Физиология пищеварительной системы человека. Анатомия и физиология пищеварительной системы Двигательная активность пищеварительного тракта вне пищеварения физиология
В процессе пищеварения, как отмечено выше, принимают участие ферменты слюны, желудочного сока, поджелудочной железы и кишечного сока. При помощи их органы пищеварения обеспечивают расщепление огромного числа природных веществ, из которых весьма немногие соединения пригодны для последующего всасывания и клеточного питания.
Каждому из пищевых раздражителей соответствует специфический характер секреторного процесса.
Обработка пищи, процесс переваривания начинается в ротовой полости, где происходит пережевывание и смачивание слюной, выделяемой тремя парами слюнных желез (подъязычная, подчелюстные и околоушные), которые выполняют следующие функции:
- секреторную (выделяют слюну),
- выделительную (со слюной выводятся ненужные продукты обмена веществ),
- гормональную (вырабатывают и выделяют гормон, стимулирующий углеводный обмен).
Слюна имеет щелочную реакцию (рН 7,4 - 8,0) и состоит из 98,5-99 % воды, органических и неорганических веществ. В состав слюны входят ферменты птиалин, мальтаза, лизоцим, соли калия и кальция, азотные соли, кислород, С0 2 , азот.
Фермент птиалин расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы (дисахарид, солодовый сахар), фермент мальтаза мальтозу до глюкозы (моносахарид). Оба фермента активны только в щелочной среде слюны. В желудке под влиянием соляной кислоты желудочного сока действие их прекращается.
Фермент лизоцим обладает бактерицидным действием.
Процесс пережевывания пищи стимулирует выработку слюны: чем лучше измельчается пища, тем больше выделяется слюны, тем больше площадь соприкосновения пищи с птиалином, мальтазой слюны и, следовательно, полнее переваривание крахмала. За сутки выделяется около 1,5 л слюны. В процессе пережевывания через слюнные, железы протекает до 6 л крови (практически весь ее объем), что позволяет очистить ее от шлаков.
В ротовой полости пища находится 15-20 с.
Чем большую работа выполняет слюна, тем легче задача других пищеварительных ферментов, тем меньше возможность брожения в кишечнике.
Одной из функций ротовой полости является регулирование работы других органов пищеварения, для которого необходимо тщательное пережевывание пищи до полного развития вкусового ощущения. Самые тонкие ароматы от пищи получаются вследствие длительного ее пережевывания, которое дает достаточное время для воздействия слюны на пищу.
Оценка качеств пищи окончаниями вкусовых нервов подготавливает к работе желудок, печень, поджелудочную железу и другие органы пищеварения, чем дольше пища остается во рту: чем тщательнее она пережевывается, тем больше будет сока в желудке, тем лучше он будет адаптирован к потребностям съеденной пищи. Проба на вкус до сих пор еще полностью «е оценена, она регулирует процесс питания путем отключения аппетита последовательно на каждый съеденный вид пищи по мере получения организмом достаточного ее количества.
Вкус - это инстинктивный регулятор питания, и если он нормальный (неизвращенный), то является надежным ориентиром при определении количества и качества необходимой пищи.
При попадании в желудок дальнейшее переваривание крахмала прекращается в связи с нейтрализацией ферментов птиалина и мальтазы соляной кислотой желудочного сока. Желудок вмещает 1-2 л пищи. В нем различают: кардиальную (вход) часть, фундальную (дно) часть и привратниковую, пилорическую (выход).
Слизистая оболочка желудка имеет сложное строение. Отдельные участки желудка вырабатывают различные по составу пищеварительные соки. Так, в верхней части желудка (малая кривизна, кардиальная часть) быстро вырабатывается очень кислый желудочный сок, который нейтрализует действие птиалина и мальтазы, в нижней части (дно желудка, большая кривизна) он менее кислый и выделяется более длительное время, в пилорической части желудка (место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку) желудочный сок щелочной и действует все время нахождения пищевой массы в желудке.
В пустом желудке для защиты собственной слизистой оболочки от действия соляной кислоты желудочного сока выделяется слизь нейтральной реакции, которая обволакивает стенки желудка.
Содержание соляной кислоты в желудочном соке 0,4-0,5 %. За сутки у человека выделяется
1,5-2,5 л желудочного сока; при смешанном питании за один прием - 0,7-0,8 л. Количество выделенного сока прямо пропорционально количеству пищи.
Секреторная деятельность желудка зависит от функционального состояния желудочных желез, которое связано с характером пищи, режимом питания, состоянием ЦНС. Благодаря этому организм приспосабливает работу пищеварительного тракта и весь процесс пищеварения к различному пищевому режиму, что имеет большое биологическое значение. Выделение желудочного сока - процесс легко тормозимый, очень сильно подверженный влиянию эмоций.
Желудочный сок, кроме соляной кислоты, содержит фермент пепсин, расщепляющий белок на альбумозы и пептоны, который действует только в кислой среде, а также ферменты липазу, химозин и сычужный фермент.
Липаза расщепляет жиры на жирные кислоты и глицерин. Причем в желудке переваривается только эмульгированный жир (например, жир молока). Химозин и сычужный фермент вызывают свертывание молока (их используют в сыроварении, которое без них невозможно).
Ферментов, переваривающих углеводы, в желудочном соке нет. Здесь некоторое время до полной нейтрализации пищевой массы соляной кислотой продолжают действовать ферменты слюны птиалин и мальтаза.
Желудок, кроме секреторной и переваривающей белки и жиры функций, выполняет и двигательную функцию. Периодические сокращения стенки желудка по 10-30 с способствуют перемешиванию и перетиранию пищевой массы, обеспечивают эвакуацию пищи в двенадцатиперстную кишку.
Выделительная функция желудка состоит в выделении через слизистую оболочку продуктов распада белков (мочевой кислоты, мочевины и др.). Эта роль желудка (а также легких и кожи) особенно повышается при заболеваниях почек.
Желудок вместе с костным мозгом, селезенкой, печенью и кишечником является депо ферритина (белкового соединения железа), участвующего в синтезе гемоглобина.
Количество и состав желудочного сока различны при переваривании хлеба, мяса, молока; больше всего выделяется его на мясо, меньше на хлеб и еще меньше на молоко.
Продолжительность секреции желудочного сока также различна: на мясо сок выделяется в течение 7 ч, на хлеб - 10 ч, на молоко - 6 ч.
Количество ферментов (переваривающая сила желудочного сока) также меняется в зависимости от характера пищи. Больше всего ферментов в соке выделяется на хлеб, меньше всего - на молоко.
В механизме выделения желудочного сока играют важную роль:
- нервное возбуждение (условное и безусловное),
- механическое раздражение, которое испытывают стенки желудка при попадании в него пищи,
- гуморально-химическое влияние, связанное с действием химических веществ (таких как гистамин и гастрин), попадающих при всасывании их в кровь и через нее возбуждающих секрецию желудочных желез.
Пища в желудке в зависимости от состава, консистенции (жидкая или твердая) и переваривающей способности желудка может задерживаться от 3 до 10 ч. Вода покидает желудок немедленно по мере поступления.
Под влиянием кислого желудочного сока происходит повышение проницаемости мембран клеток, изменяется активность протеолитических (расщепляющих белок) ферментов, изменяется чувствительность белков к действию ферментов.
А. М. Угол ев установил, что соляная кислота желудочного сока, проникая в клетки пищи, вызывает в них разрушение лизосом (особых клеточных органов), в которых находятся клеточные ферменты - гидролазы; они разрушают все клеточные структуры. Следовательно, желудочный сок провоцирует самопереваривание пищи ее же ферментами. Оказывается, что около 50 % гидролиза пищевых продуктов определяется не ферментами желудочного сока, а ферментами самой аутолизированной ткани (пищи).
Биохимик А. Паргетти обнаружил, что нагревание пищи при температуре свыше 54 °С в течение любой продолжительности снижает активность ее ферментов и аутолиз становится невозможным. Все животные используют аутолитическое пищеварение и только человек подвергает пищу термической обработке, "улучшая" ее.
Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку (длиной 12 поперечных пальцев, перстов), причем не беспрерывно, а определенными порциями, в виде значительно переваренной кашицы. Этот процесс регулируется пилорическим сфинктером - кольцевыми мышцами, которые расположены между пилорической частью желудка и двенадцатиперстной кишкой. При сокращении кольцевых мышц сфинктера происходит закрытие отверстия, при расслаблении их сфинктер открывается и пропускает очередную порцию пищевой кашицы. Механизм действия сфинктера состоит в том, что кислый желудочный сок раздражает нервные окончания в слизистой стенке сфинктера, возбуждение передается в ЦНС, а оттуда на сфинктер, и он раскрывается.
В двенадцатиперстной кишке реакция щелочная. Переход пищи в нее происходит до тех пор, пока реакция не станет кислой. Поступившая кислота раздражает нервные окончания в слизистой оболочке кишки и вызывает рефлекторное закрытие сфинктера и т. д.
Поступление пищи в двенадцатиперстную кишку зависит также и от степени растянутости ее стенок: если она переполнена, то поступление пищи прекращается.
Таким образом, переход пищи из желудка представляет собой сложный рефлекторный акт, который называется пилорическим запирательным рефлексом.
"Переваривание пищи в двенадцатиперстной кишке происходит под влиянием пищеварительных соков стенки самой кишки, поджелудочной железы и желчи. Здесь белки, жиры и углеводы перевариваются до такого состояния, когда могут всасываться в кровь и лимфу.
В двенадцатиперстной кишке происходит переход от желудочного пищеварения к кишечному при слабощелочной реакции. В ней осуществляются:
- три основных типа пищеварения (полостное, мембранное и внутриклеточное);
- всасывание и экскреция (выделение);
- сочетание внешней и внутренней секреции: в двенадцатиперстную кишку открываются протоки поджелудочной железы, печени и собственных бруннеровых и либеркюновых желез); вырабатываются кишечные гормоны и другие биологически активные вещества, обладающие как пищеварительными, так непищеварительными свойствами. Так, в двенадцатиперстной кишке образуются гормоны секретин (стимулирует секрецию поджелудочной железы и желчи), холецистокинин (стимулирует сокращение желчного пузыря и открывает желчный проток) и вилликинин (вызывает движение ворсинок тонкого кишечника).
Поджелудочная железа -жизненно важный орган, после ее удаления наступает смерть. Ткань ее состоит из двух видов клеток, одни из которых вырабатывают поджелудочный сок (внешний секрет), изливающийся в двенадцатиперстную кишку, а другие (островки Лангерганса) вырабатывают гормон инсулин, всасывающийся в кровь (внутренний секрет).
В двенадцатиперстную кишку, кроме поджелудочного сока, выделяется желчь. Она непрерывно образуется в печени и собирается в желчном пузыре, а в двенадцатиперстную кишку поступает только во время пищеварения. За сутки образуется 0,8-1 л желчи.
Под влиянием желчи усиливается действие всех ферментов (белкового, жирового и углеводного обмена), желчь эмульгирует жиры, способствует всасыванию жирных кислот и, наконец, усиливает перистальтику, что помогает продвижению пищевой массы по кишечнику. Всосавшись в кровь, желчь действует на печень, стимулирует образование желчи.
Выделение желчи начинается после приема пищи: на мясо - через 8 мин, на хлеб - через 12, на молоко - через 3 мин, и длится несколько часов, в течение всего периода пищеварения: после приема молока - в течение 5-7 ч, после хлеба - 8-9 ч.
Процесс переработки пищевых веществ заканчивается в тонком кишечнике, где происходит окончательное расщепление всех пищевых веществ и всасывание продуктов расщепления.
Тонкий кишечник имеет длину 6 м при общей площади поверхности с учетом ворсинок около 5 м2, что примерно в 3 раза превышает наружную поверхность тела.
Здесь происходят основные процессы, связанные с усвоением пищевых продуктов (ассимиляция): полостное и мембранное пищеварение и всасывание.
Стенки тонкого кишечника имеют сложное устройство. На слизистой оболочке стенок есть до 4000 выростов - микроворсинок, которые, располагаясь плотно одна к другой, образуют "щетку", называемую щеточной каймой. Стенки тонкого кишечника являются одним из важнейших органов внутренней секреции, выделяющих множество гормонов, осуществляющие процесс расщепления и ассимиляции питательных веществ.
