускулатуры атипичные волокна проводящей системы имеют ряд отличительных признаков. Волокна крупного размера и неправильной овальной формы. Ядра крупные и светлые, не всегда занимают строго центральное положение. В цитоплазме много саркоплазмы, но мало миофибрилл, вследствие чего при окраске гематоксилином и эозином атипичные волокна светлые. В саркоплазме клеток много гликогена, но мало митохондрий и рибосом. Обычно миофибриллы располагаются по периферии клеток и густо переплетаются между собой, но не имеют такой строгой ориентации, как у типичных сердечных миоцитов.

Эпикард (epicardi um) - наружная оболочка сердца. Представляет собой висцеральный листок серозной оболочки, в основе которой лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань. В области предсердий слой соединительной ткани очень тонкий и в основном из эластических волокон, которые плотно срастаются с миокардом. В эпикарде желудочков кроме эластических волокон обнаруживают пучки коллагеновых, составляющих поверхностный более плотный слой.

Эпикард выстилает внутреннюю поверхность средостения, образуя наружную оболочку околосердечной полости, называемой париетальным листком перикарда. Между эпикардом и перикардом формируется сердечная полость, заполненная небольшим количеством серозной жидкости.

Перикард -трехслойная околосердечная сумка, в которой находится сердце. Перикард состоит из околосердечной плевры, фиброзного листка средостения и париетального листка эпикарда. Перикард крепится к грудной кости связками, а к позвоночному столбу сосудами, входящими и выходящими из сердца. Основу перикарда также составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань, но более выраженная по сравнению с таковой в эпикарде. Из перикарда сельскохозяйственных животных можно получать заменители дубленой кожи.

Поверхность эпикарда и наружная поверхность перикарда, обращенные к перикардиальной полости, покрыты слоем мезо- телия.

Сосуды сердца, главным образом венечные, начинаются от аорты, сильно разветвляются во всех оболочках на сосуды разного диаметра, вплоть до капилляров. Из капилляров кровь переходит в коронарные вены, впадающие в правое предсердие. В венечных артериях имеется много эластических волокон, создающих мощные опорные сети. Лимфатические сосуды в сердце образуют густые сети.

Нервы сердца образуются из ветвей пограничного симпатического ствола, из волокон блуждающего нерва и спинномозговых волокон. Во всех трех оболочках имеются нервные сплетения, сопровождаемые интрамуральными ганглиями. В сердце встречаются свободные, а также инкапсулированные нервные окончания. Рецепторы обнаруживаются в соединительной ткани на мышечных волокнах и в оболочках сосудов. Чувствительные нервные окончания воспринимают изменения просвета кровеносных сосудов, а также сигналы при сокращении и растяжении мышечных волокон.

Развитие кровеносных сосудов.

Первичные кровеносные сосуды (капилляры) появляются на 2-3-ей неделе внутриутробного развития из мезенхимных кле­ток кровяных островков.

Динамические условия, определяющие развитие стенки сосуда.

Градиент кровяного давления и скорость кровотока, комбина­ция которых в различных частях тела обуславливает появление определенных типов сосудов.

Классификация и функция кровеносных сосудов. Их общий план строения.

3 оболочки: внутренняя; средняя; наружная.

Различают артерии и вены. Взаимосвязь между артериями и венами осуществляется сосудами микроциркулярного русла.

Функционально все кровеносные сосуды подразделяют на следующие типы:

1) сосуды кондукторного типа (проводящий от­дел) - магистральные артерии: аорта, легочная, сонная, подклю­чичная артерии;

2) сосуды кинетического типа, совокупность ко­торых называется периферическим сердцем: артерии мышечного типа;

3) сосуды регуляторного типа - «краны сосудистой системы», артериолы - поддерживают оптимальное кровяное давле­ние;

4) сосуды обменного типа - капилляры - осуществляют обмен веществ между тканью и кровью;

5) сосуды реверсионного типа - все разновидности вен - обеспечивают возврат крови к сердцу и ее депонирование.

Капилляры, их типы, строение и функция. Понятие о микроциркуляции.