В последнее время установлено, что в желудочно-кишечном тракте, как в эндокринном органе, подобно мозговым структурам, продуцируются эндогенные морфиноподобные вещества - эндорфины и энкефалины, обладающие болеутоляющим, успокаиващим и эйфоризирующим действием.
Всасывание. Под всасыванием понимается процесс прохождения питательных веществ через слой или ряд слоев клеток пищеварительного тракта в кровь и лимфу, благодаря чему все питательные вещества из пищеварительного тракта поступают в кровь.
Всасывание представляет собой сложный физиологический процесс прохождения продуктов пищеварения через живую слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта, через стенки лимфатических и кровеносных сосудов.
Всасыванию способствует и движение ворсинок. Гладкие мышцы в стенках ворсинок сокращаются и выдавливают содержимое лимфатического, млечного сосудика ворсинки в более крупный лимфатический сосуд. После расслабления мышцы млечный сосудик всасывает питательный раствор из полости кишечника (действует как насос). Всасывание, движение ворсинок регулируется нервным и гуморальным (гумор - сок, жидкость) путем с помощью продуктов распада питательных веществ (желчные кислоты, глюкоза, некоторые аминокислоты).
Аминокислоты растворимы в кишечном содержимом и легко всасываются непосредственно в кровь.
Углеводы всасываются преимущественно в виде глюкозы и только частью в виде других моносахаридов (фруктозы и Галактозы). Всасывание глюкозы начинается в верхних отделах кишечника, в нижних отделах тонкого кишечника ее уже практически нет. Углеводы всасываются непосредственно в кровь венозных капилляров и через воротную вену доставляются в печень, где откладываются про запас в виде гликогена. Часть гликогена депонируется в мышцах, остальная глюкоза разносится кровью во все органы и ткани.
Образующийся при распаде глицерин хорошо растворяется и всасывается, а жирные кислоты всасываются только после омыления под влиянием желчных кислот и щелочей. В таком виде они становятся растворимыми и всасываются не в кровь, а в лимфатические сосуды. При прохождении через клетки слизистой оболочки кишечника глицерин и мыла (омыленные жирные кислоты) вновь соединяются и образуют жир, поэтому в лимфе находятся капельки вновь образованного жира.
Вода всасывается в желудке, тонком и толстом кишечнике и поступает в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде.
Процесс пищеварения в тонком кишечнике протекает следующим образом.
В полости кишок под влиянием ферментов осуществляются главным образом начальные стадии (фазы) гидролиза (распада) белков, жиров и углеводов. В пристеночной части кишки, в щеточной кайме, происходит промежуточный этап, а на мембране микроворсинок идет заключительная стадия гидролиза с последующим всасыванием.
Пища у пристеночной каймы уменьшает поверхностное натяжение и этим создает благоприятные условия для перехода питательных веществ из середины химуса (пищевой массы) на поверхность к щеточной кайме, то есть переход от полостного к мембранному пищеварению.
Пищеварение и всасывание питательных веществ заканчивается в основном в тонком кишечнике.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды, электролитов и глюкозы, витаминов и аминокислот, вырабатываемых микробами, обитающими в толстом кишечнике.
Растительная клетчатка поступает в толстый кишечник в неизмененном виде, так как ни сок поджелудочной железы, ни секреты кишечника не переваривают ее.
В толстом кишечнике имеется большое количество бактерий, которые вызывают брожение углеводов и гниение белков. Благодаря бактериям клетчатка распадается, а продукты этого распада под влиянием ферментов кишечного сока перевариваются и всасываются.
При гниении белков и других невсосавшихся продуктов распада образуются ядовитые вещества: индол, скатол, фенол и другие, которые, всосавшись в кровь, могут вызвать отравление, однако этому препятствует защитная функция печени.
Благодаря всасыванию воды жидкая пищевая кашица становится более плотной. Из 4000 г пищевой кашицы остается 130-150 г каловых масс, остальная всасывается в кровь (3850- 3870 г). Комочки слизи кишечного сока склеивают и окончательно формируют каловые массы. Кал состоит из непереваренных частиц пищи, слизи, отмерших клеток кишечной стенки, большого количества бактерий (30-50 % кала) и распавшихся желчных пигментов, которые придают ему темный цвет.
В толстом кишечнике наблюдается маятникообразное и перистальтическое движение. Сокращение толстого кишечника происходит очень медленно; этим и объясняется длительное задерживание остатков пищи в нем: половина общего времени пищеварения приходится на пребывание остатков пищи в толстом кишечнике.
Микрофлора кишечника. Содержимое кишечника очень богато различными микроорганизмами.
Уже через 30 мин после поступления пищи наступает значительная активация и размножение бактерий в полости желудочно-кишечного тракта и на поверхности слизистой оболочки кишечника.
Оказывается, микрофлора кишечника также переваривается и утилизируется организмом. Микробы, бактерии, дрожжи, составляющие нормальную микрофлору, представляют собой прекрасное пищевое сырье. Их белок содержит все важнейшие аминокислоты. В сухих дрожжах их может содержаться до 58 %. Кроме того, внутри микробов, бактерий и дрожжей могут синтезироваться и накапливаться многие витамины, особенно группы В и D.
Отсюда вытекает важнейшая задача - сохранить нормальную микрофлору, для которой особенно благоприятным условием является свежая растительная пища. В ней кроме всех полезных элементов, содержится много кислорода, необходимого для дыхания бактерий.
При раздельном (мономерном) питании мембранное пищеварение как защитный механизм не функционирует и патогенные бактерии оказываются в очень выгодных условиях, что увеличивает количество пищевых токсинов.
Вареная пища содержит значительно меньше кислорода, что вызывает развитие бактерий, использующих бескислородное разложение пищевых продуктов, вследствие чего угнетается нормальная микрофлора, возникает дисбактериоз. А это в свою очередь ведет к снижению активности ферментов тонкого кишечника и, следовательно, к нарушению мембранного пищеварения.
Развитию дисбактериоза способствует неправильное питание: однообразная или подвергшаяся длительной кулинарной обработке пища, неправильное потребление ее.
Применение антибиотиков сильно угнетает нормальную микрофлору кишечника и формируют патогенную микрофлору. В связи с огромной скоростью размножения микробов в кишечнике пищевые потребности 1 бактерии в сутки равны пищевым потребностям 15-летнего ребенка. В процессе быстрого размножения бактерий образуется большое количество ядовитых метаболитов, которые всасываются через кишечную стенку и вызывают отравление организма.
В кишечнике обитает до 500 различных видов бактерий. В 1 г испражнений их содержится до 40 млрд., в сутки выделяется до 17 трлн. микробов.
Нормальная микрофлора кишечника не только участвует в конечном процессе пищеварения и оказывает защитную роль, но и производит целый ряд жизненно важных веществ из пищевых волокон: витаминов, аминокислот, ферментов, гормонов, дает пищевую добавку к нашему питанию, делает его более устойчивым и независимым от окружающей среды.
В условиях нормального функционирования кишечника микробы способны подавлять и уничтожать патогенные и гнилостные микробы.
Кишечные палочки синтезируют 9 различных витаминов: В1, В2, В6, В12, К, биотин, пантотеновую, фолиевую, никотиновую кислоты. Кишечная палочка и другие микробы, благодаря ферментативной деятельности, разлагают пищевые продукты подобно пищеварительным ферментам кишечного сока; синтезируют ацетилхолин, способствуют усвоению железа; продукты их жизнедеятельности оказывают регулирующее действие на вегетативную нервную систему, стимулируют иммунную систему.
Для нормальной жизнедеятельности кишечной микрофлоры необходима слабокислая среда и пищевые волокна. При неправильном питании в кишечнике гниющие пищевые продукты создают щелочную среду, что способствуют росту патогенной флоры.
Функции желудочно — кишечного тракта
Двигательная или моторная функция, осуществляется за счет мускулатуры пищеварительного аппарата и включает в себя процессы жевания в полости рта, глотания, перемещения пищи по пищеварительному тракту и удаление из организма непереваренных остатков.
Секреторная функция заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного сока, сока поджелудочной железы, кишечного сока, желчи. Эти соки содержат ферменты, которые расщепляют белки, жиры и углеводы на простые химические соединения. Минеральные соли, витамины, вода поступают в кровь в неизменном виде.
Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте некоторых гормонов, которые оказывают воздействие на процесс пищеварения. К таким гормонам относятся: гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и многие другие гормоны, которые влияют на моторную и секреторную функции желудочно-кишечного тракта.
Экскреторная функция пищеварительного тракта выражается в том, что пищеварительные железы выделяют в полость желудочно-кишечного тракта продукты обмена, например, аммиак, мочевину, соли тяжелых металлов, лекарственные вещества, которые затем удаляются из организма.
Всасывательная функция. Всасывание - это проникновение различных веществ через стенку желудочно-кишечного тракта в кровь и лимфу. Всасыванию подвергаются в основном продукты гидролитического расщепления пищи - моносахара жирные кислоты и глицерин, аминокислоты и др. В зависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное.
Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза (защитная функция организма, выражающаяся в захватывании и переваривании особыми клетками – фагоцитами посторонних частиц) или пиноцитоза (усваивание клетками воды и растворенных в ней веществ). В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах.
Внеклеточное пищеварение делится на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, мембранное).
Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочно-кишечного тракта. Дистантным оно называется потому, что сам процесс пищеварения осуществляется на значительном расстоянии от места образования ферментов.
Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране. Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонком отделе кишечника гликокаликсом - сетевидным образованием из отростков мембраны — микроворсинок. Первоначально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются ферментами поджелудочной железы. Непосредственно у мембраны гидролиз образовавшихся димеров производят фиксированные на ней собственно кишечные ферменты. Эти ферменты синтезируются в энтероцитах и переносятся на мембраны их микроворсинок.
Наличие в слизистой оболочке тонкой кишки складок, ворсинок, микроворсинок увеличивает внутреннюю поверхность кишки в 300-500 раз, что обеспечивает гидролиз и всасывание на огромной поверхности тонкой кишки.
Пищеварение в полости рта, жевание
Пищеварение в полости рта - это первое звено в сложной цепи процессов ферментативного расщепления пищевых веществ до мономеров. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую переработку пищи и частичную химическую ее обработку.
Моторная функция в полости рта начинается с акта жевания. Жевание - физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.
Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография - запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой можно выделить жевательный период, состоящий из 5 фаз:
1 фаза - фаза покоя;
2 фаза - введение пищи в полость рта;
3 фаза - ориентировочное жевание или начальная жевательная функция, она соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению;
4 фаза - основная или истинная фаза жевания, она характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией;
5 фаза - формирование пищевого комка имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.
Жевание представляет собой саморегуляторный процесс, в основе которого лежит функциональная система жевания. Полезным приспособительным результатом этой функциональной системы является пищевой комок, сформированный в процессе жевания и подготовленный для глотания. Функциональная система жевания формируется для каждого жевательного периода.
При поступлении пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов слизистой оболочки.
Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро салитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в корковый отдел орального анализатора. Здесь на основе анализа и синтеза поступающих возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ.
Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта и жевание продолжается. В этом случае к потоку информации от рецепторов присоединяется возбуждение от механорецепторов пародонта - опорного аппарата зуба.
Произвольное сокращение жевательных мышц обеспечивается участием коры больших полушарий головного мозга. В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна - это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (лейкоциты, лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.
Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, иодитов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель и др.).
Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки в том числе и белковое слизистое вещество муцин. В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак и др.
Функции слюны.
Пищеварительная функция слюны выражается в том, что она смачивает пищевой комок и подготавливает его к перевариванию и проглатыванию, а муцин слюны склеивает порцию пищи в самостоятельный комок. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов.
Несмотря на то, что пища в полости рта находится короткое время — около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов расщепления пищи, т. к. слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущении и влияет на аппетит.
В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая переработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент - мальтаза - расщепляет мальтозу до глюкозы.