Капилляр - тонкостенный кровеносный сосуд диаметром 3-30 мкм, всем своим существом погружен во внутреннюю среду.

Основные типы капилляров:

1) Соматический - между эндотелием плотные контакты, нет пиноцитозных пузырьков, микроворсинок; характерен для орга­нов с высоким обменом веществ (головной мозг, мышцы, легкие).

2) Висцеральный, фенестрированный - эндотелий местами истончен; характерен для органов эндокринной системы, почек.

3) Синусоидный, щелевидный - имеются сквозные отверстия между эндотелиоцитами; в органах кроветворения, печени.

Стенка капилляра построена:

Сплошной слой эндотелия; базальная мембрана, образован­ная коллагеном IV-V типов, погруженным в протеогликаны -фибронектин и ламинин; в расщеплениях (камерах) базальной мембраны лежат перициты; снаружи от них располагаются адвен-тициальные клетки.

Функции эндотелия капилляров:

1) Транспортная - активный транспорт (пиноцитоз) и пас­сивный (перенос О2и СО2).

2) Антикоагуляционная (противосвертывающая, антитромбогенная) - определяется гликокаликсом и простоциклином.

3) Релаксирующая (за счет секреции оксида азо­та) и констрикторная (превращение ангиотензина I в ангиотензин II и эндотелии).

4) Обменные функции (метаболизирует арахидо-новую кислоту, превращая в простагландины, тромбоксан и лейкотриены).

109. Типы артерий: строение артерий мышечного, смешанного и эластического типа.

По соотношению количества гладких мышечных клеток и эла­стических структур артерии делятся на:

1) артерии эластического типа;

2) артерии мышечно-эластического типа;

3) мышечного типа.

Стенка артерий мышечного типа построена так:

1) Внутренняя оболочка артерий мышечного типа состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя, внутренней эластической мембраны.

2) Средняя оболочка - гладкие мышечные клетки, располо­женные косо-поперечно, и наружная эластическая мембрана.

3) Адвентициальная оболочка - плотная соединительная ткань, с косо и продольно лежащими коллагеновыми и эластичес­кими волокнами. В оболочке располагается нервно-регуляторный аппарат.

Особенности строения артерий эластичес­кого типа:

1) Внутренняя оболочка (аорта, легочная артерия) выстлана эндотелием крупного размера; в дуге аорты лежат двуядерные клетки. Субэндотелиальный слой хорошо выражен.

2) Средняя оболочка - мощная система окончатых эласти­ческих мембран, с косо расположенными гладкими миоцитами. Внутренняя и наружная эластические мембраны отсутствуют.

3) Адвентициальная соединительнотканная оболочка - хо­рошо развита, с крупными пучками коллагеновых волокон, вклю­чает собственные кровеносные сосуды микроциркулярного русла и нервный аппарат.

Особенности строения артерий мышечно-эластического типа:

Внутренняя оболочка имеет выраженный субэндотелий и внут­реннюю эластическую мембрану.

Средняя оболочка (сонная, подключичная артерии) имеет при­мерно равное количество гладких миоцитов, спирально ориентиро­ванных эластических волокон и окончатых эластических мембран.

Наружная оболочка - два слоя: внутренний, содержащий от­дельные пучки гладкомышечных клеток, и наружный - продоль­но и косо расположенные коллагеновые и эластические волокна.

В артериоле различают слабо выраженные три оболочки, харак­терные для артерий.

Особенности строения вен.

Классифиция вен:

1) Вены безмышечного типа - вены твердой и мягкой мозго­вой оболочки, сетчатки, костей, плаценты;

2) вены мышечного типа - среди них различают: вены с малым развитием мышеч­ных элементов (вены верхней части туловища, шеи, лица, верх­няя полая вена), с сильным развитием (нижняя полая вена).

Особенности строения вен безмышечного типа:

Эндотелий имеет извилистые границы. Отсутствует или сла­бо развит субэндотелиальный слой. Внутренняя и наружная элас­тические мембраны отсутствуют. Минимально развита средняя оболочка. Эластические волокна адвентиции немногочисленны, продольно направлены.