Защитная функция слюны выражается в следующем:
слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно
важно у человека, использующего в качестве средства общения речь;
белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи;
в слюне содержится ферментоподобное белковое вещество лизоцим, который обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
в слюне обнаружены ферменты свертывания крови, от активности которых зависят процессы воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
в слюне обнаружены вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины) ;
в слюне содержится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от попадания болезнетворных микроорганизмов.
Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов, что является немаловажным фактором для развития и сохранности зубов.
Выделительная функция слюны. В состав слюны могут выделяться продукты обмена - мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др., которые выводятся из организма после сплевывания, благодаря чему организм освобождается от вредных продуктов жизнедеятельности.
ДОБАВИТЬ КОММЕНТАРИЙ
[можно без регистрации]
перед публикацией все комментарии рассматриваются модератором сайта — спам опубликован не будет
1. Http://www.emanual.ru/ — учебники в электронном виде.
2. Http://www.computer-museum.ru/ — иллюстрированная история персональных компьютеров на русском языке.
3. Http://www.km.ru/ — крупнейшая в России электронная компьютерная энциклопедия.
4. Http://www.rusdoc.ru/ — компьютерная электронная библиотека.
5. Http://www.comppost.bip.ru/ — on-line журнал о компьютерах.
6. Http://www.ruslogic.narod.ru/lectures/1.htm. — курс лекций по информатике.
7. Http://matsievsky.newmail.ru. – компьютерные новости.
Физиология пищеварения
Пищеварение – это совокупность физических, химических и физиологических процессов, в результате которых питательные вещества расщепляются до более простых химических соединений. Эти соединения способны проходить через стенку желудочно-кишечного тракта, поступать в кровоток и усваиваться клетками организма. Кроме того, компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приниматься иммунной системой как чужеродные вещества.
Пищеварительная система человека. Пищеварение осуществляет целая группа органов, которые можно разделить на два основных отдела: пищеварительный тракт и пищеварительные железы (слюнные железы, печень, поджелудочная железа).
К пищеварительному тракту относятся ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник. В тонком кишечнике выделяют три отдела: двенадцатиперстная кишка, тощая и подвздошная. Толстый кишечник имеет шесть отделов: слепая кишка, ободочную (восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную) и прямая кишка. Первая подразделяется на короткую двенадцатиперстную кишку, тощую и подвздошную; вторая – на слепую кишку, и прямую.
В пищеварительном тракте происходят физические изменения пищи – размельчение, перемешивание, образование суспензий и эмульсий и частичное растворение. Химические изменения связаны с рядом последовательных стадий расщепления белков, жиров и углеводов на более мелкие соединения. Химические изменения происходят в результате действия пищеварительных ферментов.
Пищеварительные ферменты делятся на три основные группы:
▪ протеазы – ферменты, расщепляющие белки;
▪ липазы – ферменты, расщепляющие жиры;
▪ амилазы – ферменты, расщепляющие углеводы.
Ферменты образуются в специальных секреторных клетках пищеварительных желез и поступают в пищеварительный тракт вместе со слюной, желудочным, поджелудочным и кишечным соками. Движение пищи по пищеварительному тракту напоминает своеобразный конвейер, на котором пищевые вещества последовательно подвергаются действию различных ферментов и в конечном итоге расщепляются. Только минеральные соли, вода и витамины, как полагают, усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище.
Пищеварительный тракт обеспечивает также продвижение пищи, всасывание пищевых веществ и выведение не переваренных остатков пищи в виде кала.
Пищеварение во рту. Пищеварение начинается в ротовой полости с измельчения пищи в процессе жевания и увлажнения ее слюной (за сутки образуется от 0,5 до 2 л слюны). Слюна вырабатывается в мелких железах полости рта и в крупных парных железах: околоушной, подъязычной и подчелюстной. Слюна содержит до 99,4% воды и имеет слабощелочную реакцию. В слюне человека содержатся бактерицидные вещества и ферменты (амилаза и мальтаза), вызывающие расщепление углеводов до глюкозы. Но полного расщепления крахмала до глюкозы не происходит из-за слишком короткого пребывания пищи во рту – от 15 до 20 с. Медленная еда, тщательное пережевывание пищи – важное условие предупреждения нарушений со стороны органов пищеварения.
Пищеварение в желудке. Прожеванная, смоченная слюной и ставшая более скользкой пища в виде комка перемещается на корень языка, попадает в глотку, затем в пищевод. Вход из пищевода в желудок закрыт специальным клапаном. Когда пища проходит по пищеводу (от 2 до 9 с, в зависимости от плотности пищи) и растягивает его, рефлекторно открывается вход в желудок. После перехода пищи в желудок клапан снова закрывается и остается закрытым до нового поступления пищи в пищевод из ротовой полости. Однако при некоторых патологических состояниях клапан входа в желудок во время пищеварения остается не полностью закрытым и кислое содержимое из желудка может попадать в пищевод. Это сопровождается неприятным ощущением, которое называют изжогой. Клапан, разделяющий пищевод и желудок может открываться также при резких сокращениях желудка, брюшных мышц и диафрагмы во время рвоты.
Пищеварительный тракт насчитывает примерно 35 подобных клапанов, которые находятся на границах отдельных его частей. Благодаря клапанам (или сфинктерам) содержимое каждой части пищеварительного канала не только движется в нужном направлении, но и успевает пройти соответствующую химическую обработку – расщепиться и всосаться. Клапанный аппарат регулирует также поступление различных соков и жидкостей, защищает от обратного хода переработанных веществ. Тем самым в любом из отделов пищеварительного тракта сохраняются присущие именно этому участку химическая среда и бактериальный состав.
Пищевой комок в желудке, в течение нескольких часов подвергается механической и химической обработке. Химические изменения происходят под действием желудочного сока, выделяемого соответствующими железами. Желудочный сок содержит ферменты, расщепляющие белки и жиры.
В процессе пищеварения в желудке большую роль играет соляная кислота желудочного сока. Соляная кислота повышает активность ферментов, вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их частичному расщеплению, а также оказывает бактерицидное действие.
Секреция желудочного сока зависит от характера питания. При длительном употреблении в основном углеводистой пищи (хлеба, картофеля, овощей, круп) секреция желудочного сока снижается и, наоборот, повышается при постоянном употреблении высокобелковой пищи, например мяса. Это касается как объема выделяемого желудочного сока, так и его кислотности.
Обычно пища находится в желудке от 6 до 8 часов и дольше. Пища, богатая углеводами, эвакуируется быстрее, чем богатая белками; жирная пища задерживается в желудке на от 8 до 10 часов; жидкости начинают переходить в кишечник почти сразу после их поступления в желудок.
Пищеварение в тонком кишечнике. Содержимое желудка переходит в кишечник, когда его консистенция становиться жидкой и полужидкой. В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию поджелудочного сока, желчи, а также сока находящихся в слизистой оболочке этой кишки специальных желез.
При поступлении кислого желудочного содержимого в полость двенадцатиперстной кишки происходит нейтрализация соляной кислоты поджелудочным и другими соками. Иногда поджелудочный сок называют панкреатическим соком (от латинского «pancreas» – поджелудочная железа). Выделяемый поджелудочной железой сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с рН 7,8-8,4. В состав поджелудочного сока входят ферменты, расщепляющие белки, полипептиды (продукты распада белков), жиры, углеводы.
Ферменты поджелудочного сока обладают способностью расщеплять белки до свободных аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот. Секреция поджелудочного сока начинается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается от 6 до 14 ч. Наиболее длительным поджелудочное сокоотделение бывает при приеме жирной пищи.
Ферментный состав поджелудочного сока изменяется в зависимости от характера питания. Обнаружено, что при диете, богатой жирами, активность липазы в поджелудочном соке возрастает. При систематическом употреблении пищи, богатой углеводами, повышается активность амилазы; при богатой белками мясной диете увеличивается активность фермента протеазы.
Таким образом, назначение поджелудочного сока – нейтрализация кислого содержимого в двенадцатиперстной кишке и расщепление углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот за счет полостного пищеварения.
Большая роль в пищеварении принадлежит печени. Клетки печени вырабатывают и секретируют желчь, которая собирается в желчном пузыре, а из него поступает в двенадцатиперстную кишку для участия в процессе пищеварения. Желчь выполняет целый ряд функций:
– резко повышает активность ферментов, расщепляющих жиры;
– эмульгирует жиры, чем способствует улучшению их расщепления;
– участвует во всасывании жирных кислот;
– усиливает моторику (перистальтику) кишечника.
Нарушения в образовании желчи или ее поступлении в кишечник влекут за собой сдвиги в процессах переваривания и всасывания жиров.
В состав желчи входят специфические органические вещества, которыми являются жирные кислоты и желчный пигмент билирубин.
Пищеварительная система человека
Вдоль всей внутренней оболочки тонкого кишечника расположены специальные железы, которые вырабатывают и секретируют кишечный сок, дополняющий своим действием переваривание пищевых веществ, начатое в ротовой полости и желудке и продолженное в двенадцатиперстной кишке.
Кишечный сок представляет собой бесцветную жидкость, мутноватую от примеси слизи и эпителиальных клеток. Кишечный сок имеет щелочную реакцию и содержит целый комплекс пищеварительных ферментов.
Кроме полостного пищеварения, осуществляемого ферментами в полости кишечника, большое значение имеет пристеночное пищеварение, которое происходит благодаря тем же ферментам, но находящимися на слизистой оболочки внутренней поверхности тонкой кишки. Этот вид пищеварения получил также название контактного или мембранного пищеварения. Особенно большую роль играет контактное пищеварение в расщеплении дисахаридов до моносахаридов и мелких пептидов до аминокислот.
После очень сложных процессов переваривания в тонком кишечнике происходит всасывание пищевых веществ в лимфу и в кровь. В кишечнике может всасываться за 1 час от 2 до 3 л жидкости, содержащей растворенные в ней пищевые вещества. Это возможно только потому, что общая всасывающая поверхность кишечника очень велика благодаря большому количеству особых складок и выпячиваний слизистой оболочки (так называемых ворсинок), а также вследствие особой структуры эпителиальных клеток, выстилающих кишечник. На обращенной в сторону просвета кишки поверхности этих клеток расположены тончайшие нитевидные отростки (микроворсинки), образующие как бы клеточную кайму. На поверхности одной клетки находится от 1600 до 3000 микроворсинок, внутри которых проходят специальные микроканальцы. Наличие ворсинок и особенно микроворсинок увеличивает всасывающую поверхность слизистой оболочки кишечника настолько, что она достигает громадной величины – 500 квадратных метров. На этой же поверхности происходят процессы пристеночного пищеварения. Непереваренные остатки пищи далее поступают в толстый кишечник.
Пищеварение в толстом кишечнике. В толстом кишечнике активное участие в процессах пищеварения принимают облигатные (обязательные) микроорганизмы – бифидобактерии, бактероиды, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки. Их называют «пробиотиками», т.е. «необходимыми для жизни».
Нормальная кишечная микрофлора составляет около 5% от массы тела (от 3 до 5 кг). В норме в толстом кишечнике в 1 г содержимого находится до 250 млрд. микроорганизмов (от 30 до 40% содержимого толстого кишечника). В условиях экологического неблагополучия, стрессовых ситуаций, нерационального питания количество этих бактерий снижается.
Роль лакто- и бифидобактерий в организме велика: им принадлежит ведущее значение в обеспечении качества белкового и минерального обмена; поддержании резистентности (от латинского «resistentia» – сопротивление, противодействие), установлена их антимутагенная (от латинского «mutatio» – изменение) и антиканцерогенная активность.
Микрофлора толстой кишки для своего роста получает питательные вещества из растительной клетчатки, которая не переваривается пищеварительными ферментами человека. Конечными продуктами жизнедеятельности кишечной микрофлоры являются летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая и масляная), которые, всасываясь, дают организму дополнительную энергию и служат для питания клеток, выстилающих слизистую оболочку кишечника. За счет микрофлоры кишечника организм удовлетворяет от 6 до 9 % потребности в энергии. Благодаря микрофлоре поддерживается функция и целостность поверхности толстого кишечника, увеличивается всасывание воды и солей.
В толстом кишечнике микроорганизмами синтезируются аминокислоты, витамины группы B, K, PP, D, биотин, пантотеновая и фолиевая кислоты. В результате жизнедеятельности бифидобактерий образуются кислоты, которые подавляют размножение гнилостных и болезнетворных бактерий, препятствуют их проникновению в верхние отделы кишечника.
Всасывание пищевых веществ. Всасывание – конечная цель процесса пищеварения, осуществляется на протяжении всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до толстого кишечника. В ротовой полости начинают всасываться моносахариды, в желудке всасываются вода и алкоголь. От 50 до 60% продуктов метаболизации белков всасывается в двенадцатиперстной кишке, 30% – в тонкой и 10% в толстой кишке. Углеводы всасываются только в виде моносахаров, при этом присутствие в кишечном соке солей натрия повышает скорость всасывания более чем в 100 раз. Продукты метаболизма жиров, большинство поступающих с пищей водо- и жирорастворимых витаминов, всасываются в тонкой кишке. Всосавшиеся в кишечник продукты расщепления пищевых веществ, такие, как сахара и аминокислоты с током крови поступают в печень. В печени из различных моносахаридов (фруктоза и галактоза) образуется глюкоза, которая затем поступает в общий кровоток. Избыток глюкозы преобразуется в печени в гликоген. В печени происходит обмен аминокислот, в том числе синтез заменимых аминокислот. Печень выполняет также детоксицирующую функцию по отношению к ядовитым веществам, которые могут поступать в кровь из полости кишечника. Например, в толстом кишечнике в результате жизнедеятельности присутствующих в них бактерий образуются такие ядовитые вещества, как индол, скатол, фенол и другие. В клетках печени эти ядовитые вещества преобразуются в значительно менее токсичные соединения. В печени происходит также детоксикация различных ксенобиотиков (от греческого «хenos»– чужой), которые могут попадать в продукты питания и всасываться из полости кишечника в кровь.
В толстом кишечнике непереваренные остатки пищи могут находиться от 10 до 15 часов. В этом отделе пищеварительного тракта в результате всасывания воды (до 10 л в сутки) происходит постепенное формирование каловых масс, которые накапливаются в сигмовидной кишке. При акте дефекации они выделяются из организма человека через прямую кишку.
Продолжительность всего процесса пищеварения у здорового взрослого человека составляет от 24 до 36 часов.
lektsii.net — Лекции.Нет — 2014-2018 год. (0.01 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Пищеварительная система выполняет пищеварительные и не-пищеварительные функции.
Пищеварительные функции.
1. Моторная (двигательная) функция — это сократительная деятельность пищеварительного тракта, обеспечивающая измель-чение пищи, ее перемешивание с пищеварительными секретами и перемещение пищевого содержимого в дистальном направлении.
2. Секреция — синтез секреторной клеткой специфического продукта — секрета и выделение его из клетки. Секрет пищевари-тельных желез обеспечивает переваривание пищи.
3. Всасывание — транспорт питательных веществ во внутрен-нюю среду организма.
Непищеварительные функции пищеварительной сис-темы.
1. Защитная функция осуществляется с помощью нескольких механизмов. ]. Слизистые оболочки пищеварительного тракта.пре-пятствуют проникновению во внутреннюю среду организма непере-варенной пищи, инородных веществ и бактерий (барьерная функция). 2. Пищеварительные соки обладают бактерицидным и бактериостати-ческим действием. 3. Местная иммунная системе пищеварительного тракта (миндалины глоточного кольца, лимфатические фолликулы в стенке кишки, пейеровы бляшки, плазматические клетки слизистой оболочки желудка и кишечника, червеобразный отросток) блоки-рует действие патогенных микроорганизмов. 4. Пищеварительный тракт вырабатывает естественные антитела при контакте с обли-гатной кишечной микрофлорой.
2. Метаболическая функция заключается в кругообороте эндогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, обеспечивающим возможность их повторного использования в про-цессах обмена веществ или пищеварительной деятельности.
АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
В ус-ловиях физиологического голода эндогенные белки периодически выделяются из крови в полость желудочно-кишечного тракта в со-ставе пищеварительных соков, где они подвергаются гидролизу, а образующиеся при этом аминокислоты всасываются в кровь и вклю-чаются в метаболизм. Значительное количество воды и растворен-ных в ней неорганических солей циркулирует между кровью и пи-щеварительным трактом.
3. Экскреторная (выделительная) функция заключается в выведении из крови с секретами желез в полость пищеварительно-го тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака) и раз-личных чужеродных веществ, поступивших в кровоток (соли тя-желых металлов, лекарственные вещества, изотопы, красители), вводимых в организм с диагностическими целями.
4. Эндокринная функция заключается в секреции гормонов пищеварительной системы, основными из которых являются: ин-
сулин, глюкагон, гастрин, серотонин, холецистокинин, секретин, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин.
Состояние голода. Ощущение голода возникает после эвакуа-ции химуса из желудка и двенадцатиперстной кишки, мышечная стен-ка которых приобретает повышенный тонус и усиливается импуль-сация от механорецепторов пустых органов {сенсорная стадия состояния голода). При снижении питательных веществ в крови на-чинается метаболическая стадия состояния голода. Недостаток питательных веществ в крови («голодная» кровь) воспринимается хеморецепторами сосудистого русла и непосредственно гипоталаму-сом, избирательно чувствительными к недостатку в крови опреде-ленных питательных веществ. При этом формируется пищевая мо-тивация (вызванное доминирующей пищевой потребностью побуждение организма для пищевого поведения — поиск, добывание и поедание пищи). Раздражение электрическим током гипоталами-ческого центра голода у животных вызывает гиперфагию — непре-рывное поедание пищи, а его разрушение — афагию (отказ от пищи). Центр голода латерального гипоталамуса находится в реципрокных (взаимотормозящих) отношениях с центром насыщения вентроме-диального гипоталамуса. При стимуляции этого центра наблюдает-ся афагия, а при его разрушении — гиперфагия.
Состояние насыщения. После приема достаточного количе-ства пищи для удовлетворения пищевой потребности наступает стадия сенсорного насыщения, которая сопровождается положи-тельной эмоцией. Стадия истинного насыщения наступает зна-чительно позднее — через 1,5-2 ч с момента приема пищи, когда в кровь начинают поступать питательные вещества.
Типы пищеварения
Выделяют три типа пищеварения:
1) внеклеточное;
2) внутриклеточное;
3) мембранное.
Внеклеточное пищеварение происходит за пределами клетки, которая синтезирует ферменты. В свою очередь, оно делится на полостное и внеполостное. При полостном пищеварении ферменты действуют на расстоянии, но в определенной полости (например, это выделение секрета слюнными железами в ротовую полость). Внеполостное осуществляется за пределами организма, в котором образуются ферменты (например, микробная клетка выделяет секрет в окружающую среду).
Мембранное (пристеночное) пищеварение было описано в 30-е гг.
Физиология пищеварения. Лекция 4. Пищеварительная система.
XVIII в. А. М. Уголевым. Оно осуществляется на границе между внеклеточным и внутриклеточным пищеварением, т. е. на мембране. У человека осуществляется в тонком кишечнике, поскольку там имеется щеточная кайма. Она образована микроворсинками – это микровыросты мембраны энтероцитов длиной примерно 1–1,5 мкм и шириной до 0,1 мкм. На мембране 1 клетки может образовываться до нескольких тысяч микроворсинок. Благодаря такому строению увеличивается площадь контакта (более чем в 40 раз) кишечника с содержимым. Особенности мембранного пищеварения:
1) осуществляется за счет ферментов, имеющих двойное происхождение (синтезируются клетками и абсорбируются содержимого кишечника);
2) ферменты фиксируются на клеточной мембране таким образом, чтобы активный центр был направлен в полость;
3) происходит только в стерильных условиях;
4) является заключительным этапом в обработке пищи;
5) сближает процесс расщепления и всасывания за счет того, что конечные продукты переносятся на транспортных белках.
В организме человека полостное пищеварение обеспечивает расщепление 20–50 % пищи, а мембранное – 50–80 %.
Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта
Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и поступление пластического материала, служащего для обновления клеток. Для этого требуется поступление из внешней среды белков, жиров, углеводов, минеральных веществ, микроэлементов, витаминов и воды. Существуют следующие разновидности пищеварения:
1. Аутолитическое. Осуществляется ферментами, находящимися в самих пищевых продуктах.
2. Симбионтное. Происходит с помощью симбионтных организмов (микрофлора кишечника человека расщепляет около 5% клетчатки до глюкозы, у жвачных животных 70-80%).
3. Собственное. Осуществляется специализированными органами пищеварения.
a. Полостное - ферментами, находящимися в полости пищеварительного канала.
b. Мембранное или пристеночное - ферментами, адсорбированными на мембранах клеток пищеварительного канала.
c. Клеточное - ферментами клеток.
Собственное пищеварение - это процесс физико-химической переработки пищи специализированными органами, в результате, которого она превращается в вещества, способные всасываться в пищеварительном канале и усваиваться клетками организма.
Органы пищеварения выполняют следующие функции:
1. Секреторная. Она заключается в выработке пищеварительных соков, необходимых для гидролиза компонентов пищи.
2. Моторная и двигательная. Обеспечивает механическую переработку пищи, ее перемещение по пищеварительному каналу и выведение не переваренных продуктов.
3. Всасывательная. Служит для всасывания из желудочно-кишечного тракта продуктов гидролиза.
4. Экскреторная. Благодаря ей через желудочно-кишечный тракт выводятся не переваренные остатки и продукты обмена веществ.
5. Гормональная. В желудочно-кишечном тракте имеются клетки, которые вырабатывают местные гормоны. Они участвуют в регуляции пищеварения и других физиологических процессов.
Пищеварение в полости рта. Состав и физиологическое значение слюны
Обработка пищевых веществ начинается в ротовой полости. У человека пища в ней находится 15-20 сек. Здесь она измельчается, смачивается слюной и превращается в пищевой комок. В ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ. Например, всасывается небольшое количество глюкозы и алкоголя. В нее открываются протоки 3 пар крупных слюнных желез: околоушная, подчелюстная и подъязычная. Кроме того, имеется большое количество мелких желез в слизистой языка, щек и неба. В течение суток вырабатывается около 1,5 литров слюны. pH слюны 5,8-8,0. Осмотическое давление слюны ниже, чем крови. Слюна содержит 99% воды и 1% сухого остатка. В состав сухого остатка входят:
1. Минеральные вещества. Катионы калия, натрия, кальция, магния. Анионы хлора, родоната (SCN-), гидрокарбонат, фосфат анионы.
2. Простые органические вещества. Мочевина, креатинин, глюкоза.
3. Ферменты: ?-амилаза, мальтаза, калликреин, лизоцим (мурамидаза), небольшое количество нуклеаз.
4. Белки. Иммуноглобулины А, немного белков плазмы крови.
5. Муцин, мукополисахарид, придающий слюне слизистые свойства.
Функции слюны:
1. Она играет защитную роль. Слюна смачивает слизистую рта, а муцин препятствует ее механическому раздражению. Лизоцим и родонат обладают антибактериальным действием. Защитную функцию обеспечивают также иммуноглобулины А и нуклеазы слюны. Со слюной из ротовой полости удаляются отвергаемые вещества. При их попадании в рот выделяется большое количество жидкой слюны.
2. Слюна смачивает пищу и растворяет ее некоторые компоненты.
3. Она способствует склеиванию пищевых частиц, формированию пищевого комка и его проглатыванию (опыт с глотанием).
4. Слюна содержит пищеварительные ферменты, осуществляющие начальный гидролиз углеводов, ?-амилаза расщепляет крахмал до декстринов. Она активна только в щелочной и нейтральной среде. Мальтаза гидролизует дисахариды мальтозу и сахарозу до глюкозы.
5. Без растворения слюной сухих пищевых веществ невозможно восприятие вкуса.
6. Слюна обеспечивает минерализацию зубов, т.к. содержит фосфор и кальций, т.е. выполняет трофическую функцию.
7. Экскреторная. Со слюной выделяется небольшое количество продуктов белкового обмена - мочевина, мочевая кислота, креатинин, а также соли тяжелых металлов.