Особенности строения вен с малым развити­ем мышечных элементов:

Плохо развит подэндотелиальный слой; в средней оболочке небольшое количество гладких миоцитов, в наружной оболочке - единичные, продольно направленные гладкие миоциты.

Особенности строения вен с сильным развитием мы­шечных элементов:

Внутренняя оболочка слабо развита. Во всех трех оболочках обнаруживаются пучки гладких мышечных клеток; во внутренней и наружной оболочках - продольного направления, в средней - циркулярного. Адвентиция по толщине превышает внутреннюю и среднюю оболочку вместе взятых. В ней множество сосудисто-не­рвных пучков и нервных окончаний. Характерно присутствие ве­нозных клапанов - дубликатуры внутренней оболочки.

По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматический, фенестрированный и синусоидный, или перфорированный.

Наиболее распространенный тип капилляров -соматический . В таких капиллярах сплошная эндотелиальная выстилка и сплошная базальной мембраной. Капилляры соматического типа находятся в мышцах, органах нервной системы, в соединительной ткани, в экзокринных железах.

Второй тип - фенестрированные капилляры. Они характеризуются тонким эндотелием с порами в эндотелиоцитах. Поры затянуты диафрагмой, базальная мембрана непрерывна. Фенестрированные капилляры встречаются в эндокринных органах, в слизистой оболочке кишки, в бурой жировой ткани, в почечном тельце, сосудистом сплетении мозга.

Третий тип - капилляры перфорированного типа , или синусоиды. Это капилляры большого диаметра, с крупными межклеточными и трансцеллюлярными порами (перфорациями). Базальная мембрана прерывистая. Синусоидные капилляры характерны для органов кроветворения, в частности для костного мозга, селезенки, а также для печени.

Венозное звено микроциркуляторного русла: посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы

Посткапилляры (или посткапиллярные венулы) образуются в результате слияния нескольких капилляров, по своему строению напоминают венозный отдел капилляра, но в стенке этих венул отмечается больше перицитов. В органах иммунной системы имеются посткапилляры с особым высоким эндотелием, которые служат местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Вместе с капиллярами посткапилляры являются наиболее проницаемыми участками сосудистого русла, реагирующими на такие вещества, как гистамин, серотонин, простагландины и брадикинин, которые вызывают нарушение целостности межклеточных соединений в эндотелии.

Собирательные венулы образуются в результате слияния посткапиллярных венул. В них появляются отдельные гладкие мышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка.

Мышечные венулы имеют один-два слоя гладких мышечных клеток в средней оболочке и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку.

Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, так же как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток и низкое кровяное давление, а также растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.

Артериоло-венулярные анастомозы

Артериоловенулярные анастомозы (ABA) - это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. Объем кровотока в анастомозах во много раз больше, чем в капиллярах, скорость кровотока значительно увеличена. ABA отличаются высокой реактивностью и способностью к ритмическим сокращениям.

Классификация . Различают две группы анастомозов: истинные ABA (или шунты), и атипичные ABA (или полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается чисто артериальная кровь. В атипичных анастомозах течет смешанная кровь, т.к. в них осуществляется газообмен. Атипичные анастомозы (полушунты) представляют собой короткий, но широкий, капилляр. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.

Первая группа - истинных анастомозов может иметь различную внешнюю форму - прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. Истинные АВА подразделяются на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА снабжены специальными сократительными структурами, регулирующими кровоток. Сюда относят анастомозы с мышечной регуляцией, а также анастомозы т.н. гломусного, или клубочкового, типа, - с особыми эпителиоидными клетками.

ABA, особенно гломусного типа, богато интернированы. ABA принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, перераспределении артериальной крови, регуляции местного и общего давления крови, а также в мобилизации депонированной в венулах крови.

КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).

Онтогенез

Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.

Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.

Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.

Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.

Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.

Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».

Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.

Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.

Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.

Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.

Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.

Методы исследования капилляров

При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).

Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

Я. Л. Караганов.