Механизм образования слюны и регуляции слюноотделения
В железистых клетках ацинусов слюнных желез находятся секреторные гранулы. Они осуществляют синтез ферментов и муцина. Образующийся первичный секрет выходит из клеток в протоки. Там он разбавляется водой и насыщается минеральными веществами. Околоушные железы в основном образованы серозными клетками и вырабатывают жидкий серозный секрет, а подъязычные слизистыми, которые выделяют слюну богатую муцином. Подчелюстные вырабатывают смешанную серозно-слизистую слюну.
Регуляция слюноотделения преимущественно осуществляется нервными механизмами. Вне пищеварения в основном функционируют мелкие железы. В пищеварительный период секреция слюны значительно возрастает. Регуляция пищеварительной секреции осуществляется условно- и безусловно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторное слюноотделение возникает при раздражении первоначально тактильных, а затем температурных и вкусовых рецепторов полости рта. Но основную роль играют вкусовые. Нервные импульсы от них по афферентным нервным волокнам язычного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в слюноотделительный центр продолговатого мозга. Он находится в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов. От центра импульсы по эфферентным нервам идут к слюнным железам. К околоушной железе эфферентные парасимпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра в составе нерва Якобсона, а затем ушно-височных нервов. Парасимпатические нервы, иннервирующие серозные клетки подчелюстных и подъязычных желез начинаются от верхнего слюноотделительного ядра, идут в составе лицевого нерва, а затем барабанной струны. Симпатические нервы, иннервирующие железы идут от слюноотделительных ядер II-VI грудных сегментов, прерываются в шейном ганглии, а затем их постганглионарные волокна идут к слизистым клеткам. Поэтому раздражение парасимпатических нервов ведет к выделению большого количества жидкой слюны, а симпатических - небольшого объема слизистой. Условно-рефлекторное слюноотделение начинается раньше безусловно-рефлекторного. Оно возникает на запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению. Условно-рефлекторные механизмы секреции обеспечиваются корой больших полушарий, которая через нисходящие пути стимулирует центр слюноотделения.
Небольшой вклад в регуляцию слюноотделения вносят гуморальные факторы. В частности его стимулируют ацетилхолин и гистамин, а тормозит тироксин. Калликреин, вырабатываемый слюнными железами, стимулирует образование из кининогенов плазмы брадикинина. Он расширяет сосуды желез и усиливает секрецию слюны.
Слюноотделения в эксперименте исследуется путем наложения фистулы слюнного протока, т.е. его выведения на кожу щеки. В клинике чистую слюну собирают с помощью капсулы Лэппги-Красногорского, которая прикрепляется в выходу выводного протока железы. Проводимость протоков желез используют с помощью сиалографии. Это рентгенологическое исследование протоков заполненных контрастным веществом ндолиполом. Выделительная функция желез изучается посредством радиосиалографии. Это регистрация выделения железами радиоактивного йода.
Жевание служит для механической переработки пищи, т.е. ее откусывания, дробления и перетирания. При жевании пища смачивается слюной, и из нее формируется пищевой комок. Жевание происходит благодаря сложной координации сокращений мышц, обеспечивающих движения зубов, языка, щек и дна полости рта. Жевание исследуется с помощью электромиографии жевательных мышц и мастикациографии. Это запись жевательных движений. На мастикациограмме можно выделить 5 фаз жевательного периода:
1. Фаза покоя.
2. Введения пищи в рот.
3. Первоначального дробления.
4. Основная фаза жевания
5. Формирования пищевого комка и проглатывания.
Общая продолжительность жевательного периода 15-30 сек.
Силу жевательных мышц исследуют с помощью гнатодинамометрии, их тонусмиотонометрии, эффективность жевания - жевательных проб.
Жевание сложнорефлекторный акт, т.е. он осуществляется безусловно- и условно-рефлекторными механизмами. Безусловно-рефлекторный состоит в том, что пищей раздражаются механорецепторы периодонта зубов и слизистой рта. От них импульсы по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнегортанного нервов поступают в центр жевания продолговатого мозга. По эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов импульсы идут к жевательным мышцам, осуществляя бессознательные согласованные сокращения. Условно-рефлекторные влияния позволяют произвольно регулировать жевательный акт.
Глотание
Глотание сложнорефлекторный акт, который начинается произвольно. Сформированный пищевой комок перемещается на спинку языка, языком прижимается к твердому небу и передвигается на корень языка. Здесь он раздражает механорецепторы корня языка и небных дужек. От них по афферентным нервам импульсы идут к центру глотания продолговатого мозга. От него, по эфферентным волокнам подъязычного, тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, они поступают к мышцам полости рта, глотки, гортани, пищевода. Мягкое небо рефлекторно поднимается и закрывает вход в носоглотку. Одновременно гортань поднимается, а надгортанник опускается, закрывая вход в гортань. Пищевой комок проталкивается в расширившуюся глотку. Этим заканчивается ротоглоточная фаза глотания. Затем подтягивается пищевод и его верхний сфинктер расслабляется. Начинается пищеводная фаза. По пищеводу пищевой комок продвигается за счет его перистальтики. Циркулярные мышцы пищевода сокращаются выше пищевого комка и расслабляются ниже его. Волна сокращения-расслабления распространяется к желудку. Этот процесс называется первичной перистальтикой. При подходе пищевого комка к желудку расслабляется нижний пищеводный или кардиальный сфинктер, пропуская комок в желудок. Вне глотания он закрыт и служит для предотвращения заброса в пищевод желудочного содержимого. Если пищевой комок застревает в пищеводе, то от места его расположения начинается вторичная перистальтика, по механизмам идентичная первичной. Твердая пища продвигается по пищеводу 8-9 сек. Жидкая стекает пассивно, без перистальтики, за 1-2 сек. Расстройства глотания называются дисфагиями. Они возникают при нарушениях в центре глотания (водобоязнь), иннервации пищевода или спазмах мышц. Снижение тонуса кардиального сфинктера приводит к рефлексу, т.е. забросу желудочного содержимого в пищевод (изжога). Если его тонус наоборот повышен, пища скапливается в пищеводе. Это явление называется ахалазией.
В клинике глотание исследуется рентгеноскопически, путем проглатывания взвеси сульфата бария (рентгеноконтрастное вещество).
Пищеварение в желудке
Желудок выполняет следующие функции:
1. Депонирующая. Пища находится в желудке несколько часов.
2. Секреторная. Клетки его слизистой вырабатывают желудочный сок.
3. Моторная. Он обеспечивает перемешивание и перемещение пищевых масс в кишечник.
4. Всасывательная. В нем всасывается небольшое количество воды, глюкозы, аминокислот, спиртов.
5. Экскреторная. С желудочным соком в пищеварительный канал выводятся некоторые продукты обмена (мочевина, креатинин и соли тяжелых металлов).
6. Инкреторная или гормональная. В слизистой желудка имеются клетки, вырабатывающие желудочно-кишечные гормоны - гастрин, гистамин, мотилин.
7. Защитная. Желудок является барьером для патогенной микрофлоры, а также вредных пищевых веществ (рвота).
Состав и свойства желудочного сока. Значение его компонентов
В сутки образуется 1,5-2,5 литров сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количество образующегося сока возрастает 500-1200 мл. Вырабатываемый при этом сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильнокислой реакции, так как в нем находится 0,5% соляной кислоты. pH пищеварительного сока 0,9-2,5. Он содержит 98,5% воды и 1,5% сухого остатка. Их них 1,1% неорганические вещества, а 0,4% органические. Неорганическая часть сухого остатка содержит катионы калия, натрия, магния и анионы хлора, фосфорной и серной кислот. Органические вещества представлены мочевиной, креатинином, мочевой кислотой, ферментами и слизью.
Ферменты желудочного сока включают пептидазы, липазу, лизоцим. К пептидазам относятся пепсины. Это комплекс нескольких ферментов, расщепляющих белки. Пепсины гидролизуют пептидные связи в молекуле белков с образованием продуктов их неполного расщепления - пептонов и полипептидоз. Пепсины синтезируются главными клетками слизистой в неактивной форме, в виде пепсиногенов. Соляная кислота сока отщепляет от них белок ингибирующий их активность. Они становятся активными ферментами. Пепсин А активен при pH=1,2-2,0. Пепсин С, гастриксин при pH=3,0-3,5. Эти два фермента расщепляют короткоцепочные белки. Пепсин В, парапепсин активен при pH=3,0-3,5. Он расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D, гидролизует белок молока - казеин. Пепсины А, В, и D в основном синтезируются в антральном отделе. Гастриксин образуется во всех отделах желудка. Переваривание белков наиболее активно идет в примукозальном слое слизи, так как там сосредоточены ферменты и соляная кислота. Желудочная липаза расщепляет эмульгированные жиры молока. У взрослого ее значение не велико. У детей она гидролизует до 50% молочного жира. Лизоцим уничтожает микроорганизмы, попавшие в желудок.
Соляная кислота образуется в обкладочных клетках за счет следующих процессов.
1. Перехода гидрокарбоната анионов в кровь в обмен на катионы водорода. Процесс образования гидрокарбонат анионов в обкладочных клетках происходит при участии карбоангидразы. В результате такого обмена на высоте секреции возникает алкалоз.
2. Вследствие активного транспорта протонов в эти клетки.
3. C помощью активного транспорта анионов хлора в них.
Соляная кислота растворенная в желудочном соке называется свободной. Находящаяся в соединении с белками определяет связанную кислотность сока. Все кислые продукты сока обеспечивают его общую кислотность.
Значение соляной кислоты сока:
1. Активирует пепсиноген.
2. Создает оптимальную реакцию среды для действия пепсинов.
3. Вызывает денатурацию и разрыхление белков, обеспечивая доступ пепсинов к белковым молекулам.
4. Способствует створаживанию молока, т.е. образованию из растворенного казеиногена, нерастворимого казеина.
5. Обладает антибактериальным действием.
6. Стимулирует моторику желудка и секрецию желудочных желез.
7. Способствует выработке в двенадцатиперстной кишке желудочно-кишечных гормонов.
Слизь вырабатывается добавочными клетками. Муцин образует оболочку плотно прилегающую к слизистой. Таким образом он защищает ее клетки от механических повреждений и переваривающего действия сока. В слизи накапливаются некоторые витамины (группы В и С), а также содержится внутренний фактор Кастла. Этот гастромукопротид необходим для всасывания витамина В12, обеспечивающего нормальный эритропоэз.
Пища, поступающая из ротовой полости, располагается в желудке слоями и не перемешивается в течение 1-2 часов. Поэтому во внутренних слоях продолжается переваривание углеводов под действием ферментов слюны.
Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловно-рефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки и пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.
Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном G-клетки сосредоточены в анальном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н3-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.
Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин. Они также угнетают ее.
На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это явление было исследовано в лаборатории И. П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстрактивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и холецистокинин-панкреозимина. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.
Нарушение секреции проявляется гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной секрецией. Они обусловлены нарушениями нейрогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв слизистой.
Моторная и эвакуаторная функции желудка
В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратника циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление а нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи. Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов:
1. Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.
2. Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.
3. Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстрее. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.
Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движение желудка. Тормозит их секрецию и желудочный ингибирующий пептид.
Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через открытые пищеводные сфинктеры.
Методы исследования функций желудка
В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 году хирург В. А. Басов. Однако с помощью Басовской фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И. П. Павлов и Шумова-Симоновская предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой пищевода - эзофаготомией. Данная методика позволила не только изучить чистый желудочный сок, но и обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайс предложил операцию изолированного желудка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой кривизны. В последующем края лоскута и остальные части желудка сшиваются, и формируется маленький желудочек. Однако методика Гейденгайса не позволила исследовать рефлекторные механизмы регуляции секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудку. Поэтому И. П. Павлов предложил свою модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудка из лоскута большой кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются.
В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще используется зондирование тонким зондом по С. С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые 15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боаса-Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того в качестве пробного завтрака применяют мясной бульон по Зимницкому, капустный сок, 10% раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина. Моторику желудка в эксперименте исследуют, используя механоэлектрические датчики вживляемые в стенку желудка. В клинике применяют рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.
Лекция 4. Пищеварительная система.
В пищеварительную систему входят полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишки, печень, поджелудочная железа (рис. 15).
Органы, составляющие пищеварительную систему, располагаются в области головы, шеи, грудной клетки, брюшной полости и таза.
Основная функция пищеварительной системы заключается в приеме пищи, механической и химической ее обработке, усвоении пищевых веществ и выделении непереваренных остатков.
Процесс пищеварения - начальный этап обмена веществ. С пищей человек получает энергию и необходимые для своей жизнедеятельности вещества. Однако поступающие с пищей белки, жиры и углеводы не могут быть усвоены без предварительной обработки. Необходимо, чтобы крупные сложные нерастворимые в воде молекулярные соединения превратились в более мелкие, растворимые в воде и лишенные своей специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образованные при этом продукты - продуктами переваривания.
Физиология пищеварения
Начальным этапом обмена веществ является пищеварение.
Для возобновления и роста тканей организма необходимо поступление с пищей соответствующих веществ.
Пищевые продукты содержат белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. Однако белки, жиры и углеводы, содержащиеся в пище, не могут быть усвоены его клетками в первоначальном виде.
В пищеварительном тракте происходит не только механическая обработка пищи, но и химическое расщепление под воздействием ферментов пищеварительных желез, которые расположены по ходу желудочно-кишечного тракта.
Пищеварение в полости рта. В полости рта осуществляется гидролиз полисахаридов (крахмала, гликогена). Ферменты слюны расщепляет гликозидные связи гликогена и молекул амилазы и амилопектина, которые входят в структуру крахмала, с образованием декстринов.
Пищеварение в желудке. В желудке происходит переваривание пищи под влиянием желудочного сока.
У человека объем суточной секреции желудочного сока составляет 2-3 л. Натощак реакция желудочного сока нейтральная или слабокислая, после приема пищи - сильнокислая (рН 0,8-1,5). В состав желудочного сока входят такие ферменты, как пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.
В желудке происходит начальный гидролиз белков под влиянием протеолитических ферментов желудочного сока с образованием полипептидов.
Пищеварение в тонком кишечнике. У человека железы слизистой оболочки тонкой кишки образуют кишечный сок, общее количество которого за сутки достигает 2,5 л. Его рН составляет 7,2-7,5, но при усилении секреции может увеличиться до 8,6.
Кишечный сок содержит более 20 различных пищеварительных ферментов. Значительное выделение жидкой части сока наблюдается при механическом раздражении слизистой оболочки кишки. Продукты переваривания пищевых веществ также стимулируют выделение сока, богатого ферментами.
В тонком кишечнике происходят два вида переваривания пищи: полостное и мембранное (пристеночиое).
Первое осуществляется непосредственно кишечным соком, второе - ферментами, адсорбированными из полости тонкой кишки, а также кишечными ферментами, синтезируемыми в кишечных клетках и встроенными в мембрану.
Пищеварение в толстом кишечнике. Пищеварение в толстом кишечнике практически отсутствует. Низкий уровень ферментативной активности связан с тем, что поступающий в этот отдел пищеварительного тракта химус беден непереваренными пищевыми веществами.
Однако толстая кишка в отличие от других отделов кишечника богата микроорганизмами. Под влиянием бактериальной флоры происходит разрушение остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, в результате чего образуются органические кислоты, газы (СО 2 , СН 4 , H 2 S) и токсичные для организма вещества (фенол, скатол, индол, крезол).
Часть этих веществ обезвреживается в печени, другая - выводится с каловыми массами.
Большое значение имеют ферменты бактерий, расщепляющие целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, на которые не действуют пищеварительные ферменты. Эти продукты гидролиза всасываются толстой кишкой и используются организмом.
В толстой кишке микроорганизмами синтезируются витамин К и витамины группы В.
Наличие в кишечнике нормальной микрофлоры защищает организм человека и повышает иммунитет.
Остатки непереваренной пищи и бактерии, склеенные слизью сока толстой кишки, образуют каловые массы.
При определенной степени растяжения прямой кишки возникает позыв к дефекации и происходит произвольное опорожнение кишечника; рефлекторный непроизвольный центр дефекации находится в крестцовом отделе спинного мозга.
Всасывание. Продукты пищеварения проходят через слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта и всасываются в кровь и лимфу при помощи транспорта и диффузии.
Всасывание происходит главным образом в тонком кишечнике.
Слизистая оболочка ротовой полости также обладает способностью к всасыванию, это свойство используется в применении некоторых лекарственных препаратов (валидол, нитроглицерин и др.).
В желудке всасывание практически не происходит. В нем всасываются вода, минеральные соли, глюкоза, лекарственные вещества и др.
В двенадцатиперстной кишке также происходит всасывание воды, минеральных веществ, гормонов, продуктов расщепления белка.
В верхних отделах тонкого кишечника углеводы в основном всасываются в виде глюкозы, галактозы, фруктозы и других моносахаридов.
Аминокислоты белков всасываются в кровь при помощи активного транспорта.
Всасывание жиров тесно связано с всасыванием жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К).
Витамины, растворимые в воде, могут всасываться методом диффузии (например, аскорбиновая кислота, рибофлавин).
В тонкой и толстой кишках происходит всасывание воды и минеральных солей, которые поступают с пищей и секретируются пищеварительными железами.
Общее количество воды, которое всасывается в кишечнике человека в течение суток, составляет около 8-10 л.
Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.
В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.
Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного.
Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.
Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.
В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение.
Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфоретикуло-гистиоцитарной системы. У высших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно.
Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное).
Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов.
Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием - транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.
Функции желудочно-кишечного тракта (ЖКТ)
Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.
Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.
Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.
Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.
Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других не пищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т.д.
Общие принципы регуляции процессов пищеварения
Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов.
Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральной рефлекторный, гуморальный и локальный, т.е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова.
Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).
Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.
Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо- и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра- и экстрамуральных ганглиев, спинного головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам.
Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.
В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических - норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах - ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных - ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция P, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными - адренергические.
Гастроинтестимальные гормоны играют большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке).
Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении.
Пищеварение в полости рта
Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.
В полость рта впадают протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких желез, находящихся на поверхности языка и в слизистой оболочке нёба и щек.
Околоушные железы и железы, расположенные на боковых поверхностях языка, - серозные (белковые). Их секрет содержит много воды, белка и солей. Железы, расположенные на корне языка, твердом и мягком нёбе, относятся к слизистым слюнным железам, секрет которых содержит много муцина. Подчелюстные и подъязычные железы являются смешанными.
Состав и свойства слюны
Слюна, находящаяся в ротовой полости, является смешанной. Ее рН равна 6,8-7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5-2 л слюны. Она состоит из 99% воды и 1% сухого остатка. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Среди неорганических веществ - анионы хлоридов, бикарбонатов, сульфатов, фосфатов; катионы натрия, калия, кальция магния, а также микроэлементы: железо, медь, никель и др. Органические вещества слюны представлены в основном белками. Белковое слизистое вещество муцин склеивает отдельные частицы пищи и формирует пищевой комок.
Основными ферментами слюны являются амилаза и мальтаза, которые действуют только в слабощелочной среде. Амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида). Мальтаза действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы. В слюне в небольших количествах обнаружены также и другие ферменты: гидролазы, оксиредуктазы, трансферазы, протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится белковое вещество лизоцим (мурамидаза), обладающее бактерицидным действием. Пища находится в полости рта всего около 15 секунд, поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала. Но пищеварение в ротовой полости имеет очень большое значение, так как является пусковым механизмом для функционирования желудочно-кишечного тракта и дальнейшего расщепления пищи.
Функции слюны
Пищеварительная функция - о ней было сказано выше.
Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин), а также вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. В слюне обнаружены вещества, относящиеся к системе свертывания крови: факторы свертывания крови, обеспечивающие местный гемостаз; вещества, препятствующие свертыванию крови и обладающие фибринолитической активностью; вещество, стабилизирующее фибрин. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
Регуляция слюноотделения
При поступлении пищи в ротовую полость происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва) и языкоглоточного нервов, барабанной струны (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в центр слюноотделения в продолговатом мозге. От слюноотделительного центра по эфферентным волокнам возбуждение доходит до слюнных желез и железы начинают выделять слюну. Эфферентный путь представлен парасимпатическими и симпатическими волокнами. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется волокнами языкоглоточного нерва и барабанной струны, симпатическая иннервация - волокнами, отходящими от верхнего шейного симпатического узла. Тела преганглионарных нейронов находятся в боковых рогах спинного мозга на уровне II-IV грудных сегментов. Ацетилхолин, выделяющийся при раздражении парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Норадреналин, выделяющийся при раздражении симпатических волокон, вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ. Такое же действие оказывает адреналин. Субстанция Р стимулирует секрецию слюны. СО2 усиливает слюнообразование. Болевые раздражения, отрицательные эмоции, умственное напряжение тормозят секрецию слюны.
Слюноотделение осуществляется не только с помощью безусловных, но и условных рефлексов. Вид и запах пищи, звуки, связанные с приготовлением пищи, а также другие раздражители, если они раньше совпадали с приемом пищи, разговор и воспоминание о пище вызывают условно-рефлекторное слюноотделение.
Пищеварение в желудке
Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.
Желудок выполняет следующие функции:
секреторную;
моторную;
всасывательную (эти функции будут описаны ниже);
экскреторную (выделение мочевины, мочевой кислоты, креатинина, солей тяжелых металлов, йода, лекарственных веществ);
инкреторную (образование гормонов гастрина и гистамина);
гомеостатическую (регуляция рН);
участие в гемопоэзе (выработка внутреннего фактора Касла).
Секреторная функция желудка
Секреторная функция желудка обеспечивается железами, находящимися в его слизистой оболочке, Различают три вида желез: кардиальные, фундальные (собственные железы желудка) и пиллорические (железы привратника). Железы состоят из главных, париетальных (обкладочных), добавочных клеток и мукоцитов. Главные клетки вырабатывают пепсиногены, париетальные - соляную кислоту, добавочные и мукоциты - мукоидный секрет. Фундальные железы содержат все три типа клеток. Поэтому в состав сока фундального отдела желудка входят ферменты и много соляной кислоты и именно этот сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.
Состав и свойства желудочного сока
У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию (рН 1,5- 1,8). В его состав входят вода - 99% и сухой остаток - 1%. Сухой остаток представлен органическими и неорганическими веществами. Главный неорганический компонент желудочного сока - соляная кислота, которая находится в свободном и связанном с протеинами состоянии. Соляная кислота выполняет ряд функций:
способствует денатурации и набуханию белков в желудке, что облегчает их последующее расщепление пепсинами;
активирует пепсиногены и превращает их в пепсины;
создает кислую среду, необходимую для действия ферментов желудочного сока;
обеспечивает антибактериальное действие желудочного сока;
способствует нормальной эвакуации пищи из желудка: открытию пилорического сфинктера со стороны желудка и закрытию со стороны 12-перстной кишки;
возбуждает панкреатическую секрецию.
Кроме того, в желудочном соке содержатся следующие неорганические вещества: хлориды, бикарбонаты, сульфаты, фосфаты, натрий, калий, кальций, магний и др.
В состав органических веществ входят протеолитические ферменты, главную роль среди которых играют пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Под влиянием соляной кислоты они активируются. Оптимум протеазной активности находится при рН 1,5-2,0. Они расщепляют белки до альбумоз и пептонов. Гастриксин гидролизует белки при рН 3,2-3,5. Реннин (химозин) вызывает створаживание молока в присутствии ионов кальция, так как переводит растворимый белок казеиноген в нерастворимую форму - казеин.
В желудочном соке имеются также и непротеолитические ферменты. Желудочная липаза мало активна и расщепляет только эмульгированные жиры. В желудке продолжается гидролиз углеводов под влиянием ферментов слюны. Это становится возможным потому, что пищевой комок, попавший в желудок, пропитывается кислым желудочным соком постепенно, И в это время во внутренних слоях пищевого комка в щелочной среде продолжается действие ферментов слюны.
В состав органических веществ входит лизоцим, обеспечивающий бактерицидные свойства желудочного сока. Желудочная слизь, содержащая муцин, защищает слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражении и от самопереваривания. В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе. В желудочном соке содержатся также аминокислоты, мочевина, мочевая кислота.
Регуляция желудочной секреции
Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.
Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы.
Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И. П. Павлов назвал запальным, или аппетитным.
Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепно-мозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.
Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином М-холинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).
Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦК-ПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.
Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями. Эти данные используются при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендуется молочная диета, с гипосекрецией - овощная и мясная с высоким содержанием экстрактивных веществ.
Пищеварение в тонкой кишке
Состав и свойства панкреатического сока
Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку 1,5-2,0 л панкреатического сока. В состав поджелудочного сока входят вода и сухой остаток (0,12%), который представлен неорганическими и органическими веществами. В соке содержатся катионы Na+, Ca2+, К+, Мg2+ и анионы Cl-, SO32-, HPO42-. Особенно много в нем бикарбонатов, благодаря которым рН сока равна 7,8-8,5. Ферменты поджелудочного сока активны в слабощелочной среде.
Панкреатический сок представлен протеолитическими, липолитическими и амилолитическими ферментами, переваривающими белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты. Альфа-амилаза, липаза и нуклеаза секретируются в активном состоянии; протеазы - в виде проэнзимов.
Альфа-амилаза поджелудочной железы расщепляет полисахариды до олиго-, ди- и моносахаридов. Нуклеиновые кислоты расщепляются рибо- и дезоксирибонуклеазами.
Панкреатическая липаза, активная в присутствии солей желчных кислот, действует на липиды, расщепляя их до моноглицеридов и жирных кислот. На липиды действуют также фосфолипаза А и эстераза. В присутствии ионов кальция гидролиз жиров усиливается. Протеолитические ферменты секретируются в виде проэнзимов - трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы. Под влиянием энтерокиназы двенадцатиперстной кишки трипсиноген превращается в трипсин. Затем сам трипсин действует автокаталитически на оставшееся количество трипсиногена и на другие пропептидазы, превращая их в активные ферменты. Трипсин, химотрипсин, эластаза расщепляют премущественно внутренние пептидные связи белков пищи, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты. Карбоксипептидазы А и В расщепляют С-концевые связи в белках и пептидах.
Регуляция секреции поджелудочной железы
Регуляция поджелудочной экзокринной секреции осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Блуждающий нерв усиливает секрецию поджелудочной железы. Симпатические нервы уменьшают количество секрета, но усиливают синтез органических веществ (бета-адренергический эффект). Снижение секреции происходит также и за счет уменьшения кровоснабжения поджелудочной железы путем сужения кровеносных сосудов (альфа-адренергический эффект). Напряженная физическая и умственная работа, боль, сон вызывают торможение секреции. Гастроинтестинальные гормоны, секретин и ХЦК-ПЗ усиливают секрецию поджелудочного сока. Секретин стимулирует выделение сока, богатого бикарбонатами, ХЦК-ПЗ - богатого ферментами. Секрецию поджелудочной железы усиливают гастрин, серотонин, бомбезин, инсулин, соли желчных кислот. Химоденин стимулирует секрецию химотрипсиногена. Тормозящее действие оказывают ЖИП, ПП, глюкагон, кальцитонин, соматостатин, энкефалин.
Выделяют 3 фазы панкреатической секреции: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. На отделение сока поджелудочной железы влияет характер принятой пищи. Эти влияния опосредованы через соответствующие гастроинтестинальные гормоны. Так, пищевые продукты, усиливающие секрецию соляной кислоты в желудке (экстрактивные вещества мяса, овощей, продукты переваривания белков), стимулируют выработку секретина, а значит, приводят к выделению поджелудочного сока, богатого бикарбонатами. Продукты начального гидролиза белков и жиров стимулируют секрецию ХЦК-ПЗ, который, в свою очередь, способствует выделению сока с большим количеством ферментов. Таким образом, при длительном преобладании в пищевом рационе только углеводов, или белков, или жиров происходит и соответствующее изменение ферментного состава панкреатического сока. Поджелудочная железа обладает и внутрисекреторной активностью, продуцируя инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, серотонин, ВИП, гастрин, энкефалин, калликреин, липоксин и ваготонин.
Состав и свойства кишечного сока
Кишечный сок представляет собой секрет желез, расположенных в слизистой оболочке вдоль всей тонкой кишки (дуоденальных, или бруннеровых желез, кишечных крипт, или либеркюновых желез, кишечных эпителиоцитов, бокаловидных клеток, клеток Панета). У взрослого человека за сутки отделяется 2 - 3 л кишечного сока, рН от 7,2 до 9,0. Сок состоит из воды и сухого остатка, который представлен неорганическими и органическими веществами. Из неорганических веществ в соке содержится много бикарбонатов, хлоридов, фосфатов натрия, кальция, калия. В состав органических веществ входят белки, аминокислоты, слизь. В кишечном соке находится более 20 ферментов, обеспечивающих конечные стадии переваривания всех пищевых веществ. Это энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. Встречаются наследственные и приобретенные дефициты кишечных ферментов, расщепляющих углеводы (дисахаридаз), что приводит к непереносимости соответствующих дисахаридов. Например, у многих людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность. Основная часть ферментов поступает в кишечный сок при отторжении клеток слизистой оболочки кишки. Значительное количество ферментов адсорбируется на поверхности эпителиальных клеток кишки, осуществляя пристеночное пищеварение.
Регуляция кишечной секреции
Регуляция деятельности желез тонкой кишки осуществляется местными нервно-рефлекторными механизмами, а также гуморальными влияниями и ингредиентами химуса. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает выделение жидкого секрета с малым содержанием ферментов. Местное раздражение слизистой кишки продуктами переваривания белков, жиров, соляной кислотой, панкреатическим соком вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Усиливают кишечное сокоотделение ГИП, ВИП, мотилин. Гормоны энтерокринин и дуокринин, выделяемые слизистой оболочкой тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желез. Тормозное действие оказывает соматостатин.
Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке
В тонкой кишке различают два вида пищеварения: полостное и пристеночное.
Полостное пищеварение происходит с помощью ферментов пищеварительных секретов, поступающих в полость тонкой кишки (поджелудочный сок, желчь, кишечный сок). В результате полостного пищеварения крупномолекулярные вещества (полимеры) гидролизуются в основном до стадии олигомеров. Дальнейший их гидролиз идет в зоне, прилегающей к слизистой оболочке и непосредственно на ней.
Пристеночное пищеварение в широком смысле происходит в слое слизистых наложений, находящемся над гликокаликсом, зоне гликокаликса и на поверхности микроворсинок. Слой слизистых наложений состоит из слизи, продуцируемой слизистой оболочкой тонкой кишки и слущивающегося кишечного эпителия. В этом слое находится много ферментов поджелудочной железы и кишечного сока.
Питательные вещества, проходя через слой слизи, подвергаются воздействию этих ферментов. Гликокаликс адсорбирует из полости тонкой кишки ферменты пищеварительных соков, которые осуществляют промежуточные стадии гидролиза всех основных питательных веществ. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственное мембранное пищеварение, в результате которого образуются мономеры, способные всасываться. Благодаря близкому расположению встроенных в мембрану собственных кишечных ферментов и транспортных систем, обеспечивающих всасывание, создаются условия для сопряжения процессов конечного гидролиза питательных веществ и начала их всасывания.
Для мембранного пищеварения характерна следующая зависимость: секреторная активность эпителиоцитов убывает от крипты к вершине кишечной ворсинки. В верхней части ворсинки идет в основном гидролиз дипептидов, у основания - дисахаридов. Пристеночное пищеварение зависит от ферментного состава мембран энтероцитов, сорбционных свойств мембраны, моторики тонкой кишки, от интенсивности полостного пищеварения, диеты. На мембранное пищеварение оказывают влияние гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов).
Пищеварение в толстой кишке
Из тонкой кишки химус через илеоцекальный сфинктер (баугиниеву заслонку) переходит в толстую кишку. Роль толстой кишки в процессе переваривания пищи небольшая, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке происходят концентрирование химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот, углеводов.
Секреторная функция толстой кишки
Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), который содержит в основном слизь, отторгнутые эпителиальные клетки и небольшое количество ферментов (пептидазы, липаза, амилаза, щелочная фосфатаза, катепсин, нуклеаза) со значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения вышележащих отделов пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем значительного повышения секреторной активности. Регуляция сокоотделения в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз.
Моторика пищеварительного тракта
Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений.
Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная - остается в полости рта.
Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.
Моторная функция желудка
Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры. Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилорической части желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер. Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно наличие пейсмекерной активности.
Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.
В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антиперистальтические движения, которые наблюдаются при акте рвоты.
Рвота - это сложнорефлекторный координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий защитную функцию,
в результате которой из организма удаляются вредные для него вещества.
Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс).
После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную кишку сразу после поступления в желудок.
Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6-10 часов.
Моторная функция тонкой кишки
За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних (кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.
Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки, что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает всасывание и отток лимфы.
Моторная функция толстой кишки
Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию, т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений: перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные, ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия (гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика, которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.
Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта
Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется нейрогуморальными механизмами. Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением.
Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические - угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия.
Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин, норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон. Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную кишку жира и соляной кислоты.
Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два «датчика ритма» кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой - в подвздошной кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов. Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические - тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения.
Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить на возбуждающие и тормозные.
К возбуждающим рефлексам относятся:
пищеводно-кишечный;
желудочно-кишечный;
кишечно-кишечный.
К тормозным рефлексам относятся:
кишечно-кишечный;
ректоэнтеральный;
рецепторное торможение тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем сменяется усилением ее моторики.
Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей, продукты гидролизa, особенно жиров. Гуморальные вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят - секретин, ВИП, ГИП.
Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы: интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским). В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна, проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические, идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, - усиливают.
Механические и химические раздражители повышают двигательную активность и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище клетчатки, тем выраженное моторная активность толстой кишки. Серотонин, адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон - стимулирует.
Акт дефекации и его регуляция
Каловые массы удаляются с помощью акта дефекации, представляющего сложнорефлекторный процесс опорожнения дистального отдела толстой кишки через задний проход. При наполнении ампулы прямой кишки калом и повышении в ней давления до 40-50 см вод.ст. происходит раздражение механо- и барорецепторов. Возникшие при этом импульсы по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматического) нервов направляются в центр дефекации, который расположен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают моторику прямой кишки.
Произвольный акт дефекации осуществляется при участии коры больших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга, которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации в спинном мозге. От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинного мозга по соматическим волокнам срамного нерва импульсы поступают к наружному (произвольному) сфинктеру, тонус которого вначале повышается, а при увеличении силы раздражения тормозится. Одновременно происходит сокращение диафрагмы и брюшных мышц, что ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления, что способствует акту дефекации.
Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержимого, у здорового человека достигает 24-36 часов. Парасимпатические нервные волокна, идущие в составе тазовых нервов, тормозят тонус сфинктеров, усиливают моторику прямой кишки и стимулируют акт дефекации. Симпатические нервы повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.
Всасывание
В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, валидол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находит применение как способ введения лекарственных веществ.
В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя.
Тонкий кишечник. Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы - в виде моносахаридов, жиры - в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.
Толстый кишечник. Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначительно, там всасывается много воды, что необходимо для формирования кала, в небольшом количестве глюкоза, аминокислоты, хлориды, минеральные соли, жирные кислоты и жирорастворимые витамины A, D, Е, К. Вещества из прямой кишки всасываются так же, как и из ротовой полости, т.е. непосредственно в кровь, минуя портальную кровеносную систему. На этом основано действие так называемых питательных клизм.
Что касается других отделов желудочно-кишечного тракта (желудка, тонкого и толстого кишечника), то всосавшиеся в них вещества вначале поступают по портальным венам в печень, а затем в общий кровоток. Лимфоотток от кишечника осуществляется по кишечным лимфатическим сосудам в млечную цистерну.
Наличие клапанов в лимфатических сосудах препятствует возврату лимфы в сосуды, которая по грудному протоку поступает в верхнюю полую вену.
Всасывание зависит от величины всасывательной поверхности. Особенно она велика в тонкой кишке и создается за счет складок, ворсинок и микроворсинок. Так, на 1 мм2 слизистой оболочки кишки приходится 30 - 40 ворсинок, а на каждый энтероцит - 1700 - 4000 микроворсинок. Каждая ворсинка - это микроорган, содержащий мышечные сократительные элементы, кровеносный и лимфатический микрососуды и нервное окончание.
Микроворсинки покрыты слоем гликоколикса, состоящего из мукополисахаридных нитей, связанных между собой кальциевыми мостиками, и образующего слой толщиной 0,1 мкм. Это молекулярное сито или сеть, которая благодаря отрицательному заряду и гидрофильности пропускает к мембране микроворсинок низкомолекулярные вещества и препятствует переходу через нее высокомолекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс вместе с покрывающей кишечный эпителий слизью адсорбирует из полости кишки гидролитические ферменты, необходимые для полостного гидролиза питательных веществ, которые затем транспортируются на мембрану микроворсинок.
Большую роль во всасывании играют сокращения ворсинок, которые натощак сокращаются слабо, а при наличии в кишке химуса - до 6 сокращений в 1 минуту. В регуляции сокращения ворсинок принимает участие интрамуральная нервная система (подслизистое, мейснеровское сплетение). Экстрактивные вещества пищи, глюкоза, пептиды, некоторые аминокислоты усиливают сокращения ворсинок. Кислое содержимое желудка способствует образованию в тонкой кишке специального гормона - вилликинина, стимулирующего через кровоток сокращения ворсинок.
Механизмы всасывания
Для всасывания микромолекул - продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов.
Пассивный транспорт, включающий в себя диффузию, фильтрацию и осмос.
Облегченная диффузия.
Активный транспорт.
Диффузия основана на градиенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем диффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты.
Фильтрация основана на градиенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.
Осмос. Переходу веществ через полупроницаемую мембрану энтероцитов помогают осмотические силы. Если в желудочно-кишечный тракт ввести гипертонический раствор какой-либо соли (поваренной, английской и т.д.), то по законам осмоса жидкость из крови и окружающих тканей, т.е. из изотонической среды, будет всасываться в сторону гипертонического раствора, т.е. в кишечник, и оказывать очищающее действие. На этом основано действие солевых слабительных. По осмотическому градиенту всасываются вода, электролиты.
Облегченная диффузия осуществляется также по градиенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая диффузия. Так, с помощью облегченной диффузии переносится фруктоза.
Активный транспорт осуществляется против электрохимического градиента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика - транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые ди- и трипептиды. Путем активного транспорта всасываются также витамин В12, ионы кальция. Активный транспорт крайне специфичен и может угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратом. Тормозится активный транспорт при низкой температуре и недостатке кислорода. На процесс всасывания влияет рН среды. Оптимальная рН для всасывания - нейтральная.
Многие вещества могут всасываться при участии как активного, так и пассивного транспорта. Все зависит от концентрации вещества. При низкой концентрации преобладает активный транспорт, а при высокой - пассивный. Некоторые высокомолекулярные вещества транспортируются путем эндоцитоза (пиноцитоза и фагоцитоза). Этот механизм заключается в том, что мембрана энтероцита окружает всасываемое вещество с образованием пузырька, который погружается в цитоплазму, а затем переходит к базальной поверхности клетки, где заключенное в пузырек вещество выбрасывается из энтероцита. Этот вид транспорта имеет значение при переносе у новорожденного белков, иммуноглобулинов, витаминов, ферментов грудного молока. Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Печень - это железа внешней секреции, выделяющая свой секрет в двенадцатиперстную кишку. Печень представляет собой сложнейшую «химическую лабораторию», в которой происходят процессы, связанные с образованием тепла. Печень принимает самое активное участие в пищеварении. Кроме пищеварительной печень выполняет целый ряд других важнейших функций, которые будут рассмотрены ниже. Через нее проходят почти все вещества, в том числе и лекарственные, которые так же, как и токсические продукты, обезвреживаются.
Пищеварительная функция печени
Эту функцию можно разделить на секреторную, или желчеотделение (холерез) и экскреторную, или желчевыделение (холекинез). Желчеотделение происходит непрерывно и желчь накапливается в желчном пузыре, а желчевыделение - только во время пищеварения (через 3-12 мин после начала приема пищи). При этом желчь сначала выделяется из желчного пузыря, а затем из печени в двенадцатиперстную кишку. Поэтому принято говорить о печеночной и пузырной желчи.
За сутки отделяется 500 -1500 мл желчи. Она образуется в печеночных клетках - гепатоцитах, которые контактируют с кровеносными капиллярами. Из плазмы крови с помощью пассивного и активного транспорта в гепатоцит выходит ряд веществ: вода, глюкоза, креатинин, электролиты и др. В гепатоците образуются желчные кислоты и желчные пигменты, затем все вещества из гепатоцита секретируют в желчные капилляры. Далее желчь поступает в желчные печеночные протоки. Последние впадают в общий желчный проток, от которого отходит пузырный проток. Из общего желчного протока желчь попадает в двенадцатиперстную кишку.
Состав желчи
Печеночная желчь имеет золотисто-желтый цвет, пузырная - темно-коричневый; рН печеночной желчи - 7,3-8,0, относительная плотность - 1,008-1,015; рН пузырной желчи - 6.0-7,0 за счет всасывания гидрокарбонатов, а относительная плотность - 1,026-1,048.
Желчь состоит из 98% воды и 2% сухого остатка, куда входят органические вещества: соли желчных кислот, желчные пигменты - билирубин и биливердин, холестерин, жирные кислоты, лецитин, муцин, мочевина, мочевая кислота, витамины А, В, С; незначительное количество ферментов: амилаза, фосфатаза, протеаза, каталаза, оксидаза, а также аминокислоты и глюкокортикоиды; неорганические вещества: Nа+, К+, Са2+, Fe2+, С1-, HCO3-, SO42-, Р043-. В желчном пузыре концентрация всех этих веществ в 5-6 раз больше, чем в печеночной желчи.
Холестерин - 80% его образуется в печени, 10% - в тонком кишечнике, остальное - в коже. За сутки синтезируется около 1 г холестерина. Он принимает участие в образовании мицелл и хиломикронов и только 30% всасывается из кишечника в кровь. Если нарушается выведение холестерина (при заболевании печени или неправильной диете), то возникает гиперхолестеринемия, которая проявляется или в виде атеросклероза, или желчнокаменной болезни.
Желчные кислоты синтезируются из холестерина. Взаимодействуя с аминокислотами глицином и таурином, образуют соли гликохолевой (80%) и таурохолевой кислот (20%). Они способствуют эмульгированию и лучшему всасыванию в кровь жирных кислот и жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К). За счет гидрофильности и липофильности жирные кислоты способны образовывать мицеллы с жирными кислотами и эмульгировать последние.
Желчные пигменты - билирубин и биливердин придают желчи специфическую желто-коричневую окраску. В печени, селезенке и костном мозге происходит разрушение эритроцитов и гемоглобина. Вначале из распавшегося гема образуется биливердин, а затем билирубин. Далее вместе с белком в нерастворенной в воде форме билирубин с кровью транспортируется в печень. Там, соединившись с глюкуроновой и серной кислотами, он образует водорастворимые конъюгаты, которые выделяются печеночными клетками в желчный проток и в двенадцатиперстную кишку, где от конъюгата под действием микрофлоры кишечника отщепляется глюкуроновая кислота и образуется стеркобилин, придающий калу соответствующую окраску, а после всасывания из кишечника в кровь, а затем в мочу - уробилин, окрашивающий мочу в желтый цвет. При поражении клеток печени, например, при инфекционном гепатите или закупорке желчных протоков камнями или опухолью, в крови накапливаются желчные пигменты, появляется желтая окраска склер и кожи. В норме содержание билирубина в крови составляет 0,2-1,2 мг%, или 3,5- 19 мкмоль/л (если больше 2-3 мг%, возникает желтуха).
Функции желчи
Эмульгирует жиры, делая водорастворимыми жирные кислоты.
Способствует всасыванию триглицеридов и образованию мицелл и хиломикронов.
Активирует липазу.
Стимулирует моторику тонкого кишечника.
Инактивирует пепсин в двенадцатиперстной кишке.
Оказывает бактерицидное и бактериостатическое действие на кишечную флору.
Стимулирует пролиферацию и слущивание энтероцитов.
Усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов.
Стимулирует желчеобразование и желчевыделение.
Регуляция желчеотделения и желчевыделения
Желчеотделение и желчевыделение усиливаются при стимуляции парасимпатических волокон и снижаются - при раздражении симпатических. Стимуляция парасимпатических нервных волокон вызывает сокращение тела желчного пузыря и расслабление сфинктера, в результате желчь выделяется в двенадцатиперстную кишку. Раздражение симпатических нервов сокращает сфинктер и расслабляет тело желчного пузыря - желчный пузырь не опорожняется. Рефлекторные изменения желчеобразования и желчевыделения наблюдаются при раздражении интерорецепторов пищеварительного тракта, а также при условно-рефлекторных воздействиях. К гуморальным желчегонным факторам относится сама желчь. Поэтому в состав таких хорошо известных препаратов, как аллохол, холензим, входит желчь. Усиливают секрецию желчи гастрин, ХЦК-ПЗ, секретин, простагландины. Некоторые пищевые продукты, такие как желтки, молоко, жирная пища, хлеб, мясо, стимулируют желчеобразование и желчевыделение.
Вид, запах пищи, разговоры о пище, подготовка к ее приему вызывают соответствующие изменения в деятельности желчного пузыря и всего желчевыделительного аппарата. В первые 7-10 минут желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается и небольшая порция желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную кишку. После этого следует основной период опорожнения желчного пузыря. В результате его периодических сокращений, чередующихся с расслаблением, в двенадцатиперстную кишку выходит желчь вначале из общего желчного протока, затем пузырная и в последнюю очередь - печеночная. Желчевыделение стимулируется ХЦК-ПЗ, гастрином, секретином, бомбезином, ацетилхолином, гистамином. Тормозят желчевыделение глюкагон, кальцишонин, ВИП, ПП.
(Visited 54 times, 1 visits today)
Похожие статьи
-
Этногенез и этническая история русских
Русский этнос - крупнейший по численности народ в Российской Федерации. Русские живут также в ближнем зарубежье, США, Канаде, Австралии и ряде европейских стран. Относятся к большой европейской расе. Современная территория расселения...
-
Людмила Петрушевская - Странствия по поводу смерти (сборник)
В этой книге собраны истории, так или иначе связанные с нарушениями закона: иногда человек может просто ошибиться, а иногда – посчитать закон несправедливым. Заглавная повесть сборника «Странствия по поводу смерти» – детектив с элементами...
-
Пирожные Milky Way Ингредиенты для десерта
Милки Вэй – очень вкусный и нежный батончик с нугой, карамелью и шоколадом. Название конфеты весьма оригинальное, в переводе означает «Млечный путь». Попробовав его однажды, навсегда влюбляешься в воздушный батончик, который принес...
-
Как оплатить коммунальные услуги через интернет без комиссии
Оплатить услуги жилищно-коммунального хозяйства без комиссий удастся несколькими способами. Дорогие читатели! Статья рассказывает о типовых способах решения юридических вопросов, но каждый случай индивидуален. Если вы хотите узнать, как...
-
Когда я на почте служил ямщиком Когда я на почте служил ямщиком
Когда я на почте служил ямщиком, Был молод, имел я силенку, И крепко же, братцы, в селенье одном Любил я в ту пору девчонку. Сначала не чуял я в девке беду, Потом задурил не на шутку: Куда ни поеду, куда ни пойду, Все к милой сверну на...
-
Скатов А. Кольцов. «Лес. VIVOS VOCO: Н.Н. Скатов, "Драма одного издания" Начало всех начал
Некрасов. Скатов Н.Н. М.: Молодая гвардия , 1994. - 412 с. (Серия "Жизнь замечательных людей") Николай Алексеевич Некрасов 10.12.1821 - 08.01.1878 Книга известного литературоведа Николая Скатова посвящена биографии Н.А.Некрасова,...